Plantas seminíferas (Espermatófitos) Origen de las ...biologia.ucr.ac.cr/profesores/Morales...

Plantas seminíferas

(Espermatófitos)

Origen de las semillas

Gimnospermas

Carlos O. MoralesEscuela de Biología,

Universidad de Costa RicaMarzo de 2018

Divisiones de la historia de la Tierra

Proyecto Biosfera, Ministerio de Educación, Gobierno de España.

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/tierra_cambia/contenidos6.htm

Esquema evolutivo según estudios morfológicos y moleculares

Espermatófitos (plantas seminíferas)

Monilófitos (psilotos, equisetos,

helechos verdaderos)

Licófitos (licopodios, selaginelas, isoetes)

Briófitos (musgos, hepáticas, antóceros)

Los licófitos representan el grupo hermano tanto de los helechos verdaderos como de las plantas seminíferas.

Smith, A.R. et al. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3), 705-731.

Plantas no vasculares

Plantas vasculares

Plantas seminíferas• Aparecieron en el Devónico, hace ca. 350 m.a.

• Dominan la flora del mundo desde el Pérmico Superior (ca. 250 m.a.).

• Gran radiación adaptativa desde finales del Cretáceo (ca. 70 m.a.), sobre todo después de la extinción de los dinosaurios.

• Origen probable a partir de antepasados semejantes a psilofitópsidas del Devónico (ca. 400 mill. años), primeras plantas terrestres con haces vasculares y estomas.

• Desarrollo de espermatófitos tuvo que ocurrir paralelo a la expansión de los pteridófitos.

Rhynia major Zosterophýllum rhenanum

Desarrollo de semillas implicó grandes ventajas para las plantas en el proceso evolutivo:

- Protección del embrión.- Nutrición para el embrión.- Reposo del embrión, que dentro de la semilla puede

permanecer viable incluso durante cientos o miles de años; ejs.: loto (Nelumbo nucifera, Nymphaeaceae) y palma datilera (Phoenix dactylifera, Arecaceae).

La semilla es, en esencia, un embrión protegido en reposo

Plantas seminíferas

Plantas seminíferasEventos que originaron las semillas

- La megáspora se retiene dentro del

megasporangio (= nucela).

- El megasporangio no libera la megáspora.

- Se produce sólo una ovocélula en el megasporangio. Otras tres células se degeneran.

- El embrión se desarrolla dentro del megagametófito

(= saco embrionario).

- Existe un integumento que envuelve al megasporangio; después de la fertilización se transforma en la cubierta seminal (= testa).

- Se modifica el ápice del megasporangio para recibir una micróspora (= grano de polen) fertilización.

Gimnospermas

Plantas vasculares seminíferas.

Del griego γυμνός, gymnós, desnudo, y σπέρμα, sperma, semilla

semilla desnuda.

Las semillas se forman en la superficie de hojas modificadas =

escamas ovulíferas

[En angiospermas las semillas se forman dentro de un

ovario cerrado, que consta de carpelos y origina un fruto]

Gimnospermas

- Plantas leñosas, arbóreas o arbustivas; algunas con aspecto de palmeras.

- Con canales resiníferos en tallos y hojas.- Hojas simples: pequeñas, cuneiformes, aciculares o

escuamiformes, raro con láminas anchas (Gnetum) o largas (Welwitschia), o bien compuestas (Cicadópsidas): pinnadas o raro bipinnadas. La mayoría con hojas alternas; pocas con hojas opuestas (Gnetum, Cupressaceae).

- Son heterospóricas micrósporas (granos de polen) y megásporas (ovocélulas) en hojas especializadas (esporofilos), casi siempre en estróbilos.

- La polinización a menudo es anemófila (por viento).- Células características del xilema: traqueidas;

del floema: células cribosas.

CycadopsidaOrden Cycadales: Incluye Cycadaceae y Zamiaceae.

• 11 géneros y ca. 140 especies.

• Aparecieron hace unos 250 millones de años.

Existen fósiles muy similares a las plantas vivientes;

ej. Cycadeoidea

Cycadaceae - Cycas

.

Los megasporofilos no se forman en un estróbilo, sino en un verticilo.

Cycadaceae – Cycas

Megasporofilos

Cycadaceae – Cycas

Los microsporofilos sí se desarrollan en estróbilos, ubicados en la parte terminal del tallo.

Zamiaceae - Zamia

Similar a Cycadaceae, pero diferencias en hojas y estróbilos. Hojas pinnadas; bipinnadas en Bowenia (Australia).Zamia: Único género nativo en Costa Rica. Hojuelas sin vena central.

Zamia fairchildiana – campus de la UCR, San Pedro, oct. 2007. Fotos: R. Acuña.

Zamiaceae

Zamia fairchildiana (♂)

Campus, UCR, nov 2007

Zamia pseudomonticola (♀)

Jardín Wilson, oct. 2007

Fotos: R. Acuña

Zamiaceae

Zamia furfuracea

Bowenia spectabilis

Zamiaceae

Bowenia spectabilis – Jardín Botánico Wilson. Foto: Rafael Acuña, oct. 2007

Zamiaceae - Zamia

Megasporofilos. Son peltados, más reducidos que en Cycas y cada uno desarrolla sólo dos semillas.

Zamiaceae - Zamia

estróbilo masculino

corte transversal de estróbilo ♂

microsporofilos

Gnetopsida

Gimnospermas, pero con algunos caracteres similares a angiospermas dicotiledóneas.

Antecesores de angiospermas probablemente fueron Gnetópsidas ya extintas o algún otro grupo similar.

En el xilema algunas especies tienen traqueidas (como en > de gimnospermas); otras, elementos de los vasos (como en angiospermas).

Algunas especies tienen doble fecundación (como en angiospermas).

El embrión desarrolla dos cotiledones en los tres géneros vivientes.

Tres familias, cada una con un solo género: Welwitschiaceae (Welwitschia), Ephedraceae (Ephedra), Gnetaceae (Gnetum).

Welwitschiaceae - Welwitschia

Desierto de Namibia (sudoeste de África).

Tallo corto, con crecimiento secundario. Sólo dos hojas en el ápice del tallo, largas y acintadas. Estróbilos terminales, ramificados.

Ephedraceae - Ephedra

• Arbustos muy ramificados.• Ramitas delgadas, numerosas, verdes y

fotosintéticas.• Hojas pequeñas, escuamiformes, opuestas o

verticiladas.• Plantas de sitios abiertos, más frecuentes en zonas

montañosas.• Estróbilos muy modificados, similares a

inflorescencias, con estructuras que bien pueden llamarse flores: esporofilos reducidos, rodeados por brácteas estériles equivalentes a un perianto (conjunto de sépalos y pétalos de angiospermas).

Ephedraceae - Ephedra

Gnetaceae – Gnetum leyboldii

Hojas opuestas, muy parecidas a las de dicotiledóneas. Igual que en Ephedraceae, estróbilos muy modificados, similares a inflorescencias.

Flora Digital de La Selva, Sarapiquí

GinkgoopsidaÚnica familia viviente: Ginkgoaceae.

Un solo género con una sola especie:

Ginkgo biloba, un fósil viviente.

En cultivo en monasterios de China y Japón, pero se extinguió en la naturaleza.

Abundante registro fósil en hemisferio norte.

Fósiles más antiguos de hace unos 270 m.a.

Especie frec. cultivada como ornamental

en zonas templadas.

Intentos de cultivarla en Costa Rica han fracasado.

Ginkgoaceae - Ginkgo

“Hojas” y estróbilos inmaduros Estróbilo masculino

Las hojas verdes de Ginkgo son en realidad ramas aplanadas (filóclados). Otras hojas son escamas secas en la base de las ramas.

Ginkgoaceae - Ginkgo

Semillas con sarcotesta, parecidas a frutos

Coniferophytina – Coníferas y afines

Pinopsida (coníferas)Coníferas: Araucariaceae, Cephalotaxaceae,

Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae y Taxodiaceae.

- Registro fósil de unos 300 m.a.- Gen. arbustos y árboles; > con semillas en

estróbilos duros y rígidos (“conos” o “piñas”).- Canales resiníferos.- Ca. 575 especies en unos 50 géneros.

Algunas alcanzan más de 100 m de altura y viven varios miles de años, por ej. secoyas y algunas spp. de Pinus.

Araucariaceae

A. cunninghamii

A. angustifolia

Cupressaceae

Cupressus lusitanica – de Méjico

Cupressaceae

Juniperus communis, enebro.

Semillas con sarcotesta aromática ginebra.

Pinaceae - Pinus

Tronco con corteza gruesa, resistente a incendios.

Dos tipos de hojas: escuamiformes y aciculares (“agujas”).

Acículas con estomas hundidos, canales resiníferos, cutícula gruesa.

Pinus caribaeaEstróbilo femenino maduro

Pinaceae

Estróbilos masculinos

Taxodiaceae

Taxodium mucronatum, árbol de Tule, Méjico. Diámetro: ca. 12 m.

Taxodiaceae

Taxodium mucronatum, ahuehuete o árbol de Tule.

Taxodiaceae – Sequoia sempervirens

Región costera sudoeste de EE. UU. (Oregon y California). Llega a 120 m de altura y casi 7 m de diámetro. Ambas secoyas pueden vivir varios miles de años.

Taxodiaceae – Sequoiadendron giganteum. Sierra Nevada, California.

Podocarpaceae

Prumnōpitys ladeiPodocarpus

Prumnōpitys standleyiPodocarpus guatemalensis

Taxaceae – Taxus baccata (tejo)

Gimnospermas nativas en Costa Rica

GnetaceaeGnetum leyboldii Tul.

PodocarpaceaePodocarpus costaricensis de Laub.Podocarpus guatemalensis Standl.Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. (= P. macrostachyus Parl.)Prumnopitys standleyi (J. Buchholz & N. Gray) de Laub.

ZamiaceaeZamia acuminata Oerst. ex Dyer *Zamia fairchildiana L.D. Gómez *Zamia gomeziana R. AcuñaZamia neurophyllidia D.W. Stev. *Zamia obliqua A. Braun * (recolectada una sola vez en C.R.)Z. pseudomonticola L.D. Gómez(* 4 spp., según el Man. Pl. C.R. 2003)Otras especies probables:Zamia pseudoparasitica J. Yates - ¿Una especie parásita?Zamia skinneri Warsz. ex A. Dietr. - ¿Qué es?