View
26
Download
4
Category
Preview:
DESCRIPTION
revisión sistematica de las ranas de cristal (Centrolenidae)
Citation preview
Revisin sistemtica de las ranas de cristal (Anura: Centrolenidae)
Karen Liceth Ordoez Castillo1
Programa de biologa1
Universidad del Quindo.
Resumen
Las ranas de cristal se distribuyen por todo el Neotrpico, desde Mxico hasta Bolivia, con
un grupo aislado de especies que se producen en el sureste de Brasil y noreste de Argentina.
Son de hbito nocturno y arbreo. Todas las especies tienen un vientre parcial o
completamente transparente. La regin que actualmente alberga la mayor diversidad de
especies est conformada por las cordilleras Andinas de Colombia, Ecuador y Per. Con
frecuencia se encuentran dilemas taxonmicos en que se debe hacer frente a una amplia
distribucin, como taxones que contienen muchas especies pero se entiende muy poco o
nada de sus relaciones evolutivas y la historia, esto debido de cierta forma a que los
taxonomistas se basaron principalmente en la morfologa para desarrollar hiptesis de las
relaciones, utilizando algunos caracteres que no eran suficientes para resolver una filogenia
adecuada para anfibios, sin embargo, el avance de la biologa molecular ha impulsado el
desarrollo de la clasificacin taxonmica de esta familia, en este documento se tratar la
filogenia y sistemtica propuesta por Guayasamn et al., 2009. Es indispensable resaltar la
importancia de los anfibios a nivel ecolgico, ya que estos contribuyen con el
mantenimiento de las relaciones funcionales del ecosistema y son indicadores del estado del
entorno que habitan. La importancia del estudio de esta familia en particular es que
Colombia es uno de los sitios con mayor riqueza de especies pertenecientes a esta familia,
por lo que es indispensable para su conservacin.
Palabras clave: Centrolenidae, Anura, Sistematica, Filogenia, conservacin, ranas de
cristal
Abstract
The Glassfrogs are distributed throughout the Neotropics, from Mexico to Bolivia, with an
isolated group of species that occur in southeastern Brazil and northeastern Argentina. They
are nocturnal and arboreal habits. All species have a partial or fully transparent belly. The
region currently has the greatest diversity of species is formed by the Andean Cordilleras of
Colombia, Ecuador and Peru. Often taxonomic dilemmas that must cope with a wide
distribution, as taxa containing many species but it is understood little or nothing of their
evolutionary relationships and history, this due to some form of taxonomists are mainly
based in morphology to develop hypotheses of relationships, using some characters that
were not enough to resolve a phylogeny suitable for amphibians, however, progress in
molecular biology has driven the development of the taxonomy of this family, in this paper
will try phylogeny and systematic approach by Guayasamin et al., 2009. It is essential to
highlight the importance of amphibians ecological level, as these contribute to the
maintenance of the functional relationships of the ecosystem and are indicators of the state
of the environment they inhabit. The importance of the study of this particular family is that
Colombia is one of the richest sites of species belonging to this family, so it is necessary for
their preservation.
Key words: Centrolenidae, Anura, Systematic, Philogeny, Preservation, Glassfrogs
Introduccin
Las ranas de cristal se distribuyen por
todo el Neotrpico, desde Mxico hasta
Bolivia, con un grupo aislado de especies
que se producen en el sureste de Brasil y
noreste de Argentina. Son de hbito
nocturno y arbreo. Todas las especies
tienen un vientre parcial o completamente
transparente, y depositan sus huevos fuera
del agua en la vegetacin (hojas, musgos
o ramas) corrientes colgantes, o en las
rocas por encima de los arroyos (Ruiz-
Carranza & Lynch, 1991). La regin que
actualmente alberga la mayor diversidad
de especies est conformada por las
cordilleras Andinas de Colombia,
Ecuador y Per; las ranas de cristal son
tambin conocidas como centrolnidos ya
que pertenecen a la familia centrolenidae,
se reproducen por huevos que dejan
pegados sobre la vegetacin y otras
estructuras que cuelgan sobre las
quebradas y ros (C.R.A.R.C, s.f.).
Aunque en los ltimos aos se ha
incrementado el conocimiento sobre su
evolucin, sistemtica y taxonoma, hay
un vaco en aspectos como la ecologa y
distribucin de las especies,
principalmente en la regin andina
colombiana, donde se conoce muy poco
sobre la diversidad de este grupo
taxonmico (Rivera-Correa, 2010).
Durante muchos aos, el incremento en la
riqueza de especies no ha sido paralelo
a reevaluaciones taxonmicas. Por lo
tanto, con frecuencia se encuentran
dilemas taxonmicos en que se debe
hacer frente a una amplia distribucin,
como taxones que contienen muchas
especies pero se entiende muy poco o
nada de sus relaciones evolutivas y la
historia, esto debido de cierta forma a que
los taxonomistas se basaron
principalmente en la morfologa para
desarrollar hiptesis de las relaciones,
utilizando algunos caracteres que no eran
suficientes para resolver una filogenia
adecuada para anfibios (Guayasamn et
al., 2009). Con el avance de la biologa
molecular se ha impulsado el desarrollo
de la clasificacin taxonmica de esta
familia, se han realizado muchos estudios
donde se proponen hiptesis muy
diversas, lo que ha generado una
inestabilidad a la hora de nomenclar y
clasificar; la mejor forma de superar este
dilema es combinando la estabilidad de
los nombres clsicos con la nueva
informacin que pueda generarse a partir
de los datos moleculares y sin dejar a un
lado los caracteres morfolgicos; para
este grupo taxonmico (Anura:
Centrolenidae) Guayasamn et al (2009)
hace un estudio que se centra en la
filogenia y sistemtica de las ranas de
cristal.
Monofilia y caractersticas
morfolgicas generales
Jimenez de la Espada fue el primero en
describir un gnero y especie de rana de
cristal, Centrolene geckoideum pero lo
ubic en la familia Polypedatidae. Sin
embargo fue Taylor en 1951 quien
defini y propuso la familia
Centrolenidae principalmente por la
fusin de la tibia (astrgalo) y peron
(calcneo). Desde entonces, la monofilia
de Centrolenidae no ha sido cuestionada.
Estudios filogenticos sustentan a los
centrolnidos como un grupo natural y
varios estudios (citados por Guayasamn
et al., 2009) independientes basados en
diferentes conjuntos de datos y mtodos
han demostrado altos niveles de
congruencia en la recuperacin de
Centrolenidae como grupo monofiltico
(Guayasamn et al., 2009). Las falanges
son caracteres compartidos por todas las
ranas de cristal, entre estos estn los
procesos metacarpianos, la terminacin
en forma de Y o T y los elementos
intercalares entre falanges, entre otros
caracteres compartidos estn la fusin
completa o parcial de tibia y peron, la
deposicin de los huevos fuera del agua y
una de las ms caractersticas y a la que
debe su nombre comn: el peritoneo
parietal ventral parcial o completamente
transparente (Fig. 1) (Guayasamn et al.,
2009). Para generos y especies de
Centrolenidae varan mucho las
caractersticas, estas pueden ir desde
caracteres de pigmentacin, posturas de
los huevos, canto, presencia o ausencia de
espina humeral entre otras.
Relaciones filogenticas con otros
anuros
La relacin de las especies descritas con
otros anuros ha sido muy controversial,
despus de que Jimnez de la Espada
(1872) determin que Centrolene
geckoideum estaba relacionada con
Polypetidae y Taylor en 1951 sugiriera
una estrecha afinidad con
Heleophryninae, la mayora de los
investigadores de centrolnidos los
asociaron con Hylidae y Pseudidae
basndose en la presencia de elementos
intercalados (Guayasamn et al., 2009).
Haas en 2003 basndose en la morfologa
de las larvas, sugiri a Centrolenidae
como grupo hermano de Neobatrachia
excepto Limnodynastes.
Clasificacin taxonmica de la familia
La clasificacin taxonmica est
reubicada de acuerdo a los resultados
obtenidos por Guayasamn et al (2009)
estos a su vez se basaron en filogenia
comparando genes mitocondriales y
nucleares (figs. 2 y 3). Incertae sedis hace
referencia a los grupos que no tienen
suficientes pruebas para ser ubicadas en
un taxn especfico.
Familia: Centrolenidae
incertae sedis: Ikakogi tayrona
Subfamilia: Centroleninae
Genus: Centrolene
Genus: Nymphargus
Tribu: Cochranellini
Genus: Chimerella
Genus: Cochranella
Genus: Espadarana
Genus: Rulyrana
Genus: Sachatamia
Genus: Teratohyla
Genus: Vitreorana
Subfamilia: Hyalinobatrachinae
Genus: Celsiella
Genus: Hyalinobatrachium
Importancia y estudios relacionados
Es indispensable resaltar la importancia
de los anfibios a nivel ecolgico, ya que
estos organismos generalmente se
alimentan de insectos y algunos
vertebrados por lo que pueden servir
como controles biolgicos de posibles
plagas, adems sirven de alimento para
otros organismos como peces, reptiles,
mamferos e incluso algunos arcnidos; la
biomasa que aportan los anfibios a los
distintos niveles de la cadena alimenticia
es alta y contribuye con el mantenimiento
de las relaciones funcionales del
ecosistema. Por otro lado debido a su
membrana permeable son susceptibles a
cambios en el ambiente como la
temperatura y concentracin de sustancias
externas por lo que son considerados
como indicadores del estado de su hbitat,
ya que estos cambios se reflejan en
alteraciones a nivel poblacional y el
estado de salud de los individuos
(Snchez et al., 2011).
Recientes investigaciones sobre las ranas
de cristal (Centrolenidae) han
incrementado sustancialmente el
conocimiento sobre su evolucin,
sistemtica y taxonoma, sin embargo,
aspectos como la ecologa y la
distribucin de un gran nmero de
especies siguen siendo poco conocidos,
en especial en la regin andina de
Colombia donde an existe
desconocimiento respecto a la diversidad
de este grupo (Rivera-Correa, 2010). Este
grupo taxonmico resulta atractivo ya que
pocos vertebrados ofrecen la
multiplicidad de oportunidades para el
estudio de temas centrales de la ecologa
conductual; el grado variable de inversin
parental en la descendencia entre distintos
grupos permite examinar hiptesis sobre
la evolucin de la tctica reproductiva,
adems, la reducida movilidad de los
adultos de muchas especies de
Centrolenidae durante la poca
reproductiva dan cuenta de la aparente
fidelidad de los machos a perchas (sitio
en que se posan los individuos para
vocalizar o depositar sus posturas) de
despliegue sexual y las diferentes
notables diferencias en el
comportamiento de cortejo entre ambos
sexos, contribuyen con la bsqueda de
interrogantes acerca de factores que
determinan el xito reproductivo de las
poblaciones (Restrepo y Naranjo, 1999).
Bibliografa
C.R.A.R.C. (s.f.). Research: Costa Rican Amphibian Research Center. Recuperado el 2 de
noviembre de 2014, de http://cramphibian.com/glass-frog-project/
Guayasamn, J.M., Castroviejo-Fisher, S., Trueb, L., Ayarzagena, J., Rada, M. & Vil, C.,
2009 - Phylogenetic systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their
sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa, 2100: 1-97
Haas, A. (2003) Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval characters (Amphibia
: Anura). Cladistics, 19, 2389.
Jimnez de la Espada, M. (1872) Nuevos batracios americanos. Anales de la Sociedad
Espaola de Historia Natural, 1, 8588.
Restrepo, J & Naranjo, L. Ecologa reproductiva de una poblacin de Cochranella ignota
(Anura: Centrolenidae). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23(86): 49-59. 1999.
Rivera-Correa, M., 2010.- Amphibia, Centrolenidae, Centrolene antioquiense (Noble,
1920): New records and geographical distribution in Colombia. Checklist, 6: 220-
221
Ruiz-Carranza, P.M. & Lynch, J.D. (1991) Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta
de una nueva clasificacin genrica. Lozania, 57, 130.
Snchez, O., Zamorano, P., Peters, E., & Montya, H. (2011). Temas sobre conservacin de
vertebrados silvestres en Mxico. Mexico D. F.: Instituto Nacional de Ecologa.
Taylor, E.H. (1951) Two new genera and a new family of tropical American frogs.
Proceedings of the Biological Society of Washington, 64, 3340.
Velzquez-lvarez, A.; RADA, M.; SNCHEZ-PACHECO, S. & ACOSTA, A.,
2007.- A new species of Glassfrog (ANURA: CENTROLENIDAE) from the
Western Slope of the Cordillera Oriental, Colombia. South American Journal of
Herpetology, 2: 191-197.
Anexos
Figura 1. Sinapomorfias de Centrolenidae. (A)Transparencia ventral parcial (Nymphargus posadae) y transparencia
ventral completa (Hyalinobatrachium aureoguttatum). (B) Fusin parcial de tibia y peron (N. wileyi) y fusin completa
entre tibia y peron (H. munozorum). (C) proceso medial en metacarpiano III y el elemento intercalar (Teratohyla
spinosa). La presencia de T o falanges terminales en forma de Y es una sinapomorfa de Allocentroleniae (Allophrynidae
+ Centrolenidae) (Guayasamn et al., 2009).
Figura 2. Taxonoma filogentica de ranas de cristal. Topologa de verosimilitud Mxima (Maximum
likelihood) inferida a partir de genes mitocondriales y nucleares (4.362 pares de bases alineadas) utilizando
RAxML. Los crculos en las ramas indican los valores de apoyo importantes para clados recuperados por
bayesiano (BA, posterior probabilidad 0,95), verosimilitud mxima (ML, bootstrap 70%), y los anlisis de
mxima parsimonia (MP, bootstrap 70%).
Figura 3. Filogenia de verosimilitud mxima de los centrolnidos inferida a partir de genes mitocondriales
(12S, 16S, ND1, 2842 pares de bases alineadas; ln L = -74810.404) y genes nucleares (c-myc exn 2, RAG1,
POMC, 1.520 pares de bases alineadas; ln L = -17.244,283) Utilizando RAxML. Los crculos indican los
valores significativos de apoyo a clados recuperados por Bayesian (BA, posterior probabilidad 0,95),
verosimilitud mxima (ML, bootstrap 70%), y la mxima parsimonia analizada (MP, bootstrap 70%).
Recommended