Comunicacion Sonora y Produccion de Sonidos

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

COMUNICACIÓN

SONORA

Profesor

Enrique Zerda Ordóñez

¿COMO SE ESCUCHA?

FASES DE LA PRODUCCIÓN

SONORA

En la producción del sonido se

distinguen 5 fases:

• productora o fuente: la creación de

un movimiento

• radiación: la comunicación de ese

movimiento al cuerpo que sirve de

transmisor.

• propagación: el movimiento se propaga

a través del transmisor (el aire).

• recepción: llega al oído ese movimiento

(en forma de cambios de presión en las

partículas de aire).

• percepción: identificación e

interpretación de los impulsos nerviosos

que llegan al cerebro.

¿Que es el sonido?

CARACTERÍSTICAS DEL

SONIDO

TONO Determinado por la frecuencia

fundamental de las ondas sonoras

Distingue entre sonidos graves, agudos o

medios.

El tono lo determina la longitud de la

onda, medida en ciclos por segundos o

Hercios (Hz).

Cantidad de energía acústica que

contiene un sonido.

Determinada por la potencia acústica, y la

amplitud

Distingue si el sonido es fuerte o débil.

Se mide con el sonómetro y se expresa

en decibelios (dB).

INTENSIDAD

Cualidad que confiere al sonido los

armónicos que acompañan a la

frecuencia fundamental.

Permite distinguir entre dos sonidos,

ejemplo, la misma nota producida

por dos instrumentos musicales

distintos.

TIMBRE

Relacionada con el tiempo de

vibración del objeto.

ejemplo: sonidos largos, cortos,

muy cortos, etc.

DURACIÓN

Las personas no

perciben todas las

ondas sonoras

El oído humano es

sensible a

frecuencias

comprendidas entre

20 y 20.000 Hz

(Hertzios).

infrasonidos o subsonidos: sonidos

inferiores a 20 Hz

ultrasonidos están por encima de

20000Hz.

sonidos graves van desde 20 a 300

Hz,

Sonidos medios de 300 a 2000 Hz y

Sonidos agudos de 2000 hasta

20000 Hz.

PROPIEDADES DEL SONIDO

El sonido se usa

ampliamente por

los animales para

comunicarse

EFECTO DOPPLER

Descubierto en

1842 por Christian

Johan Doppler

es un efecto de la

física ondulatoria

que ocurre cuando

una fuente en

movimiento emite

ondas

• Un observador situado

delante de la fuente notará

como la frecuencia de las

ondas es mayor que la

realmente emitida,

• Un observador situado

detrás de la fuente

observará una mayor

distancia entre los frentes

de onda y por lo tanto una

menor frecuencia.

Para ciertas situaciones, como la

ecolocación de las presas por

murciélagos,

estos pequeños cambios Doppler

deben ser detectables y hacen la

diferencia entre comer o no

comer

MEDIDA DE LA AMPLITUD DEL SONIDO

Un oído de un

vertebrado es

capaz de

detectar y

responder a

sonidos cuyas

presiones varían

100.000 veces.

• La escala de decibeles fue desarrollada para

hacer más fácil las caracterizaciones y

comparaciones de amplitudes de sonidos.

• Los sonidos en esta escala (abreviada como

dB) están ordenados logarítmicamente

(logaritmos en base 10).

PRODUCCIÓN DE SONIDOS

La producción sonidos animales

involucra 3 pasos:

1) Producción de vibraciones

2) Modificación de las vibraciones

para corresponder con funciones

biológicas

3) Acoplar las vibraciones al medio

donde se propaga el sonido.

Solo en 2 grupos de

animales ha evolucionado

la comunicación sonora:

Artrópodos y vertebrados.

En artrópodos, la comunicación sonora está

limitada a crustáceos decápodos, ciertos

insectos (ortópteros y chicharras, y

algunas abejas, mosquitos, escarabajos,

áfidos, chinches, y mariposas), pocas

arañas y milpiés.

Muchos peces, salamandras, y reptiles son

silenciosos (excepto gecos, tortugas

gigantes, cocodrilos)

PRODUCCIÓN DE VIBRACIONES

Todos los sonidos comienzan

con la generación de

vibraciones de alguna parte

del cuerpo del animal.

Hay 4 categorías de movimientos que se

encuentran en la producción de sonidos por los

animales:

1. Movimiento de una parte sólida del cuerpo

contra otro solido

2. Movimiento de una parte del cuerpo para crear

ondas de superficie en el límite entre medios

3. Movimiento de una parte del cuerpo para

producir ondas dentro de un medio fluido

4. Movimiento de un medio fluido contra una parte

del cuerpo

Mecanismos básicos para

producir vibraciones:

1.Vibración muscular de

una membrana o saco

2. Estridulación (Frotado

de una parte del cuerpo

contra otra),

3.Forzar el flujo de un

medio a través de un

orificio pequeño

4.Vibración muscular

de apéndices

5.Percusión en un

sustrato.

Movimiento de una parte del

cuerpo contra un solido

Percusión: el animal golpea dos objetos

solidos con movimientos rápidos

• Los mas comunes son un sustrato

cercano y una parte del cuerpo

VIBRACIONES GENERADAS POR EL TAMBORILEO CON EL

SUSTRATO EXTERNO

Carpintero

golpea con el

pico el tronco Cacatúa de las palmas

golpea con una rama para

advertir a los pichones en

la cavidad del árbol

La crisopa vibra

su cuerpo y

golpea la

vegetación con

su abdomen

curvado

El castor canadiense

golpea la superficie del

agua con su cola como

señal de alarma

GENERACIÓN DE

VIBRACIONES AL GOLPEAR

DOS PARTES DE SU CUERPO

El pato zambullidor

golpea su pico contra

el agua atrapada en

sus plumas y sacos

llenos de aire de su

pecho

La cigüeña

golpetea con su

pico en el nido

El manaco (Pipra

mentalis) golpea

las alas contra sus

patas durante el

cortejo La cascabel hace

sonar sus

escamas

terminales como

advertencia

LA ESTRIDULACIÓN

El chirrido del grillo es

ejemplo de un mecanismo

para producir sonidos en

artrópodos,

la estridulación

La estridulación se produce al frotar

dos solidos para generar vibraciones

mas continuas

pecten

El sonido se produce al

frotar una fila de dientes

cuticulares (llamada

lima) contra un borde

agudo o cuchilla

(llamada el plectrum)

en otra parte del cuerpo. Aparato estridulador

de un grillo

LIMA PLECTRUM

Aparato estridulador de un grillo.

(A)Lima está en la superficie inferior del ala

superior;

(B)Plectrum. en el lado superior del ala inferior

LIMA PLECTRUM

Ejemplos de órganos estriduladores

antenas VS. antenas (insectos palo)

antenas VS. cabeza (langosta)

partes bucales VS. otras partes

bucales (ortópteros y arañas)

cabeza vs. cuerpo (escarabajos, camarones),

partes torácicas adyacentes (escarabajos),

segmentos abdominales adyacentes (hormigas),

alas vs. tórax (lepidópteros),

partes corporales vs. patas o uñas (cangrejos, chinches, áfidos, saltamontes,

arañas)

patas vs. alas (lepidópteros, escarabajos,

saltamontes),

patas o uñas vs. patas o uñas (tisanopteros,

chinches, cangrejos ermitaños, cangrejos, milpiés),

y

alas vs. alas (saltamontes y grillos).

Los sonidos tienen frecuencias

dominantes por encima de valores

máximos. Los ejemplos incluyen:

• langostas (4-5 kHz),

• camarones (6-8 kHz),

• grillos (2-20 kHz),

• polillas (5-15 kHz),

• escarabajos (4-50 kHz) y

• saltamontes (4-90 kHz).

EJEMPLOS DE ÓRGANOS ESTRIDULADORES EN ARTRÓPODOS

(A) Escarabajo con lima en el tórax y

(B) plectrum en el lado interno de las patas

delanteras.

(C) Saltamontes con una lima en su abdomen y

plectrum en el lado interno de sus patas traseras

A B C

(D) Polilla nocturna con lima en el lado inferior de sus

alas y

(E) plectrum en un lado de sus patas delanteras.

(F) cangrejo con una lima en el lado interno de sus

pinzas y plectrum en el borde de la unión interna en

el mismo apéndice

D E

F G

• Las alas se mueven en direcciones opuestas,

los dientes de la lima pegan en el plectrum,

los curva hacia atrás y los suelta.

• Cada diente vibra a lo largo de eje al que está

unido y produce compresiones y expansiones

de las moléculas de aire.

Sonidos de alta intensidad son

necesarios para comunicaciones a

distancias largas.

• Algunos grillo arbóreos construyen un bafle

• El grillo mastica un hueco en una hoja grande

y estridula mientras está en el hueco.

(A)Neozabea mastica un hueco en medio de una hoja y extiende la mitad frontal de

su cuerpo en un lado de la hoja dejando el resto en el otro.

(A)Oecanthus mastica un hueco triangular dentro de

una hoja grande y coloca su cabeza en el ápice del

hueco con alas y cuerpo llena el resto del hueco.

• En el timbal de la chicharra los músculos

retraen la membrana del timbal y luego la

sueltan.

• Cuando actúa el músculo, la membrana

vibra en una frecuencia determinada por sus

propiedades físicas.

Producción de sonido por el timbal de una

chicharra

A) El timbal es una copa con membranas rígidas.

La copa tiene costillas en su superficie.

Cuando el músculo hala la membrana hacia atrás, la copa se comprime en

cada bucle de las costillas, generando sacudidas, cada una hace vibrar

la membrana.

B. Chicharra sin el ala muestra el lugar del timbal (flecha). Son visibles las

costillas del timbal

Costillas

Musculo

Membrana

Mover parte del cuerpo para crear ondas

de superficie

Algunos insectos acuáticos se comunican

generando ondas de superficie que se

irradian desde su cuerpo

Movimiento de parte del cuerpo

dentro de un medio fluido

• Muchos animales mueven objetos solidos para crear vibraciones y ondas en el medio fluido que lo rodea

• Hay 4 maneras como los animales inician estas vibraciones de sonido

1- pulsaciones

2- abanicado

3- compresión de fluidos

4- transmisión

Pulsación

Contracción y expansión de un objeto cerrado

pero flexible, de tal manera que el medio es

forzado a moverse en unión con la superficie

Ejemplo; vejiga natatoria de los peces

Un mecanismo de vibración usado por

algunos peces es la contracción y

expansión muscular de un saco lleno de

gas en la mitad del cuerpo.

Abanicado • Movimiento cíclico de un objeto solido plano a lo largo de una

línea perpendicular a su superficie para producir un

movimiento paralelo en el medio fluido cercano.

• Las alas de los insectos pueden vibrar con o sin vuelo, a una

taza por encima de varios Hz.

• Danza de cortejo de Drosophila, sonido de los mosquitos

Compresión de fluidos

• Se conoce muy poco,

involucra una modificación

rápida de la presión local en

un medio fluido que genera

sonidos

• En el aire, el chasquido

rápido de las alas en el

cortejo del macho de

manacus genera un sonido

que se escucha a bastante

distancia (posiblemente es

un estallido sónico)

Transmisión • Ocurre cuando el emisor se mueve suficientemente

rápido a través del medio fluido que el flujo sobre

sus apéndices genera vibraciones.

• Algunas aves producen silbidos o zumbidos mientras

vuelan

Moviendo el medio fluido sobre una

parte del cuerpo

Las vibraciones se general cuando el

aire pasa por un orificio angosto en el

sistema respiratorio

SONIDOS POR RESPIRACION

La respiración de los vertebrados

usa músculos para mover el aire

adentro y afuera de los pulmones

Cuando el aire sale, los sonidos se

producen de dos formas:

Laringe o siringe

La simple es colocar una pequeña

puerta en el flujo de aire.

La puerta se abre cuando la empuja

el aire,

y se cierra cuando pasa y se reduce

la presión

La frecuencia a la cual se abre y

cierra la puerta depende de:

- la presión del aire

- su masa

- Elasticidad

- la tensión aplicada por los

músculos

Este flujo de aire produce los

sonidos en anuros (ranas y

sapos) y muchos mamíferos;

El órgano asociado para producir

sonido se llama laringe

• Otra forma es un tubo de flujo de aire muy delgado.

• Cuando el aire pasa sobre el, vibra, estas vibraciones se

añaden al flujo del aire que sale del animal.

• Es el mecanismo de generación de sonidos en aves;

• el órgano asociado se llama siringe.

SISTEMA DE PRODUCCIÓN DE SONIDOS EN

VERTEBRADOS

Hay 4 fuerzas básicas en la membrana que

vibra que afectan su movimiento

Primero, fuerza externa al tubo para mover las

membranas dentro del flujo de aire.

Segundo, la diferencia de presión entre los dos

extremos del tubo genera una fuerza que

tiende a empujar la membrana vibrátil fuera de

la corriente y hacia atrás.

Fuerza de intrusión

Fuerza del flujo de aire Fuerza de elasticidad

Fuerza de Bernoulli

La tercera fuerza sale de las propiedades

elásticas de la membrana. Hala la membrana

hacia atrás a posición relajada

Cuarta, el flujo sobre una superficie produce

una succión conocida como fuerza de

Bernoulli. Cuando se crea una fuerza de

Bernoulli esta empuja la membrana dentro del

tubo.

Fuerza de intrusión

Fuerza del flujo de aire Fuerza de elasticidad

Fuerza de Bernoulli

Producción de sonidos

en los mamíferos

Los mamíferos

producen sonidos

con la laringe

Dos membranas llamadas

cuerdas vocales son forzadas,

por los músculos laríngeos, a

bloquear el flujo de aire.

MAPA DIAGRAMÁTICO DE UNA LARINGE DE MAMÍFERO

• Las cuerdas vocales en la glotis son forzadas por

los músculos a cerrar el flujo de aire.

• Un aumento de presión obliga a abrir las cuerdas

vocales, hasta que cae la presión y la fuerza de

Bernoulli vuelve a cerrar el pasaje.

Tráquea Músculos

Cuerdas

Vocales

Flujo de aire Glotis

• En muchos mamíferos, existen debajo de las

cuerdas vocales, cavidades llamadas ventrículos y

sáculos.

• Mamíferos como renos, unos carnívoros y muchos

primates tienen estas cavidades, esto facilita

modificaciones resonantes del espectro de

frecuencia de las cuerdas vocales.

El alargamiento de las cavidades de la

laringe del murciélago cabeza de martillo

y el cartílago hioideo del mico aullador

tienen funciones similares.

• Las marsopas y ballenas (cetáceos) tienen varios

pares de sacos aéreos frente a sus cabezas.

• El aire atrapado en los sacos, en la tráquea y

pulmones se mueve delante y atrás, en pulmones y

sacos para generar vibraciones en membranas

pequeñas a los lados de los sacos.

• Las fuerzas selectivas en la producción de sonidos

en cetáceos es diferente de otros mamíferos.

• Los cetáceos dentados (Odontoceti) tienen

ecolocación.

• Estas fuerzas causan la perdida de los mecanismos

laríngeos de sus ancestros terrestres y evolucionan

nuevos mecanismos para producir sonidos.

SONIDO EN ANUROS

• Ranas y sapos usan la laringe para producir

sonidos. Este órgano está al final de la

tráquea donde se une a la cavidad de la

boca.

• Como en mamíferos, la glotis se usa para

cerrar el paso del aire y generar presión de

aire por la fuerza de los pulmones. Cartílago aritenoides

Cuerda vocal

Flujo de aire Glotis

• Los anuros tienen un segundo grupo de membranas a los

lados de la laringe arriba de la glotis.

• Cuando la glotis se abre y fluye el aire, las membranas

vibran por combinación de las fuerzas de Bernoulli y

elásticas.

• Es el segundo grupo de membranas, se llaman cuerdas

vocales.

• Estas membranas no están acopladas a la glotis, las

frecuencias en que vibran se pueden ajustar

independientemente del movimiento de la glotis.

Cartílago aritenoides

Cuerda vocal

Flujo de aire Glotis

• El segundo grupo de membranas

son delgadas, y vibran a

frecuencias mas altas (0.5 – 2.0

kHz) que la glotis (100 – 200 Hz).

• La forma de onda de un sonido de

anuro es una onda portadora

(generada por las cuerdas vocales)

que se abre y cierra por el

movimiento periódico de la glotis.

Forma de onda de una

vocalización típica de anuros La forma de onda es de amplitud modulada no

sinusoidal (generada por la glotis) de una

frecuencia portadora (generada por las cuerdas

vocales)

Segunda diferencia entre anuros y

mamíferos el sonido expirado en anuros.

Pasa por la laringe y termina en un saco

en la garganta con membranas de tejido

delgado.

Cuando se produce el llamado, el aire

que pasa por la laringe se colecta en el

saco expandible de la garganta.

• Después del llamado, tensiona la

membrana del saco y empuja el aire a

los pulmones

• Cuando el aire se ha acumulado en los pulmones

se intercambia al vocalizar entre los pulmones y el

saco aéreo.

• Es importante el papel de los sacos aéreos como

par resonante entre el vibrador laríngeo y el medio

exterior.

• En algunos anuros la presión de los sacos aéreos

permite un control fino de las vibraciones laríngeas.

Un factor para la identificación de

especies es la producción de

sonidos con una frecuencia

portadora específica y una tasa

de repetición de pulsos

SONIDOS DE AVES

• Las aves producen sonidos en forma

diferente a anuros y mamíferos.

• En aves, la posición relajada es con las

cavidades aéreas parcialmente llenas.

• Las exhalaciones requieren acción muscular,

como durante las vocalizaciones

Las aves vocalizan durante la fase de la

respiración donde tienen el mayor

control muscular.

Usan este control para producir patrones

temporales elaborados

• Las aves tienen

músculos

inspiratorios

• los canarios toman

30 inspiraciones

rápidas o “mini

respiraciones” entre

sílabas del canto.

• Esto permite producir

cantos largos.

Poseen varios sacos aéreos que

dominan parte del cuerpo unidos a los

bronquios.

Cuando las aves respiran, el saco aéreo

se expande y contrae; los pulmones

son relativamente inelásticos.

Los sacos aéreos facilitan el intercambio de

gases y el enfriamiento,

cuando están bajo presión proporcionan soporte

estructural que de otra forma podría requerir

un esqueleto mas pesado.

• las aves tienen modificada la unión de los dos bronquios con

la tráquea. Esta unión se llama siringe.

• La siringe completa está encerrada por el saco aéreo

interclavicular.

• En los vertebrados, el bronquio y la tráquea tienen anillos

cartilaginosos unidos por tejido conectivo.

• En la siringe, ciertos anillos adyacentes son incompletos y el

cartílago es remplazado por membranas delgadas.

• Cuando los músculos de la siringe se contraen, cambian las

tensiones en los tubos traqueales y bronquiales, se comban

las membranas de la pared de la siringe.

• Cuando está presente un anillo bronquial protuberante

(loros) o labium carnoso (aves cantoras) en la pared del tubo

opuesta a la membrana, esta se mueve dentro del flujo de

aire para reducir la apertura del tubo

• El aire pasa del saco aéreo al bronquio y tráquea,

incrementa la presión de aire dentro de la siringe empujando

las membranas fuera del flujo de aire.

Presión del

saco aéreo

Músculos que controlan la

tensión de la membrana

Flujo de aire

TIPOS DE SIRINGES DE AVES

SIRINGE BRONQUIAL

Aves nocturnas, pingüinos y cucos tienen

membranas timpaniformes bronquiales

a los lados de los bronquios a alguna

distancia entre los pulmones y la

siringe.

Membranas

timpaniformes

bronquiales

Tráquea

Músculo

extrínseco

Saco aéreo

interclavicular

Bronquio

Labio

Este tipo de siringe se encuentra en varias aves

nocturnas (Familias Steatornithidae,

Podargidae, Nyctibidae, Strigidae y

Aegothelidae), pingüinos (Spheniscidae), y

algunos Cucos (Cuculidae).

SIRINGES

TRAQUEALES

• Aves no cantoras como pollos generan sonidos

con (A) membranas timpaniformes laterales en la

base de la tráquea.

• Las aves cantoras, producen sonidos con (B)

membranas timpaniformes mediales en los

bronquios justamente por debajo de su unión.

Membrana

timpaniforme

lateral

de los

pulmones

de los

pulmones

Bronquios

Saco aereo

interclavicular

de los

pulmones

de los

pulmones

Membrana

timpaniforme

medial

Labio

Músculo

extríseco

SIRINGES TRAQUEOBRONQUIALES

• El músculo extrínseco y el saco interclavicular son

importantes para forzar la membrana timpaniforme dentro

del flujo de aire durante la vocalización.

• El músculo intrínseco modifica la tensión de la membrana; si

está presente el labium, este músculo lo mueve dentro del

flujo del aire, disminuyendo la apertura entre las

membranas y el labium.

Musculo

extrínseco

Musculo

intrínseco

Saco

interclavicular

Labium

Membrana

tinpaniforme

lateral

Bronquios

Membrana

tinpaniforme

medial

Tráquea

De los

pulmones

De los

pulmones

De los

pulmones

De los

pulmones

• Al tener un par de vibradores siríngeos

el ave puede producir a la vez dos

sonidos harmónicamente no

relacionados.

• Los dos lados de la siringe pueden ser

controlados independientemente

• la siringe es fuente y director

Hay espectrogramas de llamados de aves

que sugieren que las dos fuentes

pueden actuar independientemente.

Varios experimentos verifican esta

hipótesis:

Uno es tapar un bronquio para evitar el

flujo de aire,

o cortar los nervios que controlan uno de

los lados de la siringe

y luego comparar los cantos pre y post

operación.

Otro es colocar sensores en

cada bronquio para

monitorear el flujo de aire y

niveles de presión durante la

producción del canto.

En aves como Frigilla coelebs, canarios (Serinus

canaria), Zonotrichia albicollis y Z. leucophrys, y el

copetón de Java (Padda oryzivora),

80 – 90 % de las silabas en el canto se producen por

el lado izquierdo de la siringe y

solamente 10 – 20 % por el lado derecho (al cortar los

nervios de un lado elimina las silabas producidas por

ese lado)

En los pájaros zebra (Poephila

guttata) y en Molothrus ater muchas

silabas del canto son generadas por

el lado derecho de la siringe, no hay

lateralización como en las especies

que dominan el lado izquierdo,

• En Dumetella carolinensis y en la mirla marrón (Toxostoma

rufum), ambos lados de la siringe se usan en igual forma.

• En promedio, 10 – 23 % de las sílabas del canto de

Dumetella carolinensis se producen solo por un lado de la

siringe, 13 – 69 % empiezan por un lado y son

completadas por el otro, y 21 – 67 % consisten de sonidos

producidos por ambos lados.

EVIDENCIA DE UNA FUENTE DE DOS

SONIDOS EN VOCALIZACIONES DE AVES

Espectrograma (parte superior) y

medidas de flujo de aire a través de los lados derecho e izquierdo de la siringe

(parte inferior) durante el canto de Molotrus ater.

se indican componentes aportados por los lados izquierdos (L) y derechos (R).

Zonas oscuras indican inspiraciones (mini-respiraciones) entre notas del canto

(A)Canto normal de un

macho de Frigilla

coelebs.

(B)canto del mismo

macho después de

cortar el nervio

hipogloso en el lado

derecho de la siringe.

parte del canto ha

desaparecido porque

esta especie tiene

dominancia lateral en

la producción del

canto

C-Espectrograma de

vocalizaciones de Toxostoma

rufum. cantos generados por el

lado izquierdo de la siringe

marcados con L y los

generados por el derecho con

R. Esta especie tiene menos

dominancia lateral que Fringilla,

los dos lados contribuyen por

igual a toda la frase.

D-Forma de onda de la

vocalización y flujo de aire a

través de cada lado de la

siringe. Los gráficos se alinean

con el espectrograma.

En el gráfico del flujo de aire las

inspiraciones se muestran en

zonas oscuras y las

espiraciones en zonas blancas