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Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
4 Los diferentes ecosistemas microbianos4. Los diferentes ecosistemas microbianos
5. Microbiología del agua
5.1. El agua como hábitat
5.2. Ecosistemas marinos: los microorganismos en hábitat marino
5.3. Ambientes de agua dulce: Los microorganismo de agua dulce
6. Microbiología del suelog
6.1. El suelo como hábitat microbiano
6 2 I t i d l i i d l l6.2. Importancia de los microorganismos del suelo
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
7.1 Asociaciones en la filosfera
7.2 Asociaciones en la rizosfera
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
4. Los diferentes ecosistemas microbianos
• Definición de ecosistema:
Comunidades de organismos y sus ambientes físicos y químicos que funcionan como unidades autorreguladasquímicos, que funcionan como unidades autorreguladas
Ejemplo de un ecosistema sencillo
Alga rodeada de quimioheterotrofos
• Ecosistemas Agua
g q
Ecosistemas AguaSueloPlantas
Elementos básicos de los ecosistemas:Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Autótrofos: utilizan la luz para transformar los compuestos inorgánicos en orgánicos.
Heterótrofos : utilizan los compuestos orgánicos producidos por los autótrofos y son:- Consumidores: consumen tejidos vivos.Consumidores: consumen tejidos vivos.- Descomponedores: consumen o degradan materia orgánica muerta a c. inorgánicos (mineralización).
Elemento abiótico: hábitat, materia orgánica disuelta. Elemento autorregulador: intensidad de luz (va a condicionar
el crecimiento de los organismos implicados)el crecimiento de los organismos implicados).
AutótrofosElemento abiótico
Heterótrofos
Funciones de los microorganismos en los Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
ecosistemas:
• Contribuyen a la síntesis de la materia orgánica• Contribuyen a la síntesis de la materia orgánica• Descomponen la materia orgánica• Son fuentes de nutrientes para otros organismosSon fuentes de nutrientes para otros organismos• Modifican los sustratos y los nutrientes• Solubilizan nutrientes• Producen sustancias inhibidoras• Contribuyen al funcionamiento de plantas y animales
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
5. Microbiología del agua
5.1. El agua como hábitat
De toda el agua terrestre, el 97% es de origen De toda el agua terrestre, el 97% es de origen marino. La mayor parte de esta agua tiene una marino. La mayor parte de esta agua tiene una y p gy p g
temperatura de 2 o 3 ºC y carece de luz; el 62% esta temperatura de 2 o 3 ºC y carece de luz; el 62% esta sometida a una presión atmosférica elevada. sometida a una presión atmosférica elevada.
* Las diferencias de presión influyen sobre muchos * Las diferencias de presión influyen sobre muchos procesos biológicos, como división celular, procesos biológicos, como división celular, p gp g
ensamblaje de flagelos, replicación del DNA…ensamblaje de flagelos, replicación del DNA…
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Las aguas dulces, aunque constituyen una pequeña parte de toda el agua del planeta, son muy importantes como fuente de agua potable.
• Un factor importante en los medios acuáticos es el flujo de materiales, ya sean en forma de gas, sólido o en disolución, que provoca cambios en sus concentraciones
• La mezcla y el flujo de los nutrientes, O2 y productos residuales que se producen en los medios de agua dulce y marino, son los factores d i t t l l id d i bidominantes que controlan la comunidad microbiana.
• Los gases y los residuos solubles producidos, por los microorganismos en estas zonas marinas profundas pueden desplazarse hacia aguas masestas zonas marinas profundas pueden desplazarse hacia aguas mas superficiales y estimular la actividad de otros grupos microbianos.
• La distancia a la que se encuentran los microorganismos respecto a una burbuja o superficie de agua limita significativamente la disponibilidad de oxígeno
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
• La solubilidad del oxígeno seLa solubilidad del oxígeno se reduce a altas temperaturas y a bajas presiones. Debido a esta limitada solubilidad y baja difusiónlimitada solubilidad y baja difusión del oxigeno en el agua, el oxigeno puede ser utilizado por los p pmicroorganismos aerobios tan rápidamente que se consuma totalmente lo q puedetotalmente, lo q puede desencadenar zonas hipóxicas o anóxicas en dichos ambientes.
El segundo gas mas importante en el agua es Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
el CO2
Tiene papeles muy importantes en los procesos químicos y biológicos:p q y gEl equilibrio entre dióxido de carbono bicarbonato y carbonatocarbono, bicarbonato, y carbonato puede controlar el pH en aguas amortiguadas débilmente o, por el a o guadas déb e e o, po econtrario es este equilibrio el que es controlado por el propio pH de las aguas fuertemente amortiguadas
S é C áSe estima también una gran cantidad de C orgánico disuelto.
• Niveles altos de nutrientes se encuentran por ejemplo en
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
• Niveles altos de nutrientes se encuentran por ejemplo en ambientes contaminados y en plantas de tratamiento de residuos (eutróficos). Los medios en los que los ( ) qnutrientes son bajos se llaman oligotróficos
Las tasas de recambio tambiénLas tasas de recambio también pueden variar, tardando hasta miles de años el recambio para el procesamiento de nutrientesel procesamiento de nutrientes en aguas marinas. Por el contrario ocurre rápidamente en marismas y estuarios, donde no y ,encontramos comunidades de microorganismos diversas y complejas, rápidamente respondedoras.
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
•• Parte de los medios marinos se encuentran cubiertosParte de los medios marinos se encuentran cubiertosParte de los medios marinos se encuentran cubiertos Parte de los medios marinos se encuentran cubiertos de agua helada, donde crecen y se multiplican en la de agua helada, donde crecen y se multiplican en la interfaseinterfase entre hielo y el agua helada. entre hielo y el agua helada.
•• Los amientes acuáticos son muy variados, tanto en Los amientes acuáticos son muy variados, tanto en superficie como volumen. Se encuentran en superficie como volumen. Se encuentran en localizaciones tan diversas como en el cuerpo humano; localizaciones tan diversas como en el cuerpo humano; bebidas; y en los lugares usuales como ríos, lagos y bebidas; y en los lugares usuales como ríos, lagos y océanosocéanosocéanos.océanos.
•• También se encuentran en zonas saturadas con agua, También se encuentran en zonas saturadas con agua, l t id í ll t id í lque normalmente consideraríamos como suelos.que normalmente consideraríamos como suelos.
5.2. Microorganismos en el hábitat marino:
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Organismos en profundidades adaptados a:Ecosistemas marinos
Organismos en profundidades adaptados a:- Bajas temperaturas (3-5 ºC)- Altas presionesAltas presiones- Concentraciones de nutrientes muy pequeñas
Adaptados a temperaturas: Productores y utilizadores de metano (Arqueas)
Adaptados a presiones:- Barotolerantes: crecen entre 0 – 400 atm- Barófilos: crecen presiones altas
· Moderados: por encima de 400 atm (1 atm)Extremas: sólo por encima de 400 atm· Extremas: sólo por encima de 400 atm
A nivel nutritivo:
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
e ut t oPueden resultar limitantes: N, P, FeMicroorganismos influyen en ciclo global del C
Ciclos de nutrientes hasta 300 m (luz)
crecimiento fitoplancton + de 300 m microorganismos oligotróficos+ de 300 m microorganismos oligotróficos
Zonas próximas a la orilla:Zonas próximas a la orilla:Más fértil que aguas de mar abierto (nutrientes)Poblaciones + densas de microorgismos fototróficosg
Alimenta + bacterias quimiotróficas y animales acuáticos
Bahías y masas interiores:+ tid d t i t ( id i d t i l ) + tid d
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
+ cantidad nutrientes (residuos industriales) + cantidad fitoplancton y bacterias
Contaminación aguas marinas someras:Contaminación aguas marinas someras:- Anóxicas: bacterias agoten O2- Tóxicas: producción H2S (bacterias sulfato reductoras)p ( )
Microorganismos también son afectados por el aire:g pDesplazamiento de materiales (suelo) y derivados
(industria)
afecta crecimiento fitoplancton
Parte de los medios marinos:Cubiertos por agua helada
permite desarrollo microorganismos
5.3. Ambientes de agua dulce: Los microorganismo de agua dulce
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Ambientes típicos:
g g g
-Lagos -Estanques-Estanques-Ríos-Manantiales
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
5.3. Ambientes de agua dulce: Los microorganismo de agua dulceg g g
• Zonas con oxígeno:Cianobacterias y algas- Cianobacterias y algas
• Zonas anoxigénicas:f f- Bacterias fotótrofas anoxigénicas
Actividad microbiológica del ecosistema acuático depende de la tasa de producción primaria que hacen los org. fototrofos. Los fototrofos oxigenicos Material orgánico y oxígeno.
5 3 1 LagosTema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
5.3.1 Lagos
• Oligotróficos o pobres en nutrientes• Oligotróficos o pobres en nutrientes (aeróbicos a lo largo del año y sin estratificación clara)estratificación clara)
• Eutróficos o ricos en nutrientes ( t tifi d l i(estratificados, la capa superior es aeróbica y la profunda anaeróbica)
Lago eutrofico Lago oligotrofico
Adición de compuestos de N y P
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Adición de compuestos de N y P
Ci b t i l t i t• Cianobacterias acumulan nutrientes:• Anabaena, Nostoc y Cylindrospermum, fijan más N en
condiciones aeróbicascondiciones aeróbicas.• Oscillatoria fijan N en condiciones anaeróbicas.• Cianobacterias actúan mejor a pH alto (8 5-9) y 30-Cianobacterias actúan mejor a pH alto (8,5 9) y 30
35ºC. Con CO2, aumentan el pH Medio menos adecuado para algas eucariotas.
• Algas prefieren pH más neutro y una temperatura de crecimiento inferior.Ci b t i l t ib i i t• Cianobacterias y algas cotribuyen a un crecimiento masivo en lagos muy eutrofizados, hasta que los nutrientes se pierdan finalmentenutrientes se pierdan finalmente.
• En lagos y estanques aparece una estratificación.
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
g y q pSe caracteriza por la aparición de microorganismos diferentes en cada capa.g p
• La estratificación explica la diversidad microbiana. Depende de:Depende de:- La concentración de nutrientes, - Las transisciones de zonas aérobicas a anaeróbica- Las transisciones de zonas aérobicas a anaeróbica - La penetración de la luz
1 ZONA LITORAL L l h t l f d
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
1. ZONA LITORAL: Luz solar hasta el fondo.2. ZONA LIMNETICA: Zona bien iluminada por el sol, sin
llegar al fondo Aparecen algas cianobacterias y delllegar al fondo. Aparecen algas, cianobacterias y del tipo de Pseudomonas.(también en litoral).
3 ZONA PROFUNDA: Bacterias purpureas y verdes3. ZONA PROFUNDA: Bacterias purpureas y verdes (absorben la luz a longitudes de onda que no son filtradas por los microorganismo fototrofos oxigénicos) p g g )Concentración de oxígeno baja.
4. ZONA DE SEDIMENTOS O BENTÓNICA: Paran los restos de microorganismos, plantas y animales muertos.
Microorganismos predominantes Productores secundarios dependientes de la existencia de compuestos orgáncios en capas superiores (bacterias anaeróbica no fotosintéticas y las arqueas metanógenas y sulfatoreductoras)
Energía solarAlgas,cyano‐bacteria
Zona litoral Zona litoral
Zona limneticaZona limnetica
Zona profunda
Pseudomonas,Caulobacter,
Hyphomicrobium
CytophagaZona bentónica
Desulfovibrio,Metanógenos
Bacterias verdes y rojas fotosintéticas
MetanógenosClostridium
5 3 2 Arroyos y Ríos
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
5.3.2. Arroyos y Ríos
• Movimiento horizontal de las aguas• Movimiento horizontal de las aguas• Biomasa funcional está adherida a la superficie.
Dependiendo del tamaño del río o arroyo la fuente deDependiendo del tamaño del río o arroyo, la fuente de los nutrientes:
-Puede ser del propio río (microorg Fotosintéticos)Puede ser del propio río (microorg. Fotosintéticos).-Puede proceder del exterior (Hojas…).
L i i i i t f t b li l• Los microorganismos quimioorganotrofos metabolizan el
material orgánico disponible aportan una base
energética al ecosistema.
Exceso de materia orgánica al aguaTema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
g g• El agua puede volverse anaeróbica.
• El vertido de aguas residuales fuente puntual de contaminacióncontaminación.
C d l tid d d t i á i d ñi• Cuando la cantidad de materia orgánica dañina no es excesiva, las algas crecerán usando minerales liberados por la materia orgánica aumentando la producción de O2por la materia orgánica, aumentando la producción de O2.
Ejemplo: La extracción de silicio de los ríos causaEjemplo: La extracción de silicio de los ríos, causa alteraciones ecológicas importantes (inhibe crecimiento de diatomeas ya que se altera la proporción entre silicio y y q p p ynitrato y las diatomeas no pueden crecer ni inmovilizar nutrientes).
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
2.3.3 Aguas dulces heladas
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
g
• Lagos congelados con sedimentos depositados por el viento.
• El deshielo en estas zonas con sedimentos proporciona una oportunidad para el crecimiento microbiano.
• Se estudia los microorganismos en este habitat ya que se espera que sea posible identificarque se espera que sea posible identificar comunidades microbianas de la época de su formaciónformación.
6. Microbiología del suelo
6 1 El l hábit t i bi
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
En ambientes terrestres los microorganismos pueden contribuir:
6.1. El suelo como hábitat microbiano
En ambientes terrestres los microorganismos pueden contribuir:-Formación y mantenimiento de los suelos.
-Degradación y desaparición de los mismos.
En las plantas, los microorganismos pueden actuar como:-comensales (normalmente)-parásitos -asociaciones simbióticas (es el caso de Rhizobium)
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Componentes del suelo
El suelo: parte más externa de la corteza terrestrep
Composición: pComponentes orgánicosComponentes inorgánicos
Materia orgánica: resultado de la actividad gde los distintos seres vivos del suelo.
H P ió d t i á i hHumus: Porción de materia orgánica que ha sido transformada
Estratos u horizontes del suelo:Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
• Horizonte O: primeros cm del
lO
suelo
• Horizonte A: rico en materia A
orgánica
• Horizonte B: elementos mineralesB
• Horizonte B: elementos minerales
finos
• Horizonte C: fragmentos de la
roca madre
C
roca madre
• Horizonte D: roca madreDRizosfera: zona del suelo bajo la influencia
de un sistema de raices
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
• CARÁCTERISTICAS importantes del suelo:A) Disponibilidad de agua. Su presencia depende de Composición del
suelo.De la lluvia.Del drenaje.De la cubierta vegetal.
El agua del suelo contiene diversos materiales disueltos SOLUCIÓN DEL SUELO.
En terrenos drenados alta concentración.B) Presencia de oxígenoB) Presencia de oxígeno
En suelos encharcados baja concentración (disuelto en agua).
C) Nutrientes. Son muy abundantes en la rizosfera abundante vida microbiana
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
6.2. Importancia de los microorganismos del suelo
DEFINICIÓN:
- Son los componentes más importantes del lsuelo.
C tit t i- Constituyen su parte viva.
S l bl d l di á i d- Son los responsables de la dinámica de transformación y desarrollo.
APLICACIONES
6.2. Importancia de los microorganismos del sueloTema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
APLICACIONES. -Cultivos bajo plástico:Anulamos muchos de estos microorganismos, que estaban de forma natural en el suelo.
TIPOS DE MICROORGANISMOS DEL SUELO:
- Bacterias.- Actinomicetos.- Hongos BeneficiososHongos.- Algas- Protozoarios.
Beneficiosos
Un suelo fértil es aquel que contiene una reserva adecuada de elementos nutritivos disponibles para la planta, o una población microbiana que libere nutrientes que p p p , p q qpermitan un buen desarrollo vegetal.
Ejemplo:En un bosque quemado mueren tanto la vegetación como el suelo el cual tardaEn un bosque quemado mueren tanto la vegetación como el suelo, el cual tarda mucho tiempo de recuperarse.
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
6.2. Importancia de los microorganismos del suelo
MICROORGANISMOS. ESTRATEGIAS DE FUNCIONAMIENTO.
1) Bacterias:- Localización: superficie de las particulas del suelo- Localización: superficie de las particulas del suelo.- Necesidades: agua y nutrientes cercanos.- Protección ante protozoos: se introducen en poros o
granos de arena y materia orgánica.- Suelen formar microcolonias.
2) Hongos:- Localización: crecen sobre y entre los agregados de
partículas del suelo.- Necesidades: creación de puentes entre las partículas
del suelo para estar más expuestos al oxígeno.
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
6.2. Importancia de los microorganismos del suelo
FUNCIONES IMPORTANTES QUE CUMPLEN EN EL SUELO.
- Descomposición de la materia orgánica y reciclado de los nutrientes:
Hongos y bacterias descomponen la materia orgánica compleja.
Hongos degradan los restos vegetales (celulosa y lignina).
- Establecen relaciones simbióticas con las plantas: de esta forma se facilita la transferencia de nutrientes.
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7.1 Asociaciones en la filosfera: Microorganismos de la filosfera
• Filosfera:Superficie aerea de la planta– Superficie aerea de la planta
– Se sabe que puede permitir el crecimiento de una diversa comunidad microbianadiversa comunidad microbiana
• e.g., las γ-proteobacteria Pseudomonas syringae y Erwinia spp. Son los mas impirtantesErwinia spp. Son los mas impirtantes
• e.g., genero Sphingomonas– Adaptada a dobrevivir a alata irradiación UVp
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
7.2 Asociaciones en la rizosfera: Microrrizas, la fijación de nitrogeno simbiotica y Agrobacterium
Las raíces de las plantas liberan una gran variedad de materiales al suelo, diversos alcoholes , etilenos azúcares, etc.
E t t i l di i l l i i d l lEstos materiales crean un medio especial para los microorganismos del suelo, estos ambientes son conocidos como rizosfera.
Los microorganismos de la rizosfera, intervienen en la síntesis y degradación de l t i á i i f t d t i t t ila materia orgánica, y sirven como fuentes de nutrientes para otros organismos.
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7 2 A i i l i f
7. Plantas como hábitat microbiano:
Micorrizas7.2 Asociaciones en la rizosfera:
Asociación mutualista planta-hongos
Estos microorganismos contribuyen alfuncionamiento de las plantas en los mediosnaturales y agrícolas.
Las raíces de cerca del 95 % de todas lasLas raíces de cerca del 95 % de todas lasplantas vasculares participan normalmente enasociaciones simbióticas con micorrizas.
L b t i i t bié lLas bacterias se asocian también con loshongos micorrizales. Al extenderseradialmente por el suelo se forma lamicorrizosferamicorrizosfera.
Endomicorriza: El hongo entra dentro de lospelos radiculares
Ectomicrorriza: el hongo permaneceextracelular como una cubierta sobre la raiz
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7 2 A i i l i f
7. Plantas como hábitat microbiano:
Endomicorriza Ectomicorriza
7.2 Asociaciones en la rizosfera:
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7 2 A i i l i f
7. Plantas como hábitat microbiano:
Micorrizas7.2 Asociaciones en la rizosfera:
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos7 2 A i i l i f7.2 Asociaciones en la rizosfera:
La fijación simbiotica de nitrógeno• Ocurre como resultado de una relación simbiótica entre bacteria y
plantas que convierte el nitrógeno gas (N2) en amonioE t i t t d l i l d l it ó l t l– Es una parte importante del ciclo del nitrógeno en la naturaleza
• Rhizobium: Género bacteriano capaz de fijar nitrógeno en simbiosis con raíces de leguminosas ( nódulos)g ( )
Nodulos de Rhizobium
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
La fijación simbiotica de nitrógeno
Aunque estos microorganismoscontribuyen a la acumulación decontribuyen a la acumulación denitrógeno, pruebas recientes indicanque su contribución principal puedeque no se la fijación de nitrógeno sinoque no se la fijación de nitrógeno, sinola producción de hormonas promotorasdel crecimiento que aumentan eldesarrollo de los pelo radiculares quedesarrollo de los pelo radiculares, queeleva la capacidad para captarnutrientes.
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
La fijación simbiotica de nitrógeno
Simbiosis Rhizobium-leguminosasSimbiosis Rhizobium-leguminosas
Nódulos de Rhizobium
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
Agrobacterium:Se produce una infeccion en la planta por Agrobacterium que induce
Interacciones Agrobacterium / plantas
- Se produce una infeccion en la planta por Agrobacterium, que induce en las plantas un crecimiento similar al de los tumores
- Un ejemplo es la formación de agallas, inducidas por cepas de Agrobacterium que contiene el plásmido Ti inductor del tumor elAgrobacterium que contiene el plásmido Ti inductor del tumor, el tumor se debe a un desequilibrio que se produce en las fitohormonas, por acción de las enzimas codificadas por el plásmido Ti.
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
L d A b t i ti l lá id Ti i d t d l
Interacciones Agrobacterium/plantas
Las cepas de Agrobacterium contienen el plásmido Ti inductor del tumor, el tumor se debe a un desequilibrio que se produce en las fitohormonas, por acción de las enzimas codificadas por el plásmido Ti.
• Agrobacterium infecta a la planta a través de heridas
• El plasmido Ti se tranasfiere de la bacteria a la planta
– provocan el tumor
– Las plantas estimuladas producen opinas que son sustancias químicas que atraen a mas células bacterianas de A. tumefaciens
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
Interacciones Agrobacterium/plantas
Agrobacterium en el tumor transfiere el Agrobacterium en el tumor transfiere el Plasmido T a la planta
opinas
Agrobacterium en el suelo utiliza las Agrobacterium en el suelo utiliza las opinas de la planta como nutrientes
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Interacciones Agrobacterium/plantas
7. Plantas como hábitat microbiano: asociaciones de microorganismos
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Agrobacterium puede utilizarse para trasnferir ADN a las plantas
Transformación de las plantas de Arabidopsis
Tema 44. Distribución de los microorganismos en la naturaleza
Transformación de las plantas de Arabidopsis
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