Selección vía parientes:

Selección vía parientes:

Insectos sociales

Eusocialidad

• Solapamiento de generaciones• División del trabajo• Castas no reproductivas (la diferenciación de castas

generalmente no es genética)• Ocurre en Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas),• en Isoptera (Termitas),• y en otros grupos,

– incluso en mamíferos

¿Qué tiene de especial?

• Hay altruismo extremo:– Es el altruismo reproductivo

• Hay castas que se sacrifican por otros miembros de la colonia:– alimentan a las crías– defienden la colonia– hasta dan la vida por la colonia

Examples of model species of advanced eusocial insects that illustrate the diversity in brood care [larvae in cells (a–c) or not (d–j)], individual body size {from ca. 2 mm[workers of (h)] toO20 mm[queens of (e,f)]} and mature colony size (from!102 (c,g) toO106 (e,f,j) individuals). (a) honey bees Apis mellifera; (b) bumblebees Bombus terrestris; (c) paper wasps Polistes canadensis; (d) garden ants Lasius niger; (e) leaf-cutting ants Atta colombica; (f) army ants Eciton burchelli; (g) ponerine ants Pachycondyla inversa; (h) Pharaoh’s ants Monomorium pharaonis; (i) rock ants Temnothorax albipennis; (j) fungus-growing termites Macrotermes natalensis.

Oecophylla smaragdina

El “baile” de las abejas

20o

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Además, hay:

• Individuos hormigas que son “potes de miel”• Bachacos que recogen hojas, siembran hongos

sobre las hojas, fertilizan las hojas con sus heces y cosechan cierta parte del hongo para comer

• 36 especies de hormigas que tienen esclavos• Hormigas que crían áfidos y los ordeñan• Hormigas que defienden árboles y se alimentan

de néctar extra-floral

¿Cómo se explica esto?• Una vez más, Hamilton• En Hymenoptera, los machos son haploides

y las hembras son diploides• Esto tiene consecuencias importantes en el

parentesco entre hermanas y hermanos

0,5

0,51

0,5

r en Hymenoptera (haplodiploides):

Entre hermanas:r = 0,5 x 0,5 + 1 x 0,5

=0,75!

¿Y las termitas?

• Los obreros son machos y hembras• Sólo se reproduce la reina• No hay haplodipolidía:

– ¿qué ocurre?• Bartz (1973, pero con ideas de Hamilton):

– Ciclos de endogamia y exogamia– Producen r altísimo, aún mayor que con

haplodiploidía

Rata-topo lampiña, Heterocephalus glaber

Adaptadas a vivir bajo tierra• ojos pequeños• dos pares de incisivos grandes para cavar• orejas reducidas

Vive en regiones áridas de Etiopía, Somalia, Kenya

Heterocephalus glaber…

• Sistema de túneles elaborado con salidas selladas• 70 - 80 miembros• Una hembra reproductiva, la reina• Los obreros y las obreras trabajan a menudo en equipo (el

cavador patea tierra hacia atrás)• Se alimentan de tubérculos y bulbos en el túnel

La rata-topo lampiña es eusocial

Colonias longevas, generaciones solapadas, obreros y obreras “estériles”, varias “castas”, incluso posiblemente guardianes y dispersores

…en ningún otro mamífero, pero dos veces en ratas-topo!

Cryptomys damarensis, una especie emparentada con comportamiento eusocial

Eusocialidad ha evolucionado dos veces en ratas-topo

Heterocephalus glaber

Cryptomys damarensis

Evolución de la eusocialidad en un mamífero subterráneo

Controversia

• Dos artículos de Wilson en 2005– Rechaza selección vía parientes– Propone selección de grupo como alternativa

• Pero ya han aparecido refutaciones• … continuará

Selección vía parientes: condiciones

• “Predisposición” genética• Factores ecológicos• La 1ª se puede dar por sí sola

(haplodiploidía), o• puede ser promovida por la segunda• (condiciones no mutuamente excluyentes)

Otras especies eusociales

• Un coleóptero– Vive bajo la corteza de un árbol

• Varios áfidos– Ciclos de reproducción sexual y asexual

• Orden Thysanoptera: haplodiploidía + endogamia soldados de ambos sexos!

• Un primate:– …Homo sapiens– Abuelas serían la casta no reproductiva

Soldados áfidos

John Maynard Smith 1920-2004

W.D. Hamilton 1936-2000Mis viejitos:

Charles Darwin1809-1882