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1
Anatomía y Fisiología Animal 2010
Elize van Lier Fisiología y Reproducción
Dpto. de Producción Animal y Pasturas Facultad de Agronomía
2 Objetivos de la clase
Los principios básicos de la fermentación ruminal • Los principales productos finales y sus destinos
La importancia del pH ruminal • Cómo se puede manipular • Qué efecto tiene sobre los productos finales
La utilización del Nitrógeno No Proteico (NNP) por parte de los rumiantes
Conocer:
3 Fermentación
Sustratos moleculares son degradados por la acción de bacterias y otros m.o.
Hidrólisis enzimática igual que en la digestión glandular
Diferencia mayor: las enzimas son de origen microbiano
La digestión fermentativa es más lenta y los sustratos son alterados en mayor grado
Ocurre en un medio anaerobio
Es la actividad metabólica de los m.o. ruminales
4 Composición de los alimentos
Materia Orgánica Minerales
Proteínas Carbohidratos Lípidos Compuestos Secundarios
Alimento
Agua Materia Seca
2
5 Procesos en el Retículo-Rumen
Proteína Microbiana
Residuos Alimenticios
Productos Finales
Transformación de la ingesta
Mezclado Remasticación Actividad Micróbico-Enzimático
ALIMENTO agua/saliva
A Omaso y Abomaso
Absorción a Sangre
Gases
Absorción
GASES
6
7 Composición de los alimentos
Lignina Otros
Pectina Paredes Celulares: Fibra
Estructurales
Celulosa Hemicelulosa
De almacenamiento
Almidón
De contenido celular
Azúcares solubles
Alimento
Agua Materia Seca
Materia Orgánica Minerales
Proteínas Carbohidratos Lípidos Compuestos Secundarios
8 Tipos de Carbohidratos
De fácil digestión
• Azúcares solubles
• Azúcares de reserva (almidón)
De difícil digestión
• CH estructurales (fibra: celulosa y hemicelulosa)
Según la solubilidad
3
9 Tipos de enlace de carbohidratos
CH2OH CH2OH
Enlace β 1 – 4 Celulosa
Enzimas microbianas
CH2OH CH2OH
Enlace α 1 – 4 Almidón, glucógeno
Enzimas propias del animal
10 Degradación de la Celulosa
Celulosa
Celobiosa
Glucosa
CO2 CH4 AGV
Atacado por m.o.
Celulasa extracelular (m.o.)
Celobiasa (m.o.)
11 Acidos Grasos Volátiles
Acetato (2C) CH3 C
O
O–
Propionato (3C) CH3 CH2 C
O
O–
Butirato (4C) CH3 CH2 C CH2
O
O–
Cunningham 2002
12 Acidos Grasos Volátiles
AGV Nº Carbonos Rendimiento una glucosa
Rol principal
Acético 2 2 acetatos Síntesis de
grasa
Propiónico 3 2 propionatos Glucosa y Lactosa
Butírico 4 1 butirato
(β-OH-butirato) Síntesis de
grasa
4
13
Vía de las Pentosas
Vía Glucolítica
PIRUVATO
HEMICELULOSA
XILOSA y OTRAS PENTOSAS
PECTINAS
Ac. GALACTU-RONICO
ALMIDON
e.o. MALTOSA
CELULOSA
CELOBIOSA
De Polisacáridos a Piruvato 14
Metabolismo de los CH
Lactato
Acrilil-CoA
Acetil-CoA Acetil-CoA
H2
2H 2H
Polisacárido
Azúcar
PIRUVATO
Propionato Butirato Acetato
CO2
CH4
Oxalacetato
Succinato
CO2
Cunningham 2002
15 16 Degradación de la Celulosa
Celulosa
Celobiosa
Glucosa
CO2 CH4 AGV
Atacado por m.o.
Celulasa extracelular (m.o.)
Celobiasa (m.o.)
5
17 Composición del gas en el rumen
% GAS
0.01 H2S Sulfhídrico
0.2 H2 Hidrógeno
0.6 O2 Oxígeno
7 N2 Nitrógeno
27 CH4 Metano
65 CO2 Dióxido de carbono
78.6
20.8
0.04 Atm
ósfera
18 Origen del gas
NAD = nicotinamida adenina dinucleótido FAD = flavina adenina dinucleótido
Glucosa
2 Piruvato
2 Piruvato
2 Acetato
2 NAD
2 NADH 2 ATP
2 ADP 2 FAD
2 FADH2 2 ATP
2 ADP
2 CO2
2 H2O
Cunningham 2002
Reducción de co-factores y pérdida de carbonos
19 Co-factores NAD y FAD en un medio carente de oxígeno
Fermentación: NAD y FAD se reducen en NADH y FADH2
Sin oxígeno se regeneran destinando electrones: • A la producción de Propionato • A la reducción de CO2 en metano (CH4) y agua
Relación directa entre la producción de acético y CH4
La cantidad de CH4 producido depende de las bacterias metanogénicas altamente sensibles a cambios en el medio ruminal
20 Oxidación de co-factores
NADH + H+ NAD+ + H2
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
2(NADH + H+) + O2 2NAD+ + 2H2O
Por reducción de dióxido de carbono por bacterias metanogénicas:
Por oxígeno molecular que surge de la producción de propionato:
Cunningham 2002
6
21 22 AGV totales en rumen con dos niveles de concentrados en la dieta
160
140
120
100
80
AG
V To
tale
s (m
M/L
)
1200 1200 2400 Consumo Consumo
Tiempo
90% concentrados 60% concentrados
Church 1988
23 Relación Forraje - Concentrado
Relación Forraje/Concentrado
Proporción molar (%)
Acetato Propionato Butirato
100-0 71.4 16.0 7.9
75-25 68.2 18.1 8.0
50-50 65.3 18.4 10.4
40-60 59.8 25.9 10.2
20-80 53.6 30.6 10.7
Church 1988
24 Relación del pH ruminal con las proporciones de ácido acético, propiónico y láctico
7 6 5 0
20
40
60
80
Mol
es/1
00 m
oles
pH del rumen
Acético Propiónico Láctico
Flora celulo-lítica activa
Flora amilo-lítica activa
Church 1988
7
25 Tipo de AGV producido
¿De qué depende el pH del rumen?
El tipo de m.o. presente en el rumen depende del pH del rumen
El tipo de AGV producido depende del tipo de m.o. presente en el rumen
26
27
7.0
6.0
5.0
5.5
6.5
6:30 10:30 14:30 6:30 18:30 22:30 2:30 Hora del día
pH ru
min
al
Lactación temprana
Variación del pH ruminal con 2 comidas de TMR
Oetzel 2003
Comida 2 Comida 1
28 Fermentación de los componentes de la alfalfa en el rumen
Tasa
de
Ferm
enta
ción
(mM
/hor
a)
0
20
40
60
Tiempo (h)
5 10 15 20 25 0
Carbohidrato soluble Pectina Celulosa
Church 1988
El pH ruminal no es constante durante el día y depende de: Régimen de alimentación Dieta
8
29 Relación entre pH ruminal, producción salival y tiempo destinado
a la rumia con la composición de la dieta
Forraje Concentrados Dieta
7
6
5
pH
14
12
10
Producción de Saliva (L/kg MS)
60
40
20
Tiempo destinado a rumiar (min/kg MS)
Church 1988
30 Mecanismos para mantener el pH ruminal
Saliva: > 100 L/día, ≈ 1-2 kg de bicarbonato y 250 gr de fosfato de sodio • pH salival: 8.2 – 8.4
Rumia: inducido por material fibroso favorece la producción de saliva
Absorción de AGV por la pared ruminal
Eructación: elimina CO2 (± 300 L/día)
Flora ruminal: • Al degradar compuestos nitrogenados liberan NH3
• Utilizan AGV y los transforman en otros compuestos
31 32 Absorción de AGV en RUMEN
Luz del Rumen Célula de Pared Ruminal Sangre
CO2 H2O H2CO3
CO2 CO2
+
HCO3 HCO3
Metabolismo
HAc
H
Ac
HAc
HAc
HAc
HAc
Ac
Ac
Ac
+ +
Church 1988
9
33 Resumen de CH
Pared del Rumen β-Hidroxibutírico
Dieta
Pared Celular Contenido Celular
Celulosa Hemicelulosa Pectinas Az. solubles Almidón
Lignina Sílice
Sangre β-Hidroxibutírico Propiónico Acético
Acético Propiónico
Butírico
Láctico Metano CO2 + H2 Rumen
Piruvato
34
35
Foto: Dr. Juan Manuel Ramos
Lomo arqueado
Marcha dificultosa
por dolor
Evidencia de diarrea
Vientre retraído
36
Lesiones de la laminitis
Fotos: Dr. Juan Manuel Ramos
10
37 Hemoptisis a causa de un cuadro de Acidosis
Erosiones en epitelio ruminal Entrada de bacterias Abscesos en hígado y peritoneo Embolias sépticas por Vena Cava Ruptura de vasos en pulmón
Foto cedido por: Dr. Juan Manuel Ramos
38 Vacas desesperadas por comer paja
Foto: Dr. Juan Manuel Ramos
39
Muerte por Acidosis
La oferta de fibra bruta llegó tarde para la vaca
Foto: Dr. Juan Manuel Ramos
40
11
41 Metabolismo Proteico en RUMEN
Proteína
Péptido
Amino Acido
NH3 CO2 AGV
Desaminación
Proteasas m.o.
Peptidasas m.o.
Síntesis de Proteína microbiana
NNP
42 Metabolismo del Nitrógeno
Proteínas NNP Dieta
Heces N no digerido
Abomaso - Intestino
Proteínas
AAs
NH3
Proteínas NNP
Prot. m.o.
Péptidos
AAs NH3
Rumen
UREA Saliva
Hígado
UREA
NH3
AAs
N metabólico Tejidos
Metabolismo tisular
Orina UREA
N endógeno
43
Glándula Salival
Ciclo de la Urea Hígado
Rumen
Riñón
Urea NH3
Urea
Urea
NH3 Urea
DIETA Urea
Vía sangre Tubo digestivo
Transformación
Eliminación por orina
44
12
45 Lípidos en los vegetales
Triacilglicéridos (TAG) Diacilglicéridos Fosfolípodos Galactolípidos Alta proporción de Acidos Grasos (AG)
insaturados
46 Acidos Grasos en la dieta
AG saturados (20-35%)
• Acido Palmítico: C16:0 *
• Acido Esteárico: C18:0
AG insaturados (son esenciales)(65-80%)
• Acido Oleico: C18:1
• Acido Linoleico: C18:2 *
• Acido Linolénico: C18:3 ***
47 Metabolismo Triacilglicéridos
Triglicéridos
Glicerol + Acidos Grasos
Lipasas m.o. (hidrólisis)
AG Saturados
Hidrogenación*
Propiónico
48 Metabolismo Fosfolípidos
Fosfolípidos
Glicerol + AG + Alcohol Aminado
Fosfolipasas m.o. (hidrólisis)
AGV + NH3 Propiónico
13
49 Metabolismo Galactolípidos
Galactolípidos
Glicerol + AG + Galactosa
Galactosidasas, galactolipasas
Acético + Butírico Propiónico
50 Metabolismo de Acidos Grasos
Biohidrogenación bacteriana de AG: Isomerasas y Reductasas
Síntesis bacteriana de AG
51 Biohidrogenación
Linolénico C18:3
Linoleico C18:2
Esteárico C18:0
Transvaccénico C18:1
Palmitoleico C16:1
Palmítico C16:0
Linoleico C18:2 m.o.
52 Síntesis Bacteriana de AG
A partir de AGV: AG de cadena larga (saturados, pares, impares y ramificados)
Acético (C2) Cadenas pares (C14, 16, 18)
Acético (C2) + Propiónico (C3) o Valérico (C5)
Cad. impares (C15, 17)
nC2 + iso-C4 (AGV ramificado) Cad. ramificadas pares
nC2 + iso-C5 (AGV ramificado) Cad. ramificadas impares
14
53 AGV Ramificados
Isovalerato (C5) CH CH2 C
CH3
CH3
O
O–
2-Metilbutirato (C5) CH3 C CH2 CH
CH3
O
O–
Isobutirato (C4) C CH
CH3
CH3
O
O– Derivado de VALINA
Derivado de LEUCINA
Derivado de ISOLEUCINA
Son factores de crecimiento para muchos m.o.
54 Resumen: fermentación y destino ALIMENTOS PROCESOS DE
FERMENTACION DESTINO EN EL RUMIANTE
NNP
Proteínas del alimento
Celulosa
Almidón
Aceites
Proteínas
CHO
Grasas
Energía
Grasas estructurales y de la leche
Vitamina B Vitamina B
AGV
Grasas saturadas
Proteínas Bacterianas
Ac/Bu
NH3
Amino Acidos
Glucosa
Pr
Swenson & Reece 1999
55
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