Carbono en Aguas Costeras

El carbono en aguas costeras y lacustres

Tercera parte

Variabilidad del carbono orgánico particulado 159

Variabilidad del carbono orgánico particulado en una laguna somera de Baja California

J.R. Hernández-Alfonso, A. Martínez-López

y A.N. Maeda-Martínez

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Introducción

La zona costera cubre aproximadamente 7 % de la superficie terrestre (Gatuso et al. 1998). Esta zona constituye una de las áreas más activas geoquímica y biológicamente, englobando entre 14 y 30% de la producción primaria del océano (Gatuso et al. 1998). Sus lagunas costeras son consideradas como con-tribuyentes importantes de carbono y otros nutrientes hacia los ecosistemas adyacentes (Young et al. 2005).

En los ecosistemas lagunares la disponibilidad del carbono en forma par-ticulada está influenciada por diversos factores de diferente escala espacial y temporal. Dentro de éstos se pueden mencionar la estacionalidad, la mezcla de la columna de agua, la velocidad y dirección del viento, así como, la marea junto con la corriente que está produce, que en conjunto determinan la dis-ponibilidad del material orgánico particulado, que potencialmente pude ser alimento para los organismos filtradores bentónicos (Smaal y Haas 1997).

Como parte del material particulado, el carbono orgánico de origen fito-planctónico (CF) puede constituir la principal fuente de alimento para los organismos bentónicos, por lo que la gran mayoría de los cultivos naturales de moluscos bivalvos se encuentran localizados en cuerpos costeros semi-cer-rados con un canal de comunicación poco profundo con el océano abierto. Sin embargo, en algunos otros cuerpos de agua como Bahía Concepción, BCS,

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Carbono en aguas costeras y lacustres160

México, el carbono orgánico proveniente de los detritos es un componente de alto valor nutritivo y complementario al CF (Martínez-López y Gárate-Lizár-raga 1994). El carbono proveniente de los detritos como el del fitoplancton, afecta de manera directa el crecimiento de los organismos fitroalimentadores como es el caso de los moluscos bivalvos (Penney et al. 2001), debido a su diferente calidad nutricional (Zeitzschel 1970).

El aporte de CF al material particulado se ve afectado por procesos físicos y oceanográficos, siendo la variación más importante debida a la disponibili-dad de nutrientes, ya que éstos regulan el crecimiento del fitoplancton (Casas et al. 1997). En las lagunas costeras del litoral mexicano la disponibilidad de nutrientes promueve una fuerte estacionalidad en la proliferación del fitoplanc-ton. Esto implica una variación a lo largo del año en la fuente de carbono del material particulado en estos sistemas. En este sentido son pocos los trabajos que aportan información sobre las variaciones en la concentración de carbono orgánico del material particulado y sobre la contribución del fitoplancton a ésta biomasa.

Pocos han sido los estudios llevados a cabo en la zona de Laguna Manuela, no obstante el uso que de ella se hace para el cultivo de especies de impor-tancia comercial como la almeja mano de león (Nodipecten subnodosus). Por ésta razón, en este estudio se describen para Laguna Manuela los principales cambios estacionales de la contribución porcentual del fitoplancton a la biomasa del carbono orgánico particulado de inicio de 2002 a principios de 2004, basados en estimaciones quincenales, con el objetivo de establecer la primera serie de observaciones sobre el carbono en este cuerpo de agua y de ponderar el papel que juega el fitoplancton en el mismo.

Materiales y métodos

Laguna Manuela, BC, se localiza entre los 28°12’–28°17’N y 114°06’–114°07’W (fig. 1), aproximadamente 30 km al norte de Guerrero Negro, BCS. Pertenece al complejo lagunar Ojo de Liebre-Guerrero Negro; tiene un área de 16.7 km2 y una longitud de 16 km (Islas et al. 1982). Se llevaron a cabo muestreos de campo de febrero de 2002 a febrero de 2004, con una periodicidad aproximada de quince días, en una estación fija en la zona sur de la laguna (fig. 1), donde existen cultivos de la almeja mano de león (Nodipecten subnodosus), perte-necientes a la empresa MariMex, SA de CV. La temperatura del agua de mar fue registrada con un termógrafo situado en el área circundante a los cultivos. Asimismo, se colectaron muestras de agua de mar mediante una botella Van

Variabilidad del carbono orgánico particulado 161

Dorn horizontal de 3 l de capacidad, lo más cercano a donde se encontraban los organismos en cultivo. El agua recolectada fue colocada en una garrafa de plástico flexible de 4 l, que fue conservada a 4 oC y en oscuridad en una hielera hasta su posterior filtración en el laboratorio. El material particulado se concentró en filtros de fibra de vidrio GF/F marca Whatman de 47 mm de diámetro para el análisis de clorofila a (Chl a) y de 25 mm de diámetro para el de carbono y nitrógeno (Ríos y Fraga 1987). Para la determinación de Chl a se filtraron entre 1 y 1.5 l de agua de mar. La filtración se realizó al vacío, a una presión aproximada de un tercio de atmósfera. Los filtros fueron congelados a –20 oC hasta su extracción en acetona al 90% por 24 h (Venrick y Haywar 1984) y posteriormente los extractos fueron analizados mediante un espectro-fotómetro. Los cálculos para la determinación de Chl a se hicieron de acuerdo a las ecuaciones de Jeffrey y Humphrey (1975). Los carbonatos en el análisis del carbono y nitrógeno fueron eliminados exponiendo los filtros a vapores de ácido clorhídrico concentrado en un desecador durante 24 h (Schubert y Nielsen 2000). Posteriormente fueron secados en una estufa (horno) a 60°C por un período de 24 h. Cada muestra fue pesada tres veces en una balanza analítica para obtener el peso total del material libre de carbonatos. El análisis del carbono y nitrógeno orgánicos, se llevó a cabo en un analizador Leeman Labs modelo CE440, en donde el material es quemado a alta temperatura en presencia de oxígeno. La mezcla resultante es óxido de nitrógeno, dióxido

Figura 1. Mapa de Laguna Manuela, BC, mostrando la posición (•) del sitio de monitoreo

Longitud

Latit

ud

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de carbono, agua y oxígeno. El oxígeno residual es eliminado y el óxido de nitrógeno es reducido a nitrógeno elemental. La mezcla resultante es pasada a un detector de conductividad térmica en donde se estima la concentración de agua y, por lo tanto, el aumento de nitrógeno en la muestra original. Una medición similar se realizó con el dióxido de carbono para determinar el contenido de carbono. Una vez obtenidos los valores para cada componente, éstos son corregidos substrayendo el valor del filtro blanco al peso total de la muestra. Las concentraciones finales son obtenidas dividiendo el peso del elemento (µg) entre el volumen filtrado (l) de agua de mar. La razón carbo-no/nitrógeno (C/N) se obtiene dividiendo la concentración de carbono entre la concentración de nitrógeno.

La estimación del carbono fitoplanctónico (CF) y no fitoplanctónico (CNF) se realizó por el método propuesto por Lancelot–Van Beverent (1980), que consiste en una regresión lineal simple entre la Chl a y el carbono orgánico. La pendiente de la ecuación representa un aproximado del CF por unidad de Chl a y la intersección con el eje de las abscisas (Y) representa un estimado del CNF (fig. 2). Obtenida la ecuación de regresión, se calcula la contribución por-centual de cada uno de los componentes mediante las siguientes fórmulas:

CF = (b × Cl a/ p) × 100 y CNF = 100 – CF

en donde CF es la contribución fotosintética (%), CNF es la contribución no fotosintética (%), b es la pendiente de la ecuación de regresión, p es la concentración promedio de carbono orgánico y Cl a es el promedio de la concentración de Chl a.

Además, las concentraciones de Chl a fueron convertidas a carbono fito-planctónico (CF) usando un valor de 40, el cual es considerado como válido para las zonas de surgencias del Pacífico Noroccidental (Eppley et al. 1977). El valor de 40 se consideró adecuado dado que se ha reportado que plumas de agua de surgencias de la zona entre Punta Baja y Punta Canoas, penetran por la parte norte a Bahía Sebastián Vizcaíno (Amador-Buenrostro et al. 1995), haciendo posible su influencia en Laguna Manuela. La CF fue comparada con las concentraciones estandarizadas de carbono orgánico (CO) cuantificado por el método del analizador elemental para obtener su contribución porcentual a la biomasa orgánica:

CF (%) = (CF × 100)/CO

Variabilidad del carbono orgánico particulado 163

en donde CF es la contribución fotosintética (%) y CF es el carbono fito-planctónico. La contribución no fotosintética (CNF) fue estimada restando a 100 la contribución fotosintética.

Resultados

La variación temporal de la temperatura del agua de mar para Laguna Ma-nuela, exhibió sus menores valores (16–18ºC) de noviembre a mayo excepto en 2003 (fig. 2). En este año fue notable un incremento en esta variable que fluctuó entre 1.8 y 6ºC (fig. 2). Los valores más altos se registraron entre julio y octubre con un valor máximo de 24.6ºC (fig. 2). La Chl a fluctuó de 0.2 a 6 mg m–3 con las concentraciones más altas en el periodo cálido (julio-octubre), en tanto que el carbono orgánico fluctuó entre 0.12 y 0.7 mg l–1 (fig. 3). En la estimación de CF y CNF, entre los métodos utilizados se observó una clara diferencia. El cálculo de CF y CNF utilizando la regresión lineal simple entre la Chl a y el carbono orgánico mostró una pendiente positiva con un valor aproximado de carbono orgánico de 0.056 por unidad de Chl a (fig. 3). El estimado de CNF, que representa la intersección con el eje de las abscisas (Y), fue de 0.223 (fig. 3). La correlación en esta regresión fue altamente significativa (p =0.99, r =0.619). El cálculo de CF y CNF mediante la ecuación de regresión y = 0.223 + 0.056x, mostró una gran variabilidad de las dos contribuciones porcentuales durante todo el período de estudio (fig. 4a). CF se mantuvo por abajo de 30%, con excepción del muestreo del 8 de mayo (primavera) y del

Figura 2. Variación temporal de la temperatura media mensual de febrero de 2002 a febrero de 2004 en Laguna Manuela

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Figura 3. Regresión lineal entre clorofila a y carbono orgánico mediante el método de Lancelot-Van Beverent (1980) para la estimación de la contribución fotosintética y no fotosintética a la biomasa orgánica del carbono particulado, mostrando la ecuación de

regresión lineal y el coeficiente de correlación entre las variables

Figura 4. Porcentajes de la Contribución Fotosintética y Contribución No Fotosintética obtenidos mediante: (a) la ecuación de la regresión y (b) a través de la relación carbono-

clorofila = 40, la línea o—o corresponde a los valores de la relación C/N. Los espacios vacíos indican falta de datos

a)

b)

Clorofila a (mg m-3)

Variabilidad del carbono orgánico particulado 165

periodo comprendido entre el 17 de julio y el 16 de octubre (verano–inicios de otoño) de 2002. Durante este periodo se observó un incremento gradual hasta la máxima calculada (60 %) en octubre (fig.4a). Una situación similar se presentó durante 2003 entre el 7 de agosto y el 10 de octubre cuando se alcanzaron valores cercanos a 50 % (fig. 4a). Los periodos de incremento de CF se presentaron durante las mismas épocas del año que van de mitad del verano a inicios de otoño aproximadamente, en tanto que CNF mantuvo por-centajes cercanos a 70 % con una disminución importante y coincidente, en el mes de octubre de 2002 y 2003, cuando dominó CF.

Los valores de CF y CNF obtenidos a través de la relación carbono/clorofila (40) presentaron gran variabilidad, con una dominancia de CNF (fig. 4b). Por su parte, CF mantuvo la misma tendencia que el valor obtenido mediante la ecuación de regresión durante todo el período de estudio con una diferencia aproximada de 12% entre ambas estimaciones, siendo consistentemente mayor mediante el método de regresión lineal (fig. 4a, b).

A partir de los valores de carbono y nitrógeno, se calculó la razón C/N, la cual se mantuvo entre 5 y 7 durante la mayor parte de los muestreos con excepción de los meses de mayo, junio y julio de 2002, y el 5 de julio de 2003, cuando osciló entre 8 y 9 (fig. 4b).

Discusión

Existen diferentes métodos indirectos para determinar la contribución del fito-plancton al carbono particulado. Esta contribución es una fracción cambiante del carbono orgánico total, proviene de las proliferaciones del fitoplancton y/o de sus agregaciones en donde excede al carbono orgánico de los detritos. El análisis de regresión entre la Chl a y el carbono orgánico resulta de gran utilidad para ponderar el origen del carbono en los ambientes marinos, dado que metodo-lógicamente hasta la fecha es imposible separar los componentes del material particulado suspendido en el océano. La validez de éste método estadístico de-pende de una correcta interpretación de la variación temporal de los parámetros utilizados (Lancelot–Van Beverent 1980). Mediante este método se ha estimado una contribución porcentual del carbono fitoplanctónico de entre 70 y 80 % del carbono orgánico, mientras que el 20 y 30 % restante se atribuye al carbono originado por los detritos (Eppley et al. 1977). Sin embargo, en Laguna Manuela los resultados de éste estudio muestran el predominio del CNF (detrítico), lo que pudiera representar condiciones particulares de Laguna Manuela en donde el material particulado tiene varios contribuyentes al material detrítico.

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Para Laguna Manuela, dado que no existen antecedentes de estimaciones de carbono y Chl a, el usar dos métodos alternativos para conocer la cantidad de carbono aportado por el fitoplancton suple la carencia de datos previos. Así, la contribución porcentual de este componente y de los detritos calculados en este estudio permitió comprobar que, la relación carbono orgánico/clorofila próxima a 40:1 fue adecuada una vez que fue muy cercana a la obtenida a través del otro método. Esta relación es considerada válida para las zonas de surgencias del Pacífico noroccidental (Eppley et al. 1977) y es muy similar a la propuesta para el Golfo de California (37.8) (Zeitzschel 1970), así como, para otras áreas con condiciones favorables para el crecimiento del fitoplancton (Figueiras y Niell 1987, Popowski y Borrero 1992).

En cuanto al método de regresión lineal, la correlación encontrada para Laguna Manuela fue significativa (p = 0.99, r = 0.619) y el coeficiente de de-terminación r2 de 0.384, de tal forma que 38.4% de la variación del carbono puede ser explicada por las variaciones en Chl a. En diferentes estudios se han encontrado resultados semejantes para otras regiones del mundo (Smetacek y Hendrikson 1979, Popowski y Borrero 1992), incluyendo áreas similares a la de Laguna Manuela, como la región de afloramiento del noroeste de Espa-ña (Varela et al. 1988). Sin embargo, el porcentaje de variación del carbono explicado por la Chl a fue relativamente bajo, por lo que este método debe usarse con ciertas reservas. El valor de r2 puede ser debido a las adaptaciones fisiológicas del fitoplancton derivadas de la cantidad de luz, disponibilidad de nutrientes y temperatura (Figueiras y Niell 1987). En este trabajo no se estudió la ecofisiología del fitoplancton, lo cual limita la comprensión de su respuesta a los cambios en el ambiente.

No obstante, las limitaciones de los métodos empleados en la cuantifi-cación del CF para Laguna Manuela, sus resultados difieren en alrededor de 12%. Esta diferencia nos indica que éstos son de utilidad comparable para estimar la biomasa del fitoplancton en este cuerpo de agua y para ponderar la contribución del material detrítico al carbono particulado. Los resultados coinciden con los de otros autores (tabla 1), haciendo patente que es común encontrar el dominio del material detrítico sobre el componente vivo del carbono orgánico particulado (planctónico) (Margalef 1983). Estos valores corroboran la existencia de un aporte de materia orgánica marina degradada a la columna de agua, cuyo origen puede ser variado.

En este sentido las razones C/N muestran el predominio de valores entre 5 y 7 (característicos del fitoplancton) durante la mayor parte del período de estudio. Estos valores contrastan con los valores estimados de CNF (> 50 %)

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que indican un dominio del material detrítico en Laguna Manuela. Valores de C/N característicos del fitoplancton han sido reportados en diferentes condiciones ambientales y ecosistemas a nivel mundial (Ríos y Fraga 1987). Sin embargo, los resultados del porcentaje de participación de los detritos sugieren que los valores bajos de C/N calculados en éste estudio, son debi-dos principalmente a que son detritos primarios de origen fitoplanctónico (Pomeroy 1979, Varela et al. 1988). Según estos resultados las condiciones de Laguna Manuela son favorables para el crecimiento del fitoplancton debido a la posible afectación de esta laguna por agua enriquecida proveniente de las áreas de surgencias ubicadas al sur de Punta Baja y Punta Canoas (Bakun y Nelson 1977, Amador–Buenrostro et al. 1995). Esta situación ha sido repor-tada para cuerpos costeros cercanos a otras áreas de surgencias (Figueiras y Niell 1987). En los años estudiados la ocurrencia de afloramiento de agua profunda y rica en nutrientes en esta región ocurre a lo largo del año, pero

Figura 5. Serie de tiempo de la anomalía del índice de surgencias frente a Baja California (30°N, 119°W) de febrero de 2002 a febrero de 2004

Lugar Contribución (%) Autor

Islas Canarias 95.67 Real et al. (1981)Plataforma de Galicia 88.44 Varela et al. (1988)Golfo de California 88.60 Zeitzschel (1970)Golfo de Batabanó 76.37 Popowski et al.(1992)Laguna Manuela 50-70 Este estudio

Tabla 1. Contribución porcentual de los detritos a la biomasa orgánica del carbono particulado en diferentes regiones del mundo

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con mayor intensidad entre mayo y septiembre como lo señalan el índice de surgencias (fig. 5) y los incrementos en la contribución del fitoplancton al carbono particulado.

La fuente de material detrítico puede ser variada e incluye otros com-ponentes además del fitoplancton. En este estudio cuando los valores de C/N fueron >7, durante periodos limitados de tiempo, se infiere un com-ponente secundario dominante cuyo origen serían las macrofitas, heces del zooplancton o material particulado proveniente de la resuspensión de sedimentos por acción de las corrientes de marea (Silverberg et al. 2004). El componente detrítico puede ser relevante en ambientes someros semejantes al sitio de estudio y sustentar a las poblaciones de organismos bentónicos. En el caso de Laguna Manuela los resultados muestran el potencial del material detrítico como fuente de alimento para las poblaciones naturales de moluscos filtradores, así como para los moluscos bajo cultivo como la almeja mano de león.

Conclusión

El uso de éste tipo de métodos para cuantificar el papel que juega el fitoplancton en cuanto a su contribución al carbono orgánico del material particulado de Laguna Manuela, es recomendable. No obstante, se sugiere utilizar preferen-temente el método de regresión lineal simple para estimar la contribución de fitoplancton a la biomasa del carbono orgánico más que el de la relación carbono/clorofila, la cual presenta una mayor variabilidad derivada de factores ambientales tales como la cantidad de luz, temperatura y disponibilidad de nutrientes. Se reconoce la necesidad de obtener series de tiempo de las varia-bles analizadas a fin de generar relaciones C/Chl a y C/N propias del área de estudio, que pudieran derivar en estimaciones más precisas en el futuro.

Agradecimientos

Este trabajo fue desarrollado bajo el auspicio del proyecto CONACyT “Rela-ción entre la fisiología antemortem y la bioquímica posmortem en la almeja catarina (Argopecten ventricosus)”. Los dos primeros autores son becarios COFAA–IPN.

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