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Lic en Bioquímica- 2016
METABOLISMO
Son todos los procesos químicos que tienen lugar dentro de una célula
METABOLISMO
�Para el desarrollo de medios de cultivo para microorganismos
�Para obtención de procedimientos útiles que impidan el crecimiento de microorganismos indeseables
�Para identificación de microorganismos mediante pru ebas metabólicas
�En microbiología médica (enfermedades infecciosas)
�En microbiología industrial: producción de compuest os útiles
�Para entender la bioquímica del crecimiento microbi ano
Porque estudiar metabolismo??
Células como máquinas y como sistemas codificados
CATABOLISMO
Conjunto de reacciones bioquímicas que
conducen a la producción de ENERGIA, PODER
REDUCTOR y PRECURSORES para la
biosíntesis.
ANABOLISMO
Suma total de todas las reacciones biosintéticas
de la célula.
Catabolismo y anabolismo: papel de la obtención de energía en vincular estos procesos
La energía se requiere para:
� Biosíntesis (anabolismo) � Transporte activo � Translocación de proteínas a través de la
membrana citoplásmica � Movimiento flagelar � Bioluminiscencia
Conservación de energía intracelular
� Principalmente por síntesis de ATP
� ¿Cómo se obtiene el ATP? � Fosforilación a nivel de sustrato � Fosforilación oxidativa � Fotofosforilación
Diferencias entre fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa
La generación de ATP es consecuencia de la transferencia de un P de alta energíadesde un compuesto fosforilado hacia el ADP
La generación de ATP esta asociada a la fuerza motr iz deprotones y se transfieren electrones desde compuest os
orgánicos hacia NAD+ o FAD+ y luego a través de transportadores de electrones hasta el O 2 u otras moléculas orgánicas o inorgánicas
CATABOLISMO
- Fermentación
- Respiración
- Fotosíntesis
Rutas para la obtención de energía, poder reductor y precursores metabólicos:
Diversidad catabólica
FERMENTACIÓN
Son vías catabólicas en las que un compuesto orgánico actúa sucesivamente como donador y
aceptor de electrones.
Es un proceso ANAEROBIO.
La energía se obtiene únicamente por FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO
Esquema de la Fermentación
ATP
ATP
invierte 2 ATP
REACCIONES ENDERGÓNICASDE GLUCÓLISIS
glucosa
ADP
ADP
P
P
P
P
glucosa–6–fosfato
fructosa–6–fosfato
fructosa–1,6–difosfato DiHidroxiAcetona P
Glucólisis
Hexoquinasa
Isomerasa
Fosfofrutoquinasa
ATPADP
REACCIONES EXERGÓNICAS
NAD+
PPGAL
1,3–difosfoglicerato fosforilización anivel de sustrato
Pi
1,3–difosfoglicerato
ATP
NADHNADH
PPGAL
NAD+
Pi
P PP P
3–fosfoglicerato 3–fosfogliceratoP P
produce 2 ATP
ADP
Glucólisis
Gliceraldehido 3P
Aldolasa
Gliceraldehido 3Pdeshidrogenasa
fosfogliceroquinasa
produce 2 ATP
ATPADP
P
fosforilización a nivel de sustrato
2–fosfoglicerato
ATP
P
piruvato piruvato
ADP
P P
2–fosfoglicerato
H2O H2O
PEP PEP
Glicólisis
Enolasa
Piruvato quinasa
Fermentaciones : - regeneración de NAD+ y - productos de fermentación
PRINCIPALES VÍAS DE FERMENTACIÓN
Hidrogenolasafórmica
Fermentaciónácido mixta
Escherichia coli
Fermentaciónbutírica
Clostridium
FermentaciónacetoínicaEnterobacter
Fermentaciónláctica
LactobacilosFermentaciónalcohólicaLevaduras
Fermentaciónpropiónica
Propionibacterium
Fermentación Productos principalesLáctica LácticoAlcohólica Etanol, CO2
Ácida mixta Etanol, succínico, H2 CO2, acético, fórmico, láctico,
Butilenglicólica Butilenglicol, CO2
Acetono-butírica Acético, acetona, butírico, butanol, CO2, H2
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehídos
electrones, hidrógeno forma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversión
glucólisis
forma etanol
2 ATP net
2 etanol
2 H2O
2 CO2
FermentaciónAlcohólica
Bacteriaslácticas
Bacterias propiónicas
Bacteriaslácticas
En la fermentación se libera una pequeña cantidad de energía porque:
� Los átomos de carbono del compuesto inicial son oxidados sólo parcialmente
� La diferencia entre los potenciales de reducción (E0) del donador primario de e- y del aceptor final de e-, es pequeña.
Si el donador primario pudiera oxidarse totalmente a CO2, usando un aceptor final de e-, el rendimiento energético sería mayor.
Esto ocurre en la RESPIRACION.
RESPIRACIÓN
Aeróbica Anaeróbica
Proceso de oxidación de sustratos usando un aceptor final de electrones exógeno
Proceso por el cual se oxida un
compuesto usando O2 como aceptor
final de electrones
Cuando el aceptor final de electrones es diferente del O2
(NO3-, SO4
=, CO3=
fumarato, etc.)
Fosforilación oxidativa. Respiraciones
� Respiración: obtención de energía por oxidación de sustratos reducidos (DH2), en la que los coenzimas reducidos (ej.: NADH) tr ansfieren los ee a un aceptor final a través de una c.t.e. ���� gradiente H + ���� ATP
� La obtención de energía ligada a las respiraciones se llama fosforilación oxidativa
Respiraciones según el tipo de donador y de aceptor de electrones
� Según el tipo de donante de ee: � En los quimiolitotrofos el donante es una
sustancia inorgánica � En los quimiorganotrofos respiradores el
donante es una sustancia orgánica
� Según el aceptor final de electrones: � Si es O2: respiración aerobia � Si es distinto del O2: respiración anaerobia
Ciclo de Krebs o del ácido cítrico: el acido pirúvic o se reduce totalmente a CO2 mediante reacciones de hidratación, decarboxilación y oxidación
Rica en energía
Ciclo de KrebsPiruvato
�NADH deshidrogenasas: aceptan H �Flavoproteínas (con FMN o FAD): aceptan H, ceden ee. �FeS-proteínas no hémicas: solo transportan ee. �Quinonas (ubiquinona, menaquinona): aceptan H, ceden ee. �Citocromos: aceptan y ceden ee.
Respiración aerobia: Cadena de
transporte de electrones
Tomado de Tórtora, 2007 y Broock
Funcionamiento de la c.t.e.
de Paracoccus
La ATPasa
� Porción transmembrana F0 {a, b2, c12} :
� La subunidad “a” canaliza los H+
� Las dos “b” salen hacia el citoplasma e interaccionan con la porción F1
� Las 12 subunidades “c”forman un cilindro que puede rotar en ambos sentidos
� Porción citoplásmica F1 {α3, β2, γ, δ, ε}:
Fuerza protón motriz y ATP sintetasa
� Unos 3-4 protones pasan a través de “a”de F0, y pone en marcha la síntesis rotacional del ATP:
� La entrada de los H+ �
rotación del cilindro de c12
� � torsión se comunica a F1 a través de γ, ε
� � cambio conformacional en subunidades b � se une ADP+P � ATP
� El papel de b2 δ es de estator (inmovilizador), impidendo que αβ giren con εɤ
Las bacterias anaerobias fermentadoras usan ATPasa
� Pero la usan en sentido inverso, como ATP-hidrolasa
� Aunque su ATP lo obtienen por fosforilación a nivel de sustrato, necesitan generar gradientes de H+ para el transporte activo y el flagelo
� Lo que hacen es convertir parte del ATP en gradiente de H+
La fuerza protón motriz hace posible los siguientes trabajos en bacterias:
* movimiento flagelar
* transporte de iones a través de la membrana
RESPIRACION: integración entre vía glicolítica, cic lo de Krebs y transporte de electrones
Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs
� El ciclo de Krebs constituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. La glucólisis rompe la glucosa (6 carbonos) generando dos moléculas de piruvato (3 carbonos).
� El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa.
� Este proceso extrae la energía en forma de electrones de alto potencial de las moléculas de NADH y FADH2, regenerando NAD+ y FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar.
� Los electrones son transferidos a moléculas de O2, rindiendo H2O.
� La transferencia se realiza a través de una cadena transportadora de electrones capaz de aprovechar la energía potencial de los electrones para bombear protones.
� De este modo el ciclo de Krebs no utiliza directamente O2, pero lo requiere al estar acoplado a la fosforilación oxidativa.
� Por cada molécula de glucosa la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es decir, glucólisis seguida del ciclo de Krebs, equivale a unas 38 moléculas de ATP.
Respiración Anaeróbica
- Los aceptores finales de electrones son diferentes del oxígeno:
- NO3-
- Fe+++
- SO4=
- CO3=
- Fumarato
- Se libera menos energía cuando se usan estos acepto res de electrones
- La fuerza electromotriz de protones también se real iza
FOTOSÍNTESIS
Es la conversión de la energía lumínica en energía química
Los microorganismos que realizan fotosíntesis se llaman FOTOTROFOS
Producción de energía y poder reductor
Bacteriasfotótrofas
Plantas verdesAlgas
Cianobacterias
PIGMENTOS FOTOSENSIBLES
Clorofila, Bacterioclorofila
Su presencia es necesaria para que se realice la fotosíntesis
Carotenoides
Ficobilinas
Clorofila a
Fotótrofos
oxigénicos
Bacterioclorofila a
Fotótrofos
anoxigénicos
PIGMENTOS FOTOSENSIBLES
CIANOBACTERIAS BACTERIAS ROJAS
Y VERDESCIANOBACTERIASFicobiliproteínas
Aumentan la eficacia fotosintética y función protectora (luz perjudicial y sustancias toxicas del O2
Beta caroteno
Centros
antena (claros)
y
Centros reactivos
(oscuros)
En la membrana fotosintética, las moléculas de clorofila o bacterioclorofilase asocian con proteínas en complejos de 50-300 moléculas.Un número reducido de estas moléculas participa en la conversión de luzen ATP: son los pigmentos de los centros de reacción .
Cianobacterias
Nostoc
tilacoides
Bacterias púrpuras
Invaginación de la MP:Lamelas
Bacterias fotosintéticas
Cromatóforos
Membranas fotosintéticas vesiculares
Clorosoma: sistemas antena gigantes
Bacterias verdes
Ficobilinas y ficobilisomas
Son cadenas tetrapirrólicas abiertas acopladas a proteínas. Si es de color rojo, se llaman ficoeritrinas; si son de color azul, ficocianinas. El color depende de la longitud de onda a la cual absorben luz.Se suelen presentar como agregados llamados ficobilisomas , unidos a las membranas fotosintéticas.
Cianobacterias
Ph: feofitina (sin Mg2+)PC: plastocianina (Cu+)
FotosíntesisOxigénicaacíclica
Reductor fuerte
Esquema Z tumbada
ANABOLISMO
Reacciones de BIOSINTESIS
- Fijación de CO2 - Ciclo de Calvin
- Derivaciones del TCA
- Glucólisis invertida
- Síntesis de peptidoglicano
Fijación del CO 2- AutotrofiaCiclo de Calvin
� Es el proceso mediante el cual el CO2 se asimila como fuente de carbono. Puede utilizar tres vías, pero la más común es la del Ciclo de Calvin.
� Son necesarios: NAD(P)H, ATP y dos enzimas específicas: Ribulosa difosfatocarboxilasa(RubisCO) y una fosfoquinasa
� RubisCO está presente en bacterias púrpuras, cianobacterias, algas, plantas verdes, quimiolitótrofos del dominio Bacteria, y en arqueas como las halófilas e hipertermófilas
Fructosa6-fosfato
GLUCOSAGLUCOSA
H2O
Ribulosa 1,5 difosfato
Ribulosa 1 fosfato
3-fosfogliceraldehído
Acido1,3-difosfoglicérico
Acido3-difosfoglicérico
H2O
ATP
NADPH2
Pi
CO2
Compuesto inestable
ADP +NADP
Ciclo de Calvin o del C3
RubisCO
Fosforibuloquinasa
Fijación de CO 2 (2): Bacterias fotótrofas verdes
Inversa del ciclo de Krebs
CICLO DE KREBS Y BIOSINTESIS:
-alfa-cetoglutarato y oxalacetato , precursores de aminoácidos
-succinilcoenzima A , contribuye a formar el anillo porfirínico (que contiene Fe) de los citocromos, la clorofila y otros compuestos tetrapirrólicos
-oxalacetato , puede convertirse en fosfoenolpiruvato , un precursor de glucosa.
-acetilCoA, es material necesario para la biosíntesis de ácidos grasos
Síntesis de la pared
A B
CD
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