CLADISTICA (Sistemática Filogenética) … · A posteriori del análisis filogenético (hecho por...

ARGUMENTACIÓN HENNIGIANA

CLADÍSTICA CUANTITATIVA

CLADISTICA (Sistemática Filogenética)

CLADISTICA (Sistemática Filogenética)

Sistemática

Filogenia

CLADISTICA (Sistemática Filogenética)

• Historia evolutiva de una especie o grupo de especies

• Relaciones históricas entre linajes, organismos o sus partes (e.g. genes)

Sistemática Filogenia

Willi Hennig

Cladística / Sistemática filogenética

Willi Hennig (1913-1976)

1950. Theorie der Phylogenetischen Systematik

1965. Phylogenetic Systematics

1968. Elementos de una Sistemática Filogenética. (EUDEBA)

Willi Hennig (1913-1976) Entomólogo alemán

CLADISTICA: MÉTODO DE CLASIFICACIÓN

CARACTERES Y HOMOLOGÍA

La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica

Similitud

Homóloga: debida a un antecesor común

La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica

Similitud

Homóloga: debida a un antecesor común

No homóloga: debida a paralelismos o reversiones (homoplásica)

ictiosaurio delfín

La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica

Similitud

Homóloga: debida a un antecesor común

No homóloga: debida a paralelismos o reversiones (homoplásica)

ictiosaurio delfín

Homología: genes

Los métodos filogenéticos consideran la similitud entre genes y asumen que son homólogos (comparten un antecesor común)

La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar para distinguir entre similitud homóloga y similitud homoplásica

Similitud

Homóloga: debida a un antecesor común

No homóloga: debida a paralelismos o reversiones (homoplásica)

ictiosaurio delfín

Similitud NO HOMÓLOGA (HOMOPLASIA) es resultado de la evolución Independiente: convergencia, paralelismo y reversión

ictiosaurio delfín

Humano Ictiosaurio

Iguana Delfin

Aleta dorsal ausente presente

Dos pasos

Similitud NO HOMÓLOGA (HOMOPLASIA) es resultado de la evolución Independiente: convergencia, paralelismo y revesión

ictiosaurio delfín

Aleta dorsal ausente presente

Humano

Iguana

Ictiosaurio

Delfín

Aleta dorsal ausente presente

Humano

Iguana

Ictiosaurio

Delfín

Similitud resultado de una evolución convergente

Homología

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1830)

LOS ELEMENTOS DE CUALQUIER EXTREMIDAD GUARDAN EL MISMO PATRÓN DE CONECTIVIDAD

Unidad del plan de organización de los animales

Plan corporal o bauplan (disposición interna tejidos, órganos y sistemas, simetría segmentos, extremidades)

Homología

LOS ELEMENTOS DE CUALQUIER EXTREMIDAD GUARDAN EL MISMO PATRÓN DE CONECTIVIDAD

1980: Se descubre la existencia de genes reguladores idénticos para todos

los animales.

Homología

• Richard Owen (1843) homology : "the same organ in different animals under every variety of form and function.“

Postuló la existencia de un plan estructural común para todos los vertebrados (arquetipo)

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire

UNIDAD DEL PLAN CORPORAL

Georges Cuvier

ANATOMIA COMPARADA

Richard Owen

HOMOLOGIA

INVARIANTES FENOTÍPICAS

Inferencias sobre la homología ha sido propuesta como un procedimiento en dos pasos

Rieppel, 1988; dePinna, 1991

1. Hipótesis de correspondencia estructural de los elementos constitutivos (o

partes) en dos o más organismos (ie. la delimitación de caracteres por comparación)

HOMOLOGÍA PRIMARIA 2. Las hipótesis de caracteres se someten al test de congruencia. La congruencia

corrobora los caracteres como sinapomorfías HOMOLOGÍA SECUNDARIA

Homología

Criterios: topológico y conectividad

Similitud (conjeturas

de homologías)

Criterios subsidiarios:

Similitud especial Formas intermedias

1º PASO

Homología

CRITERIO TOPOLOGICO

Belon (1555) estableció la correspondencia basada en relaciones topológicas (conectividad) y la relación 1:1 de los elementos constitutivos del esqueleto de

un ave y de un humano

Homología

Hombre Gato Ballena Murciélago

Húmero

test de similitud (a priori):

Homología

Murciélago

Huesos del ala Huesos del brazo

Gorila

Estructuras comunes en diferentes organismos resultantes de ancestros comunes

Homología

Homología estructural

Tortuga Humano Caballo Ave Murciélago Foca

Humero

Radio ulna Carpales

Metacarpales

Falanges

Homología

Developmental homology

Bolsa branquias

cola

Pollo Humano

Compartir rudimentos embrionarios indica la probable identidad histórica de la estructura , aunque dicha estructura pueda ser muy diferente en el adulto.

ulna

radio húmero

húmero

Homología primaria: test de similitud (a priori)

Huesillos del oído interno

Sarcopterygii

Amphibia

Therapsida

Mamífero

Pelycosaurio

Therápsido

Mamífero basal

escamoso

escamoso

art. mand.

art. mand.

cuadrado

escamoso

dentario art. mand.

dentario

dentario

Car

boní

fero

Pé

rmic

o Tr

iási

co

Jurá

sico

Pely

cosa

uria

Th

erap

sida

Mam

alia

Dos supuestos homólogos no pueden co-existir

Homología

Dos supuestos homólogos no pueden co-existir

Homología

Cocodrilo extinto Dakosaurus

Dos supuestos homólogos no pueden co-existir

Homología

Anillo desarrollado en la intrefase entre la córnea y la esclera

Cartílago Hueso

Cartílago escleral

Osículos esclerales

¿Son estructuras homólogas?

Dos supuestos homólogos no pueden co-existir

Homología

Anillo desarrollado en la intrefase entre la córnea y la esclera

Cartílago Hueso

Cartílago escleral

Osículos esclerales

Cocodrilos actuales “largartos”

¿Son estructuras homólogas?

Aves

Homología

¿Los osículos esclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?

Gallus

Diplectrum

Homología

¿Los osículos esclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?

Homología

¿Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?

Diferente origen embrionario

Homología

¿Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles son estructuras homólogas?

Los osículos eclerales de los teleosteos y reptiles NO son estructuras homólogas

2º PASO Hipótesis de caracteres son sometidas al test de

congruencia

Homología

2º PASO Hipótesis de caracteres son sometidas al test de

congruencia

• La congruencia corrobora los caracteres como sinapomorfías: así la correspondencia en las estructuras son hipotéticamente explicadas como homologías

Homologías Sinapomorfía

Homología

2º PASO Hipótesis de caracteres son sometidas al test de

congruencia

• La congruencia corrobora los caracteres como sinapomorfías: así la correspondencia en las estructuras son hipotéticamente explicadas como homología

Homologías Sinapómorfía • La incongruencia indica homoplasia: así la correspondencia de las estructuras no puede ser explicada en términos de descendencia con modificaciones

Homología

Pérdida dedo I

32 taxones x 105 caracteres

Homología secundaria: test de congruencia. Homología = sinapomorfía (a posteriori)

Pérdida dedo I

32 taxones x 105 caracteres

Homología secundaria: test de congruencia. Homología = sinapomorfía (a posteriori)

Pérdida dedo I:

Sinapomrofía de Euichthyosauria

Homología secundaria: test de congruencia (a posteriori)

Pérdida del dedo I

Pérdida del dedo I

Radio y ulna iguales

Elemento extra

Pérdida del dedo I

Radio y ulna iguales

Elemento extra

Que una determinada proposición no supere el test de congruencia (homología secundaria) No invalida la proposición de homología primaria

Homología

Homología primaria: enunciados conjeturales (hipótesis) basados en la similitud test de similitud test de conjunción/ no co-existencia

Homología secundaria: homologías primarias que han sido evaluadas en el contexto de un patrón general (test de congruencia) (a posteriori)

Que una determinada proposición no supere el test de congruencia (homología secundaria) No invalida la proposición de homología primaria

húmero

Filogenia ornitisquios (simplificada)

Palpebrales o supraoccipitales

Filogenia de ornitisquios (simplificada)

Filogenia de ornitisquios (simplificada)

Palpebrales o supraoccipitales

Filogenia de ornitisquios (simplificada)

Palpebrales o supraoccipitales

HOMÓLOGOS

Homología primaria

Segundo paso: homología secundaria

Similitud No homóloga Convergencia y paralelismo

Similitud No homóloga Convergencia y paralelismo

A posteriori del análisis filogenético (hecho por congruencia con otros caracteres) cualquier patrón de no-homología es considerado homoplasia. La relación entre homoplasia y convergencia generalmente ha sido tratada en forma muy vaga. Grandcolas et al. (2005) proponen distingüir entre: la falsa similitud detectada a priori del análisis filogenético; y la detectada a posteriori del análsis filogenético Homoplasia: restringida a la no-similitud detectada a posteriori Heterología: no-similitud detectada a priori

PARALELISMO

CONVERGENCIA

Homología: genes

Los genes pueden o no ser homólogos

Análisis filogenéticos: establecen relaciones entre genes (o fragmentos de genes) para inferir la historia evolutiva Para esto es esencial comparar sitios homólogos : HOMOLOGIA POSICIONAL: alineamientos de forma tal que los sitios homólogos formen columnas

Homología • Secuencias ortólogas / parálogas

• Alineación

Homología: caracteres moleculares

Secuencias ortólogas: homólogas y reflejan la filogenia de las especies.

Secuencias ortólogas: son secuencias homólogas en diferentes especies que coalescen en un gen ancestral sin duplicaciones no transmisiones horizontales

• Secuencias ortólogas / parálogas

Homología: caracteres moleculares •Secuencias ortólogas / parálogas

Secuencias parálogas: La comparación de secuencias parálogas a través de análisis filogenéticos brinda información sobre la historia del gen

Secuencias parálogas: originadas a partir de un evento de duplicación

Pueden en algunos casos tener diferente función (e.g. familia de globinas)

Ancestral gene

Gene duplication

Paralogous genes

Genes ortólogos Separados por eventos de

especiación Generalmente tienen la misma

función Genes parálogos

Separados por duplicación Pueden tener diferente

función

A y B son parálogos A1 y A2 son ortólogas

Hómologos:

Dos genes go y gc que descinden mismo gA son homólogos

Similitud de las secuencias

Similitud entre dos secuencias podría referirse al grado de ajuste entre las posiciones correspondientes en las secuencias.

Información sobre las secuencias se almacenan en bases de datos tales como National Center for Biotechnology Information (NCBI)

Secuencias de ADN para analizar segmentos comparables de diferentes organismos es necesario alinear las secuencias de modo tal que los sitios (posiciones) de nucleótidos sean comparables

Homología posicional

C C A T C A G A G T C C

C C A T C A G A G T C C

C C A T C A G A G T C C

C C A T C A G A G T C C

G T A

Deleción

Inserción

C C A T C A A G T C C

C C A T G T A C A G A G T C C

C C A T C A A G T C C

C C A T G T A C A G A G T C C

Segmentos de AND hómologos ancestrales son idénticos para las especies 1 y 2

Deleciones e inserciones

Regiones homólogas (amarillo) no se alinean debido a las mutaciones

Regiones homólogas se re-alinean mediante programas de computación que adicionan gaps a la secuencia 1

1

2

1

2

1

2

1

2

Secuencias de ADN para analizar segmentos comparables de diferentes organismos es necesario alinear las secuencias de modo tal que los sitios (posiciones) de nucleótidos sean comparables

Homología posicional

TEST

HOMOLOGÍA (sinapomorfía)

PARALELISMO CONVERGENCIA

SIMILITUD + + - CONJUNCIÓN + + + CONGRUENCIA + - -

Términos plesiomórficos y apormóficos son relativos

Simplicidad ( parsimonia)

Simplicidad ( parsimonia)

Simplicidad ( parsimonia)

H1 H2 H3 7 pasos 9 pasos 8 pasos

Simplicidad ( parsimonia)

H1 7 pasos

Hipótesis más simple

D

C

E G

F

B

A

J

I

K H D

C

E

B

G H

F

J

I

K

A

Figure 25.10c

D

C

B

E G

F

H

A

J

I

K

Grupo monofilético (se reconocen por sinapomrofías)

Grupo parafilético (comparten

simplesiomorfías)

Grupo polifilético (similitud debida a

homoplasia)

Dentro del paradigma de la taxonomía evolutiva eran muy populares

Pan Pongo Gorilla Homo

grupo monofilético

Pan Pongo Gorilla Homo

SINAPOMORFÍAS

Pan Pongo Gorilla Homo

Pongidae (grupo parafilético)

Pan Pongo Gorilla Homo

SIMPLESIOMORFÍAS

Tetrapoda

Amniota

Sauropsida

Diapsida

Arcosauria

Tetrapoda

Amniota

Sauropsida

Diapsida

Arcosauria

Endotermos (grupo polifilético) CONVERGENCIAS

Tetrapoda

Amniota

Sauropsida

Diapsida

Arcosauria

Reptilia (grupo parafilético)

1. Análisis de caracteres

2. Selección de topología óptimas en la reconstrucción filogenética

Parsimonia

Máxima verosimilitud

Métodos Bayesianos

Métodos alternativos

Cladística