View
222
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
25
1. EMBOLCALLS CEL·LULARS
Els embolcalls cel·lulars són capes que separen la cèl·lula de l’exterior. Poden ser:
La membrana plasmàtica, que posseeixen totes les cèl·lules (eucariotes i
procariotes).
Les membranes de secreció: la matriu extracel·lular (d’animals), la paret cel·lular
(de vegetals) i la paret bacteriana (de procariotes).
MEMBRANA PLASMÀTICA.
La membrana plasmàtica és una doble làmina asimètrica que envolta la cèl·lula i funciona
com una barrera que separa el medi exterior de l’interior i regula el pas de substàncies.
Estructura de la membrana
El model més acceptat de l’estructura de la membrana es coneix com a model de mosaic
fluid i va ser proposat pels científics S.J. Singer i G.L. Nicholson en 1972. Segons aquest
model, la membrana plasmàtica està constituïda per una doble capa de lípids (bicapa
lipídica) a la qual s’associen molècules proteiques, que es poden situar a les dues cares de
la superfície d’aquesta doble capa o estar-hi englobades. Gràcies a la facilitat de totes
les molècules per moure’s lateralment, la membrana cel·lular és una estructura dinàmica i
fluïda.
La fluïdesa o viscositat augmenta quan s’incrementa la temperatura, per la presència de
lípids insaturats i de cadena curta, i per la presència de colesterol, que endureix les
membranes i en redueix la permeabilitat. De la fluïdesa de la membrana depenen
funcions importants con ara el transport, l’adhesió cel·lular i la resposta immunitària.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
26
Components de la membrana
Els components principals de la membrana són:
Els fosfolípids són les molècules lipídiques més abundants i constitueixen la base de
la bicapa. Presenten la seva part polar en contacte amb el medi aquós, mentre que les
cues apolars corresponents a les cadenes hidrocarbonades dels àcids grassos
romanen a l’interior de la bicapa.
El moviment dels fosfolípids donen a la membrana el seu caràcter fluid i dinàmic. Els
moviments que poden efectuar els fosfolípids són:
De rotació: És el gir del fosfolípid al voltant del
seu eix longitudinal. És molt freqüent i, en part,
responsable dels altres dos moviments.
De difusió lateral: Les molècules lipídiques es
poden difondre lliurement de manera lateral dins
d’una capa. És el moviment més freqüent.
Flip-flop: És el moviment de la molècula lipídica d’una capa a l’altra i es produeix
amb l’ajuda d’uns enzims anomenats flipases. És el moviment menys freqüent
perquè suposa una despesa energètica.
El colesterol s’intercala entre els fosfolípids i actua fluïdificant la membrana i
estabilitzant la bicapa. Evita que les molècules de fosfolípids s’uneixin entre si.
Els glicolípids estan presents en quantitats molt variables, en funció del tipus de
teixit. En cèl·lules animals, són glucoesfingolípids. Només es troben en la monocapa
externa i, juntament amb les glicoproteïnes, formen part del glicocàlix.
Les proteïnes són les responsables de la majoria dels processos de transport selectiu
de substàncies a banda i banda de la membrana.
En funció de la disposició de les proteïnes en la bicapa, distingim:
Proteïnes integrals o intrínseques: estan totalment o parcialment incloses en la
bicapa. Si la travessen, es parla de proteïnes transmembranoses.
Proteïnes perifèriques o extrínseques: no estan incloses en la membrana sinó
dèbilment unides a la perifèria per interaccions elèctriques o hidròfobes.
En general, les proteïnes de la membrana també es mouen per difusió lateral i per
rotació (no per flip-flop); per tant, participen del caràcter fluid de la membrana.
Algunes proteïnes estan glicosilades, són les glicoproteïnes, que només es troben en
la monocapa no citoplasmàtica, contribuint a la formació del glicocàlix.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
27
Funcions de la membrana
En general, la membrana s’encarrega de relacionar la cèl·lula amb el seu medi extern o
amb altres cèl·lules. No és tan sols una estructura que serveix per mantenir tancada la
cèl·lula i impedir que escapi el seu contingut, sinó que també està dotada de una gran
activitat i desenvolupa nombroses funcions, com ara:
Rebre i transmetre senyals, és a dir, controlar el flux d’informació entre les
cèl·lules i el seu entorn. Això és possible gràcies a que la membrana conté receptors
específics per captar els estímuls externs. A més, algunes membranes generen
senyals, que poden ser químiques o elèctriques (com en el cas de les neurones).
Reconèixer cèl·lules per mitjà de receptors de forma que només poden interactuar
cèl·lules o virus que reconeixen aquests receptors de la membrana (per exemple: en
la fecundació, els espermatozoides reconeixen els òvuls de la pròpia espècie; molts
virus i bacteris reconeixen cèl·lules que infectaran quan s’uneixen prèviament als seus
receptors; les cèl·lules similars es reconeixen i s’adhereixen entre si per formar
teixits).
Delimitar compartiments intracel·lulars.
Mantenir una permeabilitat selectiva mitjançant el control del pas de substàncies
entre l’exterior i l’interior de la cèl·lula amb el transport cel·lular a través de
membrana.
Transport a través de la membrana
Per poder dur a terme totes les funcions metabòliques, construir les macromolècules i
alliberar els productes de secreció i rebuig, les cèl·lules han transportar substàncies
entre els medis intracel·lular i extracel·lular. Aquest transport és influenciat per dos
factors fisicoquímics:
Gradient de concentració: diferència de concentració d’una substància entre dues
dissolucions. Una substància es mou a favor de gradient quan les molècules es mouen
des d’una regió més concentrada fins una de menys concentrada. Com més acusat
sigui aquest gradient, major velocitat portaran les molècules.
Gradient elèctric: diferència de potencial elèctric entre les dues capes de la
membrana, quan intervén ions.
El gradient electroquímic és l’originat per la suma del gradient de concentració i el
gradient elèctric.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
28
El transport de petites molècules pot realitzar-se de dues maneres:
Transport passiu: difusió de substàncies sempre a favor del seu gradient i sense
despesa energètica. Presenta dues modalitats
Difusió simple: transport passiu a favor de gradient de concentració en què una
molècula sense càrrega elèctrica i de mida petita (O2, N2, CO2, H2O...) es difon
per la bicapa lipídica, la travessa i passa a l’altra cara de la membrana. El pas es
produeix aprofitant les obertures que hi apareixen entre els fosfolípids.
Difusió facilitada: transport a favor de gradient de molècules polars o amb
càrrega elèctrica (ions, nucleòtids, aminoàcids, etc) a través de proteïnes
transmembranoses que poden ser:
Proteïnes canal, que formen porus aquosos pels quals passen algunes
substàncies amb càrrega elèctrica a favor del gradient de concentració.
Proteïnes transportadores, que pateixen un canvi de conformació que permet
l’entrada d’algunes molècules polars a favor de gradient electroquímic.
Transport actiu: transport en contra del gradient de concentració o del gradient
electroquímic i que, per aquest motiu, requereix energia.
Aquest tipus de transport es duu a terme mitjançant proteïnes transmembranoses
específiques, que hidrolitzen ATP per obtenir energia i alteren la seva conformació
per efectuar el transport de les molècules. És el cas de les bombes d’ions, com la
bomba de sodi-potassi: per cada molècula d’ATP que es consumeix, surten de la
cèl·lula 3 Na+ i hi entren 2 K+.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
29
Els mecanismes anteriors no permeten el pas de partícules o de molècules grans, com ara
els polisacàrids o les proteïnes. En aquests casos s’utilitza un altre tipus de sistema de
transport: l’exocitosi i l’endocitosi. En tots dos casos, el transport es duu mitjançant
vesícules envoltades de membrana plasmàtica, a l’interior de les quals hi ha les
substàncies que han d’entrar a la cèl·lula o sortir-ne.
L’exocitosi és el mecanisme pel qual les
molècules contingudes en vesícules
citoplasmàtiques són transportades des de
l’interior cel·lular fins a la membrana
plasmàtica per tal de ser abocades al medi
extern. Aquests abocament requereix que la
membrana de la vesícula i la membrana
plasmàtica es fusionin, de manera que la
membrana de la vesícula es converteix en
membrana plasmàtica. Mitjançant aquest
mecanisme, les cèl·lules poden eliminar
substàncies sintetitzades per la cèl·lula o bé
substàncies de rebuig.
L’endocitosi és el procés pel qual la
cèl·lula capta partícules del medi
extern i mitjançant una invaginació de
la membrana engloba les partícules que
vol ingerir.
Podem distingir dos tipus d’endocitosi:
Fagocitosi, quan la cèl·lula captura partícules sòlides de mida gran
(microorganismes, restes de cèl·lules, partícules d’aliment...) a l’interior de grans
vesícules o endosomes. No totes les cèl·lules tenen capacitat fagocitària.
En el cas d’organismes unicel·lulars, l’endocitosi té una
funció fonamentalment alimentària. Cèl·lules com les amebes
poden deformar el seu cos emetent unes prolongacions
citoplasmàtiques anomenades pseudopodis, amb els que
envolten la partícula alimentària i l’engloben dintre d’un
vacúol digestiu.
En els organismes pluricel·lulars la fagocitosi, més que un procés de nutrició
cel·lular, representa un mecanisme defensiu portat a terme per cèl·lules
especialitzades anomenades fagòcits.
Pinocitosi, quan s’incorporen petites gotes de líquid extracel·lular i substàncies
dissoltes que emmagatzema en petites vesícules.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
30
MATRIU EXTRACEL·LULAR.
La matriu extracel·lular és un producte de secreció de les cèl·lules que s’acumula sobre
la superfície externa de la membrana plasmàtica. Es troba entre les cèl·lules de gairebé
tots els teixits animals (excepte el teixit epitelial) i actua com a nexe d’unió, omplint els
espais intercel·lulars, i donant consistència als teixits i òrgans.
La matriu extracel·lular és
especialment abundant en els teixits
conjuntiu i cartilaginós. A la matriu
extracel·lular es poden acumular
dipòsits de sals minerals (carbonat de
calci i fosfat càlcic), com en el teixit
ossi, de quitina (exoesquelet dels
artròpodes), o de sílice (mesoglea de
les esponges silícies).
La matriu extracel·lular està formada
per una xarxa de fibres proteiques
(col·lagen, elastina i fibronectina)
immerses en una estructura gelatinosa
de glicoproteïnes (proteoglicans i àcid
hialurònic) anomenada substància
fonamental amorfa.
Les funcions de la matriu extracel·lular
són:
Matriu extracel·lular de teixit conjuntiu
Matriu extracel·lular de teixit cartilaginós
Mantenir unides les cèl·lules que formen els teixits i els teixits que formen els
òrgans.
Donar als teixits consistència, elasticitat i resistència a la compressió i a la tracció.
Permetre la difusió de substàncies i la migració de cèl·lules.
PARET CEL·LULAR.
La paret cel·lular és una estructura rígida adossada a
l’exterior de la membrana plasmàtica que protegeix
la cèl·lula vegetal dels esforços mecànics i manté la
integritat cel·lular. També protegeix la cèl·lula dels
processos osmòtics ja que la seva rigidesa impedirà
l’entrada contínua d’aigua al citoplasma de la cèl·lula,
hipertònic respecte al medi.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
31
La paret cel·lular està formada
fonamentalment per fibres de cel·lulosa
estructurades en capes superposades i una
matriu composta per hemicel·lulosa, pectina,
aigua i sals.
En determinats teixits vegetals, la paret es
pot impregnar de diferents substàncies, per
tal d’augmentar la seva rigidesa i resistència,
o bé la seva impermeabilitat.
En els teixits conductors que formen el xil·lema es produeix un dipòsit de lignina
(lignificació), mentre que en determinades cèl·lules epidèrmiques pot produir-se una
mineralització, impregnació de la paret amb carbonat càlcics o sílice. Si el que interessa
és la impermeabilització de les cèl·lules la modificació s’anomena cutinització o
suberització, segons es dipositi cutina o suberina. La cutinització treu brillantor a fulles
i fruits i la suberització produeix el suro.
2. CITOPLASMA
El citoplasma constitueix la major part de la massa d’una cèl·lula. Es tracta d’una barreja
molt complexa de molècules constituïda aproximadament per un 70% d’aigua i un 15-20%
de proteïnes. Una cèl·lula animal típica conté uns deu mil milions (1010
) de molècules
proteiques d’uns 10.000 tipus diferents.
Si observem al microscopi òptic una cèl·lula, el seu citoplasma sembla una substància
amorfa, gelatinosa, on podem distingir una sèrie d’estructures anomenades orgànuls.
El citoplasma que envolta els orgànuls rep el nom de hialoplasma o citosol i està marcat
per una densa xarxa de filaments proteics que en el seu conjunt forma el citoesquelet.
Les cèl·lules eucariotes posseeixen extensos sistemes de membranes intracel·lulars
que envolten gairebé la meitat del seu volum total, i el divideixen en un conjunt de
compartiments intracel·lulars funcionalment diferents, els orgànuls.
Cada compartiment té unes funcions específiques que son dutes a terme per un grup
característic d’enzims que es troben concentrats dintre de la membrana que delimita el
compartiment. Així doncs, els compartiments intracel·lulars permeten la cèl·lula dur a
terme alhora moltes reaccions químiques incompatibles sense que puguin interferir entre
si. Per exemple: les proteïnes són sintetitzades als ribosomes i hidrolitzades als
lisosomes; els àcids grassos són sintetitzats al hialoplasma per ser utilitzats en la
biosíntesi de membranes o com a reserva d’energia, mentre que són degradats als
mitocondris com a font d’energia. La major part d’aquests sistemes membranosos estan
interelacionats estructuralment i dinàmicament entre ells.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
32
3. CITOESQUELET
Les cèl·lules posseeixen un esquelet que els permet mantenir l’estructura i interactuar
amb la resta de components cel·lulars, generant un alt grau d’ordre intern. Aquest
esquelet rep el nom de citosquelet.
Aquest esquelet està format per una sèrie de proteïnes que s’agrupen produint
estructures filamentoses que, mitjançant altres proteïnes creen una espècie de xarxa.
Els elements principals del citoesquelet són: els microtúbuls, els microfilaments i els
filaments intermedis.
Microfilaments: Els microfilaments o filaments d’actina estan formats per una
proteïna globular, l’actina, implicada en la contracció i mobilitat cel·lular.
Microtúbuls: Els microtúbuls són estructures tubulars que s’estenen al llarg de tot el
citoplasma. Es troben en les cèl·lules eucariotes i estan formats per dues proteïnes
globulars, l’alfa i la beta tubulina.
Els microtúbuls intervenen en diversos processos cel·lulars que impliquen un
desplaçament de vesícules de secreció, moviment d’orgànuls, transport intracel·lular
de substàncies, així com en la divisió cel·lular. A més, constitueixen l’estructura
interna dels cilis i els flagels.
Filaments intermedis: Formats per agrupacions de proteïnes fibroses de diversos
tipus. Són presents en les cèl·lules animals, però no en les plantes ni en els fongs.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
33
CENTRÍOLS.
Els centríols són un parell d’estructures
perpendiculars cilíndriques i buides,
rodejades d’un material proteic dens
anomenat material pericentriolar.
Tot això forma el centrosoma o centre
organitzador de microtúbuls, que
permet la formació dels microtúbuls de
tubulina que formen part del
citoesquelet.
Els centríols tenen un diàmetre de 0,2
µm i estan formats per nou grups de
tres microtúbuls (estructura 9+0)
estretament associats els uns amb els
altres.
Els grups de microtúbuls adjacents
estan units entre si mitjançant una
proteïna, la nexina.
La funció dels centríols és la de generar el fus acromàtic durant la divisió cel·lular i
permetre el desplaçament dels cromosomes.
CILIS I FLAGELS.
Els cilis i els flagels són prolongacions mòbils de la membrana cel·lular derivades dels
centríols. Els cilis són curts i molt nombrosos, mentre que els flagels són llargs i
escassos, la majoria de vegades n’hi ha només un.
Els flagels tenen la funció de permetre el desplaçament de la cèl·lula a través d’un medi
líquid, com és el cas d’alguns protozous o dels espermatozoides. La funció dels cilis és la
de crear turbulències al voltant de la cèl·lula per atreure l’aliment o per provocar el
moviment de les partícules pròximes, com fan les cèl·lules que recobreixen les trompes
de Fal·lopi o les cèl·lules epitelials de la tràquea i dels bronquis.
Tant cilis com flagels estan formats per una tija
central o axonema que conté nou parells de
microtúbuls perifèrics i un parell de centrals units
mitjançant la proteïna nexina.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
34
4. ORGÀNULS CEL·LULARS
RIBOSOMES.
Els ribosomes són partícules globulars sense membrana formades per
proteïnes associades a molècules d’ARNr que només es poden
observar amb el microscopi electrònic.
Cada ribosoma consta de dues subunitats desiguals, una major i una
altra menor, caracteritzades per un coeficient de sedimentació
(mesurat en unitats Svedverg: 1 S = 10-13 s).
Totes les cèl·lules, procariotes i eucariotes, tenen ribosomes, però són molt escassos en
els glòbuls vermells i inexistents en els espermatozoides madurs.
Els ribosomes de les cèl·lules procariotes tenen un coeficient de sedimentació de 70 S
(les subunitats són de 50 S i 30 S), igual que el dels mitocondris i cloroplasts. Els
ribosomes de les cèl·lules eucariotes tenen un coeficient de sedimentació de 80 S (les
subunitats són de 60 S i 40 S), són més grans que els de les procariotes.
Poliribosoma
A les cèl·lules eucariotes, els ribosomes es poden
trobar a diferents compartiments:
Lliures al citoplasma, ja sigui aïllats o units en
grups de 5 a 20 per un filament d’ARNm
formant polisomes o poliribosomes.
Adherits a la cara externa de la membrana del
reticle endoplasmàtic rugós.
Lliures a l’interior de cloroplasts i mitocondris.
Aquests ribosomes són semblants als de les
cèl·lules procariotes.
La funció dels ribosomes és sintetitzar proteïnes, concretament a l’etapa de traducció.
RETICLE ENDOPLASMÀTIC.
El reticle endoplasmàtic és un sistema membranós compost per una xarxa de sàculs
aplanats o cisternes, sàculs globosos o vesícules, i túbuls sinuosos, que s’estenen per tot
el citoplasma i que es comunica amb la membrana nuclear externa. Aquest sistema
constitueix un únic compartiment amb un espai intern que rep el nom de lumen.
Al reticle endoplasmàtic és on se sintetitzen i es transporten les proteïnes, els lípids
constituents de les membranes plasmàtiques i, gràcies a l’aparell de Golgi, les secrecions
destinades a ser transportades a l’exterior de la cèl·lula.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
35
Es distingeixen dues classes de reticle endoplasmàtic interconnectats:
El reticle endoplasmàtic rugós (RER), que presenta ribosomes a la cara externa i
connecta amb el nucli (forma l’embolcall nuclear).
El reticle endoplasmàtic llis (REL), que no té ribosomes.
Reticle endoplasmàtic rugós
És un tipus de reticle endoplasmàtic que es caracteritza perquè presenta els ribosomes
a la cara externa o cara citoplasmàtica.
El reticle citoplasmàtic rugós està format per sàculs aplanats comunicats entre si. A
més poden presentar vesícules. Es troba comunicat amb el reticle endoplasmàtic llis i
amb l’embolcall nuclear (de fet aquest embolcall és una continuació del RER).
La membrana del RER és una mica més prima que la membrana plasmàtica i presenta
proteïnes que actuen com a canals de penetració de proteïnes sintetitzades pels
ribosomes.
Les funcions bàsiques del reticle endoplasmàtic rugós són:
Sintetitzar proteïnes per mitjà dels ribosomes de la seva membrana i introduir-les al
lumen per ser exportades a altres destinacions o deixar-les a la membrana com a
proteïnes transmembrana.
Produir la glicosilació de les proteïnes (que es completarà a l’aparell de Golgi) per
convertir-les en glicoproteïnes. Aquest procés es duu a terme en el lumen del RER.
Transportar les proteïnes que van cap als orgànuls (on són utilitzades per constituir
membranes). Aquest transport es fa a l’interior de vesícules que es generen a la
membrana del RER.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
36
Reticle endoplasmàtic llis
El REL no presenta ribosomes i està constituït per una xarxa de túbuls units al reticle
endoplasmàtic rugós.
Les funcions del reticle endoplasmàtic llis són:
Sintetitzar gairebé tots els lípids que formen les membranes: colesterol, fosfolípids,
glicolípids... Només els àcids grassos se sintetitzen al citosol.
Emmagatzemar i transportar per vesícules els lípids sintetitzats.
Convertir substàncies tòxiques (conservants, plaguicides, barbitúrics, alguns
medicaments i algunes substàncies produïdes per cèl·lules estranyes a l’organisme) en
productes eliminables per les cèl·lules.
Intervenir en la conducció d’impulsos nerviosos per a la contracció del múscul estriat.
Alliberar glucosa a partir dels grànuls de glicogen presents en els hepatòcits.
APARELL DE GOLGI.
L’aparell de Golgi forma està format per
un o uns quants dictiosomes (agrupació en
paral·lel de quatre a vuit sàculs discoïdals
anomenats cisternes), acompanyats de
vesícules de secreció.
L’aparell de Golgi sol situar-se pròxim nucli
i, en les cèl·lules animals, envoltant els
centríols.
Està estructuralment i fisiològicament
polaritzat, ja que el dictiosoma presenta:
Una cara propera al RER (cara cis), generalment convexa, constituïda per sàculs de
menys diàmetre.
Una cara més propera a la membrana citoplasmàtica (cara trans), generalment
còncava, formada per cisternes més grans.
La cara propera al RER (cara cis) rep vesícules (vesícules de transició) procedents de
l’embolcall nuclear i del RER.
El contingut del dictiosoma va avançant cap a la zona de maduració, aquesta progressió
és de cisterna en cisterna mitjançant petites vesícules (vesícules intermèdies).
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
37
Un cop arriba a la cara propera a la membrana citoplasmàtica (cara trans), el contingut
es concentra a l’interior de vesícules (vesícules de secreció).
Les vesícules de secreció poden actuar com a lisosomes, si contenen enzims digestius, o
poden dirigir-se cap a la membrana plasmàtica i vessar el contingut al medi extern
(exocitosi).
Les membranes de l’aparell de Golgi són riques en proteïnes enzimàtiques, per la qual
cosa poden exercir múltiples funcions:
Transport, maduració, acumulació i secreció de proteïnes procedents del reticle
endoplasmàtic. Moltes proteïnes varien l’estructura o alteren les seqüències
d’aminoàcids i es fan actives.
Glicosilació de lípids i proteïnes: les cadenes d’oligosacàrids s’uneixen als lípids i a les
proteïnes, i així donen lloc a glicolípids o glicoproteïnes de membrana, o de secreció.
Síntesi de proteoglicans (mucopolisacàrids), que són una part essencial de la matriu
extracel·lular i dels glúcids constitutius de la paret cel·lular vegetal.
Síntesi de polisacàrids de la paret cel·lular vegetal (pectina, hemicel·lulosa i
cel·lulosa).
Formació de l’envà telofàsic al final de la mitosi de la cèl·lula vegetal.
Formació de lisosomes primaris, de vacúols i de l’acrosoma dels espermatozoides.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
38
LISOSOMES.
Els lisosomes són vesícules membranoses, generalment esfèriques,
procedents de l’aparell de Golgi que contenen enzims hidrolítics,
capaços de degradar tot tipus de polímers biològics: proteïnes,
àcids nucleics, glúcids i lípids.
Els lisosomes s’encarreguen de la hidròlisi de macromolècules, fan
digestió de matèria orgànica.
L’enzim digestiu més important és la fosfatasa àcida, capaç de trencar els enllaços
fosfoestèrics i alliberar grups de fosfat.
Els enzims dels lisosomes es formen al reticle endoplasmàtic rugós, passen a l’aparell de
Golgi i després s’acumulen a l’interior dels lisosomes. Actuen en condicions òptimes si el
pH és àcid, són hidrolases àcides. La concentració elevada de protons es manté gràcies a
les bombes en la membrana del lisosoma que transporten protons del citosol cap al seu
interior, amb despesa energètica. La membrana dels lisosomes és resistent a l’acció
d’aquests enzims perquè contenen proteïnes glicosilades que impedeixen l’acció de les
fosfolipases.
En funció de la procedència del material a degradar, es parla de:
Heterofàgia: quan el lisosoma primari
(acabat de sortir de l’aparell de Golgi)
es fusiona amb una vesícula, anomenada
endosoma, que conté material procedent
de l’exterior de la cèl·lula. Un exemple
d’aquest procés és la fagocitosi de
bacteris per part dels macròfags.
Autofàgia: quan el lisosoma primari es
fusiona amb una estructura membranosa
que conté material procedent de la
pròpia cèl·lula. Exemples d’aquest procés
són la pèrdua de la cua dels capgrossos,
la pèrdua de volum de la glàndula
mamària després de la lactància, etc.
PEROXISOMES I GLIOXISOMES.
Els peroxisomes són vesícules envoltades per membrana simple que provenen del reticle
endoplasmàtic llis i se solen situar al seu voltant. Són uns orgànuls semblants als
lisosomes però que, en lloc de contenir enzims hidrolases, contenen enzims oxidases,
entre els quals destaquen la peroxidasa i la catalasa.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
39
La peroxidasa utilitza l’oxigen per oxidar diversos
tipus de substrats eliminant-ne àtoms d’hidrogen.
Com a resultat de la reacció, en alguns casos s’obté
aigua i en altres, peròxid d’hidrogen, H2O2 (aigua
oxigenada), substància molt tòxica per a les
cèl·lules. La catalasa degrada el peròxid d’hidrogen
i produeix aigua i oxigen.
Les reaccions d’oxidació dels peroxisomes són similars a les que es produeixen en els
mitocondris, però l’energia que s’hi produeix es dissipa en forma de calor, en comptes
d’aprofitar-se per sintetitzar ATP.
Es considera que els peroxisomes van sorgir abans que els mitocondris i que la seva
funció era permetre la vida en una atmosfera cada vegada més rica en oxigen, element
tòxic per als organismes anaeròbics. Actualment, serveixen per eliminar l’excés d’àcids
grassos, aminoàcids, NADPH, etc.
Una altra funció important dels peroxisomes és la destoxificació, procés que oxida
substàncies tòxiques per eliminar-les. Així, es degraden en les cèl·lules hepàtiques,
l’etanol de les begudes alcohòliques i altres substàncies tòxiques com el metanol, l’àcid
fòrmic, etc.
Glioxisomes
Els glioxisomes són un tipus de peroxisomes que només existeixen en les cèl·lules dels
vegetals.
El nom deriva del fet que contenen els enzims responsables del cicle de l’àcid glioxílic,
una variant del cicle de Krebs, que permet als vegetals sintetitzar glúcids a partir de
lípids. Això resulta essencial per a les llavors en germinació, ja que els permet
sintetitzar glucosa a partir de les reserves lipídiques. La glucosa és l’única molècula que
l’embrió admet, fins que el nou vegetal pugui estendre les fulles i fer la fotosíntesi.
VACÚOLS I INCLUSIONS.
Els vacúols són vesícules membranoses que es formen a
partir del reticle endoplasmàtic, de l’aparell de Golgi o
d’invaginacions de la membrana citoplasmàtica.
Els vacúols de les cèl·lules animals solen ser petits, i
s’anomenen vesícules.
Els vacúols de les cèl·lules vegetals solen ser molt grans, i
n’hi sol haver un o dos en cada cèl·lula. A mesura que la
cèl·lula vegetal jove madura, els vacúols creixen.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
40
Les funcions principals que duen a terme els vacúols són:
Manteniment de la turgència cel·lular. La pressió osmòtica és alta a l’interior del
vacúol perquè hi ha una elevada concentració de substàncies, per això l’aigua tendeix
a entrar per osmosi, de manera que la cèl·lula es manté turgent.
Emmagatzematge de substàncies diverses:
Substàncies elaborades per la mateixa cèl·lula: ions, sucres, aminoàcids,
proteïnes, polisacàrids, etc.
Productes de rebuig que resultarien perjudicials al citosol: nicotina, alcaloides
com l’opi, glúcids que contenen cianur, etc.
Pigments responsables dels colors dels pètals.
Substàncies aromàtiques (olis essencials, resines, aromes) amb funcions diverses:
atraure insectes que faciliten la pol·linització, evitar l’atac de fongs i de
microorganismes fitopatògens, etc.
Tòxics com la nicotina i els alcaloides verinosos per repel·lir els animals herbívors.
Substàncies amb funció esquelètica, com els cristalls de carbonat i oxalat càlcic.
Digestió cel·lular. A les cèl·lules vegetals els vacúols estan relacionats amb processos
de digestió intracel·lular semblants als dels lisosomes de les cèl·lules animals.
Regulació de la pressió osmòtica. Els vacúols pulsàtils dels protozous que viuen en
medis hipotònics eliminen l’excés d’aigua de la manera següent: es van omplint d’aigua
del citoplasma (ha entrat perquè el medi és hipotònic), quan arriba a una grandària
determinada, es fusiona amb la membrana plasmàtica de la cèl·lula i aboca el seu
contingut a l’exterior, a continuació torna a iniciar la fase d’ompliment. D’aquesta
manera evita que la cèl·lula s’infli i es produeixi una lisi per osmosi.
Inclusions
L’interior dels vacúols és predominantment aquós. Si hi ha altres tipus de substàncies
predominants s’anomenen inclusions.
Entre les inclusions, les més freqüents són les inclusions lipídiques, d’aspecte molt
refringent, que poden contenir lípids de reserva o gotes d’oli, que per oxidació donen
origen a les resines i als dipòsits de làtex, substància de la qual deriva el cautxú natural.
Les gramínies posseeixen inclusions de cristalls de sílice en les cèl·lules epidèrmiques de
tiges i fulles, probablement per fer-les desagradable als herbívors. També en gramínies
són especialment abundants les inclusions de proteïnes formant els grans d’aleurona.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
41
MITOCONDRIS.
Els mitocondris són orgànuls amb formes des d’esfèriques fins a allargades com
bastonets que es troben presents a totes les cèl·lules eucariotes, especialment en les
que, per la seva activitat, tenen una elevada demanda d’energia bioquímica (ATP).
Els mitocondris estan delimitats per dues membranes molt especialitzades, la membrana
externa i la membrana interna, que originen dos compartiments mitocondrials separats:
la matriu i l’espai intermembranós. Entre els lípids de membrana no hi ha el colesterol,
que tampoc forma part de la membrana plasmàtica bacteriana.
La membrana externa és llisa i molt permeable ja que conté nombroses proteïnes
trasnmembranoses que actuen com a canals que faciliten el pas de molècules, que poden
entrar a l’espai intermembranós, químicament molt semblant al citoplasma.
La membrana mitocondrial interna es troba plegada formant nombroses crestes
mitocondrials que augmenten la superfície i, per tant, la capacitat metabolitzadora. És
bastant impermeable, i té un gran nombre de proteïnes de membrana que desenvolupen
una àmplia gamma de funcions, entre les quals destaquen els components de les cadenes
transportadores d’electrons i els complexos enzimàtics formadors d’ATP, anomenats
ATP-sintetases.
La matriu conté una mescla molt concentrada d’enzims, inclosos els encarregats de
l’oxidació del piruvat i dels àcids grassos i els que participen en el cicle de Krebs. Conté
vàries còpies d’ADN mitocondrial (bicatenari i circular, com el bacterià), ribosomes
mitocondrials (semblants als dels bacteris), ARNt i enzims necessaris per a la síntesi de
proteïnes mitocondrials.
Els mitocondris són els orgànuls de les cèl·lules eucariotes que s’encarreguen d’obtenir
energia, en forma d’ATP, mitjançant l’oxidació dels NADH i els FADH2, procedents de
diferents vies metabòliques, en el procés de respiració cel·lular, en el qual intervenen els
enzims anomenats ATP-sintetases.
A la matriu mitocondrial es troben altres vies metabòliques importants, entre les quals
destaquen les següents: el cicle de Krebs, la β-oxidació dels àcids grassos, la biosíntesi
de proteïnes en els ribosomes i la duplicació de l’ADN mitocondrial.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
42
CLOROPLASTS.
Els cloroplasts són orgànuls que es troben a les cèl·lules vegetals fotosintètiques. Són de
color verd a causa de la presència del pigment clorofil·la. Les formes que pot tenir són
molt diverses: en l’alga Spirogyra tan sols n’hi ha un o dos amb forma de cinta en espiral;
en l’alga Chlamydomonas hi ha un únic cloroplast en forma de copa; en les plantes
superiors, la forma més abundant és la lenticular, i també hi ha d’ovoides i esfèriques.
L’estructura del cloroplast recorda la del mitocondri. Cada cloroplast està limitat per
una doble membrana: la membrana plastidial externa i la membrana plastidial interna.
Cap de les dues membranes no té clorofil·la, i entre els seus lípids, igual que en els
mitocondris i bacteris, no hi ha colesterol. Entre aquestes dos membranes apareix un
estret espai intermembranós.
La membrana plastidial externa és molt permeable, de característiques semblants a la
membrana externa dels mitocondris.
La membrana plastidial interna és gairebé impermeable i no està plegada en crestes sinó
que delimita un gran espai central anomenat estroma (anàleg a la matriu mitocondrial)
que conté: nombrosos enzims solubles responsables de la fase fosca de la fotosíntesi,
ADN circular com el dels bacteris, ribosomes i inclusions de grans de midó i lipídiques.
Immersos en l’estroma hi ha nombrosos sàculs aplanats, que reben el nom de tilacoides o
lamel·les, que contenen pigments fotosintètics a la membrana, anomenada membrana
tilacoïdal, la cavitat interior de la qual rep el nom de lumen o espai tilacoidal. Aquesta
membrana es troba orientada segons l’eix major del cloroplast i és molt impermeable.
Els tilacoides poden estendre’s per tot l’estroma, per això reben el nom de tilacoides
d’estroma, o poden ser petits, tenir forma de disc i presentar-se amuntegats com piles
de monedes, els anomenats tilacoides de grana, ja que cada pila rep el nom de granum. A
les membranes dels grànuls s’ubiquen els sistemes enzimàtics encarregats de percebre
l’energia lluminosa, efectuar el transport d’electrons i formar ATP.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
43
L’activitat bàsica dels cloroplasts
és la fotosíntesi, en què la matèria
inorgànica queda transformada en
matèria orgànica (fase fosca de la
fotosíntesi) utilitzant l’energia
bioquímica (ATP) obtinguda a
partir de l’energia solar,
mitjançant els pigments
fotosintètics i la cadena
transportadora d’electrons dels
tilacoides (fase lluminosa de la
fotosíntesi).
Els cloroplasts fan la fotosíntesi, per tant són
orgànuls productors d’energia, com els mitocondris.
5. NUCLI
El nucli és una estructura eucariota constituïda per una membrana doble, anomenada
embolcall o coberta nuclear, que envolta el material genètic (ADN) de la cèl·lula, i així
el separa del citoplasma.
El medi intern nuclear rep el nom de nucleoplasma, que conté cromatina (associació
entre les fibres d’ADN i proteïnes histones), que es condensarà durant la divisió cel·lular
i originarà els cromosomes, i un o dos corpuscles, molt rics en ARN, anomenats nuclèols.
Cada cèl·lula té un nucli, tot i que podem trobar cèl·lules multinucleades, com ara les
fibres musculars estriades. La seva forma sol ser esfèrica o discoïdal; de vegades,
adopta d’altres com els nuclis dels glòbuls blancs amb forma de rosari, en forma de
ferradura, com en el protozou Vorticella, o en forma d’estrella com en l’òvul d’aranyes. A
les cèl·lules vegetals ocupa una posició perifèrica o lateral, mentre que a les animals la
posició acostuma a ser central.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
44
EMBOLCALL NUCLEAR.
L’embolcall o membrana nuclear està format per un parell de membranes disposades com
dos esferes concèntriques i travessades per nombrosos porus.
La seva funció és la de regular l’intercanvi de substàncies entre el nucleoplasma i el
citoplasma. La membrana externa està connectada amb el reticle endoplasmàtic, del
qual és continuació, i conté ribosomes adossats a la seva cara citosòlica.
Els porus són estructures proteiques que regulen el pas de molècules grosses entre el
citoplasma i el nucli (com per exemple l’ARNm).
L’embolcall nuclear fa les funcions següents:
Separar el nucleoplasma del citosol per evitar que els enzims del citoplasma actuin
dins del nucli.
Regular l’intercanvi de substàncies a través dels porus.
Permetre la constitució dels cromosomes gràcies als punts d’unió que existeixen
entre les fibres d’ADN i una capa densa de proteïnes fibril·lars, anomenada làmina
nuclear, situada sota la membrana interna del nucli.
NUCLEOPLASMA.
El nucleoplasma és el contingut intern del nucli, anàleg al del citoplasma o a la matriu
mitocondrial:. És una solució col·loïdal formada per una gran varietat de biomolècules,
especialment nucleòtids i enzims que participen en la transcripció i replicació de l’ADN.
Immersos en aquesta matriu es troben el nuclèol i la cromatina.
El nucleoplasma és el medi on es produeixen tant la síntesi dels àcids ribonucleics
(ARNm, ARNt i ARNn) com la síntesi (replicació) de l’ADN nuclear.
D’altra banda, conté una xarxa proteica fibril·lar que serveix per mantenir fixos el
nuclèol i els diferents sectors de les fibres de cromatina, i d’aquesta manera evita la
formació de nusos.
NUCLÈOL.
El nuclèol és un corpuscle esfèric sense membrana localitzat a l’interior del nucli. En
algunes cèl·lules se n’aprecien dos o més, com succeeix en els ovòcits dels amfibis, en què
n’hi pot haver centenars.
Durant la divisió del nucli o cariocinesi el nuclèol desapareix i després de la divisió, quan
els cromosomes es desespiralitzen per constituir un nucli nou, es torna a formar.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
45
El nuclèol està format per una associació de seqüències d’ADN que participen en la
codificació d’ARN nucleolar que madura i origina ARN ribosòmic.
La funció del nuclèol és la de formar ARN ribosòmic per construir els ribosomes.
La mida del nuclèol, com que està relacionada amb el grau d’activitat, és més gran en
cèl·lules amb una gran síntesi proteica, que requereixen un nombre elevat de ribosomes.
S’ha comprovat que si es destrueix el nuclèol, al cap d’un cert temps, comencen a
escassejar els ribosomes al citosol.
CROMATINA.
La cromatina és la substància fonamental del nucli. Es tracta d’ADN combinat amb
histones en un estat de condensació mitjà. En forma de cromatina, l’ADN és capaç de
dirigir les funcions cel·lulars mitjançant la transcripció de les proteïnes.
La cromatina està constituïda, bàsicament, per la fibra de cromatina de 10 nm, que
també rep el nom de “collaret de perles”, i que s’estructura en nucleosomes (un octàmer
de quatre parelles d’histones diferents i una fibra d’ADN de 200 parells de bases
enrotllada a les histones.
El collaret de perles es pot presentar, en part, enrotllat sobre si mateix, formant la
fibra de 30 nm i, fins i tot, en una petita proporció, pot tenir graus superiors
d’empaquetament. Això depèn del tipus de cèl·lula i de l’estat en què es trobi el nucli.
Ja que és ADN, les funcions de la cromatina són: proporcionar la informació genètica
necessària per la síntesi de les proteïnes i conservar i transmetre aquesta informació.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
46
CROMOSOMES.
Els cromosomes són estructures en forma de bastonet que s’originen durant la divisió
del nucli (cariocinesi) quan es trenca l’embolcall nuclear. Cada cromosoma està constituït
per una fibra de cromatina condensada i histones. Els cromosomes són la forma que pren
el material genètic durant la divisió cel·lular.
El nombre és constant en totes les cèl·lules dels individus d’una espècie, però varia
segons l’espècie. Per exemple, en les cèl·lules humanes hi ha 46 cromosomes, en les del
pollastre 78, en les del pi 24...
Quan s’inicia la divisió cel·lular es produeix una duplicació
de l’ADN, en conseqüència apareixen dues fibres d’ADN
idèntiques fortament replegades sobre sí mateixes,
anomenades cromàtides, unides per una constricció, el
centròmer, del que surten dos braços cromosòmics, la
part distal dels braços rep el nom de telòmer.
De vegades hi ha constriccions secundàries als braços que,
si se situen prop del telòmer, donen lloc a un segment curt
que rep el nom de satèl·lit.
Al centròmer hi ha una estructura proteica de forma
discoïdal anomenada cinetocor, que actua com a
organitzador de microtúbuls. Al cinetocor s’implanten els
microtúbuls del fus acromàtic quan s’ha de moure el
cromosoma.
Segons la posició del centròmer podem distingir diferents tipus de cromosomes:
Metacèntric Submetacèntric Acrocèntric Telocèntric
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
47
1 . Assenyala a l’esquema de la membrana plasmàtica les següents parts:
Canal – Zona polar del fosfolípid – Citosol – Capes lipídiques – Medi extern – Proteïna perifèrica – Zona hidrofòbica del fosfolípid – Glicoproteïna – Porus -
Proteïna integral – Glicolípid – Colesterol – Proteïna transmembranosa
2 . Completa l’esquema amb els tipus de transport per membrana que s’hi veuen
representats:
3 . Ribosomes: explica la seva funció i on es troben.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
48
4 . Reticle endoplasmàtic:
a) Funció:
b) Diferències entre el RE llis i el RE rugós:
c) Posa nom a les parts del dibuix:
5 . Mitocondris:
a) Funció:
b) Forma i nombre:
c) Posa nom a les partes del mitocondri del dibuix:
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
49
6 . Cloroplasts:
a) Funció:
b) Forma:
c) On es situa la clorofil·la:
d) Posa nom a les parts del cloroplasts del dibuix:
7 . Aparell de Golgi:
a) Funció:
b) Posa nom a les parts de l’aparell de Golgi del dibuix:
8 . Lisosomes:
a) Estructura:
b) Funció:
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
50
9 . Vacúols:
a) Funció:
b) Assenyala a la fotografia les parts següents: paret cel·lular, nucli,
vacúol, mitocondris, cloroplasts.
10 . Quin tipus de cèl·lules són les següents? Raona la resposta i assenyala les
parts més significatives.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
51
11 . Explica els processos representats pels nombres en el següent esquema:
12 . Explica com es forma la membrana nuclear i com entren i surten les
molècules del nucli.
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
52
13 . Què és el nucleoplasma?
14 . Què són els nucleols? Quina és la seva funció?
15 . Què és i on es troba la cromatina?
16 . Posa nom a les part del nucli:
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
53
17 . A partir de quina molècula es formen els cromosomes? Quan són visibles?
Quina funció tenen?
18 . Posa nom a les parts del cromosoma.
19 . Per què els éssers vius amb reproducció sexual tenen un nombre parell de
cromosomes? Quants cromosomes tenim els humans?
20 . Quina funció desenvolupa la següent estructura cel·lular?
Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA
54
Indica la resposta correcta.
111... Els ribosomes poden trobar-se
(indica la resposta incorrecta):
a Adherits al RE llis.
b Lliures al citosol.
c Als mitocondris.
d Als cloroplasts.
e A la membrana nuclear externa.
222... Identifica l’orgànul exclusiu de
les cèl·lules animals eucariotes:
a Lisosomes.
b Mitocondris.
c Aparell de Golgi.
d Reticle endoplasmàtic llis.
e Centrosoma.
333... La següent cèl·lula és de tipus:
a Eucariota animal.
b Eucariota vegetal.
c Procariota.
444... Els dictiosomes són estructures
membranoses que formen part de:
a Els mitocondris.
b L’aparell de Golgi.
c Els cloroplasts.
d El reticle endoplasmàtic.
e Els lisosomes.
555... Els vacúols digestius estan
relacionats amb:
a Els dictiosomes.
b Els lisosomes.
c Els mitocondris.
d El centrosoma.
e Cap de les anteriors.
666... La glicosilació és una funció
comuna a:
a Ribosomes i aparell de Golgi.
b RE llis i lisosomes.
c Aparell de Golgi i RE rugós.
d RE llis i aparell de Golgi.
e Peroxisomes i RE rugós.
777... Assenyala quina és la relació
funcional orgànul-orgànul
correcta:
a Aparell de Golgi – Lisosomes.
b RE llis – Ribosomes.
c Ribosomes – Peroxisomes.
d Totes les anteriors.
e Cap de les anteriors.
888... Els ribosomes de les cèl·lules
procariotes i eucariotes es
diferencien per:
a La composició química.
b La localització cel·lular.
c La morfologia i estructura
d La mida.
e El tipus d’ARNr.
BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars
55
999... Identifica l’estructura exclusiva
de les cèl·lules vegetals
eucariotes:
a Cloroplast.
b Glioxisomes.
c Paret cel·lular.
d Totes les anteriors.
e Cap de les anteriors.
111000... Els mitocondris es caracteritzen
per:
a Estar presents en totes les
cèl·lules eucariotes.
b Contenir ADN mitocondrial.
c Posseir una doble membrana.
d Contenir ribosomes.
e Totes són correctes.
111111... Indica la relació orgànul-funció
incorrecta:
a Aparell de Golgi – Reconstrucció
de membranes.
b Mitocondris – Oxidació de
glucosa.
c Lisosomes – Catabolisme
energètic.
d Polisomes – Síntesi peptídica.
e Reticle endoplasmàtic –
Emmagatzemament.
111222... Identifica quines estructures
estan relacionades
funcionalment:
a Cloroplasts – Ribosomes.
b Mitocondris – Centríols.
c Ribosomes – Lisosomes.
d Paret cel·lular – Centrosoma.
e Reticle – Aparell de Golgi.
111333... La cèl·lula vegetal té en comú
amb la cèl·lula animal el posseir:
a Clorofil·la.
b Paret cel·lular.
c Cel·lulosa.
d Nuclèols.
e Mesosomes.
111444... La membrana nuclear es una
diferenciació de:
a La membrana plasmàtica.
b El reticle endoplasmàtic.
c El citoplasma.
d El nuclèol.
e Totes són incorrectes.
111555... La morfologia dels cromosomes
està condicionada per:
a La membrana.
b El satèl·lit.
c El centríol.
d El nucleoplasma.
e El centròmer.
111666... A quin orgànul pertany la
següent fotografia:
a Nucli.
b Reticle endoplasmàtic.
c Mitocondri.
d Cloroplast.
e Aparell de Golgi.
Recommended