NÚCLEO - dbbe.fcen.uba.ar · endosimbiosis. Esencialmente él fue el primero en formular la idea...

NÚCLEO

NÚCLEO EUCARIÓTICO TÍPICO

Núcleo mesocarionte

• Cromosomas permanentemente condesados

• ADN circular• No hay histonas• Mitosis sin huso

http://www.botany.ubc.ca/Biol320/ultra/nucl03.htm

MITOCONDRIAS

Origen endosimbiótico a partir de algo semejante a Daptobacter o Bdellovibrio

matrizEspacio

intermembranascrestas Membr.interna

Membr.externa

Estructura interna

Tubular-Actinomonas

Burbuja-Chrysolepidomnas

Chatas-Hemiselmis

Discoides

CRESTAS MITOCONDRIALES

chatas

saco

burbujaramificadastubulares

Tipos de crestas mitocondriales en la Naturaleza

PEROXISOMAS• Organela donde se produce la transformación del glicolato (proveniente de la

fotorespiración) en glicina (que luego pasará a glicerato), mediante la glicolatooxidasa

• La glicolato oxidasa aparece en Glaucophyta, Rhodophyta, Phaeophyceae,Charophyceae y Plantae

• No contiene ácidos nucleicos

• En las otras algas no interviene el peroxisoma y actúa la glicolato dehidrogenasa en mitocondrias)

FOTOSINTETIZAR….

CON QUÉ?

a. 3-6 capas paralelas periféricas, forman una redanastomosada de vainas concéntricas(cromoplasma) separada del centroplasma (ej.Synechococcus planctibus y Anabaena sp.)

b. perpendiculares a la pared celular (ej. Oscillatoria yArthrospira)

c. ordenamiento radial (ej. Phormidium retzi)

CYANOPHYTA (incluyendo Prochlorophyta)

Los tilacoides varían en estructura y ordenamiento según laespecie. También la cantidad (según condiciones decrecimiento, la especie y el tipo celular (células vegetativas,heterocistos, acinetas):

Las membranas tilacoidales en Prochloron (“Prochlorophyta”) estánorganizadas en regiones apiladas y no apiladas, que recuerdan los granade las planta superiores.

Las ficobilinas son pigmentos accesorios para elfuncionamiento del fotosistema II (también existen enGlaucophyta, Cryptophyta y Rhodophyta).

Los ficobilisomas son tres núcleos cilíndricos de cuatromoléculas de aloficocianina, próximos a la membrana deltilacoide, sobre la que convergen conjuntos de moléculashexaméricas en forma de bastones de ficocianina sola o deficocianina y ficoeritrina

Int J Biol Sci 2007; 3:434-445

http://mmbr.asm.org/cgi/content/full/73/2/249/F5

Synechococcus. 3b y c: adaptaciones cromáticas a luz verde y azul

• Si hay apilamiento, este solo puede darse en regioneslimitadas.

• Durante la división celular los tilacoides deben separarse ydividirse en las células hijas.

• Proteínas, lípidos, carotenoides y clorofila a son losprincipales componentes de los tilacoides.

Organelas que contienen los pigmentos para absorberla luz y canalizar la energía de las moléculas depigmento excitadas en una serie de reaccionesfotoquímicas y enzimáticas

CLOROPLASTOS:

• Los pigmentos se organizan en complejos proteicosen la membrana de los tilacoides (~24 nm deespesor, con lumen ~ 10 nm de ancho).

•En eucariotas, los tilacoides, libres o apilados, estánencerrados por membranas formando cloroplastos

•Las superficies de todos los tilacoides correnparalelas al plano mayor del cloroplasto.

• Los cloroplastos contienen ácidos nucleicos y ribosomas

• El ADN no asociado a proteínas

• Aparece como pequeños nucleoides dispersos o anillosperiféricos

• Replican su propio ADN , no relacionado con la división delplasto.

• Autoreplicación de los cloroplastos: coordinada o no con la dela célula. Usualmente solo provienen del lado materno en lareproducción sexual

• Síntesis de ARN y proteínas puede ocurrir dentro del plastopero no es estrictamente autónoma del genoma nuclear

• Los genes plastidiales se transcriben ytraducen dentro de los plastos.

• La maquinaria para la síntesis proteica estáparcialmente compuesta por productosgenéticos importados desde el núcleo (⇒noson totalmente independientes)

• ~1/2 genoma plastidial son genes quecontribuyen a la maquinaria de la expresióngénica, por ejemplo, genes para rARN, tARN,subunidades de ARN polimerasa y proteínasribosomales.

Forma y número de cloroplastosextremadamente variable:

• cupuliforme (Chlamydomonas)

• acintado y espiralado (Spirogyra)

• estrellado (Zygnema)

• Discoides y numerosos (ca. 108)(Acetabularia)

Origen endosimbiótico

En 1883, Andreas Schimper fue el primero en estudiary describir la naturaleza potencialmente endosimbióticade las células.

En 1905, Konstantin Mereschkowsky fue el que tuvola idea de que los plastos se habrían originado porendosimbiosis. Esencialmente él fue el primero enformular la idea de la simbiogénesis (la simbiosis seríala principal forzante de la evolución).

En 1926, en colaboración con Ivan Wallin, aplicó estaidea a las mitocondrias, en su libro “Symbiogenesis andthe Origin of Species.”

UN POCO DE HISTORIA

Wallin fue realmente el primero ensugerir que la célula eucariota estaríacompuesta por microorganismos

Esta idea fue el motor de laposteriormente llamada HipótesisEndosimbiótica. En 1927, él tambiénexplicó cómo las bacterias podríanrepresentar la causa primaria delorigen de las especies

Estas teorías fueron rechazadas en su momento debidoa la creencia de que mitocondrias y cloroplastoscarecían de ADN

La presencia de ADN recién se probó en los 60’s.

http://endosymbiotichypothesis.wordpress.com/history-the-formation-of-the-endosymbiotic-hypothesis/

A. Primaria B. Secundaria C. Terciaria

Protista engulle una cianobacteria

Transferencia de genes

Alga

Protista engulle un alga eucariota

2 membranas

Protista engulle un alga con plasto 2io

3-4 membranas 3 membranas

Origen de los plastos vía endosimbiosis A: primaria, B: secundaria y C: terciaria.

Pérdida de nucleomorfo

nucleomorfo

nucleomorfo

Mecanismo de Endosimbiosis 2ia

HN: núcleo del huésped; EN núcleo del endosimbionte

Origen endosimbiótico

Alga con cloroplasto primario

Eucariota heterótrofo

Vacuolaalimenticia

Vacuola digestiva

Nucleomorfo

ENDOSIMBIOSIS PRIMARIA ENDOSIMBIOSIS SECUNDARIA

Cyanobacteria

Proteobacteria

1er huésped

20

huésped

Alga roja

Cryptophyta

Diatomea

Transferencia de genes

ORGANIZACIÓN DE LOS PIGMENTOS EN LOS DISTINTOS GRUPOS

• Las cianelas funcionan como cloroplastos. Cada una, rodeada por una paredreducida de péptidoglicano (excepto en Glaucosphaera sp.), está encerrada en unavesícula dentro del citoplasma del huésped.

GLAUCOPHYTA

•Las cianelas no fijan nitrógeno, contienen gránulos de polifosfato y un carboxisoma conspicuo en el centro, semejante al pirenoide de otras algas.

• Los tilacoides no están apilados sino que son solitarios y equidistantes en un ordenamiento concéntrico

• Contienen clorofila a y ß -caroteno, que es el principal carotenoide

• Los ficobilisomas intertilacoidales contienen aloficocianina y ficocianina. No hay ficoeritrina aunque algunas especies presentan ficoeritrocianina.

• Los cloroplastos tienen doblemembrana y no se relacionan con elretículo endoplasmático.

• Puede haber una lamela periférica

• Tilacoides normalmente aislados,paralelos entre sí

• Hay clorofila a; ß-caroteno y luteína.

• Tienen ficobilisomas en su superficie,con aloficocianina, ficocianina y 5formas de ficoeritrina

RHODOPHYTA

• En Floridophyceae el número, forma y posición de los plastos(muchos, discoides y parietales) es bastante uniforme, puedeo no haber pirenoides

• Algunas unicelulares con un plasto estrellado, como enPhorphyridium.

• El ADN forma numerososnucleoides dispersos.

CHLOROPHYTA

• Doble membrana (~Rhodophyta y Glaucophyta)

• Gran variación en forma y tamaño: axiales o parietales,cupuliformes, laminares, reticulados, estrellados, etc.

• Tilacoides de a 2-6 o más, interconectados (~ grana deplantas)

• No hay lamela periférica

• Uno o más pirenoides, a menudo atravesadospor tilacoides

• ADN en pequeños nucleoides dispersos en lamatriz

• Clorofilas a y b; ß-carotenoy otros carotenoidessiempre presentes (luteína,zeaxantina, violaxantina)

OCHROPHYTA

(=HETEROKONTOPHYTA)

• Cloroplasto rodeado por 4 membranas,con las dos externas como parte delREC; continuo con la carioteca si losplastos están cerca del núcleo.

• Los tilacoides se agrupan de a 3 (2 enRaphidophyceae)

• Los tilacoides de lamelas adyacentessuelen interconectarse

• En todos los casos hay una lamelaperiférica, excepto en Chattonella(Raphidophyceae) y Eustigmatophyceae.Nannochlopsis sp

•ADN: anillo entre la lamelaperiférica y las otras (excepto enEustigmatophyceae, donde formanuceoides puntiformes)

Pigmentos principales:

• Clorofila a (Eustigmatophyceae)

• Clorofila a + c1 y c2 (Chrysophyceae, Rhaphidophyceae, Phaeophyceae,Dictyocophyceae y Xanthophyceae)

• Clorofila a + c2 (Bacillariophyceae).

El pigmento accesorio más importante:

• Fucoxantina (Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Dictyocophyceae y

Phaeophyceae)

• Violaxantina (Eustigmatophyceae)

• Vaucherioxantina (Xanthophyceae).

Otros pigmentos accesorios:• ß-caroteno y• xantofilas (diadinoxantina, heteroxantina, vaucheriaxantina,

anteeraxantina y luteina).

Las especies marinas y de agua dulce de Raphidophyceaedifieren en sus pigmentos accesorios:

Fucoxantina Violaxantina

DiadinoxantinaHeteroxantina

Vaucheriaxantina

marinas agua dulce

•Puede haber uno o más plastos laminares (Chrysophyceaey Eustigmatophyceae), discoides (Xanthophyceae,Raphidophyceae y Dictyochophyceae) o acintados(Phaeophyceae), que pueden ser parietales

•Pueden estar o no en estrecha conexión con el núcleo

•En Bacillariophyceae el número y la forma tienenimportancia para diferenciar géneros.

• En todas las clases hay pirenoides, excepto en las zoosporas deEustigmatophyceae y las especies de agua dulce de Raphidophyceae.

• Son de tipo semi-inmerso, unidos a la cara interna del cloroplasto, enforma de pera en Phaeophyceae o pedunculados enEustigmatophyceae.

• Puede haber uno o muchos

Generalmente hay uno o dos cloroplastos por célula, contilacoides agrupados de a 3

Están rodeados por el reticulo endoplasmático confluyendocon la carioteca (el núcleo está siempre cerca de losplastos)

No hay lamela periférica

Pirenoides en forma de huso están comunmente inmersosen el cloroplasto, penetrados por 1-3 pares de tilacoidespero en algunos géneros pueden protruir.

Contienen clorofilas a, c1 y c2 y, en algunos génerostambién c3; ß-caroteno y xantofilas (la más común es lafucoxantina)

El ADN forma numerosos nucleoides dispersos

PRYMNESIOPHYTA (=HAPTOPHYTA)

Hay 1-2 por célula, rodeados por 4 membranas

Entre los dos pares hay un espacio que contienen ribosomas80S, gránulos de almidón y el nucleomorfo

Los tilacoides están de a pares (aunque se han vistosolitarios y apilados en números mayores) y no hay lamelaperiférica

El pirenoide se proyecta desde el interior del plasto

Los pigmentos son clorofilas a y c2; ficoeritrina, ficocianina yaloficocianina; carotenos y varias xantofilas.Estas ficobilinas son diferentes de las de las cianobacterias ylas algas rojas porque tienen menor peso molecular y noforman ficobilisomas; además están ubicadas en el lumentilacoidal.

El ADN forma numerosos nucleoides dispersos.

CRYPTOPHYTA

• Puede o no haber cloroplastos, dependiendo del tipo de alimentación

• Cuando están presentes, están cubiertos por 3 membranas no conectadas alRE

• Los tilacoides generalmente se agrupan de a 3 y no suele haber lamelaperiféricoa

• Hay varios tipos de pirenoides, pedunculados o embebidos en el cloroplasto

• Hay clorofila a y c2, b-caroteno y varias xantofilas, entre ellas peridinina

• El ADN forma numerosos nódulos dispersos

Esta descripción corresponde al tipo de plasto máscomún, el tipo peridinial

DINOPHYTA

Alrededor del 50% de los dinoflagelados adquieren sus plástidos porendosimbiosis secundarias con una variedad de eucariotas fotosintéticos(como Amphidinium carterae) mientras que otros lo hacen porendosimbiosis terciaria (como Dinophysis, que tiene un plasto con 2membranas derivado de una criptofita);

Kryptoperidinium sp. y taxones relacionadosque tienen un plasto con 5 membranas y unnúcleo (derivado de una diatomea)

Karenia sp y otros tienen fucoxantina como pigmentoaccesorio y los plastos derivan de haptofitas, con 2 o 4membranas

Karenia mikimotoi

Peridinium quinquecorne

Endosimbionte

M: membranaEN núcleoEM: mitocondriaC: cloroplasto

Huésped

DN núcleoE: mancha ocularG: golgis: almidón

Dinoflagelado con diatomea endosimbionte

Origen del plasto-diatomea

• Un dinoflagelado, con un plasto peridinial típico y estigma característico (C), adquiere una Nitzschia como endosimbionte (hace menos de 20-25 MA, Oligoceno/Mioceno)

• El cloroplasto original queda reducido a una mancha ocular de otro tipo (B)

• En una sola de estas spp, el plasto deriva de un Chaetoceros, quesupuestamente habría reemplazado a la Nitzschia original (endosimbiosisseriada)

• Análisis moleculares indican que las especies con este “plasto” son monofiléticas

Amphidinium latum y Gymnodiniumacidotum

Endosimbiosis con una criptofita,adquirida como presa y retenida por unlargo periodo

Amphidinium latum

KLEPTOPLASTIDIA

• Ej. Lepidodinium sp. y taxones afines

• El plasto peridinico original es reemplazado por un plasto 2io, con 2membranas, probablemente derivado de una prasinofita (Chlorophyta)

Lepidodinium viride

Endosimbiosis secundaria serial:captura de un nuevo endosimbionte con plasto.

• Hay escamas en la superficie del cuerpo(~Prasinophyceae), atípicas en esta División,lo que sugiere que se expresan genesadquiridos del endosimbionte

• En Noctiluca sp. también se halló unaPrasinophyceae como endosimbionte.

EUGLENOPHYTA

Al igual que en Dinophytalos cloroplastos tienen 3membranas.

En general hay muchospor célula y son diversostanto en tamaño, forma ymorfología.

1. Discoides sin pirenoide (Phacus)

2. Elongados o peltados con un pirenoide central desnudo(Trachelomonas)

3. Grandes y laminares con pirenoides lenticulares con una placade paramilon a cada lado (Euglena obtusa)

4. Laminares con un gran pirenoide que se proyecta desde elinterior, cubierto por una copa cilíndrica o esférica de paramilon(Colacium)

5. Cloroplastos acintados que radian de 1-3 centros de paramilon(Eutreptia)

5 tipos principales

• Nunca están conectados con el núcleo vía RE

• Los tilacoides normalmente se agrupan de a 3

• No hay lamela periférica

• Los pigmentos fotosintéticos son clorofilas a y be; carotenos y xantofilas

• El ADN forma pequeños gránulos dispersos en todo el estroma

• Hay 5-7 plastos bilobulados en posiciónperiférica

• Están rodeados por un sistema demembranas que pueden parecer 4separadas o con un par con vesiculaschatas entre ellos, o como 3 membranas

• Siempre hay 4 membranas separadascerca del extremo proximal del pirenoidey sobre él

• El par externo, cuando hay 4, es del tipoREC pero el par interno se interpretacomo la membrana del cloroplasto

CHLORARACHNIOPHYTA

• Los tilacoides están a menudo laxamente apilados de a 3, sinlamela periférica

• Cada cloroplasto porta un pirenoide piriforma central que se proyecta notablemente. Alrededor de él, a menudo hay vesículas con ß-1,3-glucano que es el principal carbohidrato de reserva.

• Un nucleomorfo con ADN y un cuerpo tipo nucleolo estánpresentes entre la 2ª y la 3ª envolturas de cada plasto, enuna depresión en la superficie del tilacoide

• Pigmentos: clorofilas a y b y xantofilas

Flechas: orígenes de los linajes eucarióticos clave, determinados por el registro fósil (A, 1- 4) odatos moleculares (B-D).(A a D) Algas: A, archaeplastidios; B, dinoflagelados; C, haptofitas; D, diatomeas.

(0 y 2 -4). Plantas: 0, plantas terrestres primitivas; 2, vasculares; 3, coniferas; 4, plantas con flores.

Fig. basada en datos del proyecto ENSEMBLE de H. Griffiths, University of Cambridge

HISTORIA DE LA EVOLUCIÓN ALGAL