CLADÍSTICA · Árbol enraizado 1. 1. A. C. B. D. A. C. B. D. 4. 3. 5. 2. 1. Dado un conjunto de...

CLADÍSTICA

Método de análisis para reconstruir filogenias a través de la inferencia de relaciones sobre la base de caracteres derivados (evolucionados) compartidos

¿cómo se construye un cladograma?

1. Análisis de caracteres

2. Selección de topología óptimasen la reconstrucción filogenética

Parsimonia

Máxima verosimilitud

Métodos Bayesianos

Métodosalternativos

CLADÍSTICA

• Principio general para la elección de hipótesis que compiten entre sí para explicar los datos de la forma más simple.

• No es un enunciado sobre evolución

• Se aplica tanto para caracteres morfológicos como moleculares:dadas las secuencias, encontrar el árbol que las explique con el menor número

de cambios

• sinapomorfía: cuanto más caracteres Puedan ser interpretados como sinapomorfías, mayor. Será el soporte a justificación de la monofilia de un grupo

Simplicidad ( parsimonia)

H1 H2 H37 pasos 9 pasos 8 pasos

Simplicidad ( parsimonia)

D

C

E G

F

B

A

J

I

KH D

C

E

B

G H

F

J

I

K

A

D

C

B

E G

F

H

A

J

I

K

Grupo monofilético(se reconocen porsinapomorfías)

Grupo parafilético(compartensimplesiomorfías)

Grupo polifilético(similitud debida a homoplasia)

Dentro del paradigma de la taxonomía evolutiva eran muy populares

1º Los estados de carácter se organizan en una serie de transformación que sepolariza

2º Se reconocen las sinapormorfías que se utilizan para construir el cladograma

Análisis en dos pasos o restringido

DESARROLLO HISTÓRICO: ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA

CLADISTICA 4

Primeras aproximaciones cuantitativas para la evaluación de los árboles a través de la optimización de caracteres de modo tal que la cantidad de cambios sean mínimos

Algoritmos computarizadosFarris, J.S. (1970) Methods for computing Wagner treesFarris, J.S. et al. (1970) A numerical approach to Phylogenetic SystematicsFitch, W.M. (1971) Towards defining the course of evolution: minimum change for a specific tree topology.

¿cómo se construye un cladograma?

Argumentación a posteriori de los caracteres

- Taxones terminales: los miembros del in-group y out-group- Se analizan juntos en una matriz- Se obtiene un árbol sin raíz (network)- Se enraíza el árbol resultante y en ese momento se determina la polaridad

(la raíz determina la topología del árbol)

Análisis simultaneo y no restringido

¿cómo se construye un cladograma?

A CB D

Raíz

Árboles enraizados

A CB D

Raíz

D

A C

B

Árbol no enraizado

D

A C

B

Raíz

D

A C

B

Raíz

Estos árboles muestran cinco relaciones filogenéticas distintas entre los taxones(y todos derivan del mismos árbol no enraizado)

La raíz determina la topología del árbol.

Árbol enraizado 3

A

3

C

B

D

Árbol enraizado 4

A

4

C

B

D

Árbol enraizado 5

A

5 C

B

D

Árbol enraizado 2

A

2C

B

D

Árbol enraizado 1

A1

C

B

D

A C

B D

4

3

5

2

1

Dado un conjunto de observaciones se debe evaluar la topología que represente de forma más simple (= más parsimoniosa) las relaciones entre los taxones Independientemente del enraizamiento

1. Se obtiene un árbol sin raíz (network)

La polaridad se establece a posteriori del enraizamiento

2. Se enraíza el árbol resultante y luego se determina la polaridad.

A

B

C

D

E

A CB DE

Necesidad de algoritmos matemáticos computarizados

Para n taxa el número de árboles enraizados es:

( )( )1

2 3 !2 1 !n

nn−

−−

Taxa (n) Enraizados Sin raíz

2 1 13 3 14 15 35 105 15

6 954 1057 10.395 9548 135.135 10.3959 2.027.025 135.13510 34.459.425 2.027.025

Árbol de lavida

Hillis, Zwickl, & Gutell (2003)

Usted estaaquí

Cualquiera sea la naturaleza de los datos (morfológicos, moleculares)Se debe elegir algún modelo de cambio entre estados para elegir entre hipótesis(topologías) alternativas.

- Se debe especificar las suposiciones de cambio entre estados de un modelos- Se aplica ese modelo para estimar la mejor topología que explique la distribución

de los caracteres entre las unidades de estudio.Es decir: se propone la mejor topología bajo ese modelo

• Parsimonia

Método que selecciona el árbol que requieraLa menor cantidad de pasos (= sustituciones)

Elige el árbol que requiera la menor cantidad posible de sustituciones para explicar losdatos

Los algoritmos de parsimonia son rápidos

Búsqueda de árboles

Se debe seleccionar un criterio para comparar los árboles(= criterio de optimalidad)

• MODELOS DE PARSIMONIA O SIMPLICIDAD

Valoran los cambios entre estados en unidades de “pasos” o eventos evolutivos

• Wagner• Fitch

• MODELOS DE PARSIMONIA

Se contabilizan el número de cambios entre diferentes estados de caracteres que son necesarios para explicar los datos observados dado un determinado árbol.

La hipótesis seleccionada es la que requiere menor cantidad de cambios. Esta “cantidad de cambio” generalmente de refiere como longitud del árbol.

Los cambios pueden estar restringidos en cuanto al “tipo” de transformación quese adopta (e.g. ordenados vs desordenados)

0 1 2 2 1 0 0 1 2

Parsimonia de Wagner o de Farris

Las posibilidades de cambios en ambos sentidos son iguales y se sumaun paso por cada cambio

• MODELOS DE PARSIMONIA

Se contabilizan el número de cambios entre diferentes estados de caracteres que son necesarios para explicar los datos observados dado un determinado árbol.

0 1 2 0 2 10 1 2

Parsimonia de Fitch

Cada paso puede derivar de otro en cualquier orden. Todas las transformacionestienen un costo = 1

1 2 0

2 0 1

1 0 2

2 1 0 1 2 0

1 0 2

• Caracteres pueden diferir en su costo (contribución a la longitud del árbol) dependiendo del tipo de cambio asignado

• Wagner (ordenado, aditivo)0 1 2 (morfología, distinto costo)

• Fitch (desordenado, no-aditivo)A G (morphology, molecules)

T C (igual costo para todos los cambios)

Un paso

Dos pasos

• MODELOS DE PARSIMONIA

Se contabilizan el número de cambios entre diferentes estados de caracteres que son necesarios para explicar los datos observados dado un determinado árbol.

Parsimonia de Dollo

Bajo el modelo de parsimonia de Dollo cada estado de carácter puede ganarse solo 1 vez. Si la distribución del carácter no concuerda, entonces debe expresarsecomo reversión. Se ha propuesto este modelo para trabajar con sitios de restricción (donde la probabilidad de pérdida es mucho más alta que la de ganancia)

• MODELOS DE PARSIMONIA

Se contabilizan el número de cambios entre diferentes estados de caracteres que son necesarios para explicar los datos observados dado un determinado árbol.

Parsimonia de Camin-Sokal

Restringe las transformaciones de los caracteres de forma tal que una vez que un estado se adquiere no puede ser perdido , por la tanto las homoplasias debenexpresarse como adquisiciones múltiples

Todos estos procedimientos de optimización pueden tomarse como casos especiales de un modelo de optimización generalizada, bajo el cual se le puede asignar un “costo” a cada transformación. Tanto en el caso de Wagner o de Fitch, los costosson simétricos (i.e el costo del cambio de 0 –1 = costo de 1 –0)

En el caso de la opción Dollo, M es un valor arbitrario alto que se aplicaque garantiza que solo ocurran transformaciones simples sobre el cladograma

En el caso de la opción Camin-Sokal, el costo infinito de las reversionesimpiden que esos cambios no ocurran

Matrices de costos• Matrices de costos especifican los costos

de los cambios en un caracter

A C G TA 0 5 1 5C 5 0 5 1G 1 5 0 5T 5 1 5 0

a

desde

G

CT

PURINAS (Pu)

PIRIMIDINAS (Py)

transicionesPy Py Pu Pu

trans

vers

ione

sP

y

P

u A

Datos faltantes (?)

?Datos no observados

Datos no aplicables

• Los datos faltantes son ignorados durante la construcción del árbol pero pueden llevar a varias alternativas igualmente parsimoniosas en ausencia de homoplasias

• Una matriz can gran cantidad de datos faltantes puede llevar a la obtención de un elevado número de árboles más parsimoniosos (soluciones espurias)

• Se han propuesto distintas métricas para medir como influye el comportamientode los datos faltantes en la resolución de los clados

A

B C

1Se construye un árbol para3 taxones (= root tree)

Se adiciona un cuarto taxón (D) en cada una de las 3 posiciones posibles

2a

A

B DC

A

BD C

A

B CD

2b 2c

BÚSQUEDAS EXACTAS - - - búsqueda exhaustiva

A

B C

1Se comienza con tres taxonescualquiera

Se adiciona un cuarto taxón (D) en cada una de las 3 posiciones posibles

2a

A

B DC

A

BD C

A

B CD

2b 2cE

E

EE

E

BÚSQUEDAS EXACTAS - - - menos de 11 taxones

A

B C

B1

A

B DC

A

B C

D

B3

A1

A

B E

DC

C1.1

A

B D

ECC1.3

A

B D

CEC1.2

A

B

CC1.4

E D

A

B C

C1.5

ED

A

BD C

B2

BÚSQUEDAS EXACTAS - - - Branch & Bound

BÚSQUEDAS

Exactas

Heurísticas

Algoritmos exhaustivos

Branch and Bound

Algoritmos de permutación de ramas( “Branch swapping”)

Dependiendo del número de taxones

- Construcción de un árbol no enraizado (network), por ejemplo mediante elalgoritmo de Wagner (Kluge & Farris, 1969, Farris, 1970)

Búsquedas heurísticas

- Permutación de ramas (“branch swapping”)

-Se cuenta la longitud de los árboles permutados y se retienen en memorialos árboles más cortos

-Se repite el procedimiento hasta que no se encuentran árboles más cortos

Construcción de una matriz de Manhattan de distancias absolutas

Selección y conexión de los taxones más próximos

perca celacantox

Se busca el taxon más próximo y se lo inserta en el intervalo

1 2 3 4 5 6perca 0 0 0 0 0 0

celacanto 1 1 0 0 0 0salamandra 1 0 1 0 0 1

rana 1 0 1 1 0 1

salamandra

perca celacantox

perca celacanto salamandra ranaperca 2 5 5celacanto 3 3salamandra 0rana

Se calcula el valor para X como el valor de la mediana entre los tresTaxones (o nodos) más próximos

salamandra

perca celacantox

1 2 3 4 5 6perca 0 0 0 0 0 0

celacanto 1 1 0 0 0 0salamandra 1 0 1 0 0 1

rana 1 0 1 1 0 1

100000

1 2 3 4 5 6perca 0 0 0 0 0 0celacanto 1 1 0 0 0 0salamandra 1 0 1 0 0 1x 1 0 0 0 0 0

Se busca la distancia patrística menor entre todas las adiciones posiblesde todos los taxones y cada uno de los tres intervalos

perca celacantox

salamadra

1

2

3

Se une el taxón que este mas próximo de modo tal que produzca el incremento menor en la longitud

perca celacantox

salamadra

rana

100000

D (rana-in1) = [D (rana-perca)+ D (rana-X)- D perca- X)]/2

Se busca la distancia patrística menor entre todas las adiciones posiblesde todos los taxones y cada uno de los tres intervalos

perca celacantox

salamadra

1

2

3

Se une el taxón que este mas próximo de modo tal que produzca el incremento menor en la longitud

perca celacantox

salamadra

rana

Se busca la distancia patrística menor entre todas las adiciones posiblesde todos los taxones y cada uno de los tres intervalos

perca celacantox

salamadra

1

2

3

Se une el taxón que este mas próximo de modo tal que produzca el incremento menor en la longitud

perca celacantox

salamadra

ranay101001

100000

Árbol de Wagner es un punto de partida para aplicar otras técnicas para aplicaralgoritmos de permutación de ramas

Distintas alternativas para construir el Árbol de Wagner:

SECUENCIAS DE ADICIÓN de taxones

- Los taxones pueden incorporarse en el orden en que están en la matriz- al azar- de acuerdo con la distancia con respecto al grupo externo (= outgroup) como en el ejemplo anterior

MULTIPLES SECUENCIAS DE ADICIÓN AL AZAR (RAS)

Algoritmos de PERMUTACIÓN DE RAMAS

Subtree Pruning and Regrafting (SPR)

Tree Bisection and Reconnection (TBR)

Nearest Neighbour Interchange (NNI)

BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS - - - Permutación de ramas

Nearest neighbour interchange (NNI)A

B

C D E

F

G

A

B

D C E

F

G

A

B

C D

E

F

G

Subtree pruning and regrafting (SPR)

A

B

C D E

F

GC D E

F

G

C

D

G

B

A

E F

BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS - - - Permutación de ramas

Se separa en un subcladogramaenraizado y se lo conecta en otra partedel árbol

BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS - - - Permutación de ramas

Tree bisection and reconnection (TBR)A

B

C D E

F

G

A

B

C D

E

F

G

A

C

F

D

E

B G

El cladograma se divide en subcladogramassin raíz que luego se re-conectan

Búsquedas heurísticas. Permutación de ramas

Àrbol inicia T1 (e.g. Wagner) Longitud = L1

Permutaciòn de ramas.

Guardar T2

Nuevo árbol T2

Longitud L2Borrar T2

Reemplazar T1 por T2

BÚSQUEDAS HEURÍSTICAS

Problema de las islas de árboles

Islas: conjunto de árboles que están separados por una solo permutación de ramas

Problema: una vez que se encontró el árbol más corto dentro de una isla (por re-ordenamiento de sus ramas) no se podrá llegar a las topologías que estén en otraisla

Solución: partir de varios árboles de Wagner generados por secuencias de adición al azar

BUSQUEDAS HEURÍSTICAS

MATRICES DE MÁS DE 100 TAXONES

Nuevas técnicas (TNT)