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Estructura microscópica demaderas coníferas

Dr. Cs. For. Julio O. Vargas

Microscopía de las coníferas

En el reino vegetal, las gimnospermas sonejemplares primitivos y su xilema posee unaestructura anatómica simple y menosespecializada que la observada en lasangiospermas.angiospermas.

Son denominadas aquellas plantas que producensemillas al descubierto, es decir, sin la protecciónde un fruto

Tanto en la madera de coníferas como en la delatifoliadas, existen dos tipos de tejidos fundamentales:

Prosenquimatosos: también denominadosconductores, son tejidos formados por célulasalargadas, fusiformes o filiformes, firmementeunidas por sus extremos punteagudos, demembranas engrosadas en mayor o menor grado, ymembranas engrosadas en mayor o menor grado, ysin contenido protoplásmico o con muy poco.

Parenquimatosos: están constituidos por células máso menos isodiamétricas de membranas delgadas, nolignificadas, y con protoplasma parietal.

Coníferas vs. Latifoliadas

a. Las latifoliadas tienen vasos, mientras que lasconíferas carecen de ellos.

b. Las maderas de coníferas poseen radiosleñosos uniseriados, salvo en aquellas especiesen las que la presencia de canales resiníferosen las que la presencia de canales resiníferostransversales ensanchan el radio.

c. La estructura de las latifoliadas es mucho máscompleja.

d. Las latifoliadas son más ricas en parénquimaque las coníferas.

Estructura microscópica de las coníferas

Sección A. Transversal.

1. Canal resiníferolongitudinal, 2. Radio leñosos,3. Traqueidas longitudinales, 4.Células epiteliales resinógenas,5. Sección de punteaduraareolada

Sección B. Radial.Sección B. Radial.

6. Punteaduras areoladas entraqueidas longitudinales, 7.Punteaduras tipo ventana en loscampos de cruzamiento, 8.Traqueidas radiales, 9. Célulasde parénquima radial

Sección C. Tangencial.

10. Canal resinífero transversal

ELEMENTOS LONGITUDINALES

Prosenquimatosos Traqueidas normalesTraqueidas resinosasTraqueidas en cadena

Parenquimatosos Parénquima longitudinalCélulas epiteliales de los canalesresiníferos longitudinales

ELEMENTOS TRANSVERSALESELEMENTOS TRANSVERSALES

Prosenquimatosos Traqueidas radiales

Parenquimatosos Células de parénquima de los radiosleñososCélulas epiteliales de los canalesresiníferos transversales

El tejido leñoso esta constituido por un solotipo de célula que cumple funciones desoporte y conducción: las traqueidas.También se encuentran células deparénquima radial, parénquima axial,traqueidas radiales y parénquima epitelial.

Traqueidas longitudinalesa. Traqueidas normales. Es un tejido fibroso

lignificado, con punteaduras rebordeadas yextremos no perforados, tiene un aspecto yforma característicos en las coníferas, conpunteaduras grandes y areoladas,punteaduras grandes y areoladas,

Son células que se encargan de cumplirfunciones de conducción de agua y salesminerales y soporte o resistencia mecánica.

Pueden ocupar entre el 90 % y el 95 % delvolumen leñoso.

Traqueidas.....Son células alargadas y con extremoscerrados y que desarrollan numerosaspunteaduras sobre sus paredes radiales

Las características que deben serconsideradas son: dimensiones, punteadurasconsideradas son: dimensiones, punteadurasy engrosamientos espiralados.

Además debemos tomar en cuenta lascrásulas, trabéculas y engrosamientoscalistroides.

Traqueidas.....La mayor dimensión de la traqueidacorresponde a su longitud, puede oscilarentre 1,18 mm en Juniperus osteospermay 7,39 mm en Sequoia sempervirens.

La longitud de las traqueidas tiende a variarLa longitud de las traqueidas tiende a variaren sentido longitudinal como en sentidotransversal, esta última define los conceptosde madera juvenil y madera adulta.

La longitud de las traqueidas define el usode las especies para pulpa y papel.

Traqueidas.........

El diámetro radial de la misma puedepresentar variaciones a través de la seccióntransversal; observándose una reducción dedicha dimensión desde el inicio del anillo dedicha dimensión desde el inicio del anillo decrecimiento hasta el final del mismo,permitiendo su identificación

Entre las maderas coníferas de importanciaen Bolivia se encuentran al menos 5 génerosde la familia Podocarpaceae.

Traqueidas longitudinales

Traqueidas de Pinus sp. encorte longitudinal. MEB 850x.Note las puntuadurasareoladas en la pared frontal ypuntuaduras simples en lapared posterior que conectacon células parenquimáticasde un radio medular

Traqueidas de Pinus sp. en cortetransversal. MEB 2000x

Punteaduras, crásulas,engrosamientos, trabéculas

Sobre las paredes de las traqueidas se puedenpresentar una serie de modificaciones deimportancia funcional y de diagnóstico. Estasmodificaciones son las punteaduras, crásulas,modificaciones son las punteaduras, crásulas,trabéculas y engrosamientos (espiralados ycalitroides).

Para llevar a cabo la función de conducciónrequieren de estructuras conocidas con elnombre de punteaduras

Las punteaduras son, en general, canalículoscerrados, formados como consecuencia deun desigual engrosamiento de la paredsecundaria de las células. Pueden sersimples y con reborde

En las punteaduras simples, no existeengrosamiento de la pared secundaria, y elrecubrimiento no existe o es escaso.

En las punteaduras con reborde la parteEn las punteaduras con reborde la parteengrosada se ensancha, recubriendo en granmedida la parte sin engrosar. En este grupoencontramos la punteadura areolada

Punteaduras.........

Las punteaduras permiten el contacto entretraqueidas adyacentes (punteadurasintertraqueales), entre traqueidaslongitudinales y parénquima radiallongitudinales y parénquima radial(punteaduras del área de cruce)

Se pueden distinguir 4 partes: cámara, borde,torus y abertura.

Punteadura areoladaa. Torob. Laminilla mediac. Cámara o bóvedad. Abertura

Estructura de las punteaduras areoladas presentes en las traqueidas

Las punteaduras de tipo areolar se presentansiempre de forma constante en las paredesradiales, y en algunas especies en lasparedes tangenciales.

Las situadas en las paredes radiales puedenLas situadas en las paredes radiales puedenpresentarse agrupadas en una, dos o máslíneas verticales

Punteaduras....

Con fines de caracterización es importante elnúmero de punteaduras a lo ancho de latraqueida:

punteaduras uniseriadas (una solapunteadura a lo ancho de la traqueida,punteadura a lo ancho de la traqueida,biseriadas (dos punteaduras a lo anchode la traqueida y triseriadas (trespunteaduras a lo ancho de la traqueida).

La Disposición puede ser: Opuestas yAlternas

Punteaduras.........

Engrosamientos

Algunas especies presentan en las paredesde las traqueidas engrosamientos;

engrosamientos verrugosos.engrosamientos verrugosos.

Engrosamientos helicoidales

Engrosamiento callitroide

Barras de Sanio o crasulas

Trabéculas

Engrosamientos verrugosos

Engrosamientos espiralados

Se trata de depósitos discontinuos yespecializados de microfibrillas que sedepositan en la capa más interna de la paredsecundaria, con la misma orientación S o Z desecundaria, con la misma orientación S o Z dela capa más interna, pero no necesariamentecon el mismo ángulo de dicha capa

Se debe distinguirlos de las llamadas grietasespiraladas

Engrosamientos espiraladosFisura en Cruz de San Andrés sobre una traqueida longitudinal

Crásulas y trabéculas

Las punteaduras quese encuentranrodeadas, por encimay por debajo, con

las trabéculas,corresponden aestructurasintracelulares que sey por debajo, con

zonas ligeramentecurveadas y decoloración oscuraque reciben elnombre de crásulas

intracelulares que seextienden a travésdel lumen de la célulaen dirección radial,de una paredtangencial a la otra.

Engrosamientos calitroides

Se pueden definir como pares de barrasengrosadas que atraviesan el borde de laspunteaduras

b. Traqueidas resinosas.

Son traqueidas normales con inclusiones deresina que aparecen como consecuencia delproceso de duraminización.

Presentan un color rojizo o negro y amarillas enel corte transversal, y como bandastransversales o formando masas compactas entransversales o formando masas compactas enlas secciones radiales

c. Traqueidas en cadena.

Son células cortas arregladas en formade series, son cortas y sus paredesextremas forman un ángulo recto conrespecto a las paredes longitudinales

Se consideran elementos de transiciónentre las traqueidas longitudinales y elentre las traqueidas longitudinales y elparénquima axial o epitelial.

Se asemejan a las células deparénquima axial; pero sus paredesposeen punteaduras claramenteareoladas

Parénquima axial

Las células parenquimáticas se encargan decumplir función de almacenamiento desustancias de reserva mientras forman parte dela albura. Se pueden considerar como el únicotipo de células vivas que se presentan en eltipo de células vivas que se presentan en elxilema secundario.

Representa menos del 5 % del volumen leñoso,se ubica hacia la zona de madera tardía.

Parénquima....

Presentan paredes más delgadas que las de lastraqueidas circundantes y, usualmente,presentan contenidos de coloración oscura, sonmás cortas y no presentan punteadurasareoladas.areoladas.

Tres tipos de parénquima se distinguen segúnsu posición en el anillo de crecimiento

Parénquima limítrofe: cuando se presentaen el límite del anillo de crecimiento.

Parénquima metatraqueal: cuando sepresenta en el interior del anillo formandopresenta en el interior del anillo formandobandas o fajas.

Parénquima difuso: células más o menosaisladas y distribuidas irregularmente.

•Limitrofe

Metatraqueal

•Difuso

Células epiteliales de los canalesresiníferos

El canal resinífero, es un elemento anatómicoconstituido por un espacio hueco intercelular en elque vierten la resina las células que forman susparedes, células resinógenas.

Las células resinógenas revisten los conductoso canales resiníferos.

Con su presencia tenemos:Grupo I: coníferas con conductos resiníferos presentes.

Grupo II: coníferas con conductos resiníferos ausentes.

Parénquima.....

Los conductos resiníferos se clasifican en:normales y traumáticos.

Los conductos traumáticos se pueden distinguirde los normales porque son de mayor tamaño,de los normales porque son de mayor tamaño,poseen un contorno irregular, las célulasepiteliales no poseen un arreglo regular.

Se presentan en series tangenciales, mientrasque los conductos normales tienden a sersolitarios

Parénquima............Las maderas que presentan conductosresiníferos normales pueden clasificarse en doscategorías:

a)Maderas con conductos grandes.

b)Maderas con conductos pequeños.

RadiosLos radios en coníferas están constituidos,principalmente, por parénquima radial. Enalgunos casos también pueden presentarparénquima epitelial y célulasprosenquimáticas llamadas traqueidasprosenquimáticas llamadas traqueidasradiales. Se puede decir que los principalescentros de almacenamiento de sustanciasalimenticias en el xilema de coníferas sonlos radios.

RadiosLos radios de coníferas se clasifican de acuerdoa dos criterios principales:

a)Tipo de células que lo constituyen: 1.-Homocelulares: constituidos por un solo tipo de

células.

2.-Heterocelulares: constituidos por dos tipos de 2.-Heterocelulares: constituidos por dos tipos decélulas.

b)Presencia de conductos resiníferos: 1.-Uniseriados: radios sin conductos resiníferos

incluidos.

2-Fusiformes: radios con conductos resiníferosincluidos.

Radios

Los tipos de células que componen losradios pueden ser de naturalezaparenquimática (parénquima radial) oprosenquimática (traqueidas radiales). Lasprosenquimática (traqueidas radiales). Lascélulas de parénquima radial secaracterizan por ser alargadas en sentidotransversal o radial y sólo cumplen funciónde almacenamiento.

Radios

Por la presencia de canales resiníferos, losradios de coníferas se clasifican en:

uniseriados

fusiformes.

En el primer caso, no se presentan canalesEn el primer caso, no se presentan canalesresiníferos.

El segundo corresponde a aquellos radios queincluyen conductos o canales resiníferos.

Traqueidas radiales

Son células alargadas en sentido transversal,con extremos cerrados y punteaduras areoladassobre sus paredes y se encargan de cumplirfunción de conducción.

De acuerdo a su ubicación, las traqueidasradiales pueden ser marginales, es decir quese sitúan en los extremos superior y/o inferiorde los radios; o alternas cuando se sitúan entrefilas de células parenquimáticas radiales.

a

b

•Diseminadas o alternas

•Marginales

Traqueidas....De acuerdo a la apariencia de la superficieinterna de la pared, las traqueidas radialesse clasifican en lisas, dentadas y reticuladas

Los dientes se clasifican en:

Dientes obtusos: bien marcados y de puntaancha.

Dientes agudos: bien marcados y de puntaafilada.

Dientes concrescentes: cuando se encuentranenlazados por engrosamientos que llegan aalcanzar a veces la misma altura que el diente

De gran valor analítico por su presenciaespecífica, es la longitud de losengrosamientos dentados en las traqueidasradiales

Punteaduras en el área de cruceEl área de cruce se define como aquellazona donde se intersectan traqueidaslongitudinales con células de parénquimaradial

Punteaduras.....

Las punteaduras que conectan elparénquima radial con las traqueidaslongitudinales son denominadaspunteaduras del área de cruce. Lapunteaduras del área de cruce. Laforma de estas punteaduras varía de ungrupo de coníferas a otra

Las punteaduras del área de cruce seclasifican en 5 categorías:

•Pinoide II

Pinoide I, ventana o fenestroide

Taxodioide

Cupresoide

•Piceoide

Punteaduras FenestriformesPunteaduras grandes y aparentementesimples, ocupan la mayor parte del área decruce, se presentan 1-2 punteaduras por áreade cruce

Punteaduras pinoidesPunteaduras más pequeñas que lasfenestriformes, aparentemente simples ocon areolas reducidas, se pueden encontrar3-4 por área de cruce

Punteaduras piceoidesPunteaduras areoladas pequeñas, con unaabertura estrecha, en algunos casos,extendida más allá de los límites de lapunteadura

Punteaduras cupresoidesPequeñas punteaduras con aberturas anchasincluidas; la mayoría de las veces laabertura toca el borde externo de lapunteadura y el extremo opuesto de su largoeje. En este tipo de punteadura la aberturaes más estrecha o con un ancho igual ales más estrecha o con un ancho igual alespacio existente entre el borde y la aberturade la punteadura

Punteaduras taxodioidesPunteadura con abertura grande, incluida y deforma ovalada a circular; siendo más ampliaque el espacio lateral existente entre ella y laareola. Se pueden encontrar entre 1 y 5punteaduras por área de cruce

Otras características: Cristales

En algunas coníferas se pueden presentarcristales en las células parenquimáticasradiales; estos cristales pueden ser en formaradiales; estos cristales pueden ser en formade cubos, octaedros o prismas rectangulares.

IndenturesLas indentures son depresiones que sepresentan, por lo general, en las esquinas delas células radiales y se presentan comoagujeros o discontinuidades en las paredeshorizontales de las células parenquimáticashorizontales de las células parenquimáticasradiales

Función Gimnospermas Dicotiledóneas

Conducción Traqueidas Vasos y traqueidas

Soporte Traqueidas Fibras

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE LA ESTRUCTURA DEL XILEMASECUNDARIO EN GIMNOSPERMAS Y DICOTILEDÓNEAS

Soporte Traqueidas Fibras

Almacenamiento Parénquima radial y, en

menor extensión, axial

Parénquima radial yaxial

Secreción Conductos resiníferos Conductos gomíferos,tubos laticíferos,tubostaniníferos, célulasoleíferas