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Tesis Doctoral Ver Nica Quiroga 2013 Jaguar y Puma en Chaco
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS FÍSICAS Y NATURALES
CARRERA DEL DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
Título de la tesis:
ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DEL YAGUARETÉ (Panthera onca) Y EL PUMA
(Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO: SU RELACIÓN CON
LA DISPONIBILIDAD DE PRESAS Y LA PRESENCIA HUMANA EN LA
REGIÓN.
BIOLOGA VERÓNICA ANDREA QUIROGA
Directores:
Dr. Mario Di Bitetti Dr. Andrew Noss
Lugar de trabajo:
Instituto de Biología Subtropical (IBS) - nodo Iguazú
Universidad Nacional de Misiones (UNaM) – CONICET
AÑO 2013
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
II
COMISIÓN ASESORA
Nombre y Apellido: Dr. Mario Santiago Di Bitetti (Instituto de Biología Subtropical –
nodo Iguazú, Universidad Nacional de Misiones y CONICET)
Nombre y Apellido: Dra. Victoria Rosati (Centro de Zoología Aplicada, Universidad
Nacional de Córdoba)
Nombre y Apellido: Dra. Susan Walker (Centro de Ecología Aplicada del Neuquen)
DEFENSA ORAL Y PÚBLICA
Lugar y Fecha: Córdoba, 18 de marzo de 2013.
Calificación:
TRIBUNAL
Firma: ………………………………….. Aclaración: Dra. Victoria Rosatti
Firma: ………………………………….. Aclaración: Dra. Susan Walker
Firma: ………………………………….. Aclaración: Dr. Carlos Borghi
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
III
Allá donde el monte devora el camino con una implacable pasión vegetal.
Allá donde sangra su cauce el Bermejo, allá donde todo se moja de sol
Restalla tu grito de sangre y de tierra con toda la fuerza del Chaco en la voz (...)
De rosa, de espina y arrulla tu sueño, con la voz salvaje del yaguareté!.
(“Cambá Poriajú” de Edgar Romero Maciel)
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
IV
Les dedico esta tesis a mi papá y a mi mamá (Nacho y Marta), que con su sostén y
compañía permanentes me ayudaron a llegar a este punto de mi vida sintiéndome
realizada y felíz.... por su amor, ayuda y confianza incondicionales!
Y al Impenetrable chaqueño y toda su magia, por enseñarme tanto!!
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
V
AGRADECIMIENTOS
Probablemente esta parte de la tesis sea tan difícil de escribir como cualquiera de los
capítulos... ya que son realmente muchas las personas e instituciones a quienes debería
nombrar en esta sección. Llevar adelante una investigación de esta magnitud, en un lugar
tan distante, inaccesible, con gran requerimiento de equipos de campo, gente a campo,
gestiones y recursos de todo tipo, hace que la ayuda que se necesita sea MUCHA. Cada
paso que di con la tesis necesitó de la ayuda de alguien: escribir el proyecto, conseguir
fondos, conseguir directores y beca, planificar los muestreos, hacer las compras para las
campañas de campo, entrar las cámaras-trampa al país!!!, hacer campañas de tres meses
acampando en el Impenetrable, pasar y analizar datos, viajar a cursos, etc, etc, etc...... cada
pasito necesitó de la ayuda de alguien, fundamental e indispensable para que todo saliera
bien, en tiempo y forma. Sé que esto sonará a frase hecha, pero con toda la sinceridad de mi
corazón debo decir que realmente hubiera sido IMPOSIBLE llevar adelante este estudio y
concretar esta tesis sin la invaluable ayuda de TODOS los que estuvieron a mi lado estos
años, colaborando con el proyecto con grandes trámites o pequeños detalles. Sin duda, la
mayoría de las personas que nombraré en estos agradecimientos merecerían un párrafo
aparte detallando lo que hicieron (y sumando, además, alguna linda anécdota al respecto),
sin embargo por cuestiones de espacios “intentaré” ser breve (aunque sé que no lo lograré),
sin dejar de mencionarlos a todos. De más esta decir que será bastante difícil que en estas
pocas hojas quede reflejada la inmensa gratitud que siento hacia todos ellos....
Sin duda un párrafo aparte es para agradecerles a “mis viejos”, mi papá Nacho y mi
mamá Marta, a quienes además dedico esta tesis. Ellos estuvieron presentes en cada
momento y en cada detalle, completamente atentos y dedicados a colaborar en lo que
hiciera falta, desde pequeñas cositas, hasta grandes y complicados trámites. Dejando de lado
muchas veces sus propias obligaciones o problemas para solucionar los míos o
acompañarme. En los momentos más desesperantes ellos pusieron un toque de calma, una
solución o simplemente un gran voto de confianza en mi, además de MUCHA, pero
MUCHA paciencia y amor. Sé que sienten esta tesis como propia y así me lo trasnmitieron
en todo momento. Es muy importante para mí que sepan que su apoyo, ayuda y compañía
fueron fundamentales y claves para lograr llevar a cabo esta tesis. Má y Pá.....muchísimas
gracias por estar ahí siempre, los quiero con todo mi corazón!.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
VI
Y sin dudas también, otro párrafo aparte es para el Gaby, mi querido amigo y
compañero Gabriel Boaglio.... no me alcanzan las palabras para agradecer su compañía, su
ayuda, su conocimiento, su dedicación permanentes e incondicionales, su entusiasmo por el
chaco, su sostén en todo momento y su compromiso con el proyecto como si fuera suyo (y
de hecho lo es). Gracias al Gaby nunca estuve sola en esta aventura... y creo que juntos
descubrimos un lugar, un ambiente y una cultura maravillosos. Ha sido un gran honor
compartir estos años de trabajo y de amistad con vos y sabés que no podría haberlo hecho
sola..... así que esta tesis Gabito, es tanto mía como tuya, obviamente acabamos de
doctorarnos los dos!. Muchas gracias por seguir estando ahí conmigo siempre.
Nada de esto hubiera sido posible sin la ayuda de Mario Di Bitetti y Andrew Noss,
mis excelentes directores, que sin conocerme casi, hace más de 5 años atrás aceptaron
dirigirme y apoyarme en este doctorado. Su ayuda, consejos, enseñanzas y apoyo fueron
fundamentales para llegar a buen término con esta tesis. Muchas gracias a ambos por todo!
Pero sobre todo por la paciencia, por la oportunidad y por confiar en mi!.
Juan Arrabal, Sebastián “Negro” Costa, Carolina Miras, Javier Bernasconi, Pablo
Gaspero, Sebastián Cañadell, Agustín Zarco, Micaela Camino, Gustavo Maras, Cristian
Walker, Miguel Ávalos, Nacho Quiroga (mi papá), Mario “Panchin” Goméz, Mario
Jiménez, Gabriel Grilli, Ivana Amelotti, Marcelo Troxler y por supuesto Gabriel Boaglio,
fueron mis incansables y excelentes colaboradores de campo. No solo soportaron el calor,
las garrapatas, la falta de agua, los muchos km de caminatas y los vehículos rotos, entre
otras cosas, sino que además lo hicieron de corazón, con muy buen humor y una
predisposición que no se encuentra en cualquier lado. Todos tomaron el proyecto como
propio y no solo hicieron lo que se esperaba de ellos, sino mucho más, ayudándome,
alivianándome los problemas, teniéndome mucha paciencia y encima regalándome su
amistad!. Particularmente a Juan que desde que se sumó a nuestro equipo acomodo todo su
mundo y sus actividades para estar siempre disponible y listo para ir al campo con nosotros,
cuando hicera falta, con un compromiso gigante. Amigos: solo ustedes saben todas las cosas
que pasamos juntos en el campo y lo MUCHO que les estoy agradecida por su ayuda, apoyo
y compañía, a todos y cada uno. Fue un gran honor compartir esto con ustedes!. Muchas
gracias!.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
VII
Y no menos importante fueron los “colaboradores de ciudad”, que trabajaron tanto
como si hubieran ido al campo, con mil trámites, compras, gestiones, preparación de
campañas, limpieza de equipos, etc, etc, etc. Entre ellos, con un lugar más que destacado:
mis viejos y mi querida e incondicional amiga, la Cande Pedraza, ellos estaban de campaña
a la par nuestra, pero desde Córdoba, al pendiente por cualquier cosa que necesitaramos
desde el Chaco. La Caro Miras y el Seba “Negro” Costa también merecen un
agradecimiento especial por ayudarme a pasar datos, hacer gestiones y por tantos otros
trámites en los que estuvieron pendientes.
Mi querido amigo Agus Paviolo, merece también un agradecimiento aparte, porque
no solo fue uno de los que me “empujo” a trabajar con el tigre en Chaco, sino que después,
durante todo el desarrollo de la tesis, fue una suerte de “co-director”, enseñandome muchas
cosas, transmitiéndome su experiencia, su conocimiento y su entusiasmo en todo momento.
Tu ayuda Agus fue fundamental en muchos momentos de este doctorado, muchisimas
gracias amigo!, lo valoro de todo corazón!. Y acá mismo entran otros grandes y queridos
amigos y colegas que fueron de gran ayuda en muchas etapas del aprendizaje, enseñándome
a usar programas, ayudandomé a analizar datos o a interpretar el bosque chaqueño y diseñar
mis preguntas: Carlitos De Angelo, Peter Feinsinger, Paula “Tiri” Cruz, Carlos Trucco,
Andrés Tálamo, Yamil Di Blanco y Gabriel Boaglio, entre otros. Sandra Caziani, Pablo
Perovic y todo el quipo salteño fueron quienes me presentaron al Impenetrable y a Copo,
invitandome a trabajar en esta zona hace más de 10 años atrás y brindándome los primeros
conocimientos y aprendizajes sobre esta región. Sobre todo Pablo, insistiendo mucho en que
“alguien tiene que estudiar el tigre en el chaco”, a sus consejos y enseñanzas, muchas
gracias!. Ricardo Banchs y todo el equipo del Proyecto Elé fueron los otros “culpables” de
que me decidiera a trabajar en la zona, por trasnmitirme la importancia de esta zona, de su
fauna y de su cultura y por darme apoyo para que de a poco la posibilidad de una
investigación allí se concretara.
A Gustavo Porini, Pablo Perovic, Soledad de Bustos y Silvia Chalukian (Proyecto
Tapir de Salta), Daniel Scognamillo (Stephen F. Austin State University), Agustín Paviolo
(Proyecto Yaguareté Misiones) y Leonardo Maffei (JCP-WCS) por la ayuda para conseguir
cámaras-trampa y/o por el prestamo de ellas!. A Andrés Ravelo, Adrián Díaz, Gustavo
Porini y Eduardo Serena (y equipo) que fueron quienes, mediante su fundamental ayuda,
completamente desinteresada, lograron que ingresaran las cámaras-trampa al país!. Desde
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
VIII
ya mi más profundo agradecimiento por este trámite no menor del doctorado!. A Jeffrey
Thompson, por la ayuda en entender los modelos de ocupación!, al Pit y a Guedi por
ayudarme a entender como se diseña un estudio de campo!!. A Marga Chiaraviglio y a
Noemí Gardenal por su ayuda desinteresada al principio de todo, en averiguar trámites y
explicarme lo básico de cómo empezar un doctorado!. A mis queridos amigos y colegas
mastozoologos: Ro Palacios, Adrián Sestelo, Gustavo Aprile, Javier Pereyra, Diego Varela
y Sole De Bustos, por compartir parte de sus aprendizajes y crecimiento conmigo.
A mis queridos amigos de siempre, de toda la vida, que estando lejos o cerca, son
apoyo incondicional en todo lo que hago y se preocupan por mi, como si fueran hermanos:
Cande Pedraza, Ivi Amelotti, Sole Lopez, Seba Spongia, Luchi Nicola, Ro Palacios, Tuca
Fiorelli, Esteban Moreno, Gabi Cisneros, Lula Amini, Ale Ravelo y Adri Díaz, nada de esto
sería lindo, ni tendría sentido si no estuvieran ustedes a mi lado siempre!. Especialemente a
la Ivi y al Tuca por haber sido “guías” en todo el proceso y estar siempre pendientes!, a la
Luchi, mi querida “Veci” por haber estado permanentemente a mi lado estos últimos años
en Iguazú, a la Cande, por todo amiga! y al Adri por ser ejemplo de lo lindo que es ser
biólogo, hacer ciencia y seguir los sueños!.
A mi hermano Pablo, por toda su ayuda y cariño en estos años y a mis sobris, Meme
y Santi, por esperarme siempre en Córdoba. A mi abuela Matilde por seguir aún ahí,
preocupada siempre porque “vuelva”. A mi tío Juan y al Javi por prestarme sus carritos!; a
Andrew y Ale Ravelo por traerme los equipos desde USA; a Norma Rosso por sus
donaciones para la campaña; al Guillo Bonaparte por ayudarme con las cajitas de metal para
las cámaras; a Noe Villafañe por ayudar con las cartillas educativas del primer año; al Chilo
Grau e Ignacio Gasparri por prestarme imagenes satelitales del Chaco; al Cris Schneider y a
Carlitos De Angelo por ayudarme y desburrarme siempre con el SIG; a Jorge Meriggi,
Eduardo Molina, Diego Escolar, Nico Welschen, Gustavo Gudiño, Mork Berduk, Naty
Schroeder y muchos, pero muchos amigos más que me ayudaron con algún trámite, consejo
o simplemente con la compañía o su preocupación!.
A la Tana y a la Tiri (¡gracias amigazas!), a la Gabi, el Viejo, el Agus, Carlitos, el
Negro y Diego, excelentes compañeros de ofi de todos estos años! y de mates y de asados,
de salidas de campo, de charlas, de aprendizajes y sobre todo, queridos y valorados nuevos
amigos. Al Toro (y Matilda!), al Zamu, Eze, Luchi, Marian, Lía, Mosqui, Naty Vespa, Pau
Tujague, Viole, Lu y Los Cara!. Gracias a todos por convertirse en “mi familia de Iguazú”.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
IX
Y a todos los compañeros y amigos del CeIBA/ IBS por haber compartido esta etapa
conmigo y permitirme ser parte de este importante proyecto de creación de un nuevo
instituto de investigación en Puerto Iguazú.
Al Instituto de Biología Subtropical (IBS) nodo Iguazú, de la Universidad Nacional
de Misiones y el CONICET, por haberme dado el lugar de trabajo en Puerto Iguazú,
igualmente al Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas (LIEY) de la
Universidad Nacional de Tucumán, por haberme dado el lugar de trabajo los primeros dos
años de este doctorado. AL CONICET por haberme dado las becas doctorales y a la
Universidad Nacional de Córdoba por haberme aceptado una vez más en su casa de estudio.
A los Dres. Susan Walker, Victoria Rosatti y Carlos Borghi por ser parte de la comisión de
seguimiento y/o el comité evaluador y aportar sus sugerencias y correcciones a la tesis, las
cuales enriquecieron mucho el trabajo de investigación.
A la Dirección de Fauna, Parques y Ecología de la Pcia. de Chaco, a la Dirección de
Fauna de Formosa, a la Intendencia del Parque Nacional Copo (Alvaro Alzogaray y todo su
personal), a las delegaciones regionales NEA y NOA de la Administración de Parques
Nacionales (APN) (y todo su equipo humano), a Red Yaguareté, al Parque Provincial del
Loro Hablador y al Parque Provincial Fuerte Esperanza (y sus guardaparques), al ProGano
de Fuerte Esperanza y a la Dirección Nacional de Fauna Silvestre por sus diferentes aportes
con emisión de permisos de investigación, donación de material de difusión o apoyo
logístico de variado tipo según el caso. A Pato y María Inés del Pro Huerta Ingeniero
Juarez, por toda su ayuda en Formosa y por recibirnos en su casa!. A Natalia Ceresoli y
Matías Carpineto por su alojamiento y ayuda en Juarez también.
A Rufford Small Grant Foundation (First and Second), al Jaguar Conservation
Program de la Wildlife Conservation Society (WCS), a Idea Wild, al Cleveland Metropark
zoo y la Cleveland Zoological Society, al Mohamed bin Zayed Species Conservation Funds,
al Proyecto Elé de la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación
(SAyDS) y al CONICET por haberme brindado la beca, los financiamientos y/o el equipo
para esta tesis.
A todos los pobladores del chaco que nos recibieron en sus casas, nos transmitieron
sus conocimientos, sus datos y nos convidaron un mate, un buen guiso o simplemente un
apreciado vaso de agua!. Por último y no menos importante, a Doña Ada, querida viejita
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
X
habitante de los montes del Impenetrable, por compartir con nosotros su casa, su vida, sus
tejidos, sus enseñanzas, su humildad y su sencillez (además de la sombra de sus algarrobos,
ideales para “siestiar” en los catres de tiento hechos por ella misma...). Ella me enseñó a ver
y valorar la vida desde una perspectiva completamente diferente..... Tu recuerdo Adita
estará siempre presente en mi corazón, junto al Impenetrable y toda su magia.
Una de las grandes enseñanzas y satisfacciones que me dejó esta tesis doctoral, fue
la de descubrir cuantas personas hay dispuestas a ayudarnos desinteresadamente y de todo
corazón...... mil disculpas si me olvidé de mencionar a alguien!!!. Valoraré esta ayuda
siempre y me la llevo en el corazón como un hermoso recuerdo que alimenta mis ganas de
seguir creciendo y de enfrentar nuevos desafíos y perseguir sueños!.
Desde lo más profundo de mi corazón ¡¡¡MUCHÍSIMAS GRACIAS a todos!!!.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XI
RESUMEN EN ESPAÑOL
En Argentina, el yaguareté (Panthera onca) ha sufrido en el último siglo un grave
retroceso numérico en sus poblaciones, llegando en algunas zonas a extinguirse por
completo. El puma (Puma concolor) aparentemente posee mejores estrategias ante la
presencia del hombre y está más ampliamente distribuido. El Chaco semiárido es el bosque
seco subtropical más grande del mundo y alberga especies de mamíferos de alto valor de
conservación. La cacería es parte de la cultura y modo de vida de los pobladores rurales
chaqueños desde hace más de un siglo, así como la persecución de los grandes carnívoros
por conflictos por predación al ganado. El objetivo general de esta tesis fue estudiar
aspectos básicos de la ecología del puma y el yaguareté (densidad, abundancia relativa,
distribución, disponibilidad de presas) en la zona del Chaco semiárido argentino,
relacionándolos con los distintos grados y tipos de interferencia humana y determinar sus
principales problemas de conservación. Utilicé la metodología de cámaras-trampa y realicé
transectas de recorridos para relevar avistajes y rastros. Realicé entrevistas informales con
los pobladores y referentes locales. Los tres sitios de muestreo principales fueron el Parque
Nacional Copo (mediana-buena protección, 1204 días-cámara, 24 estaciones, 344 km
recorridos), la Reserva Aborigen (mediana protección, 1937 días-cámara, 29 estaciones,
251 km recorridos) y El Cantor (baja protección, 2129 días-cámara, 35 estaciones, 297 km
recorridos). Utilicé modelos de captura y recaptura, tradicionales y espacialmente explícitos
para estimar la densidad de puma. También utilicé modelos de ocupación para evaluar el
efecto de dos variables contínuas (distancia a los caminos y distancia a los puestos) y dos
discretas (sitio de estudio y tipo de senda) en la probabilidad de detección y de utilización u
ocupación de las áreas de muestreo para el puma y las especies presa más abundantes.
Registré muy pocas huellas (n=4) y ninguna fotografía de jaguares. Las densidades de la
especie son extremadamente bajas y la población estaría en riesgo de extinción. Las
densidades estimadas para el puma fueron relativamente bajas (< 1 individuo/100 km2), en
comparación a otras regiones similares y no hubo diferencias significativas en su
abundancia entre los tres sitios. La abundancia de las tres especies de pecaríes, importantes
presas del yaguareté y el puma, fue relativamente baja en los tres sitios. La corzuela parda
tuvo mayores abundancias relativas que los pecaríes, así como otras especies presa de
menor tamaño (conejo de los palos, tapetí, quirquincho bola, entre otras). Los modelos de
ocupación sugieren que el grado de protección legal de los sitios afecta la detectabilidad de
ciertas especies presas. La cercanía a los puestos y a los caminos vehiculares tendrían un
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XII
efecto negativo aunque menos notorio, sobre todo en el puma. La cacería es el principal
problema de conservación de ambas especies de felinos y de sus presas en la región. La
falta de más áreas naturales y corredores biológicos entre ellas, bien implementados, está
afectando la persistencia de las poblaciones de mamíferos en general. De continuar las
condiciones actuales, el yaguareté probablemente se extinga de la región en pocos años, así
como algunas de sus especies presas principales y otros mamíferos de gran tamaño (ej. El
pecarí labiado, el quimilero, el tatú carreta y el ocelote).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XIII
RESUMEN EN INGLÉS (Abstract):
Ecology and Conservation of the Yaguareté (Panthera onca) and the Puma (Puma
concolor) in the Argentine semi-arid Chaco: its relation with the availability of prey and the
human presence in the region.
In Argentina, the jaguar (Panthera onca) has suffered over the past century a severe
population decline, even going extinct in several regions. The puma (Puma concolor)
apparently possesses better strategies for adapting to human presence and is more widely
distributed. The semi-arid Chaco is the largest sub-tropical dry forest in the world and
shelters several mammal species of high conservation value. Hunting has been part of the
culture and the lifestyle of rural Chaco inhabitants for over a century, as has their
persecution of large carnivores because of livestock depredation conflicts. My general
objective was to study basic aspects of puma and jaguar ecology (population density,
relative abundance, distribution, prey availability) in the Argentine semi-arid Chaco,
relating them to distinct levels and types of human influence, and to determine their
principal conservation challenges. I used camera trap survey methods as well as line
transects to record direct and indirect observations of tracks and sign. I conducted informal
interviews with local residents and local experts. The three principal survey areas were:
Copo National Park (medium-good protection, 1204 camera trap-days, 24 camera stations,
344 km of transect surveys); Aborigen Reserve (medium protection, 1937 camera trap-days,
29 camera stations, 251 km of transect surveys); and El Cantor (poor protection, 2129
camera trap-days, 35 camera stations, 297 km of transect surveys). I used traditional and
spatially explicit capture-recapture models to estimate the density of puma. I also used
occupancy models to evaluate the effect of two continuous variables (distance to the ranchs
and distance to principal roads) and two discrete (study site and type of trail) on the
probability of detection and use or occupation of the areas for the pumas and the most
abundant prey species I recorded very few tracks (n=4) and no photographs of jaguars.
Population densities for this species are extremely low and the population is in serious risk
of extinction. Pumas are in better shape, without significant differences across sites,
although their population densities are very low in comparison with other regions (< 1
puma/100 km2). Prey availability was low at all three sites with respect to the three
peccaries, while the gray brocket deer was more abundant, as were smaller prey species
(salt desert cavy, Brazilian rabbit, and three-banded armadillo, among others). The
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XIV
occupancy model suggest that he degree of legal protection at the three sites seems to affect
the detectability of several prey species. Distance from the nearest ranch outpost and to
roads have a lesser effect. Hunting is the principal conservation challenge for both large cats
and for their prey species across the region. The small number of protected areas and lack of
well-managed biological corridors among them is threatening the persistence of mammal
populations in general. If current conditions continue, the jaguar will probably go extinct in
the region in the next few years, as will several of its principal prey species and other big
mammals like peccaries, giant armadillos and ocelots.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XV
ÍNDICE DE CONTENIDOS
Página
COMISIÓN ASESORA Y TRIBUNAL…………………………………………....……… II
DEDICATORIA……………………………………………………………….………...... IV
AGRADECIMIENTOS……………………………………………………........………… V
RESUMEN EN ESPAÑOL...........…………………………………………...........……… XI
RESUMEN EN INGLES (ABSTRACT) .………………………………...........………. XIII
ÍNDICE DE CONTENIDOS…………………………………………………………..… XV
CAPÍTULO I: LA REGIÓN CHAQUEÑA SEMIÁRIDA Y LA PROBLEMÁTICA
DE CONSERVACIÓN DE LOS CARNÍVOROS............................................................. 1
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………........… 1
1.1 Los grandes carnívoros y su problemática de conservación a nivel global……....… 1
1.2 Características biológicas y culturales del Gran Chaco.............................................. 3
1.3 Relación entre la fauna silvestre y los pobladores de la región chaqueña…….……. 6
2. OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE LA TESIS………………………………………........ 8
3. ÁREA DE ESTUDIO………………….…………………………………………......… 9
3.1 El Chaco semiárido argentino. ………………………...................................……… 9
3.1.1 Las áreas protegidas del Chaco semiárido. …………………….....………… 12
3.2 Descripción de los tres sitios de estudio. ……………………………................… 13
4. METODOLOGÍA GENERAL…………………………………….......……………… 17
4.1 El uso de cámaras-trampas para el monitoreo de mamíferos. …………….....…… 18
4.1.1 Métodos para estimar densidad. ……………………………….....………… 20
4.1.2 Modelos de ocupación. ……………………………………….........……….. 23
4.2 Los recorridos de búsqueda de rastros y registro de avistajes.................................. 26
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XVI
4.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales......…………....……….........……… 29
5. CONCLUSIONES PRELIMINARES Y CONTENIDO DE LA TESIS……….…..… 30
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………………...……… 33
CAPÍTULO II: CRÍTICO ESTADO DE LA SITUACIÓN DEL YAGUARETÉ
(Panthera onca) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO.................................... 44
1. INTRODUCCIÓN. ………………………………………………………........……… 44
2. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………….…… 46
3. METODOLOGÍA…………………………………………………………………...… 49
3.1 Cámaras-trampa y recorridos de búsqueda de rastros…………………............….. 49
3.2 Trampas de huellas o huelleros……………………………………….............…… 50
3.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales……………………….......………… 50
4. RESULTADOS………………………………………………………………….……. 54
4.1 Cámaras-trampa, recorridos de búsqueda de rastros y huelleros………….....……. 54
4.2 Entrevistas a pobladores y referentes locales…………………………...………… 55
5. DISCUSIÓN……………………………………………………………......………… 57
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS……………………………….......…………… 67
CAPÍTULO III: RELACIÓN ENTRE LA PRESENCIA HUMANA Y LA DENSIDAD
DEL PUMA (Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO............. 74
1. INTRODUCCIÓN. …………………………………………………….............………74
2. ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………………..........………76
3. METODOLOGÍA………………………………………………………................……78
3.1 Cámaras-trampa…………………………………………………….............………78
3.1.1 Identificación de individuos…………………………………......................…79
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XVII
3.1.2 Estimaciones de densidad mediante modelos de captura-recaptura (modelos
tradicionales vs. modelos espacialmente explícitos) .…………………….………. 82
3.1.3 Modelos de ocupación ...…………………………...............................…….. 85
3.2 Entrevistas y recorridos de búsqueda de rastros y avistajes………………………. 86
4. RESULTADOS………………………………………………………………....…….. 87
4.1 Tasa de registros y densidad de pumas…………………………….............……… 87
4.2 Modelos de ocupación………………………………………………………..…… 92
4.3 Entrevistas a pobladores……………………………………………………………94
5. DISCUSIÓN…………………………………………………...................................… 95
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………………………. 101
CAPÍTULO IV: DISPONIBILIDAD DE POTENCIALES ESPECIES PRESAS
PARA EL YAGUARETÉ Y EL PUMA EN EL CHACO SEMIÁRIDO
ARGENTINO................................................................................................................... 110
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………….……...........…... 110
1.1 Uso de la fauna silvestre por pobladores locales y competición por presas
principales con el yaguareté y el puma. …………………………………......……… 112
2. ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………......………… 113
3. METODOLOGÍA…………………………………………………...........………… 114
3.1 Recorridos de búsqueda de rastros. …………………………………..........…… 115
3.2 Tasa de registros en cámaras-trampa y modelos de ocupación…………………. 116
4. RESULTADOS………………………………………………………….............…. 121
4.1 Diversidad de potenciales especies presas encontradas en los tres sitios……..... 121
4.2 Ocupación y utilización del ambiente por las especies presa principales según
distintas variables ambientales………………………………….............…………… 133
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XVIII
4.2.1 Corzuela parda o guazuncha……………………………………….……… 134
4.2.2 Quirquincho o mataco bola…………………………………………...…… 136
4.2.3 Tapetí…………………………………………………………………….... 138
4.2.4 Oso hormiguero……………………………………….........………….….. 139
4.2.5 Zorrino…………………………………………………….......….……….. 140
4.2.6 Zorro gris………………………………………………...…………….….. 141
4.2.7 Gato de monte……………………………………………….........….…… 142
4.3 Uso de la fauna silvestre por pobladores del área de estudio………….......…… 143
5. DISCUSIÓN………………………………………………………….................….. 144
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………...........……… 151
CAPÍTULO V: CONCLUSIONES GENERALES Y CONSIDERACIONES
FINALES........................................................................................................................... 156
1. ESTADO GENERAL DE LOS FELINOS GRANDES Y SUS PRESAS EN EL
CHACO ARGENTINO.……………………………………………........…………….... 156
2. PRINCIPALES PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES Y DEL
AMBIENTE CHAQUEÑO ………………………………………...............……………160
2.1 Algunas reflexiones sobre la metodología de investigación y el diseño de
muestreo..................................................................................................................162
3. IMPORTANCIA DE LAS ÁREAS PROTEGIDAS Y LOS CORREDORES DE
BIODIVERSIDAD PARA LA CONSERVACIÓN DE LOS GRANDES
MAMÍFEROS……………………………………………………………………........… 164
4. MEDIDAS URGENTES Y PROPUESTAS DE MANEJO. …………………..…… 169
5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS…………………………………....….……… 172
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
XIX
ANEXOS…………………………………………………………………………..…….. 176
A. ANEXO CAPÍTULO III.............................................................................................. 176
B. ANEXO CAPÍTULO IV.............................................................................................. 177
INDICE DE TABLAS………………………………………………………….......…… 185
ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………..............................…… 193
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
1
CAPÍTULO I
LA REGIÓN CHAQUEÑA SEMIÁRIDA Y LA PROBLEMÁTICA DE
CONSERVACIÓN DE LOS CARNÍVOROS.
1. INTRODUCCIÓN
1.1 Los grandes carnívoros y su problemática de conservación a nivel global.
Los mamíferos del Orden Carnívora (o carnívoros) incluyen más de 271 especies, el
número exacto depende del concepto de especie utilizado y de las técnicas sistemáticas
usadas para determinar la filogenia (Nowak, 2005). Este orden incluye a la mayoría de los
mamíferos terrestres especializados en la predación de otros vertebrados, así como a
muchas especies omnívoras. Las formulas dentarías de las distintas familias de carnívoros
son variadas en función de su alimentación, con una reducción marcada en el número
dentario en la Familia Felidae. Los miembros de este Orden están presentes en una gran
variedad de hábitats que se extienden a lo largo de condiciones climáticas extremas, como
el Ártico o los desiertos de alta montaña en los Andes Sudamericanos (Redford &
Eisenberg, 1989). En Argentina existen 37 especies de carnívoros, de los cuales 12 están
presentes en la región chaqueña semiárida (Barquez et al., 2006). Estas 12 especies están
repartidas entre cinco familias: 1) Familia Felidae (cinco especies): el yaguareté o jaguar
(Panthera onca), el puma (Puma concolor), el ocelote o gato onza (Leopardus pardalis), el
gato de monte (Leopardus geoffroyi) y el yaguarundi (Puma yagouaroundi); 2) Familia
Canidae (tres especies): el zorro gris o pampa (Lycalopex gymnocercus), el zorro de monte
(Cerdocyon thous) y el aguará guazú (Chrysocyon brachyurus); 3) Familia Mephitidae (una
especie): el zorrino común (Conepatus chinga); 4) Familia Mustelidae (una especie): el
hurón menor (Galictis cuja) y 5) Familia Procyonidae (dos especies): el coatí (Nasua
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
2
nasua) y el mayuato o aguará pope (Procyon cancrivorus) (Wilson & Reeder, 2005). De
estas 12 especies, el yaguareté y el puma son las dos especies de carnívoros de mayor
tamaño, siendo los predadores tope de la ecoregión del Gran Chaco y, junto con el oso de
anteojos (Tremarctos ornatus), de toda América del sur.
Por estar en el tope de la “pirámide alimenticia”, los carnívoros tienen una gran
importancia ecológica, ya que son quienes regulan las poblaciones de sus presas naturales
(los grandes y medianos herbívoros y otros carnívoros u omnívoros de menor tamaño),
influenciando, mediante su participación en cascadas tróficas, la dinámica de los
ecosistemas que habitan (Estes et al., 2011). El efecto de “arriba hacia abajo” en cascadas
tróficas se basa en los desequilibrios que trae aparajeda la desaparición de los grandes
carnívoros o depredadores de los ecosistemas. Esta ausencia de grandes depredadores tiene
a menudo sorprendentes efectos sobre la composición y abundancia de especies que están
en escalones más bajos de la pirámide alimenticia y cuyas poblaciones son reguladas por los
mismos, provocando importantes cambios en la estructura y composición de las
comunidades y llegando, en casos extremos, a producir estados alternativos de los
ecosistemas (Estes et al., 2011). El fenómeno conocido como “liberación de
mesodepredadores”, por ejemplo, se refiere a un aumento de las densidades poblacionales
de los medianos o pequeños carnívoros, por una reducción de la presión de competencia y
de depredación ejercida por los grandes depredadores, al ser eliminados o disminuir sus
densidades poblacionales en el ecosistema (Di Bitetti et al., 2010). Un efecto similar sucede
sobre las densidades de las poblaciones de herbívoros que, en muchos casos, ven disparadas
sus densidades poblacionales al estar ausente su principal depredador (Estes et al., 2011)
Los animales de gran talla tienden a poseer densidades bajas y áreas de acción
amplias, por lo que la fragmentación del hábitat y los disturbios del mismo los estaría
afectando marcadamente (Cuarón, 2000; Peres, 2001). En la mayoría de los ambientes los
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
3
grandes carnívoros, en particular, tienen mayores requerimientos de hábitat que los
herbívoros, y es por ello que los depredadores tope sufren en mayor medida el efecto de la
fragmentación y la degradación del hábitat (Woodroffe & Ginsberg, 1998). Este efecto es
más notorio aún en los félidos que en otros carnívoros, por su condición de hipercarnívoros,
con una gran proporción de su dieta compuesta exclusivamente por carne, por lo cual
requieren áreas de acción muy grandes para poder satisfacer esta necesidad metabólica de
conseguir un buen número de presas (Gittleman & Harvey, 1982). Muchas de las
extinciones locales de carnívoros están asociadas con la creciente población humana en el
sitio (Woodroffe, 2000). La persecución directa por parte del hombre afecta particularmente
a ciertas especies, incluso en los hábitats que no han sido aún muy modificados por otras
actividades humanas. Los grandes felinos, por su tendencia a predar sobre animales
domésticos y por el temor que generan en el humano, son especies particularmente
perseguidas por éste. Esta persecución casi sistemática por parte del hombre, sumado a sus
bajas densidades naturales, hacen que las poblaciones de grandes felinos sean especialmente
susceptibles a la presencia humana y, en particular, a la cacería (Kruuk, 2002; Conforti &
Cascelli de Azevedo, 2003; Pereira Leite, 2006; Shawn et al, 2007; Inskip & Zimmermann,
2009). Sin embargo, existen diferencias entre especies en relación a su susceptibilidad a la
caza y a la persecución por el ser humano. Por ejemplo, el puma es relativamente más
tolerante a la intervención humana en el ambiente que el yaguareté, lo cual podría deberse,
entre otras cosas, a las diferencias en la historia de vida de estas especies (Woodroffe, 2000;
Currier, 1983; Haines, 2006, Paviolo, 2010; De Angelo et al., 2011).
1.2 Características biológicas y culturales del Gran Chaco.
El Gran Chaco americano es la segunda superficie boscosa en tamaño de América
luego del Amazonas y el mayor bosque seco subtropical del mundo (Morello & Adámoli,
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
4
1974; Morello et al., 2009). Abarca una superficie de más de 1.000.000 de km2 compartidos
entre Argentina (62,19%), Paraguay (25,43%), Bolivia (11,61%) y Brasil (0,77%) (The
Nature Conservancy et al., 2005). La región es considerada única por sus características
ambientales y culturales y alberga una gran cantidad de especies de alto valor de
conservación, así como un considerable número de endemismos, tanto entre los mamíferos
como en otros grupos de vertebrados. La porción austral del Chaco está representada solo
en Argentina y se caracteriza por una marcada estacionalidad hídrica y térmica (Caziani et
al., 2003). En nuestro país la región chaqueña se extiende por las provincias de Formosa,
Chaco, este de Salta, Jujuy, Tucumán, Catamarca y La Rioja, todo Santiago del Estero,
norte de San Luis, Córdoba y Santa Fe y noroeste de Corrientes. Cubre llanuras y serranías
de poca elevación, con clima continental cálido y precipitaciones principalmente estivales
que oscilan entre 300 mm en el suroeste y 1200 mm al este. La temperatura media anual va
desde los 20° C a los 23° C (Cabrera, 1971). La región chaqueña argentina se divide en tres
subregiones. El Chaco Húmedo comprende la subregión más oriental donde las lluvias
oscilan entre 800 y 1200 mm anuales. El Chaco Semiárido se ubica al centro, norte y parte
del oeste, en la porción donde las lluvias varían entre 500 y 800 mm anuales. El Chaco
Árido es la porción con menos precipitaciones (entre 300 y 500 mm anuales) y está ubicada
en la porción suroeste de la región chaqueña (FAO/PNUMA, 1985; Prado, 1993).
En Argentina, la población humana chaqueña está constituida principalmente por
comunidades aborígenes (de las étnias wichis, pilagá y toba, entre otras) y pequeños
productores criollos (de origen mestizo entre españoles y aborígenes locales), los cuales
cuentan con un modo de vida típico de esta región, de clima y características ambientales
tan particulares. En el siglo XIX la gran extensión del Chaco, habitada por aborígenes, era
considerada un obstáculo para la expansión de la frontera agrícola y la explotación
maderera. Después de varias campañas militares, las poblaciones aborígenes fueron
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
5
sometidas y recluidas a sitios específicos. Al mismo tiempo, la zona comenzó a ser
colonizada por campesinos con ganado e intensamente explotada por grandes compañías
madereras, muchas de ellas extranjeras (Morello & Rodríguez, 2009; Altrichter, 2006). La
colonización del Chaco argentino por pobladores criollos comenzó a principio del 1900,
cuando se construyeron las vías de ferrocarril que atravesaron la región de sureste a
noroeste (actuales rutas nacionales 16 y 81). La zona central del territorio chaqueño
argentino es conocida desde antaño como "El Impenetrable", no solo por la vegetación que
la cubre, sino sobre todo por su marcado clima semiárido y la falta casi absoluta de agua,
que torna muy difícil la vida humana. Esta porción del Chaco no era adecuada para la
actividad agrícola, estaba habitada originalmente por aborígenes y fue objeto de numerosos
intentos de penetración y actividad misional durante la época hispánica. Sin embargo, su
ocupación efectiva comenzó a producirse durante la segunda mitad del siglo XIX por
transmigración desde las provincias colindantes. La actividad económica de estos nuevos
pobladores fue fundamentalmente la ganadería extensiva y la explotación de los bosques,
completada por una rudimentaria agricultura de subsistencia. A medida que avanzó el siglo
XX y gracias a las facilidades que dio la existencia del ferrocarril, las actividades
productivas del Chaco se fueron transformando y se produjo un fuerte impacto sobre la
vegetación y la fauna nativa por el desarrollo de la actividad algodonera, forestal y un
aumento en la magnitud de la cría del ganado vacuno (Adámoli et al., 2004).
En la actualidad, la región cuenta con una gran diversidad cultural, coexistiendo
pobladores criollos y aborígenes de distintas etnias. Los asentamientos de estas últimas
están generalmente asociadas a los márgenes del los tres ríos que atraviesan la región
(Pilcomayo, Teuco o Bermejo y Bermejito) y a los Bañados de la Estrella, en el extremo
norte de la región chaqueña Argentina. En contraste, los pobladores criollos tienen sus
asentamientos dispersos en la región en pequeños caseríos denominados “puestos”, no
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
6
necesariamente asociados a los cursos de agua, ya que tienen perforaciones para extraer
agua subterranea o aguadas artificiales (pequeña laguna artificial creada para que beba el
ganado) de los cuales se abastecen (Altrichter, 2006; Baxendali & Buzai, 2009). Estos
puestos están distribuidos en gran parte del bosque chaqueño y distanciados unos de otros
entre 3 a 10 km. Cada “puesto” de criollos esta compuesto por entre 1 a 5 casas de familia;
generalmente una aguada, una pequeña chacra de maíz, zapallo u otras hortalizas y un
número variable de ganado (vacas y cabras principalmente) (Altrichter, 2006; Baxendali &
Buzai, 2009).
1.3 Relación entre la fauna silvestre y los pobladores de la región chaqueña
La cacería de subsistencia es parte de la cultura y modo de vida de los pobladores
rurales chaqueños desde hace más de un siglo. El consumo de carne de monte, si bien varía
de familia en familia, es generalizado en todos los puestos de pobladores criollos y en los
asentamientos indígenas de las diversas etnias. Las especies más consumidas y preferidas
son los tres pecaríes o chanchos del monte - el maján o pecarí labiado (Tayassu pecari), el
morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) y el quimilero (Catagonus wagneri) - la corzuela
parda o guazuncha (Mazama gouazoubira), el conejo de los palos (Dolichotis salinicola) y
el mataco bola o quirquincho (Tolypeutes matacus) (Altrichter, 2006). En muchos casos, el
consumo de carne de monte es algo netamente cultural y no tanto una necesidad
alimentaria, ya que la mayoría de las familias consume carne caprina y, más
ocasionalmente, vacuna de sus propios ganados. Muchas veces el consumo de animales
silvestres se debe a una cuestión cultural y/o de accesibilidad a los mismos y facilidad de
consumo, además de una posibilidad de ahorro de dinero.
Otro problema que enfrenta la fauna silvestre en la región es la cacería “deportiva”
y/o comercial, la cual es llevada a cabo por personas que provienen de las ciudades o
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
7
pueblos cercanos. La cacería comercial, generalmente, es una actividad de fin de semana
llevada a cabo por personas que llegan a la zona en camionetas bien equipadas para llevarse
ejemplares de fauna silvestre en grandes cantidades para venta en carnicerías de la zona u
otros (venta a zoológicos, colecciones privadas, etc.). Por otro lado, la cacería “deportiva” o
de esparcimiento, asociada también a los fines de semana y a las zonas con mayor
accesibilidad; es ejercida por personas que vienen a cazar solo como actividad recreativa o,
en el mejor de los casos, para autoconsumo. Ambos tipos de cacería (comercial y deportiva)
podrían tener un impacto mayor que la propia actividad de cacería de los pobladores
criollos, ya que el volumen de carne de monte que extraen los primeros suele ser de grandes
dimensiones. Por ejemplo, un cazador comercial puede extraer entre 40 a 60 quirquinchos
en un fin de semana, en comparación con solo 3 o 4 individuos que puede extraer un
poblador criollo para autoconsumo en el mismo período (obs. pers.).
Por ultimo, un conflicto común y muy importante que se da entre los pobladores
rurales y la fauna silvestre es el que surge con los carnívoros por la predación a los animales
domésticos: aves de corral, cabras, ovejas y vacas. Dado que la predación es un hábito
natural en los carnívoros silvestres, cuando estas especies son forzadas a coexistir con
animales domésticos, la predación sobre los últimos se transforma en conflicto, que genera
pérdidas de ganado y de carnívoros (Pereira Leite, 2000; Kruuk, 2002; Shawn et al, 2007;
Inskip & Zimmermann, 2009). En el caso particular del Chaco semiárido, la cría de ganado
vacuno es del tipo extensivo, es decir que las vacas se dejan sueltas en el bosque y solo son
controladas y encerradas una vez al año, cuando regresan al puesto a tomar agua en la época
de sequía (fines del invierno y comienzos de la primavera). En el caso del ganado caprino,
si bien en casi todos los puestos la majada es encerrada durante la noche en los corrales
cercanos a las viviendas, los cuidados diurnos son menores y no en todos los casos tienen
perros pastores (cabreros) para protegerlas. Estas prácticas de manejo favorecen
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
8
notablemente la predación por parte del puma y del yaguareté, generando numerosos casos
de grandes felinos cazados por este motivo (Perovic, 2003).
2.OBJETIVOS E HIPÓTESIS DE LA TESIS
El objetivo general de este estudio fue estudiar aspectos básicos de la ecología del
puma y el yaguareté (densidad, abundancia relativa, distribución, disponibilidad de presas)
en la zona del Chaco semiárido argentino, relacionándolos con los distintos grados y tipos
de interferencia humana y determinar los principales problemas de conservación de estas
especies en la región.
Los objetivos específicos fueron:
1.Determinar variaciones en la densidad, utilización del ambiente y probabilidades
de detección del yaguareté (Panthera onca) y el puma (Puma concolor) en tres sitios del
Chaco semiárido argentino con diferentes situaciones de protección legal y de interferencia
humana.
2.Determinar variaciones en la disponibilidad de presas potenciales para el puma y
el yaguareté (proporción del ambiente utilizado u ocupado y probabilidades de detección de
especies con > 0,8 kg de peso adulto promedio) en tres sitios del Chaco semiárido argentino
con diferentes situaciones de protección y de interferencia humana.
3. Actualizar la distribución del yaguareté y el puma en la región semiárida del
Chaco argentino.
Las hipótesis planteadas fueron:
Hipótesis 1: La presencia del hombre y sus actividades productivas en el ambiente
(impacto antrópico) influye sobre la presencia y abundancia de yaguareté y puma. Se
predice que a mayor densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y
mayor presión de caza sobre fauna silvestre (impacto antrópico), mayor será el conflicto
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
9
con los grandes felinos por la predación a ganado, y mayor será el número de yaguaretés y
pumas muertos por cazadores o pobladores. Por lo tanto la densidad de ambas especies de
grandes felinos disminuirá con el aumento de la presión antrópica.
Hipótesis 2: La presencia del hombre y sus actividades productivas en el ambiente
(impacto antrópico) influyen sobre la disponibilidad de presas potenciales para puma y
yaguareté, lo cual influye a la vez sobre la abundancia de los mismos. Se predice que a
mayor densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y mayor
presión de caza sobre especies de fauna silvestre, menor será la abundancia relativa de
presas; y que al disminuir la abundancia de presas disminuye la abundancia de ambos
predadores.
3. ÁREA DE ESTUDIO
3.1 El Chaco semiárido argentino.
La región del Chaco semiárido argentino ocupa una superficie aproximada de
270.000 km2, caracterizada por extensas planicies de bosques chaqueños secos con
predominio del quebracho colorado santiagueño (Schinopsis lorentzii; Fam:
Anacardiaceae), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco; Fam:
Apocynaceae), el palo santo (Bulnesia sarmientoi; Fam: Zigofilacea) y el mistol (Ziziphus
mistol; Fam: Rhamnaceae); con árboles de dosel de una altura aproximada de 18 a 20 m. El
estrato arbustivo es denso y está compuesto por individuos de 1 a 10 m de altura, entre los
cuales dominan Capparis retusa (Fam: Capparidaceae), Acacia praecox (Fam: Fabaceae),
Celtis pallida (Fam: Ulmaceae), Achatocarpus praecox (Fam: Achatocarpaceae) y Schinus
polygamus (Fam: Anacardiaceae) (Tálamo & Caziani 2003). Estos bosques están
atravesados en algunas zonas por antiguos paleocauces, que en la actualidad se presentan
como pastizales naturales llamados localmente “caños” (Figura 1.1). El Chaco es tan rico en
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
10
especies de mamíferos como un bosque lluvioso tropical (Redford et al., 1990; Mares,
1992). Sus planicies boscosas albergan una gran cantidad de especies de vertebrados de alto
valor de conservación, tales como el tatú carreta (Priodontes maximus), el águila coronada
(Harpyhaliaetus coronatus), el oso hormiguero (Myrmecophaga tridactyla) y el pecarí
labiado o maján. Además de especies endémicas, como el chancho quimilero, el cabasú
chaqueño) o el pichi ciego chaqueño (Calyptophractus retusus).
Figura 1.1: A la izquierda vista área del área de estudio (zona norte del Parque
Nacional Copo) donde se observan las grandes planicies de quebrachales y los pastizales
asociados a paleocauces (© Caziani et al., 2003); a la derecha paisaje típico del bosque
chaqueño semiárido.
Sus bosques están incluidos en el polo de calor de Sudamérica, atravesados por la
isolínea de temperaturas máximas de 47°C (Prohaska, 1959). La temperatura media anual es
de 21,9º C y la máxima absoluta de verano registrada fue de 52° C (Caziani et al., 2003).
Después del invierno (con temperaturas menores a 0°C) el ascenso de la temperatura
primaveral es rápido, observándose a fines de octubre y durante noviembre, máximas
similares a la estación de verano, de manera que las altas temperaturas se mantienen durante
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
11
varios meses (Karlin et al., 1994). Tres ríos cruzan el noreste del Chaco semiárido argentino
en sentido noroeste - sureste: el Río Bermejito (provincia de Chaco), el Río Teuco o
Bermejo (límite político entre la provincia de Chaco y la provincia de Formosa) y el Río
Pilcomayo (límite politico internacional entre Argentina y Paraguay). El resto del territorio
no cuenta con cursos de agua permanentes, solo las represas construidas por el hombre y
pequeños charcos o lagunas temporarias de poca profundidad y escasas dimensiones,
particularidad a la cual la región central del Chaco semiárido debe su nombre de
“Impenetrable” o “Desierto” (Caziani et al., 2003).
Además de los pequeños productores criollos y de las comunidades aborígenes que
ocupan el territorio, ya mencionados en las secciones anteriores, en la porción semiárida del
Gran Chaco existen grandes latifundios ganaderos o agrícolas, cuyos propietarios en general
provienen de provincias vecinas o ciudades de mayor desarrollo del país, perteneciendo a
tierras fiscales las hectáreas restantes. La creciente actividad ganadera en la región de los
últimos 10 a 15 años ha favorecido la apertura de nuevos caminos vehiculares que brindan
mayor accesibilidad a la zona tanto para la entrada de cazadores, como para la salida de
vehículos con productos forestales o ganaderos. Esta actividad también ha producido un
aumento en los desmontes de grandes superficies de bosques para la plantación de pasturas
forrajeras extranjeras, para la cría intensiva de ganado vacuno (Figura 1.2).
Lamentablemente, desde hace décadas, estas actividades están provocando un grave
deterioro ambiental de los bosques chaqueños, lo cual está haciendo peligrar no solo a las
poblaciones del jaguar y del puma, sino a la diversidad faunística y florística de esta
importante ecoregión (Perovic, 2003; Caziani et al. 2003).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
12
Figura 1.2: A la izquierda, desmontes para implantación de pasturas en la zona
chaqueña semiárida; a la derecha, corrales con ganado vacuno típico de esta región.
3.1.1 Las áreas protegidas del Chaco semiárido
Las áreas naturales protegidas, bien implementadas, juegan un importante papel en
la conservación de la biodiversidad y, en particular, de las poblaciones de grandes
mamíferos (Bruner et al., 2001, Wright & Duber, 2001; Paviolo et al., 2009; De Angelo et
al., 2011). Ciertas especies de fauna silvestre tienden a dispersarse desde áreas protegidas
con poca o ninguna presión de caza (fuentes), hacia áreas con alta presión de cacería
(sumideros). Por lo tanto, al momento de evaluar el efecto de la cacería sobre ciertas
especies en una región, es importante tener en cuenta el tamaño de las poblaciones tanto en
las áreas fuente como en aquellas que actúan como sumidero (Novaro et al., 2000).
Aproximadamente 81.000 km2 de la región chaqueña semiárida de Argentina aún
tendría potencialidad para albergar al yaguareté, superficie que se encuentra en la porción
norte de la región, donde aún quedan registros de yaguareté de menos de 10 años de
antigüedad. Esta porción de territorio cuenta con solo siete áreas protegidas, poco
implementadas, las cuales representan solamente el 6% de la superficie de la región (Figura
1.3). El Parque Nacional Copo (1.180 km2) y el Parque y Reserva Provincial Copo (1.005
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
13
km2), al norte de la provincia de Santiago del Estero, que se unen al norte con las tierras del
Parque Provincial del Loro Hablador (308 km2) en la provincia de Chaco; la Reserva
Provincial Fuerte Esperanza (280 km2) ubicada unos 40 km al noreste del Parque del Loro
Hablador; y la Reserva Provincial de Recursos, y futuro Parque Nacional, La Fidelidad
(1.300 km2 en provincia de Chaco), en el interfluvio entre el Bermejito y el Teuco y apenas
en proceso de creación en este momento (más 100 km2 en la provincia de Formosa, aun sin
una categoría de protección legal definida). Finalmente del otro lado del Río Teuco (o
Bermejo), en la provincia de Formosa, se encuentra la Reserva de Biosfera Río Teuquito
(810 km2) y la Reserva Natural Formosa (100 km2). Esta seguidilla de áreas protegidas, más
las tierras privadas y fiscales que las conectan, constituyen la región seleccionada por los
organismos de conservación y manejo de recursos naturales, tanto gubernamentales como
no gubernamentales, para la creación del futuro Corredor Verde Chaqueño, cuya
implementación esta aún en proceso de planificación (Cinto, 2012). Determinar de manera
urgente la distribución del yaguareté y del puma en la región, así como su densidad y la
presencia de individuos adultos tanto machos como hembras, será de gran importancia para
identificar áreas importantes a conservar y reforzar estas propuestas ya existentes de
corredores biológicos entre las áreas protegidas.
3.2 Descripción de los tres sitios de estudio
Realicé los muestreos en una zona que se extiende desde el norte de la provincia de
Santiago del Estero (25°58'53"S), por la provincia de Chaco, hasta el límite con la
Republica de Paraguay, en el norte de la provincia de Formosa (23°5'28"S) (Figura 1.3).
Elegí esta zona, ubicada aproximadamente entre los meridianos de 62°50'39"O y
60°22'46"O, por tres motivos principales: 1) porque estudios previos la indicaban como una
de las de mayor presencia de jaguares; 2) por incluir áreas naturales protegidas y bosques en
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
14
manos privadas, pero en buen estado de conservación; y 3) por ser foco de interés como
futuro corredor de conservación en la región del Chaco argentino (Altrichter et al., 2006;
Brown et al., 2010; Cinto, 2012). Dentro de esta zona trabajé puntualmente en tres sitios
(Figura 1.3):
El sitio sur (25°41'38"S; 61°52'30"O) se ubica en la provincia de Santiago del
Estero, en el Parque Nacional Copo (1.180 km2 de superficie) y corresponde al de mayor
categoría de protección. El sitio muestreado comprende la zona norte de este parque
nacional (367,3 km2 relevados aproximadamente), que es la porción con menos
interferencia humana y en donde se habían obtenido datos de yaguareté en años anteriores
al comienzo de este estudio (Perovic, 2003; Quiroga, 2004; Quiroga & Boaglio, obs. pers.
2004 y 2005). Si bien la zona del Parque Nacional Copo no cuenta con pobladores viviendo
allí y la densidad de ganado es baja, los alrededores se hayan muy modificados e
intervenidos por puestos y estancias ganaderas o agrícolas y la circulación de cazadores es
común en sus limites norte, este y oeste.
El sitio centro (24°51'37.20"S; 62° 3'22.38"O) corresponde al de categoría de
protección intermedia, por ser un área de uso especial, con ciertas restricciones legales al
uso de la tierra. Está ubicado en la zona norte de la provincia de Chaco, en la Reserva
Aborigen (2.500 km2 de superficie aproximada). La misma tiene escasa ocupación humana
de origen criollo y se encuentra conectada con otros sitios en buen estado de conservación y
aún con cierta inaccesibilidad. Sin embargo, está atravesada por tres caminos vehiculares
transitables que dan al área una cierta facilidad para el acceso a cazadores de puestos más
alejados o incluso de los pueblos vecinos (localidades de Fuerte Esperanza, Comandancia
Frías y Misión Nueva Pompeya). En toda la Reserva Aborigen hay ganado vacuno, lo cual
también puede estar produciendo un conflicto entre los grandes felinos y los pobladores,
siendo los puesteros de esta zona, en general, buenos cazadores. El área de la reserva en la
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
15
que trabajé fue la zona central (455,4 km2 relevados aproximadamente), donde se realizaron
muestreos anteriormente y se obtuvieron datos de presencia de yaguareté y de puma
(Quiroga & Boaglio, 2006 y 2007).
El sitio norte (23°24'12"S; 62°14'01"O) ubicado en las cercanías del paraje El
Cantor, al noroeste de la provincia de Formosa, no cuenta con ninguna categoría de
protección legal y sus tierras son de dominio publico o privado (362,7 km2 relevados
aproximadamente). Si bien, hasta el momento, no hay ninguna figura legal de protección
que abarque esta zona, los organismos gubernamentales y no gubernamentales la consideran
como uno de los posibles sitios para la creación de una futura reserva de biosfera trinacional
(compartida entre Argentina, Paraguay y Bolivia), lo que aumenta la importancia de las
investigaciones en este sitio (Brown et al., 2010). La densidad de puestos en los alrededores
de El Cantor es 2 a 3 veces más alta que en los otros dos sitios, la carga ganadera es la más
alta de los tres sitios y la cacería es común en toda el área. Por otro lado, la zona es cercana
a los Bañados de la Estrella donde la densidad de población humana es hasta tres veces más
alta que en los otros dos sitios de estudio, dándole al sitio mayor vulnerabilidad a la
presencia de cazadores.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
16
Figura 1.3: Área de estudio con las provincias y el sistema de áreas protegidas de la
porción norte de la región chaqueña semiárida de Argentina y los polígonos mínimos
convexos de los muestreos con cámaras-trampa en los tres sitios puntuales de estudio (el
Parque Nacional Copo, en Santiago del Estero; la Reserva Aborigen, en Chaco; y El Cantor,
en Formosa) que cubrieron una superficie mínima total aproximada de 1.185 km2.
Reserva
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
17
4. METODOLOGÍA GENERAL
Realicé los muestreos de campo a lo largo de tres años consecutivos (2008 a 2010).
Cada muestreo consistió en la instalación de un campamento permanente en la zona de
estudio de aproximadamente tres meses, entre los meses de junio y noviembre según el sitio
(Tabla 1.1). Para la realización del trabajo de campo conté con la colaboración de dos
técnicos rentados y trece voluntarios, en su mayoría estudiantes de biología y veterinaria,
biólogos recién recibidos y guardaparques. Antes de comenzar los muestreos en los sitios
elegidos, fue necesario contar con ciertos datos georeferenciados de los senderos
disponibles, de los posibles puntos de instalación de las estaciones de cámaras-trampa, y de
los posibles sitios de acampe. Esta información era necesaria para poder diseñar en gabinete
la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa siguiendo las distancias sugeridas para los
modelos de captura-recaptura (ver Karanth & Nichols, 2002). El sitio centro (Reserva
Aborigen) contaba previamente con esa información, por lo que no fue necesario viajar al
sitio con anterioridad a los muestreos. Para los sitios sur (Parque Nacional Copo) y norte
(en cercanías del paraje El Cantor, al noroeste de Formosa) fue necesario realizar viajes
previos a la zona de estudio. Durante julio de 2009 viajé a Parque Nacional Copo e hice un
primer relevamiento de senderos, de huellas sobre senderos, así como de la información que
proveían los pobladores locales de ambos felinos y sus presas. Durante junio de 2010,
realicé un viaje a Formosa y relevé gran parte del área noroeste de esta provincia, con el
mismo objetivo que en Parque Nacional Copo en el 2009. Este relevamiento a campo me
permitió obtener la información necesaria para un óptimo diseño del muestreo.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
18
Tabla 1.1: Esfuerzo de muestreo con cámaras-trampa para el monitoreo de
yaguaretés, pumas y sus presas en los tres sitios de estudio del Chaco semiárido argentino.
4.1 El uso de cámaras-trampa para el monitoreo de mamíferos
Existen diversas metodologías para evaluar la presencia y abundancia de carnívoros:
la radiotelemetría (Ward & Krebs, 1985; Crawshaw & Quigley, 1991; Spong, 2002;
Scognamillo et al., 2006; Rabinowitz & Nottingham, 2009); los huelleros y/o transectas de
recorridos para búsqueda de signos (Carrillo et al., 2000; Henschel & Ray, 2003; Silveira et
al., 2003; Jackson et al., 2005; Hass, 2009; Karanth et al., 2011), las entrevistas a
pobladores (Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Marker et al., 2003; Figel et al., 2011);
la recolección de heces y posterior análisis de ADN para identificar especies (Farel et al.,
2000; Henschel & Ray, 2003; Hass, 2009); entre otras. Sin embargo, de todas ellas, la
metodología de obtención de registros con cámaras-trampa quizás sea la más utilizada en
los últimos años (Karanth, 1995; Karanth & Nichols, 2002; Maffei et al., 2004 y 2011;
Henschel & Ray, 2003; Khorozyan, 2003; Silveira et al., 2003; Wallace et al., 2003;
SitioFecha del muestreo N
° es
taci
ones Días-
cámara (muestreo
sistemático)
Total de días cámara
(contandodías previos)
Distancia promedio
entre cámaras
(km + DE)
Polígono mínimo
convexo de las cámaras-trampa (km2) E
stac
ion
es
cad
a 10
0 k
m2
El Cantor (zona norte)
01 julio al 09
septiembre de 2010
35 1820 2129 2,99 ± 0,32 362,7 9,6
Reserva Aborigen (zona centro)
23 junio al 07
septiembre de 2008
29 1624 1937 3,04 ± 0,98 455,4 6,4
Parque Nacional Copo (zona sur)
04 septiembre
al 19 noviembre
de 2009
24 792 1204 2,85 ± 0,65 367,3 6,5
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
19
Jackson et al., 2005; Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2008 y 2009; O’Connell, et al.,
2011). Esto se debe a que, al hacer un balance entre los costos y beneficios que brindan los
distintos métodos, las cámaras-trampa dan un balance positivo, brindando gran cantidad de
información, con un método poco invasivo y de fácil uso, aunque con costos un poco
elevados al principio, al momento de la compra del equipo (Silveira et al, 2003; Roberts,
2011). Las cámaras-trampa proveen valiosa información de las especies que registran y una
de las mayores ventajas es que, para ciertas especies en las que se puede diferenciar
individuos, se puede obtener una estimación del número poblacional. Para especies
evasivas, con bajas densidades o de difícil detección, el método de detección remota y
constante durante largos períodos de tiempo que proveen las cámaras-trampa es una gran
solución y aporte para su estudio (O’Connell et al., 2011). Las mismas han sido utilizadas
tanto en estudios que pretenden determinar la simple presencia de una especie, como en
estudios que pretenden determinar abundancias, patrones de comportamientos, horarios de
actividad u otros aspectos. Las cámaras funcionan mediante un sensor infrarrojo de calor y
movimiento que al detectar un animal pasando frente a ellas dispara una fotografía. La
fotografía brinda información de la especie que pasó, del punto exacto en donde se registró
y de la fecha y hora en que fue registrada (O’Connell et al., 2011).
En este estudio utilicé cámaras-trampa de diferentes marcas y formatos: en la
Reserva Aborigen y en Parque Nacional Copo, trabajé con cámaras analógicas marca Deer
Cam, Cam Trakker y Leaf River y en El Cantor usé cámaras analógicas Deer Cam y Leaf
River, más cámaras digitales Cuddeback Expert. En cada sitio instalé entre 24 y 35
estaciones de cámaras-trampa, cada una de las cuales constaba de dos cámaras-trampa
enfrentadas entre sí. Las estaciones estaban ubicadas sobre caminos vehiculares o senderos
peatonales angostos y a una distancia promedio de 3000 metros de la estación más cercana,
permaneciendo activas un promedio de 58 días por sitio (Figura 1.4 y Tabla 1.1). En el caso
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
20
de animales con pelajes manchados como el yaguareté, es posible realizar la identificación
de los individuos mediante el patrón de manchas, que es único para cada animal. Para esta
especie pretendía realizar estimaciones del número total de individuos presentes en los tres
sitios de estudio en base al patrón de capturas y recapturas de los individuos identificados.
En el caso de los pumas, a pesar de las dificultades para identificar individuos por la falta de
un patrón de coloración manchado, también es posible identificar individuos tomando
ciertos recaudos metodológicos (Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009).
4.1.1 Métodos para estimar densidad
Para estimar la densidad de pumas y yaguaretés con los registros de cámaras-trampa,
se pueden utilizar tanto modelos clásicos de estimación poblacional basados en capturas y
recapturas en una población cerrada, como modelos espacialmente explícitos. Los primeros
estiman una poblacional media para el área de estudio, basados en el número de individuos
y el historial de capturas y recapturas en las distintas estaciones. Luego, mediante la
estimación del radio del área de acción media de los individuos (en la práctica la media de
las distancias máximas recorridas por cada individuo recapturado = mean maximum
distance moved - MMDM -), se crea un buffer alrededor de cada estación de muestreo y la
superficie total cubierta corresponde al área efectivamente muestreada por todas las
cámaras-trampa. Con estos dos datos (número poblacional y superficie relevada) se puede
hacer una estimación de la densidad poblacional de la especie y su intervalo de confianza
(Karanth & Nichols, 2002; Maffei et al., 2004; Paviolo et al., 2008). Los modelos
espacialmente explícitos en cambio realizan inferencias sobre abundancia o densidad
utilizando datos espaciales de captura y recaptura. El modelo consta de dos componentes:
un modelo de puntos que describe la distribución de los individuos en el espacio (o los
centros de sus áreas de acción) y un modelo que describe la observación de individuos en
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
21
las trampas. Las probabilidades de captura específicas de la cámara-trampa y del individuo
son una función de la distancia entre los centros de acción y las ubicaciones de las cámaras.
Se utiliza un marco bayesiano o uno de máxima verosimilitud para la inferencia bajo estos
modelos usando una formulación basada en el aumento de datos, es decir, basado en un
número máximo, sobreestimado, de los individuos potenciales para esa superficie
muestreada (Royle et al., 2009; Singh et al., 2010; Noss et al., 2012). Si bien los métodos
espacialmente explícitos tienen muchas ventajas por sobre los modelos tradicionales de
captura-recaptura (Borchers & Efford, 2008; Royle et al., 2008; Gardner et al., 2010; Royle
& Gardner, 2011; Caruso et al., 2012; Noss et al., 2012), consideré importante comparar los
resultados de ambos métodos de análisis, por un lado, para determinar si en este ambiente y
con estos individuos en particular, ambos métodos daban o no resultados similares y
consistentes; por otro lado, para poder comparar mis estimaciones de densidad con los
resultados de otros estudios donde solo utilizaron modelos de captura - recaptura
tradicionales y MMDM para estimar el área efectivamente muestreada. Daré más detalles
de esta metodología en el Capítulo III.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
22
Figura 1.4: Detalle de la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa en cada uno de
los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor (sitio norte - 35 estaciones; 362,7
km2), Reserva Aborigen (sitio centro - 29 estaciones; 455,4 km2) y Parque Nacional Copo
(sitio sur - 24 estaciones; 367,3 km2). Los puntos color rosa representan la ubicación de
las estaciones de cámaras- trampa y las líneas celestes los senderos peatonales y caminos
vehículares disponibles.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
23
4.1.2 Modelos de ocupación
Para conocer que factores afectan la utilización de las áreas de estudio por pumas, y
sus presas principales utilicé modelos de ocupación (MacKenzie et al., 2002, 2005). Los
modelos de ocupación permiten conocer cuales son los factores que afectan positiva o
negativamente la ocupación o, en este caso, la utilización que hace la especie de los sitios
muestreados (psi), modelando el efecto de estos factores en base a su probabilidad de
detección en ese ambiente (p). Esto último es muy importante, ya que muchas especies o
individuos dentro de una especie suelen no ser detectados aún cuando están presentes en el
ambiente, resultando en estimaciones erradas de su ocupación o del uso que hacen de ese
sitio (MacKenzie et al., 2002). El patrón de detecciones y no detecciones en múltiples
visitas (ocasiones o períodos de muestreo) a numerosos sitios, permite obtener una
estimación de la probabilidad de detección, además del parámetro de interés que es la
proporción de sitios ocupados o utilizados (MacKenzie et al., 2002).
Dependiendo de la especie, las estaciones de cámaras-trampa pueden ser puntos de
muestreo independientes entre si, o no, según cual sea la longitud posible de desplazamiento
de los individuos de cada especie. En el caso de aquellas especies con grandes territorios y
cuyos individuos pueden ser detactados en > 1 estación (por ejemplo: pumas, guazunchas u
osos hormigueros) no estimaré probabilidad de ocupación del área de estudio propiamente
dicha al estimar psi, sino que estimaré la probabilidad de utilización del área de estudio. En
el caso de aquellas especies presa cuyos individuos no sean capaces de caminar la distancia
entre una estación y otra (por ejemplo: quirquinchos, tapetíes o zorrinos), estimaré
probabilidad de ocupación cuando estime psi, ya que, en esos casos, las estaciones son
puntos independientes entre si. Estos modelos se basan entonces en un método de máxima
verosimilitud para estimar ocupación o utilización, cuando las probabilidades de detección
de la especie son < 1. El resultado de cada modelo genera un valor de Akaike (AIC: por sus
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
24
siglas en inglés Akaike’s Information Criteria) que es ordenado de menor a mayor,
indicando el mayor o menor grado de ajuste de ese modelo a los datos.
Para los análisis de mis datos, no elegí el modelo de menor valor de Akaike como el
mejor modelo que explica los parámetros, si no que utilicé un promedio de los mejores
modelos rankeados (entiendasé por mejores modelos rankeados aquellos cuyos pesos de
AIC no sean < al 10% del peso del mejor modelo). En muchas situaciones, varios modelos
del conjunto de modelos mejor rankeados pueden ser modelos razonables, es decir que “el
mejor modelo” no siempre es evidente con respecto a los que le siguen en orden de
importancia. Por lo tanto, en vez de elegir un solo "mejor modelo " para sacar conclusiones,
se pueden utilizar las estimaciones de varios modelos del conjunto de mejores modelos y
calcular un “promedio de los modelos". En este caso, los pesos de AIC de los modelos
mejor rankeados se utilizan para obtener un promedio ponderado de las estimaciones de los
β de los parámetros individuales (MacKenzie et al., 2006).
Para correr los modelos de ocupación armé una matriz de ceros y unos, donde las
filas corresponden a los sitios y las columnas a cada ocasión de muestreo. Cada captura se
representa con un 1 y los 0 representan eventos de no detección. Para correr los modelos de
ocupación consideré los tres sitios de muestreo como si correspondieran a un solo muestreo,
Cada estación de muestreo con cámaras-trampa equivalió a un sitio según la terminología
usada en los modelos de ocupación (N= 88 estaciones, Tabla 1.1). Sin embargo, en esta
tesis, los “sitios” se refieren a mis tres áreas de estudio (Parque Nacional Copo, Reserva
Aborigen y El Cantor), por lo tanto, para evitar confusiones, cuando me refiera a los análisis
realizados para modelos de ocupación, haré referencia a “estaciones” y no a “sitios”. Según
la especie, para cada estación consideré un máximo de entre 64 y 70 días de muestreo,
agrupadas en 4 a 9 ocasiones de captura. Esta agrupación se hace de manera arbitraria y
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
25
generalmente para aumentar la probabilidad de detección (reducir el número de ceros en la
matriz de capturas) (MacKenzie et. al., 2006).
En los modelos de ocupación se pueden incluir co-variables ambientales para
evaluar su efecto sobre la ocupación o utilización del ambiente (psi) y/o la detectabilidad
(p) de las especies (Bailey et al., 2004; MacKenzie et al., 2006; Karanth et al., 2011). En
este caso, para caracterizar cada estación, elegí cuatro co-variables, dos continuas,
previamente normalizadas: (1) la distancia en km, por la senda, al camino vehicular más
cercano y (2) la distancia en km al puesto de pobladores más cercano; y dos categóricas: (3)
los sitios de muestreo y (4) el tipo de senda donde se encontraba la estación. Las distancias
a puestos y caminos vehiculares fueron medidas y calculadas en un mapa mediante
imágenes satelitales con el programa ArcGis versión 9.2. La distancia de las estaciones a los
puestos de pobladores varió en un rango de entre 0,5 km y 13,8 km. Con esta variable
pretendí evaluar el efecto que podía tener la cercanía de los puestos en las distintas especies.
Este efecto se puede deber a un aumento de la probabilidad de que el animal sea cazado por
sus habitantes; a un aumento de la probabilidad de ser predado por un perro; y/o a cualquier
efecto relacionado a la existencia de gente, vacas, cabras e incluso disturbios en la
vegetación, asociados al puesto. La distancia al camino vehicular más cercano varió en un
rango de entre 0 km y 15 km a cada estación de cámaras-trampa. En este caso, el efecto más
directo que pretendí evaluar fue el de la cacería que podrían ejercer las personas que
circulen por los caminos vehiculares de un puesto a otro o incluso, de una ciudad o pueblo a
otro. Hay una alta probabilidad de que los vehículos que circulan por esos caminos sean
tripulados por personas armadas que aprovechan los traslados entre puestos o pueblos para
cazar ciertas especies. El tipo de senda lo definí clasificándolas según un gradiente de ancho
y limpieza en tres categorías: categoría 1 o caminos vehiculares activos (incluye caminos de
auto transitables, anchos y limpios); categoría 2 o caminos vehiculares abandonados
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
26
(camino de auto abandonado y canal de agua seco abandonado, ambos peatonales en la
actualidad y de un ancho intermedio entre las otras dos categorías); y categoría 3 o
senderitos angostos (senderos peatonales angostos mantenidos por las vacas, de cacería o
bordeando el canal seco, a veces con vegetación entorpeciendo la circulación por los
mismos). Esta última variable fue incluida porque, según los hábitos comportamentales de
una u otra especie, pueden preferir utilizar en mayor o menor medida los distintos tipos de
caminos, sobre todo relacionado al ancho de estos y a la exposición a cazadores o
predadores que esto genera. Por ultimo, la variable “sitios de muestreo” se refiere a las tres
áreas de estudio (Parque Nacional Copo, Reserva Aborigen y El Cantor) y al considerarla
quise evaluar si cualquier característica asociada a los sitios propiamente dichos (categoría
de protección legal, año de muestreo, etc.), influenciaba la ocupación o la detectabilidad de
la especie. Para determinar qué co-variables estaban influenciando significativamente a psi
o p, me basé en el valor de β del promedio de los modelos, considerando un intervalo de
confianza del 95% para cada variable evaluada. Cuando el intervalo de confianza de β no
incluyó el cero concluyo que el efecto de esa variable es estadísticamente significativo.
4.2 Los recorridos de búsqueda de rastros y registro de avistajes.
Muchas especies, por sus hábitos comportamentales o bajas densidades, pueden no
ser detectadas por las cámaras-trampa, ni son mencionadas en las entrevistas por los
pobladores. Dada la gran diversidad de mamíferos que habitan el bosque chaqueño
semiárido son necesarias diversas metodologías para poder captar y muestrear
adecuadamente todas las especies (Caziani et al., 2003). Por lo tanto, como complemento de
la metodología de cámaras-trampa, en los tres sitios y al mismo tiempo que tenía las
cámaras activas, realicé recorridos de búsqueda de rastros y avistajes. En los mismos
registré avistajes directos y busqué rastros, tales como huellas, osamentas, heces, rasguños
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
27
en árboles, etc. (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003). Los recorridos los realicé a pie,
sobre senderos peatonales y caminos abandonados (Figura 1.5). En el caso de aquellos
senderos que se recorrían de ida y vuelta, los datos solo se registraban de ida. La cantidad
de kilómetros recorridos en cada sitio estuvo relacionada con el número de senderos
disponibles y con las complicaciones logísticas del momento (Tabla 1.1), sin embargo, no
hubo diferencias significativas en cuanto a la longitud media de los senderos recorridos
entre los sitios de muestreo (F2,43 =0,430; p = 0,653). Los recorridos me permitieron
registrar algunas especies no registradas en las cámaras y complementaron los registros de
presencia de jaguares y pumas. Para asegurar la identificación correcta y confiable de las
huellas de jaguar y de puma registradas, las fotografié o calqué con referencia de tamaño y
luego utilicé una planilla automatizada de identificación de huellas, mediante claves y
modelos discriminantes para corroborar la especie a la cual pertenecían (De Angelo et al.,
2010).
Dado que la indentificación de individuos con este método es muy complicada y
ambigua, solo registré la presencia o ausencia de las distintas especies para las que
registramos huellas en forma sistemática. Por otro lado, las variaciones en las longitudes de
los senderos y en la cantidad de veces que se recorrió cada uno, tampoco me permitieron
utilizar un índice de abundancia relativa basado en huellas por km recorridos. Por lo tanto,
para algunas especies realicé regresiones logísticas para evaluar la probabilidad de detectar
a la especie en función del sitio de estudio (tratamiento), usando la longitud de los senderos
caminados como co-variable. De esta manera, obtuve una estimación de la probabilidad de
detectar una huella en relación al largo del sendero caminado y al sitio. Dado que algunos
senderos fueron recorridos más de una vez, lo que hice fue aleatorizar la elección de la
recorrida, evitando así usar más de una vez cada sendero y evitando elegir siempre la
recorrida donde hubo presencia de huellas. Esta aleatorización de los recorridos elegidos
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
28
para hacer las regresiones la realicé 10 veces para cada especie y, consecuentemente, corrí
10 regresiones logísticas para cada especie analizada.
Figura 1.5: Detalle de la ubicación de los senderos utilizados para búsqueda de
rastros y avistajes en cada uno de los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor
(sitio norte - 279 km recorridos en 20 senderos), Reserva Aborigen (sitio centro - 251 km
recorridos en 12 senderos) y Parque Nacional Copo (sitio sur - 344 km recorridos en 14
senderos).
10
10 km
10 km
10 km
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
29
Tabla 1.2: Esfuerzo de muestreo llevado a cabo con los recorridos de búsqueda de
rastros y avistajes, para jaguar, puma y sus presas, en los tres sitios del Chaco semiárido
argentino.
SitioKm totales recorridos
N° de senderos
Rango de longitud de los senderos
Veces que se recorrió cada
senderoParque Nacional Copo
344 14 De 1 a 13 km 1 a 13 veces
Reserva Aborigen
251 12 De 1 a 8,5 km 1 a 8 veces
El Cantor 279 20 De 0,8 a 8 km 1 a 7 veces
4.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales.
La metodología de entrevistas a pobladores se ha utilizado en diversos estudios para
obtener información de base sobre presencia y abundancia de especies, conflictos con las
mismas y utilización por parte del hombre (Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Figel et
al., 2011). Para caracterizar a modo general el uso ganadero, la presión de caza y grado de
protección de cada sitio, contaba con información previa de trabajos de años anteriores e
información de los gobiernos provinciales y de la Administración de Parques Nacionales.
Para complementar esta información, en algunos de los sitios realicé entrevistas del tipo
informal, dirigidas a los pobladores locales de los sitios de estudio (puesteros, pequeños
productores y estancieros), cazadores locales y foráneos, guardaparques, maestros rurales,
entre otros, donde indagué principalmente sobre los siguientes temas:
- n° de avistajes de jaguar y puma por año.
- n° de ganado predado por año.
- n° de jaguares o pumas cazados por año.
- n° de cabezas de ganado en cada puesto.
- cantidad y tipo de fauna silvestre cazada por año para autoconsumo.
- presencia de las especies presas potenciales más importante en la zona.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
30
Además indagué sobre las distintas actividades de uso de la tierra que se realizan en
cada puesto para poder caracterizar los sitios y evaluar qué tan implementada está la
protección legal del área. Los datos de n° de fotos de cazadores obtenidos a través de
cámaras-trampa, así como los registros de cazadores y ganado obtenidos en los recorridos,
ayudaron a caracterizar cada sitio.
En la Reserva Aborigen realicé entrevistas en los diez puestos de pobladores locales
y en las tres escuelas rurales ubicadas dentro de la Reserva. Así mismo, realicé entrevistas
informales a tres guardaparques de las reservas provinciales cercanas (Parque Provincial
Loro Hablador y Parque Provincial Fuerte Esperanza). En los otros dos sitios (Parque
Nacional Copo y El Cantor) no pude realizar las entrevistas de forma sistemática como en la
Reserva Aborigen, salvo para la obtención de datos sobre yaguareté y conflicto con el
mismo. Sin embargo, para Parque Nacional Copo tenía información de trabajos de años
anteriores sobre uso de fauna, ganado, cacería y usos de la tierra en general. Para El Cantor,
en cambio, hice solo entrevistas informales y charlas generales, lo que me permitió
caracterizar la zona de manera más general.
5. CONCLUSIONES PRELIMINARES Y CONTENIDO DE LA TESIS
Este trabajo de tesis respondió, en parte, a la necesidad de generar información sobre
la fauna silvestre de una región de Argentina poco conocida y poco estudiada. Las especies
de mamíferos que habitan la región chaqueña del norte del país son de alto valor de
conservación y en muchos casos representan especies únicas en el mundo por su condición
de endemismos (Barquez et al., 2006). El yaguareté y el puma son especies conflictivas en
la región y sufren una alta presión de caza por ello (Perovic, 2003; Altrichter et al., 2006).
De la misma manera sus principales especies presas también son perseguidas en la región y
están siendo amenazadas por este y otros problemas relacionados a la presencia del hombre
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
31
(Altrichter, 2006). Este conjunto de inquietudes y problemáticas me llevó a plantearme los
objetivos de esta tesis como un estudio primordial para la región chaqueña argentina. Con
los resultados de esta tesis pretendo no solo generar información faltante de especies de
gran importancia para nuestro país, sino además, aportar a planes de manejo y conservación
de la fauna silvestre de la región.
Las especies emblemáticas y sombrilla, como el yaguareté, cumplen papeles
importantes en la conservación de los ecosistemas (Lambeck, 2003). Por un lado, por ser
especies carismáticas y emblemáticas para las personas, generan recursos para su estudio y
conservación con mayor facilidad que otras especies y logran captar la atención de la gente.
Por otro lado, debido a sus grandes requerimientos territoriales y a su alta posición en la
pirámide ecológica, al conservarlas, muchas especies del ecosistema son conservadas
también. Por lo tanto, si bien el énfasis de la investigación es en los dos grandes felinos de
la región, con estos resultados pretendo aportar a la conservación y manejo sustentable de
todo el ecosistema chaqueño semiárido de Argentina.
El Capítulo II de esta tesis aborda el estudio de la situación de las poblaciones de
yaguareté en la región chaqueña semiárida, analizando su distribución actual, caída
poblacional y problemática de conservación. Este capítulo ha sido aceptado para
publicación como artículo en la revista Oryx y su cita es: Quiroga, V. A., Boaglio, G. I.,
Noss, A. J. y Di Bitetti, M. S. Critical population status of the jaguar in the Argentine
Chaco: Camera trap surveys suggest recent collapse and imminent regional extinction.
Oryx. En prensa.
El Capítulo III aborda la situación poblacional del puma en la región, dando una
estimación de densidad poblacional para los tres sitios de estudio y determinando factores
que afectan su presencia, abundancia y detectabilidad en la región. Este capítulo muestra
que, a diferencia del yaguareté, el puma en el Chaco semiárido, si bien presenta densidades
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
32
poblacionales muy bajas comparadas con otros sitios, y existen claros indicios de que la
cacería está afectando sus poblaciones, aún es capaz de sobrevivir bajo las presiones
antrópicas presentes en la región.
El Capítulo IV presenta la situación poblacional de las principales especies presas
del yaguareté y el puma en la región, evaluando su presencia, ocupación y detectabilidad en
cada sitio y relacionándola con las poblaciones de pumas y yaguareté y con las principales
presiones antrópicas imperantes en la región.
Finalmente en el Capítulo V presento un cierre de la tesis y las conclusiones finales
del estudio.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
33
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Adámoli, J.; S. Torrella & R. Ginzburg (2004). Diagnostico ambiental del Chaco
argentino. Componente 4 del proyecto de la AICD – OEA: “Gestión
integrada y desarrollo sostenible para reducir la degradación social,
económica y ambiental en el Gran Chaco Americano”. Dir. Cons. del suelo y
lucha contra la desertificación. SAyDS.
Altrichter, M. (2006). Wildlife in the life of local people of the semiarid Argentine
Chaco. Biodiversity and Conservation 15:2719-2736.
Altrichter, M., G. Boaglio & P. Perovic (2006) The decline of jaguars Panthera
onca in the Argentine Chaco. Oryx. 40(3):302-309.
Bailey, L. L., T. R. Simons & K. H. Pollock (2004). Estimating site occupancy and
species detection probability parameters for terrestrial salamanders.
Ecological Applications, 14(3) : 692–702.
Barquez, R. M., M. Díaz & R. A. Ojeda (2006). Mamíferos de Argentina:
sistemática y distribución. SAREM. 360 pp.
Baxendali, C. A. & G. D. Buzai (2009). Caracterización socioespacial del Chaco
argentino. En: El Chaco sin bosques: la Pampa o el desierto del futuro (J. H.
Morello & A. F. Rodríguez (eds.). 402 pp.
Borchers, D. L. & M. G. Efford (2008). Spatially explicit maximum likelihood
methods for capture–recapture studies. Biometrics. 64(2):377-385.
Brown, A. D., M. J. Foguet, M. García Moritan & S. Malizia (2010). Bitácora
Bañados de la Estrella: dinámica fluvial de un espacio compartido. Ediciones
del Subtrópico. 109 pp.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
34
Bruner, A.G., R. E. Gullison, R.E., Rice & G. A. B. da Fonseca (2001).
Effectiveness of parks in protecting tropical biodiversity. Science 291:125-
128.
Cabrera, A. L. (1971). Fitogerografía de la república Argentina. Boletín de la
Sociedad Argentina de Botánica. XIV (2):1-42.
Carrillo, E., G. Wong & A. D. Cuarón (2000). Monitoring mammal populations in
Costa Rican protected areas under different hunting restrictions.
Conservation Biology. 14:1580-1591.
Caruso, N., C. manfredi, E. M. Luengos Vidal, E. B. Casanaveo & M. Lucherinio
(2012). First density estimation of two sympatric small cats, Leopardus
colocolo and Leopardus geoffroyi, in a shrubland area of central Argentina.
Annales Zoologici Fennici. 49: 181-191.
Caziani, S., C. E. Trucco, P. G. Perovic, A. Talamo, E. J. Derlindati, J. Adámoli, F.
Lobo, M. Fabrezi, M. Srur, V. A. Quiroga & M. I. Martinez Oliver (2003).
Línea de Base y Programa de Monitoreo de Biodiversidad del Parque
Nacional Copo. Proyecto de Conservación de la Biodiversidad-BIRF/GEF
TF 028372-AR, Administración de Parques Nacionales, Argentina. 235 pp.
Cinto, J. P. (2012). Corredores biológicos como estrategia de conservación del
Chaco. Proyecto corredores rurales y conservación de la biodiversidad.
Administración de Parques Nacionales (APN). Primeras Jornadas chaqueñas
de Biodiversidad. Resistencia, Chaco.
Conforti, V. A. & F. C. Cascelli de Azevedo (2003). Local perceptions of jaguars
(Panthera onca) and pumas (Puma concolor) in the Iguaçu Nacional Park,
south Brazil. Biological Conservation. 111:215-221.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
35
Crawshaw, P. G. & H. B. Quigley (1991). Jaguar spacing, activity and habitat use in
a seasonally flooded environment in Brazil. Journal of Zoology. 223:357-
370.
Cuarón, A. D. (2000). A global perspective on habitat disturbance and tropical
rainforest mammals. Conservation Biology. 14 (6):1574-1579.
Currier, M. J. P. (1983). Mammalian Species; Felis concolor. The American Society
of Mammalogists. (200): 1-7.
De Angelo, C., A. Paviolo & M. Di Bitetti (2010). Traditional versus multivariate
methods for identifying jaguar, puma, and large canid tracks. Journal of
Wildlife Management. 74: 1141–1153.
De Angelo, C., A. Paviolo & M. Di Bitetti (2011). Differential impact of landscape
transformation on pumas (Puma concolor) and jaguars (Panthera onca) in
the Upper Paraná Atlantic Forest. Diversity and Distributions. 2011:1-15.
Di Bitetti, M. S., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco & A. Paviolo (2010). Niche
partitioning and species coexistence in a neotropical felid assemblage. Acta
Oecologica. 36: 403-412.
Estes, J. A., J.Terborgh, J.S. Brashares, M.E. Power, J. Berger, W.J. Bond, S.R.
Carpenter, T.E. Essington, R. D. Holt, J.B. C. Jackson, R.J. Marquis, L.
Oksanen, T. Oksanen, R.T. Paine, E. K. Pikitch, W.J. Ripple, S.A. Sandin,
M. Scheffer, T. W. Schoener, J.B.Shurin, A.R. E. Sinclair, M.E. Soulé, R.
Virtanen & D. A. Wardle (2011). Trophic downgrading of planet earth.
Science. 333:301-306.
FAO/PNUMA (1985). Un sistema de áreas silvestres protegidas para el Gran Chaco.
Documento técnico (1). FAO/PNUMA, Asunción, Paraguay.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
36
Farell, L.; J. Roman y M. Sanquist (2000). Dietary separation of sympatric
carnivores identified byomolecular análisis of scats. Molecular Ecology. 9:
1583-1590.
Figel, J. J., E. Durán & D. B. Bray (2011). Conservation of the jaguar Panthera
onca in a community-dominated landscape in montane forests in Oaxaca,
Mexico. Oryx. 45(4), 554–560.
Gardner, B., J. Reppucci, M. Lucherini & J.A. Royle (2010). Spatially explicit
inference for open populations: estimating demographic parameters from
camera-trap studies. Ecology. 91:3376 - 3383.
Gittleman, J. L. & P. H. Harvey (1982). Carnivore home-range size, metabolic
needs and ecology. Behavioral Ecology and Sociobiology. 10:57-63.
Haines, A. M. (2006). Is there competition between sympatric jaguar Panthera onca
and puma Puma concolor?. Acta Zoológica Sinica. 52 (6):1142-1147.
Hass, C. C. (2009). Competition and coexistence in sympatric bobcats and pumas.
Journal of Zoology. 278:174-180.
Henschel. P. & J. Ray (2003). Leopards in african rainforests: survey and
monitoring techniques. WCS Global Carnivore Program. 54 pp.
Inskip, C. & A. Zimmermann (2009). Human-felid conflict: a review of patterns and
priorities worldwide. Oryx. 43(1):18–34.
Jackson, R. M., J. D. Roe, R. Wangchuk & D. O. Hunter (2005). Surveying snow
leopard populations with emphasis on camera trapping: a handbook. The
snow leopard conservancy, Sonoma, California. 73 pp.
Karanth, K. U. (1995). Estimating tiger Panthera tigris populations from camera -
trap data using capture - recapure models. Biological Conservation. 71:333-
338.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
37
Karanth, K. U. & J. D. Nichols (2002). Monitoring tigers and their prey: a manual
for researchers, managers, and conservationist in tropical Asia Centre of
Wildlife Studies, Bangalore, India. 208 pp.
Karanth, K. U., A.M. Gopalaswamy, N. S. Kumar, S. Vaidyanathan, J. D. Nichols &
D. I. MacKenzie (2011). Monitoring carnivore populations at the landscape
scale: occupancy modelling of tigers from sign surveys. Journal of Applied
Ecology. 48(4):1048-1056.
Karlin, U. O. T.; L. A. Catalán & R. O. Coirini (1994). La naturaleza y el hombre en
el chaco seco. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de
Córdoba. 163 pp.
Kelly, M. J., A. J. Noss, M. S. Di Bitetti, L. Maffei, R. Arispe, A. Paviolo, C. De
Angelo & Y.E. Di Blanco (2008). Estimating puma densities from camera
trapping across three study sites: Bolivia, Argentina, Belize. Journal of
Mammalogy. 89(2):408–418.
Khorozyan, I. (2003). Camera photo-trapping of the endangered leopards (Panthera
pardus) in Armenia: a key element of species status assessment. Final report.
People's trust for endangered species. 37 pp.
Kruuk, H. (2002) Hunter and Hunted Relationships between carnivores and people.
Cambridge University Press, Cambridge. 262 pp.
Lambeck, R. J. (2003). Focal species: a multi-species umbrella for nature
conservation. Conservation Biology. 11(4):849-856.
MacKenzie, D. I., J. D. Nichols, G. B. Lachman, S. Droege, A. J. Royle & C. A.
Langtimm (2002). Estimating site occupancy rates when detection
probabilities are less than one. Ecology. 83(8):2248-2255.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
38
MacKenzie, D. I. & A. J. Royle (2005). Designing occupancy studies: general
advice and allocating survey effort. Journal of Applied Ecology. 42:1105-
1114.
MacKenzie, D. I., J. D. Nichols, J. A. Royle, K. H. Pollock, L. L. Bailey & J. E.
Hines (2006). Occupancy estimation and modeling inferring patterns and
dynamics of species occurrence. Elsevier, USA. 343 pp.
Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss (2004) One thousand jaguars (Panthera onca) en
Bolivia’s Chaco?. Camera trapping in the Kaa - Iya National Park. Journal
of Zoology. 262:295-304.
Maffei, L., J. Polisar, R. Garcia, J. Moreira & A. J. Noss (2011). Perspectives from
ten years of jaguar (Panthera onca) camera trapping in Mesoamerica.
Mesoamericana. 15(1):49-59.
Mares, M. A. (1992). Neotropical mammals and the myth of amazonian
biodiversity. Science. 255:976-979.
Marker, L. L., M. G. L. Mills & D. W. MacDonald (2003). Factors influencing
perceptions of conflict and tolerance toward cheetahs on namibian
farmlands. Conservation Biology. 17(5):1290-1298.
Morello, J. & J. Adámoli (1974). Las grandes unidades de vegetación y ambiente
del Chaco argentino. Segunda Parte: Vegetación y ambiente de la Provincia
del Chaco. INTA Serie Fitogeográfica 13. 130 pp.
Morello, J. H. & A. F. Rodríguez (2009). El Chaco sin bosques: la pampa o el
desierto del futuro. Orientación gráfica editora, Buenos Aires. 402 pp.
Morello, J. H., A. F. Rodríguez & M. Silva (2009). Clasificación de ambientes en
áreas protegidas de las ecorregiones del Chaco húmedo y Chaco seco. 53-89.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
39
In: El Chaco sin bosques: la Pampa o el desierto del futuro. (J. H. Morello &
A. F. Rodríguez (Eds.). Orientación gráfica editora, Buenos Aires. 402 pp.
Noss, A. J., B. Gardner, L. Maffei, E. Cuellar, R. Montaño, A. Romero-Muñoz, R.
Sollman & A.F. O’Connell (2012). Comparison of density estimation
methods for mammal populations with camera traps in the Kaa-Iya del Gran
Chaco landscape. Animal Conservation. 15(3):1-11.
Novaro, A. J., K. H. Redford & R. E. Bodmer (2000). Effect of hunting in source-
sink systems in the neotropics. Conservation Biology. 14(3):713-721.
Nowak, R. M. (2005). Walker's carnivores of the World. The johns Hopkins
University Press. 323 pp.
O’Connell, A., J. D. Nichols & K. U. Karanth (eds.) (2011). Camera traps in animal
ecology: methods and analyses. Springer Tokyo Inc. 286 pp.
Paviolo, A. J. (2010). Densidad de yaguareté (Panthera onca) en el Bosque
Atlántico: Su relación con la presión de caza, abundancia de presas y
coexistencia con el puma (Puma concolor). Tesis de doctorado en Ciencias
Biológicas. Universidad Nacional de Córdoba. 201 pp.
Paviolo, A., C. De Angelo, Y. Di Blanco & M. Di Bitteti (2008). Jaguar population
decline in the upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil. Oryx.
42(4):554-561.
Paviolo, A., Y. E. Di Blanco, C. D. De Angelo & M. S. Di Bitetti (2009). Protection
affects puma abundance and activity patterns in the Atlantic Forest. Journal
of Mammalogy. 90(4):926–934.
Pereira Leite, R. (2000). Relações entre a onça-pintada, onça-parda e moradores
locais em três unidades de conservação da floresta atlântica do estado do
paraná, brasil. Dissertação apresentada para à obtenção do grau e título de
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
40
Mestre. Curso de Pós Graduação em Ciências Florestais, Área de
Concentração em Conservação da Natureza, Universidade Federal do Paraná.
84 pp.
Pereira Leite Pitman, M. R., T. Gomes de Oliveira, R. Cunha de Paula & C.
Indrusiak (2006). Manual de identificação, prevenção e controle de predação
por Carnívoros. Edições IBAMA. 83 pp.
Peres, C. A. (2001). Synergistic effects of subsistence hunting and habitat
fragmentation on amazonian forest vertebrates. Conservation Biology.
15(6):1490-1505.
Perovic, P. (2003). Diagnóstico del estado de conflicto Jaguar / puma /actividades
humanas, en el Parque Nacional Copo y zonas de amortiguamiento. Proyecto
de Conservación de la biodiversidad - Donación BIRF/GEF TF 028372 -
AR. 48 pp.
Prado, D.E. (1993). What is the Gran Chaco vegetation in South America?. I. A
review. Contribution to the study of flora and vegetation of the Chaco. V.
Candollea. 48:145-172.
Prohaska, F. (1959). El polo de calor de América del Sur. INTA, IDIA. 141: 27-30.
Quiroga, V. A. (2004). Los mamíferos del Bosque Chaqueño Semiárido y su papel
como Indicadores ecológicos y de biodiversidad en el Parque Nacional
Copo, Santiago del Estero. Tesina para la obtención del Título de Bióloga.
FCEFyN, Universidad Nacional de Córdoba. 74 pp.
Quiroga, V. A. & G. I. Boaglio (2006). Informe general del proyecto de evaluación
poblacional y monitoreo de mamíferos en el Impenetrable Chaqueño.
Dirección de Fauna Silvestre. SAyDS. 26 pp.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
41
Quiroga, V. A. & G. I. Boaglio (2007). Informe general del proyecto de evaluación
poblacional y monitoreo de mamíferos en el Impenetrable Chaqueño –
segundo año. Dirección de Fauna Silvestre. SAyDS. 19 pp.
Rabinowitz, A. R. & B. G. Nottingham (2009). Ecology and behaviour of the Jaguar
(Panthera onca) in Belize, Central America. Journal of Zoology.
210(1):149-159.
Redford, K. H. & J. F. Eisenberg (1989). Mammals of the neotropics “The southern
cone”. 2: 46-400.
Redford, K.H., A. Taber & J.A. Simonetti (1990). There is more to biodiversity than
the tropical rain forests. Conservation Biology. 4:328-330.
Roberts, N. J. (2011). Investigation into survey techniques of large mammals:
surveyor competence and camera-trapping vs. transect-sampling. Bioscience
Horizons. 4(1):40-49.
Royle, J.A., J.D. Nichols, K.U. Karanth & A.M. Gopalaswamy (2008). A
hierarchical model for estimating density in camera-trap studies. Journal of
Applied Ecology. 46(1):118-127.
Royle, J. A., K. U. Karanth, A. M. Gopalaswamy & N. S. Kumar (2009). Bayesian
inference in camera trapping studies for a class of spatial capture-recapture
models. Ecology. 90: 3233–3244.
Royle, J.A. & B. Gardner (2011). Hierarchical spatial capture-recapture models for
estimating density from trapping arrays. Pages 163–190 in A.F. O’Connell,
K.U. Karanth & J.D. Nichols (eds.). Camera traps in animal ecology:
methods and analyses. Springer, New York.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
42
Scognamillo, D., I. E. Maxit, M. Sunquist & J. Polisar (2006). Coexistence of jaguar
(Panthera onca) and puma (Puma concolor) in a mosaic landscape in the
Venezuelan llanos. Journal of Zoology. 259(3): 269-279.
Shaw, H. G., P. Beier, M. Culver & M. Grigione (2007). Puma field guide. The
Cougar Network Ed. 115 pp.
Singh, P., A. M. Gopalaswamy, A. J. Royle, N. S. Kumar & K. Ullas Karanth
(2010). SPACECAP: A program to estimate animal abundance and density
using bayesian spatially-explicit capture-recapture models. Wildlife
Conservation Society - India Program, Centre for Wildlife Studies,
Bangalure, India. Versión 1.0.
Silveira, L. A., T. A. Jácomo & J. A. F. Diniz-Filho (2003). Camera trap, line
transect census and track surveys: a comparative evaluation. Biological
Conservation. 114:351-355.
Spong, G. (2002). Space use in lions, Panthera leo, in the Selous Game Reserve:
social and ecological factors. Behav Ecol Sociobiol. 52:303 - 307.
Tálamo A. & S. M. Caziani (2003). Variation in woody vegetation among sites with
different disturbance histories in the Argentine Chaco. Forest Ecology and
Management. 184: 79-92.
The Nature Conservancy (TNC), Fundación Vida Silvestre Argentina (FVSA),
Fundación para el Desarrollo Sustentable del Chaco (DeSdel Chaco) y
Wildife Conservation Society Bolivia (WCS) (2005). Evaluación
Ecorregional del Gran Chaco Americano / Gran Chaco Americano
Ecoregional Assessment. Buenos Aires. Fundación Vida Silvestre Argentina.
146 pp.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo I: Introducción
43
Ward, R. M. P. & C. J. Krebs (1985). Behavioural responses of linx to declining
snowshoe hare abundance. Can. J. Zool. 63: 2817-2824.
Wallace, R. B., H. Gómez, G. Ayala & F. Espinoza (2003). Camera trapping for
jaguar (Panthera onca) in the Tuichi Valley, Bolivia. Mastozoología
Neotropical. 10(1):33-39.
Wilson, D. E.. & D.M. Reeder (2005). Mammal species of the world: A taxonomic
and geographic reference. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. 1:
743 pp.
Woodroffe, R. (2000). Predators and people: using human densities to interpret
declines of large carnivores. Animal Conservation. 3:165-173.
Woodroffe, R. & J. R. Ginsberg (1998). Edge effects and the extinction of
populations inside protected areas. Science. 5372 (280): 2126-2128.
Wright, S.J. & H. C. Duber (2001). Poachers and forest fragmentation alter seed
dispersal, seed survival, and seedling recruitment in the palm Attalea
butyraceae, with implications for tropical tree diversity. Biotropica. 33:583–
595.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
44
CAPÍTULO II
CRÍTICO ESTADO DE LA SITUACIÓN DEL YAGUARETÉ (Panthera onca) EN
EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO
1. INTRODUCCIÓN
El límite austral de la distribución del jaguar o yaguareté (Panthera onca) está en
Argentina, donde ha disminuido su área de distribución original en más de un 90%.
Actualmente sobreviven menos de 200 individuos en solo tres regiones boscosas aisladas
del norte del país: el Bosque Atlántico del noreste, las Yungas del noroeste y el bosque
chaqueño al norte (Altrichter et al., 2006; Paviolo et al., 2008; Di Bitetti et al, en prensa).
La más reciente categorización nacional de la especie, usando los criterios de la UICN,
considera al yaguareté como en peligro critico de extinción (CR) en Argentina (Aprile et
al., 2012). La población argentina de jaguares está en el límite sur de su distribución
mundial, por lo tanto, es más vulnerable a las actividades humanas y persiste en densidades
más bajas que las de otras poblaciones ubicadas en el centro de su distribución. En esta
región el yaguareté ocupa ecosistemas con condiciones climáticas marginales y baja
productividad, tal como los jaguares que habitan el límite norte de su distribución global, en
el suroeste de Estado Unidos (Gaston et al., 1997; Laliberte & Ripple, 2004; Yackulic et al.,
2011). Sin embargo, en el caso de Argentina, el Chaco no era su limite histórico de
distribución - la especie estaba presente hasta el norte de la Patagonia argentina, 1.500 km
al sur de su actual distribución - más bien se convirtió en su límite del área de distribución
luego de una gran retracción de su rango de distribución, causada por una intensiva
conversión del ambiente, combinada con una intensiva presión de caza (Di Bitetti et al., en
prensa).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
45
Las extremas condiciones ambientales del Chaco argentino, de gran aislamiento,
aridez y altas temperaturas, han provocado que la población chaqueña de jaguares sea la
menos conocida y estudiada del país hasta el momento. Esta situación existe a pesar de que
esta región fue identificada como una de las Unidades de Conservación de Jaguares a nivel
mundial (Jaguar Conservation Unit; Sanderson et al., 2002) y de la gran importancia del
Chaco argentino como conector entre otras regiones con jaguares, tales como el Chaco
boliviano y paraguayo y las Yungas de Argentina y Bolivia (Sanderson et al., 2002;
Rabinowitz & Zeller, 2010; Rumiz et al., 2011). Solo existen dos estudios previos sobre
jaguares en la región, un muestreo con cámaras-trampa puntual, que trató de determinar la
densidad del jaguar en el Parque Nacional Copo (Denapole, 2007), pero no obtuvo registros
de la especie. El otro, más general, basado en encuestas a pobladores y recopilación de
información sobre datos de presencia de la especie que evaluó la distribución del jaguar en
toda la región chaqueña (Altrichter et al., 2006). Este último estudio proveyó importante
información sobre la distribución de la especie en la región hasta el año 2003.
Numerosos estudios en otras regiones utilizan los datos de presencia de especies
difíciles de registrar, por sus bajas densidades o hábitos de vida, para estimar y evaluar la
situación poblacional de esa especie (Perovic et al., 2003; De Angelo et al, 2011; Karanth et
al., 2011a; Pereira Munari et al., 2011; Salvador et al., 2011). Esta información es muy
valiosa como línea de base para conocer la distribución de una especie y los posibles sitios
de interés particular para su estudio, sobre todo cuando la información de la especie en el
sitio es escasa o inexistente. Sin embargo, los datos de presencia y el mapeo de distribución
de una especie no son suficientes para determinar el estatus de conservación de esa especie
en una región (Can & Togan, 2009; Karanth et al. 2011b). Está comprobado que algunos
carnívoros grandes amplían su rango de distribución cuando las poblaciones están bajo
presión, mediante la dispersión de machos buscando nuevos territorios (Bodyston & Lopez
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
46
Gonzales, 2005; Conde et al., 2010). Estos puntos de presencia de machos solitarios
dispersando, no necesariamente significan un dato confiable de la existencia estable de una
población reproductiva de la especie en ese punto.
Con este estudio pretendí saber cual es la distribución actual del jaguar en una gran
porción del área central de la región chaqueña argentina y cual es el tamaño de sus
poblaciones mediante la primera estimación de densidad de yaguareté con cámaras-trampa a
gran escala en la región. Además pretendí estimar cómo varía la presencia y densidad del
jaguar entre sitios claves del Chaco semiárido con distintas categorías de protección legal e
intensidades de uso de la tierra (principalmente cacería y uso ganadero). Finalmente,
pretendí evaluar si las estimaciones hechas sobre la situación de conservación de la especie
mediante datos de presencia están reflejando o no la situación poblacional de la especie en
la región y la distribución de poblaciones estables (reproductivas) en esos puntos.
2. ÁREA DE ESTUDIO
Realicé los muestreos en una zona que se extiende desde el norte de la provincia de
Santiago del Estero (25°58'53"S), por la provincia de Chaco, hasta el límite con la
Republica de Paraguay, al norte de la provincia de Formosa (23°05'28"S),
aproximadamente entre los meridianos de 62°50'39"O y 60°22'46"O. Esta zona fue elegida,
entre otros motivos, porque estudios previos las indicaban como unas de las de mayor
presencia de yaguaretés en el Chaco, por incluir áreas naturales protegidas y bosques en
manos privadas, pero en buen estado de conservación y por ser foco de interés como futuro
corredor de conservación en la región del Chaco argentino (Altrichter et al., 2006; Brown et
al., 2010). La misma se superpone en su totalidad con gran parte de la región relevada por
Altrichter et al. hasta el año 2003, por lo que los resultados presentados son comparados
con los obtenidos en aquel estudio. Además del relevamiento general de tres grandes áreas
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
47
ubicadas en la zona central de distribución del yaguareté con métodos similares a los usados
por Altrichter y colaboradores en 2006, realicé muestreos sistemáticos con cámaras-trampa
para comparar la densidad poblacional en tres sitios con distinto grado de protección a lo
largo de un gradiente norte sur en la región (Figura 2.1).
Los tres sitios muestreados fueron:
1) Parque Nacional Copo (sitio sur) (367,3 km2 relevados aproximadamente): Está
ubicado al noreste de la provincia de Santiago del Estero (25°41'38"S; 61°52'30"O). Realicé
el muestreo en la zona norte del Parque Nacional, que es la porción con menos interferencia
humana y en donde se han obtenido numerosos registros de yaguareté en los últimos años
(Perovic, 2003; Quiroga, 2004; Altrichter et al., 2006). Aproximadamente el 30% del
Parque Nacional Copo fue cubierto con el relevamiento intensivo con cámaras-trampa,
incluyendo toda la zona norte y parte de la zona centro.
2) Reserva Aborigen (sitio centro) (455,4 km2 relevados aproximadamente): Está
ubicada en la zona norte de la provincia de Chaco (24°51'37"S; 62°03'22"O). La Reserva
Aborigen no está dentro del sistema de áreas naturales protegidas de Argentina pero, por su
categoría de reserva indígena, el área tiene escasa ocupación humana y una carga ganadera
media en comparación a los otros dos sitios.
3) El Cantor (sitio norte) (362,3 km2 relevados aproximadamente): La zona aledaña
al paraje El Cantor se encuentra al noroeste de la provincia de Formosa (23°24'12"S;
62°14'01"O). Si bien hasta el momento este sitio no tienen ninguna figura de protección
legal, es considerado como uno de los lugares de gran interés para la creación de una nueva
área protegida (Brown et al., 2010). Esta área conectaría los bosques chaqueños de
Argentina y Paraguay, incluyendo parte de los Bañados de La Estrella y una importante
porción de bosques chaqueños en buen estado de conservación. Actualmente el área cuenta
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
48
con pobladores en su interior, la carga ganadera es la más alta de los tres sitios y existe
cacería de fauna silvestre por parte de los pobladores locales.
Para mayores detalles de las características del área de estudio y de los sitios de
muestreo, remitirse a la sección 3 del Capítulo I de esta tesis.
Figura 2.1: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino con los tres grandes
polígonos en donde realicé entrevistas y los tres sitios de muestreo con cámaras-trampa. Los
polígonos más pequeños de color bordo representan el polígono mínimo convexo que
cubrieron las estaciones de cámaras-trampa en cada sitio.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
49
3. METODOLOGÍA
Realicé investigaciones a dos escalas diferentes y con el objetivo de obtener dos
tipos de información: en primer lugar generé información a una escala pequeña (en los tres
sitios de muestreo antes mencionados), para la estimación de, principalmente, número de
individuos y densidad de jaguares, mediante relevamientos con cámaras-trampa, transecta
de recorridos y trampas de huellas. En segundo lugar, realicé un muestreo a una escala
mayor (en tres grandes áreas de la región), para obtener solo datos de presencia de la
especie que servirían para determinar su distribución, mediante entrevistas informales
(Figura 2.1 y Tabla 2.1).
3.1 Cámaras-trampa y recorridos de búsqueda de rastros
Realice un muestreo preliminar con cámaras-trampa en octubre del año 2007 en la
Reserva Aborigen, colocando diez cámaras individuales durante veinte días. Esto sirvió
para ajustar la metodología y obtener los primeros datos de presencia de las especies.
Luego, en los tres sitios antes mencionados, coloqué entre 25 y 35 estaciones de muestreo,
cada una de las cuales constaba de 2 cámaras-trampa enfrentadas entre sí y ubicadas a
ambos lados de sendas peatonales o caminos de tierra vehículares (ver Tabla 1.1 y Figura
1.4 del Capítulo I). Como complemento de la metodología de cámaras-trampa, durante los
tres muestreos principales, en los tres sitios y al mismo tiempo que tenía las cámaras
activas, realicé transectas de recorridos diarios a pie, para el relevamientos de jaguares,
pumas y sus presas, mediante avistajes directos y búsqueda de rastros, tales como huellas,
osamentas, rasguños en árboles, etc. (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003) (ver Tabla
1.2 del Capítulo I). Para asegurar la identificación correcta y confiable de las huellas de
jaguar y de puma, las fotografié con referencia de tamaño y luego utilicé una planilla
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
50
automatizada de identificación de huellas, mediante claves y modelos discriminantes (De
Angelo et al., 2010). Para más detalles de esta metodología ver la sección 4 del Capítulo I.
3.2 Trampas de huellas o huelleros.
Particularmente en la Reserva Aborigen realicé dos muestreos preliminares a los de
cámaras-trampa (sumando un total de 4 muestreos en el sitio), durante junio y octubre de
2006, en los que instalé 75 y 90 trampas-huella (o huelleros) por muestreo respectivamente.
Las mismas se instalaron en tres sendas peatonales de aproximadamente 2 km de largo y
consistían en cuadrados de 1 x 1 metro, distanciados unos de otros por 50 metros. Cada
senda estaba separada de la otra por al menos 6 km. Las trampas se acondicionaron
limpiando y removiendo el suelo con palas y machetes y luego tamizando la tierra con una
zaranda. Eran revisadas una vez al día cada 24 horas y luego de identificar y contar la
cantidad de rastros, se las limpiaba con un cepillo suave, dejándolas activas nuevamente.
Esto lo llevé a cabo durante un mínimo de cuatro días y un máximo de seis, según la senda,
y sirvió para obtener datos de presencia de yaguareté en uno de los sitios de interés, antes de
iniciar los estudios de densidad de esta especie con cámaras-trampas.
3.3 Entrevistas a pobladores y referentes locales
Por otro lado, desde el año 2004 hasta el 2010, realicé un muestreo a gran escala
mediante entrevistas informales (Marker et al., 2003; Figel et al., 2011), para generar datos
de presencia/ausencia de jaguares y poder compararlos con los únicos datos existentes de
jaguares en la región (Altrichter et al., 2006). Entrevisté a 156 personas, incluyendo
pobladores locales, maestros rurales, guardaparques y otros investigadores de la región.
Estas entrevistas fueron realizadas de manera no sistematizada y en diversas visitas al
campo, tanto para las campañas puntuales de muestreo de jaguares, como en el marco de
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
51
investigaciones previas con otras especies. Para esto realicé, además de las 8 campañas y
precampañas para muestreos con cámaras-trampa, recorridos o huelleros ya mencionadas,
12 campañas más a la zona, de entre 15 a 45 días de duración cada una. El total fue de 20
viajes a la región chaqueña entre los años 2004 y 2010. El relevamiento con entrevistas
abarcó tres grandes áreas: una desde el norte de la provincia de Santiago del Estero hasta el
río Bermejito (n=135 entrevistas; aproximadamente el 57% de los puestos del área); otra
menor al noroeste de la provincia de Formosa (n=14 entrevistas; aproximadamente el 10%
de los puestos del área); y una tercera porción más pequeña al centro de la provincia de
Formosa (n=7 entrevistas; aproximadamente el 50% de los puestos del área) (Figura 2.1).
La zona relevada con las entrevistas incluyó a los tres sitios ya mencionados del muestreo a
menor escala y además coincidió con aquella zona identificada por Altrichter y
colaboradores (2006) como la de mayor probabilidad de presencia de jaguares. En las
entrevistas indagué sobre: 1) presencia del jaguar en la zona (actual e histórica), 2) fecha del
último encuentro con jaguares (avistajes o huellas), 3) conflictos entre jaguares y el ganado,
4) ejemplares cazados reciente o anteriormente en la zona y los motivos de la cacería, 5)
existencia de pieles u otros restos de animales cazados. Finalmente les pregunté a los
entrevistados por sus conocimiento generales acerca de la especie, para determinar si la
persona realmente conocía al yaguareté y lo diferenciaba de otras especies como el puma.
Las preguntas no fueron estructuradas, ya que las entrevistas eran informales y parte
de una conversación general con los pobladores, donde les pedía información sobre jaguares
y pumas, tanto como el entrevistado lo permitiera. El tipo y forma de las preguntas varió de
acuerdo con la persona entrevistada y la situación. En este punto contaba con la ventaja de
conocer de antemano a la mayoría de los pobladores y de haber ganado su confianza para la
obtención de información, sobre todo sobre animales cazados o conflictos con los mismos.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
52
Es común que muchos pobladores confundan las huellas de individuos adultos de
pumas con las de jaguares, así como los animales predados por pumas con aquellos
predados por jaguar. También es común que culpen al jaguar por cualquier desaparición de
su ganado vacuno, sin comprobar cual fue la verdadera causa de su muerte (Hoogesteijn &
Hoogesteijn, 2005). En el caso de los registros de huellas por parte de los pobladores,
lamentablemente, al no tener la fotografía o el calco de la misma, no pude asegurar su
correcta identificación por medio del análisis discriminante como en las registradas por mi
propio equipo de trabajo. A pesar de ello, colecté de todas maneras esos datos, ya que los
conocimientos locales son particularmente importantes para complementar información,
sobre todo cuando se monitorean especies raras o elusivas (siempre y cuando se reconozca
el alto grado de error que pueden tener cuando se comparan con otros datos). Para evitar
este sesgo de información errónea, proveniente de las entrevistas, solo consideré válidos
aquellos datos que provenían de personas que pude comprobar que eran conocedoras de
ambas especies y que describieron claramente las características típicas para diferenciarlas
(ej. conocimiento de las diferencias típicas entre una huella de jaguar y de puma,
descripciones claras sobre como atacó y consumió a la presa, etc.). Muchas de las personas
entrevistadas eran cazadores, guardaparques o gente local que conoce muy bien el bosque y
que pude corroborar que eran informantes confiables. En los casos que la información era
dudosa, pero que podía corroborarla por mi misma, lo hacía antes de considerar el dato
como correcto. En el caso de que el informante no fuera confiable y que no pudiera
corroborar la información suministrada, el dato fue desechado. De esta forma, los registros
aportados por los informantes son del mismo tipo que los utilizados por Altrichter et al.
(2006) para mapear la presencia de la especie en el Chaco, en el estudio con el que comparé
mis resultados.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
53
Las conversaciones informales con los pobladores me permitieron a la vez,
completar la clasificación de los tres sitios puntuales elegidos para el estudio de densidad,
ya que aportaron informaron sobre la existencia o no de cacería, carga ganadera aproximada
y otra información (no sistematizada) de las distintas actividades productivas en cada sitio.
Tabla 2.1: Metodologías y períodos de muestreo utilizados para obtener datos de
presencia y densidad de yaguareté solo en los tres sitios principales de muestreo en el Chaco
semiárido argentino.
Sitio Muestreos preliminares Muestreo completos
Métodos utilizados Fechas Métodos utilizados Fechas
El Cantor
-Transectas de recorridos para búsqueda de rastros.- Entrevistas
Junio 2010
- Cámaras-trampa (2129 días-cámara)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros (279 km).- Entrevistas (n=11).
Junio a septiembre
2010
- Huelleros (n=165)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros.- Entrevistas
Junio y octubre 2006Reserva
Aborigen
- Cámaras-trampa Septiembre y octubre
2007
- Cámaras-trampa (1937 días-cámara)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros (251 km).- Entrevistas (n=13)
Junio a septiembre
2008
Parque Nacional Copo
- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros.- Entrevistas
Julio 2009
- Cámaras-trampa (1204 días-cámara)- Transectas de recorridos para búsqueda de rastros (344 km).- Entrevistas (n=17)
Septiembre a
noviembre 2009
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
54
4.RESULTADOS
4.1 Cámaras-trampa, recorridos de búsqueda de rastros y huelleros
En ninguno de los tres sitios muestreados obtuve registros fotográficos de jaguares
en las estaciones de cámaras-trampa. Solo en la Reserva Aborigen y en El Cantor registré
huellas de jaguar por observación propia. Tres de los rastros fueron registrados en la
Reserva Aborigen, uno en cada muestreo con huelleros del año 2006 (junio y octubre) y
otro en los recorridos de búsqueda de rastros del muestreo sistemático con cámaras-trampa
en el año 2008. El otro rastro fue en El Cantor durante los recorridos de búsqueda de rastros
del año 2010 (Tabla 2.2). Ambos rastros del año 2006 (junio y octubre) fueron identificados
como pertenecientes a jaguares con una certeza mayor al 93%. Los registros de huellas
obtenidos en 2008 y 2010 fueron asignados a jaguares con una certeza mayor al 99%. En
cada caso se trató de un solo individuo por muestreo, registrado una sola vez, durante cada
campaña.
Tabla 2.2: Registros de jaguares en los tres sitios muestreados en el Chaco
semiárido argentino, mediante todas las metodologías utilizadas.
SitioRegistros en
cámaras-trampa
Registros de huellas en los
recorridos
Registro de presencia entre 2004 y 2010,
según entrevistados
El Cantor (zona norte)0
(en 2129 días-cámara)
1 (en 279 km). Sí (n=11)
Reserva Aborigen (zona centro)
0(en 1937 días-
cámara)
1 (en 251 km)(+ 2 registros en el
pre muestreo del año 2006)
Sí (n=13)
Parque Nacional Copo (zona sur)
0(1204 días-
cámara)
0(en 344 km).
Sí (pero no se reportan datos de presencia desde
el año 2008) (n=17)
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
55
4.2 Entrevistas a pobladores y referentes locales
De 156 entrevistados en total, solo cerca del 20% (31 entrevistados) reportaron
registros de yaguaretés desde el 2004 al 2010, mientras que el 80% dijo no haber visto
yaguaretés o signos de él desde hace muchos años o que el jaguar ya no existe en la región.
Algunos entrevistados reportaron más de un dato diferente de presencia de jaguares y en
otros casos, dos o tres entrevistados diferentes proporcionaban datos del mismo avistaje,
huella o animal cazado. El total de registros independientes obtenidos mediante las
entrevistas fue de 31. Estos registros, sumados a los cuatro hallazgos propios de huellas,
suman un total de 35 registros independientes de presencia de jaguar en la región (Figura
2.2). La mayoría de los puntos de presencia registrados a partir del año 2007 se restringen a
la zona norte y este del muestreo (puntos negros en mapa de la Figura 2.2), esto a pesar de
que la zona sur también fue visitada y recorrida en esos años con un esfuerzo de muestreo
similar. De los 35 datos, 13 fueron avistajes directos de la especie por parte de los
pobladores, lo que me permitió saber que al menos uno de ellos era de una hembra con su
cría (en un sitio cercano a las Lomitas, Formosa, año 2005), otro era un juvenil (Reserva
Aborigen, año 2008) y otros dos fueron datos de hembras solas, ya que por lo prolongado
del avistaje los observadores pudieron confirmarlo (una en Parque del Loro Hablador, año
2004 y otra en las cercanías del puesto Picaflor, año 2007, ambas en provincia de Chaco).
De los tres datos de predación de ganado, uno fue en el año 2004 cerca del Parque
Provincial del Loro Hablador, y los otros dos en Formosa durante el año 2010 (uno en un
paraje de los Bañados de la Estrella a 4 km de la frontera con Paraguay y otro en un puesto
cercano a la localidad de Posta Zalazar, a menos de 10 km de la frontera con Paraguay).
Dos registros correspondieron a individuos cazados en el año 2007: uno en la Localidad de
Palmar Largo, Formosa (40 km al norte de El Cantor) y el otro al norte de la Reserva
Aborigen, en el paraje Recreo, Chaco, sobre las márgenes del río Bermejito. Los 17
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
56
registros restantes correspondieron a huellas, cuatro de ellas confirmadas por observación
propia y 13 observadas por los entrevistados.
Figura 2.2: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino, con las tres grandes
zonas relevadas con entrevistas desde el 2004; los mínimo polígonos convexos de los tres
sitios relevados con cámaras- trampa desde 2008 a 2010; y los 35 puntos de presencia de
jaguares registrados hasta el 2010. Los puntos oscuros representan datos de presencia de
yaguareté posteriores al 2007 inclusive, los blancos son puntos desde 2004 al 2006. El Área
rayada en gris claro indica la zona determinada por Altrichter y colaboradores (2006), hasta
el año 2003, para la distribución del yaguareté en esa región.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
57
5. DISCUSIÓN
De los 79.000 km2 que determinaron Altrichter et al. (2006) para la distribución del
jaguar en la región chaqueña hasta el año 2003, aproximadamente el 60% de esa superficie
fue relevada con este estudio entre los años 2004 y 2010. Si comparamos este mapa de
puntos de presencia en las zonas muestreadas (Figura 2.2) con el de Altrichter et al. (2006),
el patrón de puntos de presencia de jaguar es similar. La densidad de puntos aumenta
levemente en algunas zonas y disminuye en otras, pero ambos mapas muestran la misma
área de distribución del jaguar en el Chaco semiárido (Figura 2.2). Si nos guiamos solo por
el mapa de puntos de presencia, podríamos concluir que la especie no ha sufrido ningún
cambio poblacional importante en el tiempo transcurrido entre ambos estudios. A pesar de
esto, muchas veces los mapas de presencia pueden estar indicando la existencia de
individuos transitorios o remanentes y no una población estable y reproductiva de la
especie, pudiendo tratarse principalmente de registros de machos transitorios en la zona
(Boydston & González, 2005; Hoogesteijn & Hoogesteijn, 2005; Conde et al., 2010).
Los datos de presencia por si solos no permiten una evaluación precisa del estado de
la población, particularmente cuando son generados solo por entrevistas. En la actualidad,
los estudios generales a gran escala (Altrichter et al., 2006; De Angelo et al., 2011) o los
relevamientos rápidos de biodiversidad (Torres & Jayat, 2010), son comúnmente utilizados
como información de base para la toma de decisiones sobre el estatus de conservación de
una especie o sobre las medidas de manejo necesarias para conservarla. Si bien estos
estudios son muy útiles por generar información de manera rápida y a gran escala, nunca
deben reemplazar a los estudios puntuales e intensivos, sobre todo cuando de especies en
peligro de extinción se trata. Muchas veces esta información a gran escala no está reflejando
claramente la situación poblacional de las especies, ya que proveen información limitada y
poco precisa (Silveira et al., 2003, Karanth et al., 2011b). Por esta razón, enfatizo la
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
58
importancia de realizar estudios específicos y sistemáticos para confirmar el estado de
poblaciones particulares, especialmente cuando los datos serán utilizados para tomar
medidas de manejo para la conservación de especies en peligro de extinción (Karanth et al.,
2011b). La UICN basa las categorías del estado de las poblaciones, entre otros criterios, en
la mejor evidencia disponible sobre una reducción en el área de distribución de la especie o
en un determinado porcentaje de su área de ocupación (UICN, 2001). Sin embargo, este
criterio debe ser complementado, siempre que sea posible, con estimaciones apropiadas de
densidad poblacional o abundancia relativa, considerando también características
ambientales relacionadas a cuestiones geográficas o a impactos humanos. Esto es de
especial importancia en especies como el jaguar, particularmente vulnerable a estos factores
(Yackulic et al., 2011).
Antes de comenzar este estudio, se creía que la población chaqueña de jaguares era
una de las más grandes de Argentina, debido a la gran superficie que abarca la región
chaqueña, su alta proporción de cobertura boscosa nativa y la amplitud del área de
distribución propuesta para el jaguar según puntos de presencia (Altrichter et al., 2006; Di
Bitetti et al., en prensa). Sin embargo, mis resultados indican claramente y de manera
alarmante que la concepción que se tenía sobre el estado poblacional del jaguar en Chaco
estaba equivocada y que la población chaqueña de jaguares es la más amenazada del país.
El gran esfuerzo de muestreo en cuanto a número de cámaras-trampa, días de cámaras
activas y superficie relevada, convierten a este muestreo en uno de los mayores comparados
con estudios similares en otras regiones (Maffei et. al., 2004, Paviolo et al., 2008, De la
Torre & Medellín, 2011; Maffei et al, 2011a; 2011b). A este esfuerzo de muestreo hay que
sumar el de otro muestreo con cámaras-trampa, en el Parque Nacional Copo, que tampoco
obtuvo registros de la especie (Denapole, 2007). Sin embargo, la tasa de captura de jaguares
en estudios similares como en el Chaco boliviano (Maffei et al., 2004) o incluso en áreas
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
59
con muy baja densidad, como en el Bosque Atlántico de Argentina (Paviolo et al., 2008)
fue de 2 a 20 jaguares/1000 días cámara y de 1,34 a 14 jaguares/1000 días cámara
respectivamente, en contraste con cero capturas en los 5.326 días cámara en mis sitios de
estudio. Si las densidades de jaguares en mis sitios de estudio hubieran estado en el rango
comprendido en los estudios mencionados antes (y asumiendo que no hay diferencias o
sesgos metodológicos ni comportamentales de los individuos entre sitios) debería haber
obtenido entre 7 y 106 registros fotográficos de jaguares en los muestreos con cámaras-
trampa. Por las condiciones ambientales de mayor aridez del Chaco argentino, podría existir
una densidad poblacional de jaguares más baja que en otros sitios, debido quizás a una
menor disponibilidad de recursos. Sin embargo, el Chaco boliviano tiene precipitaciones y
condiciones ambientales similares a los puntos muestreados en Chaco argentino, por lo que
la falta total de fotografías de jaguares está indicando que su densidad es extremadamente
baja o incluso podría estar extinto en algunos sitios.
Por el contrario, para el otro gran felino de la región, el puma (Puma concolor),
obtuve numerosos registros fotográficos en todos los sitios (47 fotos de pumas en la
Reserva Aborigen, 77 en Parque Nacional Copo y 60 en El Cantor), que incluyeron tanto
machos y hembras, como juveniles y cachorros (ver Capítulo III de esta tesis). De la misma
manera, los registros de huellas de jaguar obtenidos de los recorridos de búsqueda de rastros
fueron notablemente menores que los de puma, con solo tres registros de huellas de jaguar
en la Reserva Aborigen (dos en el año 2006 y uno en el 2008) y 1 en El Cantor (año 2010),
en contraste con numerosos registros de huellas de pumas en los tres sitios, en todos los
muestreos y en la mayoría de los recorridos. En ambos sitios, a diferencia de lo sucedido
con los datos de jaguar, las huellas de puma correspondían a más de un individuo. Los
registros frecuentes de pumas respaldan el hecho de que la ausencia de registros de jaguares
no se debe a una deficiencia metodológica, ya que ambas especies tienen comportamientos
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
60
similares en relación a su tendencia a desplazarse por senderos y caminos y salir
fotografiado en las cámaras-trampa ubicadas en estos o a dejar sus huellas marcadas en los
senderos (Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009).
Las causas más probables de estos resultados son la combinación de un ambiente
árido con baja densidad de presas y con una histórica de presión de caza alta. Sumándose la
vulnerabilidad intrínseca de que, debido a la retracción del hábitat original, el Chaco se ha
convertido en el borde de la distribución de la especie (Gaston et al., 1997; Yackulic et al.,
2011). Un indicador relativamente confiable de la presencia de la especie en la región es la
frecuencia de individuos cazados por año, especialmente en sitios donde el jaguar es
sistemáticamente eliminado por los pobladores locales, como es el caso de la región
chaqueña. Si comparamos la frecuencia de cada tipo de datos de presencia registrados en mi
relevamiento, con las frecuencias reportadas por Altrichter y colaboradores (2006) para el
período 1993-2003, vemos que los registros correspondientes a animales cazados son los
que más disminuyeron entre ambos períodos. La frecuencia de registros de individuos
cazados representa solo el 2% de los datos actuales (2 animales cazados de 35 registros),
mientras que representó un 23% una década atrás (17 animales cazados en 73 registros;
Altrichter et al., 2006) (χ2=6,05; df = 1; p < 0,02). En el Chaco argentino, el jaguar sufrió
principalmente los efectos de la cacería, por lo que en la actualidad hay sitios con bosque
estructuralmente en excelente estado de conservación que ya no tienen jaguares en su
interior (Altrichter et al., 2006). La cacería forma parte del modo de vida de las poblaciones
locales chaqueñas desde la colonización de la región, tanto sobre el jaguar, como sobre los
grandes mamíferos en general (Altrichter, 2006). En el caso particular del jaguar, Altrichter
y colaboradores (2006) determinaron que la ausencia de jaguares en la región chaqueña está
directamente relacionada con la antigüedad de los puestos de pobladores. Esto implica que
el jaguar podría haber desaparecido de muchos de los sitios con puestos y con presencia de
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
61
jaguares reportados por estos autores hasta hace solo unos años atrás. También implica que
en las áreas protegidas la densidad de esta especie debería ser mayor que en sitios menos
protegidos, aumentando directamente su densidad con el grado de protección efectiva del
área (ej. Paviolo et al., 2008). En los últimos ocho años, los cambios ambientales en el
Chaco semiárido han sido de grandes dimensiones (Torrella & Adámoli, 2006; Gasparri &
Grau, 2009). La pérdida de hábitat a gran escala y la fragmentación de los remanentes de
bosque en pequeñas reservas y parques aislados o con escasa comunicación entre ellos en el
Chaco argentino (Matteucci, 2009), puede afectar la distribución del jaguar de igual manera
(ver De Angelo et al., 2011).
En otros estudios con grandes felinos en peligro de extinción, se repite el patrón de
que su presencia es más frecuente y sus densidades mayores en áreas relativamente grandes,
bien conservadas, efectivamente implementadas y conectadas con otras similares (Maffei et
al., 2004; Novack et al., 2005; Datta et al., 2008; Paviolo et al., 2008; Rabinowitz & Zeller,
2010; Yackulic et al., 2011). Aparentemente la cacería y la pérdida de hábitat los afecta
particularmente en los sitios menos protegidos y por eso quedan restringidos a áreas con
mayor categoría de protección legal y mejor implementación, que suelen ser los parques
nacionales (Maffei et al, 2004; Novack et al., 2005; Datta et al, 2008; Paviolo et al., 2008).
En mi área de estudio, el Parque Nacional Copo es el sitio mejor protegido, con menor
carga ganadera, menor presión de caza y mayor control por parte del estado, por lo que
esperaba que fuera el sitio donde mayor cantidad de registros encontraría. En el año 2003,
basados en la existencia de puntos de presencia de la especie dentro y fuera del área
protegida se reportó una población de entre 23 y 60 jaguares para el Parque Nacional Copo
(Altrichter et al., 2006). Los puntos de presencia actuales han disminuido a
aproximadamente la mitad con respecto a aquel relevamiento, sin embargo, siguen
indicando presencia de jaguares aproximadamente en las mismas zonas dentro del parque.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
62
Basándonos solamente en los datos de presencia, podríamos concluir que en la actualidad la
población de Parque Nacional Copo es similar o cuanto mucho la mitad de aquel entonces.
Sin embargo, los resultados del relevamiento sistemático con cámaras-trampa realizado en
el Parque Nacional Copo en el año 2009 (sumados a los resultados obtenidos por Denapole,
2007), sugieren que la densidad actual es extremadamente baja o que la especie podría
haber desaparecido en tiempos recientes de esta área protegida. El último registro confiable
de jaguar para Parque Nacional Copo proviene de entrevistas que reportan huellas en el año
2008 en la zona centro-sur y avistajes de la especie en el año 2007 para la zona norte.
Ambos datos fueron provistos por pobladores locales, quienes afirman además, que ya no se
ven huellas de jaguar en la zona. Al contrario de los otros dos sitios de estudio, el Parque
Nacional Copo fue el único sitio donde no registramos huellas en los recorridos de
búsqueda de rastros, a pesar del gran esfuerzo de muestreo. Por lo tanto, además de la
ausencia de fotografías, la falta de otros tipos de registros recientes en Parque Nacional
Copo (como animales cazados recientemente, hallazgo de huellas en nuestros recorridos
diarios o avistajes recientes por parte de los pobladores), probablemente este indicando que
la huella registrada por los pobladores en el año 2008 pertenezca a algún individuo aislado o
de paso por el Parque.
Dado que el Parque Nacional Copo constitutye en el presente el límite más austral
de la distribución chaqueña del jaguar, no solo por la retracción de sus poblaciones, sino
también por la retracción del hábitat donde antiguamente se distribuía, podría ser, por un
efecto de península (Brown, 1984), el área más sensible a la extinción de las tres relevadas
con las cámaras. El Parque Nacional Copo está siendo rodeado por las actividades
productivas en incesante avance e incluso los desmontes para agricultura y ganadería lo
están aislando del vecino Parque Provincial del Loro Hablador, que funcionaba como
corredor conectando a Parque Nacional Copo con áreas ubicadas más al norte (Matteucci,
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
63
2009). De implementarse en un futuro un corredor entre las áreas protegidas de la región
que eliminen su aislamiento y el efecto península, por su estado de conservación general
(buena disponibilidad de presas grandes y gran porcentaje de bosques primarios sin historia
de uso antrópica conocida), Parque Nacional Copo podría ser una de las potenciales áreas
fuente de jaguares en el bosque chaqueño. Este motivo hace prioritarios su conservación y
manejo actual, para recuperar una población estable de jaguares en el Parque.
El avance de la frontera agrícola-ganadera trajo aparejado no solo la pérdida y
fragmentación del hábitat, sino además, una mayor disponibilidad de caminos vehiculares
en buen estado y por lo tanto una mayor accesibilidad a la región para los cazadores
(Morello et al., 2006; Brown et al., 2012). Esto probablemente haya generado un aumento
de la presión de caza hacía la especie, como ha ocurrido en otros sitios de su distribución
(Maffei et al., 2004). Todos mis entrevistados conocen al jaguar, coinciden en que antes era
una especie abundante en la región y aunque muchos no lo han visto nunca, sí conocen o
han visto sus huellas o lo han escuchado rugir, lo cual corrobora la afirmación de que hasta
hace pocos años la especie aún era abundante en esta zona central de su distribución, en la
región chaqueña. La situación de la especie en otras regiones fitogeográficamente similares,
como el Chaco paraguayo o boliviano, es notablemente diferente, no solo se han obtenido
fotos de jaguares en estudios con un esfuerzo de muestreo menor, sino que además la
frecuencia de observaciones y registros es muy alta (Maffei et al., 2004; McBride, 2009).
La marcada diferencia entre países puede estar relacionada a las distintas historias de uso de
la tierra existentes entre estos. El Chaco argentino tiene una historia de colonización más
antigua, que se remonta a hace más de un siglo, por pobladores criollos principalmente, con
una cultura de cacería muy arraigada (Altrichter, 2006; Morello et al., 2006). Por el
contrario, el Chaco paraguayo tiene aun grandes superficies deshabitadas y relativamente
inaccesibles (Rumiz et al., 2011) y el Chaco boliviano cuenta con el vasto, inhabitado y en
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
64
gran parte inaccesible Parque Nacional Kaa-Iya (34.400 km2) sin deforestación, cacería, ni
ganadería en su interior (Taber et al., 1997b; Maffei et al., 2004). La presencia histórica de
ganado en el Chaco argentino probablemente también haya afectando la presencia del
jaguar, ya que aumenta la frecuencia de individuos cazados por problemas de predación,
reales o potenciales (Hoogesteijn & Hoogesteijn, 2005; Arispe et al., 2009).
Si bien las entrevistas en general reportan registros de jaguares hasta el año 2008, en
toda el área muestreada (incluido Parque Nacional Copo al sur), los resultados de las
cámara-trampa reportan cero individuo para los tres sitios elegidos y los recorridos de
búsqueda de rastros, a pesas de haber sido más intensos en la zona sur, solo dieron registros
de huellas para la zona centro y norte. De la misma manera, los pocos datos de animales
cazados recientemente o de avistajes directos, frecuentes y de los últimos dos años, también
se restringen a la zona norte. Por lo tanto, mis resultados sugieren que la especie estaría en
serio riesgo de extinción en toda la región chaqueña. Su distribución real, con animales
estables, se estaría retrayendo hacía la zona norte del Chaco semiárido argentino,
probablemente al norte del río Bermejito, en donde sería necesario realizar otros muestreos
con cámaras-trampa para corroborar esta posibilidad.
Si la superficie ocupada por poblaciones estables de yaguareté sigue disminuyendo a
este ritmo, la especie podría extinguirse en el Chaco argentino en pocos años. Las únicas
poblaciones de jaguar que quedarían en el país, serían las del Bosque Atlántico (al noreste)
y las de las Yungas (al noroeste), ambas completamente aisladas entre si. Mis muestreos
sistemáticos con cámaras-trampa fueron hechos en sitios representativos y elegidos a priori
como con gran potencial para la presencia de la especie (Quiroga, 2004; Altrichter et al.
2006; Quiroga & Boaglio, 2006 y 2007). Sin embargo, de la superficie de bosques
chaqueños que tendrían potencial para ser hábitat del jaguar, mi muestreo con cámaras
cubrió menos de un 1,5%. Es urgente y necesario relevar otros sitios de la región, con
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
65
muestreos similares o de mayor esfuerzo aún, para corroborar si esta realidad se repite en
toda la superficie del Chaco semiárido en donde podrían quedar jaguares según el mapa de
presencia estimado con las entrevistas. En este contexto, es importante fomentar la creación
de un corredor entre las áreas protegidas ya existentes y la correcta implementación de
estas, para que brinden refugio y protección a la especie.
Los esfuerzos de conservación recientes incluyen la promoción y gestión de la
creación de un nuevo Parque Nacional en la propiedad conocida como La Fidelidad (2.500
km2) (http://www.acen.org.ar/BoletinACEN_8.html). Esta propiedad es vecina de la
Reserva Aborigen (2.500 km2) y del Parque Provincial Fuerte Esperanza (280 km2), es
cercana al Parque Nacional y Reserva Provincial Copo (2.230 km2) y está atravesada por el
río Teuco/Bermejo y limitada al sur por el río Bermejito, quienes darían conectividad con
otras porciones de bosque en buen estado de conservación (Rumiz et al., 2011). Si este
parque se concreta, sería un paso muy importante para brindar al jaguar áreas núcleo
importantes en superficie y estado de conservación que podrían albergar poblaciones de la
especie. De la misma manera, sería sumamente importante que se protejan los escasos
bosques en buen estado de conservación que conectarían la región chaqueña argentina con
las Yungas de Argentina. Estos corredores, hacía las Yungas y hacia el Chaco paraguayo,
son sumamente importantes para asegurar al yaguareté la conectividad de las poblaciones
más australes de la especie a nivel continental (Sanderson et al., 2002; Rabinowitz & Zeller,
2010; Rumiz et al., 2011).
Las poblaciones de jaguares del Chaco argentino nunca fueron estudiadas con
anterioridad al año 2001. No hay registros genéticos, taxonómicos, ni ecológicos de la
especie en esta región, solo relatos de naturalistas o datos de museos, por lo que se perdería
una población de jaguares prácticamente no estudiada en Argentina. Las medidas para
conservar el hábitat del jaguar en el bosque chaqueño y para proteger a la especie y sus
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
66
presas de la cacería furtiva deben ser tomadas como prioritarias y urgentes por el gobierno
de Argentina. Las condiciones ambientales del Chaco argentino, con una gran proporción
de sus bosques aún en buen estado de conservación y con disponibilidad de presas, aún
permitirían albergar una población viable de jaguares si se controla la cacería furtiva y se
frenan los desmontes en áreas nucleo. Estaríamos a tiempo de conservar esta valiosa
población de la zona austral de la distribución de la especie.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
67
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Altrichter, M. (2006). Wildlife in the life of local people of the semiarid Argentine
Chaco. Biodiversity and Conservation. 15:2719-2736.
Altrichter, M., G. Boaglio & P. Perovic (2006). The decline of jaguars Panthera onca
in the Argentine Chaco. Oryx. 40(3):302-309.
Aprile, G., E. Cuyckens, C. De Angelo, M. Di Bitetti, M. Lucherini, N. Muzzachiodi,
R. Palacios, A. Paviolo, V. Quiroga y L. Soler (2012). Familia Felida. En:
Ojeda, R. A., Chillo, V. y Díaz Isenrath G. B. (Eds.), Libro Rojo de Mamíferos
Amenazados de la Argentina. Sociedad Argentina para el Estudio de los
Mamíferos. 92-101.
Arispe, R., D. Rumiz, C. Venegas & A. Noss (2009). El conflicto de la depredación
de ganado por el jaguar (Panthera onca) en Santa Cruz, Bolivia. Manejo de
Fauna en Latinoamérica (revista electrónica). 2.
Boydston, E. & E. López González (2005). Sexual Differentiation in the Distribution
Potential of Northern Jaguars (Panthera onca). USDA Forest Service
Proceedings RMRS-P-36. 51-56.
Brown, J.H. (1984). On the relationship between abundance and distribution of
species. The American Naturalist. 124 (2): 255-279.
Brown, A. D., M. J. Foguet, M. García Moritan & S. Malizia (2010). Bitácora
Bañados de la Estrella: dinámica fluvial de un espacio compartido. Ediciones
del Subtrópico. 109 pp.
Brown, A., S. Pacheco & L. Cristóbal (2012). Bitácora los caminos del Chaco: obras
viales y paisajes de conservación en la región chaqueña. Ediciones del
Subtrópico. 147 pp.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
68
Can, Ö. E. & I. Togan (2009). Camera trapping of large mammals in Yenice Forest,
Turkey: local information versus camera traps. Oryx. 43(3):427-430.
Carrillo, E., G. Wong & A. D. Cuarón (2000). Monitoring mammal populations in
Costa Rican protected areas under different hunting restrictions. Conservation
Biology. 14:1580-1591.
Conde, D. A., F. Colchero, H. Zarza, N. L. Christensen Jr., J. O. Sexton, C.
Manterota, C. Chávez, A. Rivera, D. Azuara & G. Ceballos (2010). Sex
matters: Modeling male and female habitat differences for jaguar
conservation. Biological Conservation. 143(9):1980-1988.
Datta, A., M.O. Anand & R. Naniwadekar (2008). Empty forests: Large carnivore
and prey abundance in Namdapha National Park, north-east India. Biological
Conservation. 141: 1429 –1435.
De Angelo, C., A. Paviolo & M. Di Bitetti (2010). Traditional versus multivariate
methods for identifying jaguar, puma, and large canid tracks. Journal of
Wildlife Management. 74: 1141–1153.
De Angelo, C., A. Paviolo & M. Di Bitetti (2011). Differential impact of landscape
transformation on pumas (Puma concolor) and jaguars (Panthera onca) in the
Upper Paraná Atlantic Forest. Diversity and Distributions. 2011:1-15.
De la Torre, J. A. & R. Medellín (2011). Jaguars Panthera onca in the Greater
Lacandona Ecosystem, Chiapas, Mexico: population estimates and future
prospects. Oryx. 45(4): 546–553.
Denapole, L. (2007). Jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor) y presas en el
Parque Nacional Copo, Santiago del Estero- Argentina. Tesis de Maestría.
Programa Regional en Manejo de vida silvestre para Mesoamérica y el Caribe,
Costa Rica. 94 pp.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
69
Di Bitetti, M., V. Quiroga, C. De Angelo, M. Altrichter, A. Paviolo, E. Cuyckens,
G.Boaglio, J. M. Earnhardt & E. Lonsdorf (En prensa). El yaguareté
(Panthera onca) en la Argentina: situación poblacional, amenazas y acciones
para su conservación. En: Manejo de Fauna en la Argentina. Acciones para la
conservación de especies amenazadas. Dirección de Fauna de la Nación
Argentina (Ramadori, D. y Porini, G. Eds).
Figel, J. J., E. Durán & D. B. Bray (2011). Conservation of the jaguar Panthera onca
in a community-dominated landscape in montane forests in Oaxaca, Mexico.
Oryx. 45(4), 554–560.
Gasparri, N.I. & H.R. Grau (2009). Deforestation and fragmentation of Chaco dry
forest in NW Argentina (1972– 2007). Forest Ecology and Management. 10-
6: 913-921.
Gaston, K.J., T.M Blackburn & J.H. Lawton (1997). Interspecific abundance-range
size relationships: an appraisal of mechanisms. Journal of Animal Ecology.
66(4):579–601.
Hoogesteijn, R. & A. Hoogesteijn (2005). Manual sobre problemas de depredación
causados por grandes felinos en hatos ganaderos. Programa de extensión para
ganaderos. Programa de Conservación del Jaguar. Wildlife Conservation
Society. Campo Grande, Brasil. 48 pp.
Karanth, K. U., A. M. Gopalaswamy, N. S. Kumar., S. Vaidyanathan, J. D. Nichols &
D. I. MacKenzie (2011)a. Monitoring carnivore populations at the landscape
scale: occupancy modelling of tigers from sign surveys. Journal of Applied
Ecology. 1365-2664.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
70
Karanth, K. U., A. M. Gopalaswamy, N. S. Kumar., M. Delampady, J. D. Nichols, J.
Seidensticker, B., R. Noon & S. L. Pimm (2011)b. Counting India’s Wild
Tigers Reliably. Science. 332: 791.
Kelly, M. J., A. J. Noss, M. S. Di Bitetti, L. Maffei, R. Arispe, A. Paviolo, C. De
Angelo & Y.E. Di Blanco (2008). Estimating puma densities from camera
trapping across three study sites: Bolivia, Argentina, Belize. Journal of
Mammalogy. 89(2):408–418.
Laliberte, A.S. & W.J. Ripple (2004). Range contractions of North American
carnivores and ungulates. BioScience. 54(2):123–128.
Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss (2004). One thousand jaguars (Panthera onca) en
Bolivia’s Chaco?. Camera trapping in the Kaa - Iya National Park. Journal of
Zoology. 262:295-304.
Maffei, L., J. Polisar, R. Garcia, J. Moreira & A. J. Noss (2011a). Perspectives from
ten years of jaguar (Panthera onca) camera trapping in Mesoamerica.
Mesoamericana. 15(1):49-59.
Maffei, L., A.J. Noss, S. Silver & M.J. Kelly (2011b). Abundance/density case study:
jaguars in the Americas. En: Camera traps in animal ecology: methods and
analyses. A.F. (O’Connell, Jr., Nichols, J.D. and U.K. Karanth, Eds.).
Springer Tokyo, Inc. 119-144
Marker, L. L., M. G. L. Mills & D. W. Macdonald ( 2003). Factors influencing
perceptions of conflict and tolerance toward cheetahs on namibian farmlands.
Conservation Biology. 17 (5): 1290-1298.
Matteucci, S. D. (2009). Cambios del uso de la tierra en el entorno de las áreas
protegidas en la llanura chaqueña. Posibles consecuencias sobre la efectiviad
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
71
de las reservas naturales. En: El Chaco sin bosques: la pampa o el desierto del
futuro. Morello and Rodríguez edit. 373-402.
Morello J., W. Pengue & A. Rodríguez (2006). Etapas de uso de los recursos y
desmantelamiento de la biota del Chaco. En: La Situación Ambiental
Argentina 2005. (Brown, A., Martinez Ortiz, U., Acerbi M. & Corchera, J.,
Eds). Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires. 83-90.
Novack, A. J., M. B.Main, M. E. Sunquist & R. F. Labisky (2005). Foraging ecology
of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) in hunted and non-
hunted sites within the Maya biosphere Reserve, Guatemala. Journal of
Zoology Lond. 267:167-178.
Paviolo, A., C. De Angelo, Y. Di Blanco & M. Di Bitteti (2008). Jaguar population
decline in the Upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil. Oryx.
42(4):554-561.
Paviolo, A., Y. E. Di Blanco, C. D. De Angelo & M. S. Di Bitetti (2009). Protection
affects puma abundance and activity patterns in the Atlantic Forest. Journal of
Mammalogy. 90(4):926–934.
Pereira Munari, D., C. Keller & E. M. Venticinque (2011). An evaluation of field
techniques for monitoring terrestrial mammal populations in Amazonia.
Mammalian Biology. 76:401-408.
Perovic, P. (2003). Diagnóstico del estado de conflicto Jaguar / puma /actividades
humanas, en el Parque Nacional Copo y zonas de amortiguamiento. Proyecto
de Conservación de la biodiversidad - Donación BIRF/GEF TF 028372 - AR.
48 pps.
Perovic, P., S. Walter & A. Novaro (2003). New records of the endangered andean
mountain cat in northern Argentina. Oryx. 37(3): 374–377.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga - Capítulo II: El yaguareté en el Chaco argentino
72
Quiroga, V. A. (2004). Los mamíferos del Bosque Chaqueño Semiárido y su papel
como indicadores ecológicos y de biodiversidad en el Parque Nacional Copo,
Santiago del Estero. Tesina para la obtención del Título de Bióloga. FCEFyN,
Universidad Nacional de Córdoba. 74 pp.
Quiroga, V. A. & G. I. Boaglio (2006). Informe general del proyecto de evaluación
poblacional y monitoreo de mamíferos en el Impenetrable Chaqueño.
Dirección de Fauna Silvestre. SAyDS. 26 pp.
Quiroga, V. A. & G. I. Boaglio (2007). Informe general del proyecto de evaluación
poblacional y monitoreo de mamíferos en el Impenetrable Chaqueño –
segundo año. Dirección de Fauna Silvestre. SAyDS. 19 pp.
Rumiz, D.I., J. Polisar. & L. Maffei (eds.) (2011). El futuro del jaguar en el Gran
Chaco-Situación en Bolivia, Paraguay y Argentina. Wildlife Conservation
Society, Santa Cruz, Bolivia. 28 pp.
Rabinowitz, A. & K. A. Zeller (2010). A range-wide model of landscape connectivity
and conservation for the jaguar, Panthera onca. Biological Conservation.
143:949-945.
Sanderson, E. W., K. H. Redford, C. B. Chetkiewicz, R. A. Medellin, A. R.
Rabinowitz, J. G. Robinson & A. B. Taber (2002). Planning to save a species:
the jaguar as a model. Conservation Biology. 16(1):58-72.
Salvador, S., M. Clavero & R. L. Pitman (2011). Large mammal species richness and
habitat use in an upper Amazonian forest used for ecotourism. Mammalian
Biology. 76: 115-123.
Silveira, L. A. T. A. Jácomo & J. A. F. Diniz-Filho (2003). Camera trap, line transect
census and track surveys: a comparative evaluation. Biological Conservation.
114:351-355.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
73
Táber, A., G. Navarro & M. A. Arribas (1997b). A new park in the Bolivian Gran
Chaco - an advance in tropical dry forest conservation and community - based
management. Oryx. 31(3):189–198.
Torrella S. A. y J. Adamoli (2006). Situación ambiental de la ecorregión del Chaco
seco. En: La Situación Ambiental Argentina 2005. Fundación Vida Silvestre
Argentina (Brown, A., Martinez Ortiz, U., Acerbi, M. & Corchera, J., Eds),
Buenos Aires, 75-82.
Torres, R. & J. P. Jayat (2010). Modelos predictivos de distribución para cuatro
especies de mamíferos (Cingulata, Artiodactyla y Rodentia) típicas del Chaco
en Argentina. Mastozoología Neotropical. 17(2):335-352.
UICN (2001). Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN. Versión 3.1. 38 pp.
Yackulic, C.B., E.W. Sanderson & M. Uriarte (2011). Anthropogenic and
environmental drivers of modern range loss in large mammals. Proceedings of
the National Academy of Sciences. 108(10):4024–4029.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
74
CAPÍTULO III
RELACIÓN ENTRE LA PRESENCIA HUMANA Y LA DENSIDAD DEL PUMA
(Puma concolor) EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO
1. INTRODUCCIÓN:
El puma (Puma concolor) es una de las especies de felinos más ampliamente
distribuida en América y la segunda en tamaño luego del yaguareté (Panthera onca) (Currier,
1983; Shaw et al., 2007). Se distribuye desde Norteamérica hasta el sur de Sudamérica, en la
Patagonia argentina y chilena. Su distribución es considerablemente más amplia que la del
yaguareté debido a que es una especie más plástica que puede ocupar ambientes abiertos o
ambientes productivos con mayor presencia humana (Currier, 1983; Haines, 2006; De
Angelo et al., 2011). Sin embargo, al igual que otros carnívoros mayores, sus grandes
requerimientos territoriales y su dependencia de la disponibilidad de presas lo hacen
susceptible a los disturbios antrópicos (Gittleman & Harvey 1982; Woodroffe & Ginsberg,
1998). Como todo predador tope, el puma es una especie conflictiva por la predación que
ejerce sobre el ganado, sufriendo persecución por el hombre y una alta presión de caza
debido a este conflicto (Mazzolli et al., 2002; Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Novack
e. al., 2005; Inskip & Zimmermann, 2009; Kissling et al., 2009). Por otro lado, la especie es
requerida como trofeo, por lo que la cacería directa es uno de sus principales problemas de
conservación en toda su área de distribución (Paviolo et al., 2009; Carvalho & Pezzuti,
2010). Sus poblaciones han sido diezmadas en muchos sitios, debido principalmente a la
cacería directa, la pérdida de hábitat y la disminución de sus presas naturales, por ende, su
tendencia poblacional a nivel mundial es “decreciente” (Pereira Leite, 2000; Kruuk, 2002;
Shawn et al., 2007; Inskip & Zimmermann, 2009). Sin embargo, debido a la particular
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
75
plasticidad que la especie presenta, aún se encuentra categorizada como de “Preocupación
menor” (IUCN, 2012).
En Argentina el puma estaba categorizado hasta el año 2000 como “Cercano a la
amenaza” (Ojeda & Díaz, 2000), sin embargo, en el año 2012 ha sido recategorizado como
de “Preocupación menor” (Aprile et al., 2012). Este cambio en su categoría de conservación
responde a que en algunos sitios del país sus poblaciones parecen estar recuperándose e
incluso recolonizando algunas regiones, como los Esteros del Iberá en Corrientes (Di Blanco
et al., 2008; Soler & Cáceres, 2009). Por el contrario, en otras regiones del país sus
poblaciones no han aumentado, sino que estarían retrayéndose o subsistiendo en muy bajas
densidades (Paviolo et al., 2009; De Angelo et al., 2011; Ojeda et al., 2012).
Si bien la especie ha sido estudiada en otras regiones del país (Branch et al., 1996;
Novaro & Walker, 2005; Kelly et al., 2008; Donadio et al., 2009; Kissling et al., 2009;
Paviolo et al., 2009; De Angelo et al., 2011), no hay estudios previos de su ecología en la
región del Chaco semiárido, por lo que se desconocía cómo estaba respondiendo aquí a los
cambios ambientales. En la región chaqueña semiárida, la predación que el puma genera
sobre el ganado doméstico, principalmente en el caprino y ovino, constituye uno de los
principales motivos de su persecución (Perovic, 2003). En toda la región existe además una
alta presión de caza, tanto sobre el puma como sobre sus presas (Altrichter, 2006).
Finalmente, la tendencia al incremento de las actividades productivas en la región, en las
últimas décadas, ha provocado un importante aumento de la fragmentación de los bosques,
siendo una de las principales amenazas para especies de grandes requerimientos territoriales
como el puma y el yaguareté.
En esta región el puma comparte su distribución con el yaguareté, cuyas poblaciones
han sido muy afectadas por la cacería y la pérdida de hábitat, habiendo llegado a extinguirse
casi por completo en algunos sitios (ver el Capítulo II). El puma podría estar respondiendo de
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
76
la misma manera que el yaguareté a los disturbios antrópicos, o por el contrario, tener una
mayor capacidad de adaptación a los mismos (Currier, 1983; De Angelo et al., 2011). Incluso
podría llegar a responder positivamente a la liberación competitiva producida por la extinción
local o la disminución poblacional del yaguareté (Haines 2006). El objetivo de esta parte de
mi estudio fue determinar la densidad, utilización del ambiente y probabilidades de detección
del puma (Puma concolor) en tres sitios del Chaco semiárido argentino con diferentes
situaciones de protección y en relación a la interferencia humana y a la presencia del
yaguareté. Actualicé además la distribución de la especie en esta región.
2. ÁREA DE ESTUDIO
El Chaco Semiárido argentino esta compuesto por grandes planicies de bosques
secos, con clima marcadamente estacional, temperaturas medias anuales de 24°C y
precipitaciones anuales entre 400 y 800 mm anuales concentrados entre octubre y abril. La
zona fue colonizada a principios del siglo XX por pobladores criollos, los cuales se asentaron
en puestos aislados (cada uno compuesto de 1 a 5 casas de familia) distanciados unos de
otros entre 3 a 15 km según la zona. Además, la región cuenta con numerosos asentamientos
indígenas de diversas etnias, entre ellas wichis, pilagás y tobas. Las características naturales
de la región, sirvieron de base para un intenso desarrollo de ganadería vacuna del tipo
extensiva, sumado a un alto grado de cacería de la fauna silvestre, tanto por los pobladores
locales, como por pobladores de ciudades y pueblos cercanos (Baxendali & Buzai, 2009).
Todos los habitantes de los puestos realizan además, cría de ganado caprino, con majadas de
entre diez a doscientas cabras según el puesto. Este ganado es encerrado solo por la noche y
de día se lo deja ramonear libremente en el bosque. Para más detalles del área de estudio
remitirse al Capítulo I, sección 3.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
77
Comparé tres sitios a lo largo de un gradiente norte-sur (Figura 1.3 del Capítulo I) y
con diferentes situaciones de interferencia humana, relacionadas a presión de caza, carga
ganadera y estatus de protección legal.
1) Parque Nacional Copo (25°41'38"S; 61°52'30"O) (367,3 km2 relevados
aproximadamente). El parque es el sitio con mayor categoría de protección dentro del área de
estudio. A pesar de que en los alrededores del parque existen varios puestos de pobladores
criollos y algunas estancias ganaderas mayores, dentro del área del parque relevada solo vive
una familia de pequeños productores criollos. Considerando que las vacas de los vecinos
penetran al parque, la carga ganadera de Parque Nacional Copo es la más baja de los tres
sitios. Por la falta de caminos y sendas el interior del parque es bastante inaccesible, por lo
que la cacería en su interior es baja. Sin embargo, la presión de caza en los bordes del mismo
es relativamente alta. La población de pumas dentro de los límites del parque estaría
protegida de los disturbios humanos.
2) Reserva Aborigen (24°51'37"S; 62°3'22"O) (455,4 km2 relevados
aproximadamente). La Reserva no es parte del sistema de áreas protegidas del país, pero
tiene escasa ocupación humana (de origen criollo) y una carga ganadera intermedia en
comparación con los otros dos sitios. Tres caminos vehiculares principales cruzan la reserva
y facilitan la entrada de cazadores a la misma. Los pobladores de la Reserva Aborigen tienen
ganado caprino, además de vacuno, por lo que el conflicto con el puma en esta zona por
predación a ganado es un potencial riesgo para la especie. De la misma manera, el tráfico
vehicular que existe por los caminos que atraviesan la reserva y que unen los pueblos que
limitan con la misma (Fuerte Esperanza, Misión Nueva Pompeya y Comandancia Frías),
expone a los pumas a la cacería cuando utilizan los caminos vehiculares.
3) El Cantor (23°24'12"S; 62°14'01"O) (362,7 km2 relevados aproximadamente). El
área cercana al paraje El Cantor, no está legalmente protegida, pero es considerada una
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
78
excelente candidata para la creación de una nueva área protegida (Brown et al., 2010).
Numerosos pobladores criollos habitan la zona y cazan en ella. La carga ganadera vacuna, es
la más alta y antigua de los tres sitios. La densidad de puestos en los alrededores de El Cantor
es alta (2 a 3 veces más alta que en los otros dos sitios) y todos tiene ganado caprino, además
de bovino, por lo que el conflicto con el puma por predación a ganado debería ser alto. De la
misma manera, la circulación de vehículos entre puestos y hacia y desde los pueblos cercanos
(General Mosconi - “El Chorro” - e Ingeniero Juárez) es alta y expone a los pumas a la
cacería sobre o cerca de los caminos vehiculares. Para más detalles del área y los sitios de
estudio remitirse al Capítulo I.
3. METODOLOGÍA
3.1 Cámaras-trampa
Las estimaciones de densidad mediante modelos de captura y recaptura con
fotografías de cámaras-trampa en especies que no poseen un patrón de manchas son
dificultosas y su eficacia es discutida por otros autores (Kelly et al, 2008; Mendoza et al.,
2011; Foster & Harmsen, 2012). Estas dificultades metodológicas hacen que las estimaciones
de densidad de pumas mediante fotografías en cámaras-trampa no sean comunes y en
Argentina solo existen para el Bosque Atlántico de Misiones (Paviolo et al., 2009). Como
una alternativa de análisis de datos de cámaras-trampa, existen los modelos de ocupación que
no requieren la identificación de individuos y permiten conocer cuales son los factores que
interactúan positiva o negativamente con las poblaciones de la especie en estudio, modelando
el efecto de estos factores en base a su presencia y considerando, además, su probabilidad de
detección (MacKenzie et al., 2002). Finalmente, algunos estudios utilizan la tasa de registros
en fotos (eventos de captura / 100 días cámara) o el porcentaje de estaciones con registros de
la especie, para determinar la abundancia relativa de las especies. Sin embargo, este ultimo
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
79
método está siendo desestimado ya que está comprobado que no siempre refleja fielmente la
abundancia de individuos, sino que a veces responde más a un patrón comportamental que
afecta la detectabilidad de los mismos (Anderson, 2003; Maffei et al., 2005).
En este estudio utilicé las cámaras-trampa para estimar la presencia, el número de
individuos y la densidad, basándome en capturas y recapturas de los distintos individuos.
Para ello realicé un muestreo sistemático con entre 24 y 35 estaciones de cámaras-trampa en
cada uno de los tres sitios descriptos en la sección anterior (Tabla 1.1 y Figura 1.4 del
Capítulo I). Cada estación constaba de dos cámaras enfrentadas entre si y ubicadas a los
bordes de senderos o camino vehiculares poco transitados. Solo a los fines comparativos
estimé el porcentaje de estaciones con registros de pumas y la tasa de resgistro de pumas en
cada sitio, considerando un evento de captura a cada registro de puma separado del próximo
por un lapso mínimo de una hora. Finalmente los datos de las fotografías fueron analizados
mediante modelos de ocupación. Para más detalles sobre la metodología de cámaras-trampa,
remitirse a la sección 4.1 del Capítulo I de esta tesis.
3.1.1 Identificación de individuos
Tres investigadores, en forma independiente, identificaron los pumas de las fotos para
estimar el número de individuos y posteriormente la densidad poblacional en cada sitio. Para
la identificación se consideraron solo los individuos adultos y la misma se basó en marcas y
rasgos particulares de estos, tales como formas de la punta de la cola y la manera de llevarla
cuando caminan (característico de cada individuo), marcas de la piel, cicatrices, manchas del
interior de las patas, etc. (Kelly et al., 2008) El sexo de los individuos también puede saberse
mediante la observación de los genitales en las fotografías en la mayoría de los casos (Figura
3.1). Los investigadores utilizaron las fotografías impresas en papel o escaneadas en la
computadora para clasificar a los individuos y sexarlos. Realizamos tres identificaciones
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
80
independientes para evaluar posibles sesgos del observador y las similitudes de las distintas
clasificaciones, asegurando la futura replicabilidad del estudio (Kelly et al., 2008; Foster &
Harmsen, 2012). El esfuerzo que cada investigador dedicó a la observación de las fotos y la
metodología para hacerlo varió considerablemente, siendo el investigador 3 el que menos
tiempo dedicó a observar las fotografías. Este investigador dedico solo un día para la
clasificación de los pumas de cada sitio, en contraste los otros dos investigadores que
dedicaron entre 2 y 4 días para la clasificación de cada sitio. El investigador 3 fue el único
que utilizó solamente las fotos escaneadas en la computadora para la clasificación y no las
copias en papel. Los otros dos grupos de investigadores en cambio, usaron tanto los
escaneados como las copias en papel. Dadas estás diferencias en los tiempos y la
metodología dedicados a la clasificación por cada investigador y a los fines de que las
identificaciones sean comparables entre si, decidí descartar las identificaciones del
investigador n° 3 y solo considerar las identificaciones del investigador n° 1 y n° 2 para hacer
los análisis (Tabla 3.1).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
81
Figura 3.1: Algunas cicatrices, marcas y/o heridas que se utilizan en la identificación
de los diferentes individuos de pumas en fotos de cámaras-trampa. Algunos ejemplos de tipos
de puntas de cola y formas de llevarlas, característico de cada individuo.
Tabla 3.1: Identificaciones de los individuos de pumas por dos investigadores
diferentes. Número de individuos durante el muestreo completo y durante el muestreo
sistemático (*). Cantidad de machos, hembras e individuos con sexo sin identificar.
(*) Entiendase por muestreo sistemático el período de días en que todas las estaciones de cámaras-trampa estuvieron activas al mismo tiempo.
N° total de pumas adultos
(muestreo completo)
N° pumas (muestreo
sistemático)
Hembras (muestreo
sistemático)
Machos (muestreo
sistemático)
Indefinidos (muestreo
sistemático)Juveniles
El Cantor 2010Investigador 1 9 9 4 5 0 1Investigador 2 9 8 5 3 0 1Reserva Aborigen 2008Investigador 1 8 8 3 5 0 2Investigador 2 7 7 3 4 0 2Parque Nacional Copo 2009Investigador 1 10 7 2 4 1 2Investigador 2 12 7 3 3 1 1
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
82
3.1.2 Estimaciones de densidad mediante modelos de captura-recaptura
(modelos tradicionales versus modelos espacialmente explícitos)
Las estimaciones de densidad de puma mediante modelos de captura-recaptura las
hice tanto mediante modelos tradicionales, que requiren una estimación del área muestreada
derivada del promedio de la distancia máxima recorrida por cada individuo capturado en más
de una estación (MMDM, por sus siglas en inglés: mean maximun distance moved), como
mediante modelos espacialmente explícitos (ver más detalle de estos métodos de análisis en
la sección 4.1 del Capítulo I). Ambos tipos de modelos poblacionales pueden ser usados bajo
los supuestos de que todos los individuos presentes en el área muestreada tienen una
probabilidad de ser registrados >0 y de que la población es cerrada, es decir sin nacimientos,
muertes o migraciones durante el período de muestreo (White et al. 1982). Ambos modelos
utilizan el número de individuos identificados y la historia de capturas y recapturas de los
mismos en cada estación. El diseño de la ubicación de las estaciones fue trazado de tal
manera que se minimicen las posibilidades de no cumplirse con estos supuestos, tanto por la
distancia entre las estaciones como por el tiempo que las cámaras permanecieron activas (ver
Tabla 1.1 del Capítulo I).
En el caso de los modelos tradicionales de captura - recaptura, estimé el número
poblacional total del área de estudio con el software CAPTURE 2 (versión <050810.1025>
by Jim Hines; http://www.mbr-pwrc.usgs.gov) y la estimación del área muestreada mediante
el cálculo del MMDM y de ½ MMDM de los individuos (Karanth, 1995; Maffei et al., 2004;
Paviolo et al, 2008; Kelly et al., 2008, Maffei et al., 2011) (ver sección 4.1, Capítulo I). Para
correr estos modelos es necesario, como primer paso, identificar los individuos fotografiados
en cada sitio, luego para cada individuo se determinan las ocasiones de captura y recaptura.
Cada captura se representa con un 1 y cada ocasión sin capturas con un 0. La matriz de
capturas que se utiliza para correr el programa CAPTURE consta entonces de una primera
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
83
columna con los individuos de puma (cada uno ocupará una fila), en las columnas
subsiguientes figuran las ocasiones de captura, que pueden ser días o agrupación de días en
ocasiones de captura (esto se hace generalmente para reducir el número de ceros en la matriz
de capturas y asegurar una probabilidad de detección >0,1). La mayoría de los estudios con
grandes carnívoros usan el modelo de heterogeneidad (Mh) para las estimaciones de
abundancia absoluta, por ser el modelo que mejor se ajusta al comportamiento de estos
animales, basado en el conocimiento previo de su ecología que indica que los individuos
tienen diferentes probabilidades de ser fotografiados (Karanth, 1995). El modelo Mh usa el
estimador de Jackknife que es mucho más robusto que los estimadores que usan otros
modelos. Una vez obtenido el valor de abundancia absoluta de la población muestreada, se
estima el área cubierta mediante el cálculo de la máxima distancia recorrida por cada animal
y promediando estos valores para obtener un valor de radio de acción de los individuos
(MMDM). Con este valor (o la mitad de este valor: ½ MMDM), se aplica un área buffer a
cada estación de cámaras-trampa y se estima la superficie muestreada para el posterior
cálculo de densidad (Silver et al., 2004).
Como expliqué en la sección 4.1 del Capítulo I, los modelos de captura y recaptura
espacialmente explícitos estiman la densidad de individuos directamente mediante el uso de
la información de la historia de capturas y recapturas en combinación con la ubicación
espacial de esas capturas (Royle et al., 2009; Singh et al., 2010; Reppucci et al., 2011; Noss
et al., 2012). Para este caso, utilicé el programa SPACECAP (versión 1.0.1; Singh et al.,
2010), que trabaja bajo un marco de modelación bayesiano (Gopalaswamy et al., 2012). Para
correr estos modelos, hice primero algunas pruebas cargando distintos parámetros al
programa, que me aseguraron que las estimaciones no estaban limitadas por los mismos. Para
ello, corrí los datos de la Reserva Aborigen con diferentes tamaños de buffer y aumento de
datos (en inglés: data augmentation = número máximo de individuos que se le indica al
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
84
programa que podría haber en ese tamaño de área buffer, por convención de 5 a 10 veces el
número de animales capturados por las cámaras) (Figura 3.2). El programa no solo estima
una densidad poblacional, sino que también genera una estimación del número total de
individuos en la superficie muestreada y sus intervalos de confianza. Una vez que determiné
cuales valores eran correctos para las estimaciones (es decir cuando se estabilizaba el cálculo
de número de individuos), corrí el programa para todos los sitios con buffer del área de 50
km; área de píxel para cada potencial centro de actividad de 1 km2; 50.000 iteraciones de las
cuales indiqué al programa que descarte las primeras 1.000 y el aumento de datos (data
augmentation) de 150 individuos máximos para Reserva Aborigen y 80 para Parque Nacional
Copo y El Cantor.
Figura 3.2: Pruebas de estimaciones de densidad (y desviación estandar) de pumas en
la Reserva Aborigen, en el Chaco semiárido argentino, mediante el programa SPACECAP,
variando los buffers y la cifra del aumento de datos.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
buffer 25 km;Aumento de
datos: 80
buffer 25 km;Aumento dedatos: 120
buffer 50 km;Aumento de
datos: 80
buffer 50 km;Aumento dedatos: 150
buffer 50 km;Aumento dedatos: 200
Pu
mas
/ 10
0 km
2
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
85
3.1.3 Modelos de ocupación
En los modelos de ocupación, los parámetros estimados hacen referencia a la
ocupación o utilización del ambiente (psi) y a la detectabilidad (p) de la especie en el área
muestreada. En este caso, como ya expliqué en el Capítulo I, psi hace referencia a la
utilización del área muestreada por la especie y no a la ocupación. Ambos parámetros (psi y
p), son una medida indirecta de la presencia (por ende de la distribución) y de la abundancia
del puma en el sitio. Estos dos parámetros pueden asociarse, además, a factores ambientales
determinados que estarían afectándolos (co-variables).
Para realizar los análisis con modelos de ocupación, utilicé el programa PRESENCE
versión 4.4 (Hines, 2006). En este caso, los “sitios” equivalen a las 88 estaciones totales de
cámaras-trampa, de mis tres sitios de muestreo (yo haré referencia a “estaciones” y no a
“sitios” como figura en el programa, para evitar confusiones al lector). En el caso de los
pumas, para cada estación consideré como máximo 64 días de muestreo agrupadas en 8
ocasiones de captura de 8 días cada una (ocasiones de captura = “muestras” en el programa
PRESENCE). Algunas estaciones estuvieron menos de 64 días activos, pero esos días de
menos se consideran como “estaciones inactivas” o que no se han muestreado y esta ausencia
de una ocasión de muestreo se indica con un guión en la matriz de ceros y unos. La
agrupación de días en ocasiones de muestreo de distinta duración es arbitraria pero se hace
para reducir el número de ceros en la matriz de capturas. Al aumentar la cantidad de unos en
la matriz y, consecuentemente, la probabilidad de detección, mayor es la consitencia del
modelo. Para el cálculo del promedio de los modelos de cada variable consideré solo a los
modelos que tenían un peso de AIC no < al 10% del peso del mejor modelo rankeado.
Elegí cuatro co-variables que podrían estar afectando la presencia o la detectabilidad
del puma por tener una relación directa con el grado de cacería en cada estación, con
disturbios como presencia de perros, vacas u otros factores asociados a los puestos y/o a los
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
86
sitios. Las variables continuas fueron: (1) la “distancia en km al camino vehicular más
cercano” (vía directa de acceso a cazadores) y (2) la “distancia en km al puesto de pobladores
más cercano”; y las variables categórica fueron: (3) el “tipo de senda” donde se colocaba la
estación y (4) los tres “sitios” diferentes donde se colocaron las estaciones (Parque Nacional
Copo, Reserva Aborigen y El Cantor). Todas las co-variables se asociaron a psi y a p,
excepto la (2) “tipo de senda” que solo se asoció a p, ya que consideré que el tipo de senda
solo podría influenciar por dónde caminan más o menos los individuos y por ende, dónde son
más detectados, pero no la utilización del ambiente. Para más detalles de estos modelos y
esta metodología de análisis, remitirse a la sección 4.1 del Capítulo I de esta tesis.
3.2 Entrevistas y recorridos de búsqueda de rastros y avistajes
Para generar datos de presencia y abundancia relativa que complementaran los
obtenidos en las cámaras-trampa, durante los tres muestreos sistemáticos con cámaras,
recorrí diariamente transectas para búsqueda de rastros y registro de avistajes directos de
yaguareté, puma y sus presas (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003; Roberts, 2011). El
número de km recorridos en cada sitio (Tabla 1.2 del Capítulo I) fue determinado por el
número de senderos y caminos disponibles y por la logística en cada sitio durante el período
de estudio. Estos datos se analizaron solo para estimar la probabilidad de detección de la
especie en relación a la longitud de los senderos recorridos y al sitio (ver sección 4.2 del
Capítulo I para más detalles de esta metodología). Además en los tres sitios realicé
entrevistas informales no estructuradas con los pobladores rurales para determinar la
existencia o no de conflictos con el puma, predación a su ganado, cacería del mismo,
percepciones de los pobladores sobre la especie y su abundancia, entre otros (ver sección 4.3
del Capítulo I y sección 3.3 del Capítulo II, para más detalles de esta metodología). Un punto
importante a evaluar era si los pobladores tenían la misma percepción sobre el puma que
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
87
sobre el yaguareté y si diferenciaban ambas especies, sobre todo cuando veían huellas o
animales predados por un gran felino.
4. RESULTADOS
4.1 Tasa de registros y densidad de pumas
La probabilidad de detección de huellas de puma en los recorridos no varió entre
sitios, ni estuvo influenciada por la longitud de los senderos (aunque hubo una tendencia a
que esta probabilidad de detección esté relacionada con la longitud de los senderos). De las
diez regresiones logísticas con la presencia/ausencia como variable de respuesta, la longitud
de la transecta como co-variable y el sitio de muestreo como tratamiento, solo en tres de ellas
la longitud de la transecta tuvo un efecto estadísticamente significativo en la detección de
huellas (a mayor largo de transecta, mayor probabilidad de detección) y en ninguna hubo un
efecto del sitio.
En las fotografías de las trampas-cámara se identificaron (entre los dos
investigadores) nueve individuos de pumas para El Cantor, entre siete y ocho para la Reserva
Aborigen y entre diez y doce para Parque Nacional Copo. En los tres sitios de muestreo
obtuve fotografías de machos y hembras de pumas adultos y de cachorros y/o juveniles
(Tabla 3.1; Figura 3.3). La tasa de registros de pumas (n° de eventos de captura/100 días
cámara) fue más alta en el Parque Nacional Copo (5 eventos/100 días cámara), que en la
Reserva Aborigen (1,4 eventos/100 días cámara) y que en El Cantor (2 eventos/ 100 días
cámara). El porcentaje de estaciones de cámaras-trampa que registraron pumas en cada sitio
fue del 75% en Parque Nacional Copo, 62% en la Reserva Aborigen y 57% en El Cantor.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
88
Figura 3.3: Algunos ejemplares de pumas fotografiados con cámaras-trampa en los
tres sitios de muestreo del Chaco semiárido argentino. A = Macho adulto en Reserva
Aborigen; B= dos cachorros en Reserva Aborigen; C= Macho y hembra adultos, Reserva
Aborigen; D= hembra adulta, madre de los cachorros de la foto B, en la Reserva Aborigen;
E= macho adulto en Parque Nacional Copo; F= dos juveniles ya independientes en Parque
Nacional Copo; G= macho adulto en El Cantor; H= hembra adulta en El Cantor; I= macho
adulto en El Cantor. El Macho de A y C, es el mismo individuo, los otros son todos
individuos diferentes.
Las estimaciones de densidad hechas con modelos tradicionales de captura recaptura
fueron mayores cuanso utilicé ½ de MMDM que cuando utilicé MMDM para estimar el área
muestreada (Figura 3.4) (lo cual era esperable, ya que el uso de un buffer distinto cambia
A B C
D E F
G H I
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
89
enormemente el área muestreada sin cambiar el número de individuos). La clasificación de
individuos que se utilice también afecta las estimaciones de área muestreada, ya que cada
identificación de individuos genera un MMDM diferente y un área buffer diferente (la cual a
su vez varía según se utilice MMDM completo o ½ de MMDM para estimarla) (Tabla 3.2).
Los modelos espacialmente explícitos no mostraron diferencias notables en las estimaciones
de densidad cambiando el tamaño del área buffer (Figura 3.4). En este estudio en particular,
si bien las identificaciones de los dos investigadores no fueron exactamente iguales entre si,
al correr las estimaciones de densidad, tanto con CAPTURE (y estimando el área mediante
MMDM), como con SPACECAP, las estimaciones no son significativamente diferentes entre
ambas clasificaciones, dentro de un mismo método (Tabla 3.3).
La densidad poblacional de pumas estimada mediante modelos espacialmente
explícitos (con SPACECAP) no mostró diferencias significativas entre sitios (Tabla 3.3,
Figura 3.5), variando en un rango de 0,3 ± 0,1 a 0,7 ± 0,2 individuos/100 km2 ± DE según el
investigador n° 1 y de 0,2 ± 0,1 a 0,6 ± 0,2 individuos/100 km2 ± DE según el investigador n°
2.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
90
Figura 3.4: Densidad de pumas (±DE) en los tres sitios de muestreo del Chaco
semiárido argentino, según métodos de estimación poblacional tradicionales (y cálculo del
área muestreada por MMDM) y métodos espacialmente explícitos (clasificación del
investigador 1).
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
Rva Aborigen Parque NacionalCopo
El Cantor
pu
ma
s/1
00
km
2
CAPTURE (1/2 MMDM)CAPTURE (MMDM)
SPACECAP (Buffer 25 km)SPACECAP (Buffer 50 km)
Figura 3.5: Densidad de pumas en tres sitios del Chaco semiárido argentino,
estimada con modelos espacialmente explícitos (programa SPACECAP), según la
clasificación de dos investigadores diferentes.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
91
Tabla 3.2: Número total de individuos de pumas en los tres sitios del Chaco semiárido
argentino, estimado con el programa CAPTURE (modelo de heterogeneidad Mh) y diferentes
tamaños de área en km2, según MMDM o ½ de MMDM.
N° individuos (CAPTURE)MMDM
+DE
Área (con 1/2
MMDM)
Área (con MMDM)
El Cantor
Investigador 1Mh=11 (intervalo95% 10 a 18)
14,1 ± 5,7 975 1.9665
Investigador 2 Mh=10 (intervalo95% 9 a 17) 11,2 ± 6,0 877 1.526Reserva Aborigen
Investigador 1 Mh=10 (intervalo95% 9 a 17) 11,3 ± 6,2 939 1.750
Investigador 2Mh=10 (intervalo95% 10 a 25)
15,0 ± 7,4 1.154 2.258
Parque Nacional Copo
Investigador 1 Mh=7 (intervalo95% 7 a 19) 15,0 ± 13,8 1.010 2.237
Investigador 2 Mh=7 (intervalo95% 7 a 19) 24,3 ± 1,2 1.728 4.198
Tabla 3.3: Comparación de las estimaciones de densidad (individuos cada 100 km2 ±
DE) de pumas entre modelos tradicionales y uso de MMDM y modelos espacialmente
explícitos. Identificaciones de individuos por dos investigadores diferentes en tres sitios del
Chaco semiárido argentino.
Densidad según CAPTURE y MMDM
Densidad según SPACECAP
Sitio Investigador 1 Investigador 2 Investigador 1 Investigador 2
El Cantor 0,6 ± 0,1 0,7 ± 0,2 0,3 ± 0,1 0,4 ± 0,1
ReservaAborigen
0,6 ± 0,1 0,4 ± 0,1 0,7 ± 0,2 0,6 ± 0,2
Parque Nacional Copo
0,3 ± 0,1 0,2 ± 0,1 0,3 ± 0,1 0,2 ± 0,1
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
92
4.2 Modelos de ocupación.
El modelo con menor valor de Akaike (es decir el modelo mejor rankeado) sugiere
que tanto la utilización del área (psi) como la probabilidad de detección (p) de los pumas
aumentan con la distancia al puesto de pobladores más cercano y con la distancia al camino
vehicular transitable más cercano (Tabla 3.4). Sin embargo, el promedio de los modelos
mejor rankeados indica que el β de la distancia al camino fue el único parámetro para el cual
la estimación de su intervalo de confianza del 95% no incluyó al cero y solo tuvo este efecto
significativo sobre la probabilidad de detección (p) (Tabla 3.5). Por lo tanto, en promedio, la
única co-variable que afectó significativamente la probabilidad de detección del puma fue la
distancia al camino vehicular más cercano y ninguna co-variable afectó en forma
estadísticamente significativa la proporción de área utilizada. Según el modelo constante en
tiempo y espacio, la proporción de sitios utilizados (psi) es de un 61 a un 91% (en contraste
con psi naive de 61%, o sea, proporción de estaciones donde se registró la especie), con un
marcado efecto de la distancia al camino vehicular más cercano en la probabilidad de
detección, que determina que los pumas son menos detectables en aquellas estaciones
cercanas a caminos principales.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
93
Tabla 3.4: Ranking de los mejores modelos para utilización del área y detectabilidad
de pumas en el Chaco semiárido argentino, teniendo en cuenta solo aquellos modelos que
presentaban un peso de AIC no < al 10% del peso del mejor modelo. (Dis puesto= Distancia
al puesto más cercano; Dis camino= Distancia al camino transitable más cercano; senda: tipo
de senda; no. par: número de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso AIC
Ajuste del modelo
no.par
(-2*LogLike)
psi(dis puesto, dis camino), p(dis puesto, dis camino)
524,05 0 0,2891 1,0000 6 512,05
psi(dis puesto, dis camino),p(senda, dis puesto, dis camino)
525,45 1,4 0,1435 0,4966 7 511,45
psi(.), p(dis camino) 526,25 2,2 0,0962 0,3329 3 520,25
psi(.), p(senda, dis camino) 526,29 2,24 0,0943 0,3263 4 518,29
psi(dis puesto, dis camino), p(dis camino)
526,77 2,72 0,0742 0,2567 5 516,77
psi(dis puesto, dis camino),p(senda, dis camino)
526,98 2,93 0,0668 0,2311 6 514,98
psi(.), p(dis camino, dis puesto) 527,4 3,35 0,0541 0,1873 4 519,4
psi(dis puesto), p(senda, dis camino)
527,84 3,79 0,0435 0,1503 5 517,84
psi(dis puesto), p(dis camino) 527,96 3,91 0,0409 0,1416 4 519,96
psi(.), p(senda, dis puesto, dis camino)
528,06 4,01 0,0389 0,1347 5 518,06
psi(dis puesto),p(dis puesto, dis camino)
528,32 4,27 0,0342 0,1182 5 518,32
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
94
Tabla 3.5: Valores promedio de las estimaciones de los betas, más su error estándar y
el intervalo de confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano,
distancia al camino vehicular más cercano y tipo de senda y según afectan a psi o a p, en los
modelos de ocupación para Puma concolor, teniendo en cuenta los mejores modelos
rankeados según su peso de Akaike.
Intervalo de confianza del 95%Co-variables
Estimación del promedio de los
modelos
Error estándar
Superior Inferior
Distancia al puesto 2,81 2,55 7,77 -2,16Proporción de área utilizada(psi)
Distancia al camino principal
-1,93 1,64 1,26 -5,12
Tipo de senda -0,06 0,11 0,15 -0,28Distancia al camino principal
0,54 0,16 0,86 0,22Probabilidad de detección (p)
Distancia al puesto -0,18 0,18 0,18 -0,54
4.3 Entrevistas a pobladores
De las trece personas entrevistadas en la Reserva Aborigen, solo una dijo que en los
últimos años no había tenido conflictos con el puma por predación a ganado, pero si dijo
saber que estaba predando cabras en el puesto vecino. Los otros doce entrevistados dijeron
tener grandes pérdidas a causa de la especie y por lo menos siete de ellos habían cazado un
puma en el último año. En Parque Nacional Copo todos los entrevistados (n=17) dijeron
tener problemas con el puma por predación a cabras, sin embargo, solo uno de ellos admitió
haber cazado pumas últimamente. Sin embargo, sé por cruzamiento de información entre los
vecinos que por lo menos la mitad de los puesteros había cazado pumas en el último año.
También en El Cantor todos los entrevistados (n=11) dijeron tener conflicto con el puma por
predación a ganado caprino y por lo menos cinco de ellos habían intentado cazar pumas en el
último año.
En los tres sitios coincidieron en que la predación a cabras esta relacionada a hembras
de puma enseñando a cazar a sus crías. También coincidieron en que la época de mayor
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
95
conflicto es en temporada seca, cuando los pumas tienen más hambre y más sed. Todos los
entrevistados coincidieron además, en que cuando hay buenos perros cabreros cuidando la
majada y se hacen encierro nocturno en corrales, el problema de la predación se reduce
mucho o a veces deja de existir. Al contrario de lo que sucede con el yaguareté, al puma lo
persiguen solo cuando aparece cerca de las viviendas o los corrales, no así cuando se lo
cruzan en el bosque, lejos de los puestos. No hubo coincidencia entre los entrevistados en
cuanto a si les parece que en la actualidad hay más o menos pumas que antes. Ambas
opiniones, más la opinión de que no ha cambiado su abundancia en el tiempo, fueron
registradas. Lamentablemente este último punto no fue debidamente cuantificado en mis
entrevistas como para dar un porcentaje de las respuestas.
5. DISCUSIÓN
Estos son los primeros cálculos de densidad para Puma concolor en el Chaco
argentino. Los estudios previos se basan principalmente en datos de presencia o en
estimaciones de abundancia relativa con capturas de cámaras-trampa o conteo de huellas
(Perovic, 2003; Quiroga, 2004; Denapole, 2007). Está comprobado que la tasa de registros de
fotos o huellas, si bien algunas veces da una aproximación bastante cercana a la abundancia
poblacional de una especie, no siempre refleja fielmente este parámetro (Anderson, 2003;
Maffei et al., 2005). Esto se debe a que la probabilidad de detección no está solamente
afectada por la abundancia sino que pueden influir en ella un sinnúmero de otros factores que
pueden variar entre sitios o con el tiempo (MacKenzie et al., 2002).
Contar con estimaciones de densidad es importante para comenzar un programa de
monitoreo de las poblaciones de pumas en el Chaco argentino partiendo de información de
base confiable. Sin embargo, en este punto en particular, considero importante destacar
algunas dificultades que presenta el método de estimación de densidad en cuanto a la
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
96
identificación de individuos de pumas, necesaria para las estimaciones. Al no presentar los
pumas un patrón de manchas claro como el que presentan otros felinos, como el yaguareté,
en algunos casos la identificación se puede tornar ambigua. En otros estudios se han podido
identificar los individuos con cierto grado de confianza (Kelly et al., 2008), pero el método
presenta ciertas limitaciones que pueden depender de la región de estudio, entre otros
factores (Mendoza et al., 2011; Foster & Harmsen, 2012). En el Chaco semiárido argentino
los pumas presentan pocas marcas o cicatrices visibles para la diferenciación de individuos,
tornándose ésta confusa. La calidad de las fotos, debida al funcionamiento de la cámara,
ubicación de la misma, ancho de la senda utilizada, entre otros factores, también podría estar
afectando las identificaciones. Otra variable importante a tener en cuenta para una correcta
identificación de individuos, es el tiempo y esfuerzo que cada investigador dedica a la
clasificación de las fotos. No es lo mismo utilizar solo fotografías digitales observadas en la
computadora o copias en papel fotográfico, que utilizar ambos materiales y poder comparar
detalles en cada uno. Por lo tanto, al momento de replicar estudios para hacer comparaciones
de densidad en el tiempo, es bueno que los investigadores tengan en cuenta estos aspectos,
para reducir al máximo posible las diferencias asociadas al sesgo personal de cada
investigador. A pesar de estas dificultades del método, que ameritan un cuidado especial al
momento de utilizar las identificaciones de individuos para calcular densidad de pumas, este
tipo de análisis sigue siendo muy valioso y sus resultados presentan mayor objetividad que
aquellos realizados mediante tasas de captura o registros de huellas en recorridos (Kelly et
al., 2008; Mendoza et al., 2011; Foster & Harmsen, 2012).
En cuanto a los modelos de captura-recaptura no espaciales vs modelos espacialmente
explícitos para estimar densidad, si bien consideré interesante, como expliqué en el Capítulo
I, realizar las estimaciones con ambos métodos, coincido con otros autores en descartar las
estimaciones realizadas con modelos no espaciales y en comenzar a utilizar métodos de
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
97
análisis basados en modelos espacialmente explícitos (Borchers & Efford, 2008; Royle et al.,
2008; Noss et al., 2012). Ya que los primeros son poco objetivos en cuanto a estimación del
área muestreada y generan mucho error en las estimaciones de densidad, sobre todo si la
superficie de muestreo cubierta por las cámaras es pequeña en comparación a las áreas de
acción de la especie en la región.
Numerosos estudios comparativos en otras regiones ya comprobaron que los modelos
espacialmente explícitos son más adecuados para estimar la densidad, evitando cuestiones
difíciles de resolver, como el tamaño del buffer que debe usarse en los modelos de captura-
recaptura. Los modelos espacialmente explícitos no dependen de una estimación arbitraria
del área efectivamente muestreada y tiene en cuenta el componente espacial, usando la
ubicación de las capturas para estimar la ubicación de los animales y una probabilidad de
captura espacialmente referenciada (Borchers & Efford, 2008; Royle et al., 2008; Gardner et
al., 2010; Royle & Gardner, 2011; Caruso et al., 2012; Noss et al., 2012).
La diferencia en la densidad de pumas entre los tres sitios no fue significativa, siendo
las densidades muy bajas en toda la región. Sin embargo, a una escala de análisis más
pequeña (estaciones de muestreo), encontré que ciertas variables relacionadas a la presencia
antrópica estarían influenciando, en mayor o menor medida, la utilización del territorio y las
probabilidades de detección de la especie. La cercanía a viviendas de pobladores criollos y la
cercanía a caminos vehiculares transitables serían dos factores importantes a tener en cuenta.
Probablemente, a la escala a la que se mueve el puma, las diferencias en cuanto a
intervención humana entre sitios no fueron tales. Al ser una especie de grandes
desplazamientos (Beier, 1993; Shaw, 2007), los individuos de puma de Parque Nacional
Copo entran y salen del área protegida, exponiéndose a los mismos disturbios (cercanía a
puesto de pobladores, cazadores que circulan los caminos, etc.) que en los otros dos sitios de
estudio. Sería muy interesante comparar las densidades obtenidas en este estudio con las de
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
98
algún área protegida lo suficientemente grande como para que la población de pumas
realmente no esté sufriendo un efecto de borde como probablemente ocurre en el Parque
Nacional Copo. El Parque Nacional Copo podría haber sido el caso, pensando en las áreas
más internas del mismo, sin embargo, al no contar con caminos internos que permitan el
acceso al corazón del parque, el efecto de los bordes se hizo muy notable en el área de este
estudio. Abrir caminos o sendas internas para facilitar el acceso de los investigadores al
interior del parque no es recomendable porque estaríamos facilitando el acceso de cazadores
y con esto, exponiendo a los pumas y otras especies a una amenaza que en la actualidad
quizás no exista dentro del parque. Por lo tanto, por ahora y con el bajo grado de
implementación que tiene el parque, esta no es una opción posible. El futuro Parque Nacional
La Fidelidad, por su tamaño, falta de disturbios internos y buena accesibilidad, sería una
buena opción para logar un diseño óptimo que quizás permita corroborar esto.
En comparación con otras regiones de América, la densidad de pumas registrada en el
Chaco semiárido argentino resultó estar entre las más bajas (entre 0,2 ± 0,1 y 0,7 ± 0,2
pumas/100 km2 ± DE en Chaco argentino, según este estudio; entre 2,4 ± 0,67 y 4,9 ±1,5
pumas/100 km2 ± DE para Belize y 0,5 ± 0,33 y 0,8 ± 0,5 pumas/100 km2 ± DE para el
Bosque Atlántico de Argentina) (Kelly et al., 2008; Paviolo et al., 2009). Esto podría deberse
a las condiciones ambientales del Chaco semiárido, con bajas precipitaciones anuales y
menor disponibilidad de presas, ya que en ambientes similares como el Chaco boliviano o la
Caatinga brasilera (Bucher, 1982), las densidades de pumas son similares a las encontradas
en este estudio (entre 0,4 y 8 pumas/100 km2 para Chaco boliviano; 1,10 ± 0,26 pumas/100
km2 para Caatinga) (Astete Perez, 2012; Noss et al., 2012). Sin embargo, tanto en la
Caatinga, como en el Chaco boliviano, el puma comparte su territorio con poblaciones de
jaguares, por lo que es probable que su densidad poblacional también esté limitada por un
efecto competitivo entre ambas especies (Haines, 2006; Paviolo, 2010). Existen numerosos
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
99
estudios sobre la relación de coexistencia entre el yaguareté y el puma en otras regiones del
mundo, reportando, en muchos casos, un aparente desplazamiento del puma por el yaguareté.
Esta relación incluiría factores ecológicos y de comportamiento, tales como patrones de
actividad espacial y temporal, selección de hábitat y selección de presas (Taber et al., 1997;
Novack et al., 2005; Haines, 2006; Paviolo, 2010). Por ello, ante la casi ausencia de su
principal competidor, uno podría esperar que en el Chaco argentino las densidades de puma
fueran más altas que en Caatinga o Chaco boliviano y no similares.
La cacería y la degradación del ambiente son algunos de los principales motivos de
las disminuciones poblacionales o extinciones locales de felinos (Woodroffe & Ginsberg,
1998; Novack et al., 2005; Paviolo et al., 2008; Paviolo et al., 2009; Di Bitetti et al., 2010).
Como en otras partes del mundo, una de las principales actividades de los pobladores rurales
del Chaco semiárido argentino es la cacería de fauna silvestre, actividad que realizan por
cuestiones culturales o de subsistencia. Por esto, compiten en muchos casos con los grandes
carnívoros de la región (yaguareté y puma) por sus presas principales y/o los afectan
mediante su cacería directa (Karanth et al., 2004; Novack et al., 2005; Altrichter, 2006;
Paviolo et al., 2008; Paviolo et al., 2009; Quiroga et al., en prensa). La cacería directa de
pumas por conflicto con la predación a ganado en los puestos de pobladores criollos es una
importante causa de las bajas densidades de la especie en la región, así como en toda su área
de distribución (Mazzolli et al., 2002; Conforti & Cascelli de Azevedo, 2003; Perovic, 2003;
Novack et al., 2005; Inskip & Zimmermann, 2009; Kissling et al., 2009). La mayoría de los
puestos de pobladores visitados tenían conflictos con el puma por predación al ganado,
principalmente, al ganado caprino. Esto genera un impacto importante en la población de
pumas, ya que la remoción de individuos por esta causa es común en todos los puestos. Otro
disturbio importante que sufre la región y que se ha acentuado en los últimos diez años, es la
apertura de nuevos caminos transitables por vehículos (Brown et al., 2012). Esto brinda una
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
100
mayor accesibilidad para los habitantes de pueblos y ciudades vecinas, con un aumento
notable en la afluencia de cazadores.
Las densidades de puma ya son muy bajas en el Chaco semiárido argentino y aún no
se sabe cual es la tendencia poblacional a largo plazo en la región. Por lo tanto, es urgente la
toma de medidas concretas para la conservación y el manejo de la especie por parte de los
gobiernos locales. Entre ellas, se debe generar nuevas áreas protegidas y mejorar la
implementación de las ya existentes; crear e implementar corredores biológicos efectivos
entre ellas; llevar adelante actividades de educación y difusión en las zonas rurales y pueblos
cercanos sobre la importancia de la especie para el ecosistema y sobre medidas de manejo
adecuadas para evitar o disminuir la predación a ganado doméstico; y hacer respetar el
ordenamiento territorial de los bosques nativos, de manera de evitar los desmontes totales y
los malos manejos del bosque, como ocurre en la actualidad.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
101
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Anderson, D. R. (2003). Index values rarely constitue reliable information. Wildlife
Society Bulletin. 31(1):288-291.
Altrichter, M. (2006). Wildlife in the life of local people of the semiarid Argentine
Chaco. Biodiversity and Conservation. 15: 2719-2736.
Aprile, G., E. Cuyckens, C. De Angelo, M. Di Bitetti, M. Lucherini, N. Muzzachiodi,
R. Palacios, A. Paviolo, V. Quiroga y L. Soler (2012). Familia Felida. En:
Ojeda, R. A., Chillo, V. y Díaz Isenrath G. B. (Eds.), Libro Rojo de Mamíferos
Amenazados de la Argentina. Sociedad Argentina para el Estudio de los
Mamíferos. 92-101.
Astete Perez, S. E. (2012). Ecologia e conservação da onça-pintada e da onça-parda
no Parque Nacional Serra Da Capivara, Piauí. Tese apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade de Brasília para a obtenção do
Titulo de Doutor em Ecologia. 188 pp.
Baxendali, C. A. & G. D. Buzai (2009). Caracterización socio espacial del Chaco
argentino. En: El Chaco sin bosques: la pampa o el desierto del futuro
(Morello, J. H. & Rodríguez, A. F. Eds.). 1: 3-52.
Beier, P. (1993). Determining minimum habitat areas habitat corridors for cougars.
Conservation Biology. 7(1):94-108.
Borchers, D. L. & M. G. Efford (2008). Spatially explicit maximum likelihood
methods for capture–recapture studies. Biometrics. 64(2):377-385.
Branch, L. C.; M. Pessino & D. Villarreal (1996). Response of pumas to a population
decline of the plains vizcacha. Journal of Mammalogy. 77 (4): 1132-1140.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
102
Brown, A. D., M. J. Foguet, M. García Moritan & S. Malizia (2010). Bitácora
Bañados de la Estrella: dinámica fluvial de un espacio compartido. Ediciones
del Subtrópico. 109 pp.
Brown, A., S. Pacheco & L. Cristóbal (2012). Bitácora los caminos del Chaco: obras
viales y paisajes de conservación en la región chaqueña. Ediciones del
Subtrópico. 147 pp.
Bucher, E.H. (1982). Chaco and Caatinga-south american arid
savannas, woodland and thickets. En: Ecology of tropical savannas (B.J.
Huntley & B.H. Wakler, eds.), Springer-Verlag, Berlin. 48-79.
Carrillo, E., G. Wong & A. D. Cuarón (2000). Monitoring mammal populations in
Costa Rican protected areas under different hunting restrictions. Conservation
Biology. 14:1580-1591.
Caruso, N., C. Manfredi, E. M. Luengos Vidal, E. B. Casanaveo & M. Lucherinio
(2012). First density estimation of two sympatric small cats, Leopardus
colocolo and Leopardus geoffroyi, in a shrubland area of central Argentina.
Annales Zoologici Fennici. 49: 181-191.
Carvalho, E. A. R. & J.C.B. Pezzuti (2010). Hunting of jaguars and pumas in the
Tapajo´s–Arapiuns extractive reserve, Brazilian Amazonia. Oryx. 44(4):610–
612.
Conforti, V. A. & F. C. Cascelli de Azevedo (2003). Local perceptions of jaguars
(Panthera onca) and pumas (Puma concolor) in the Iguaçu Nacional Park,
south Brazil. Biological Conservation. 111: 215-221.
Currier, M. J. P. (1983). Mammalian Species; Felis concolor. The American Society
of Mammalogists. (200): 1-7.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
103
De Angelo, C., A. Paviolo & M. Di Bitetti (2011). Differential impact of landscape
transformation on pumas (Puma concolor) and jaguars (Panthera onca) in the
Upper Parana Atlantic Forest. Diversity and Distributions. 1-15.
Denapole, L. (2007). Jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor) y presas en el
Parque Nacional Copo, Santiago del Estero-Argentina. Master’s thesis.
Programa regional en manejo de vida silvestre para Mesoamérica y el Caribe,
Costa Rica. 94 pp.
Di Bitetti, M. S., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco & A. Paviolo (2010). Niche
partitioning and species coexistence in a Neotropical felid assemblage. Acta
Oecologica. 36:403-412.
Di Blanco, Y., S. Cirignoli, P. Cano, H. Ball, G. Solís, M. Di Bitetti & S. Heinonen
(2008). Nuevos registros de puma (Puma concolor) en la provincia de
Corrientes: recolonización, expansión o vacío de información? XXI Jornadas
Argentinas de Mastozoología. Libro de resúmenes, pág. 41.
Donadio, E., A. J. Novaro, S. W. Buskirk, A. Wurstten, M. S. Vitali & M. J.
Monteverde (2009). Evaluating a potentially strong trophic interaction: pumas
and wild camelids in protected areas of Argentina. Journal of Zoology.
280(1):33-40.
Foster, R. J. & B. J. Harmsen (2012). A critique of density estimation from camera-
trap data. The Journal of Wildlife Management. 76(2):224–236.
Gardner, B., J. Reppucci, M. Lucherini & J.A. Royle (2010). Spatially explicit
inference for open populations: estimating demographic parameters from
camera-trap studies. Ecology. 91:3376 - 3383.
Gittleman, J. L. & P. H. Harvey (1982). Carnivore home-range size, metabolic needs
and ecology. Behavioral Ecology and Sociobiology. 10:57-63.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
104
Gopalaswamy, A. M., J. A. Royle, J. E. Hines, P. Singh, D. Jathanna, N.
SambaKumar & K. U. Karanth (2012). Program SPACECAP: software for
estimating animal density using spatially explicit capture–recapture models.
Methods in Ecology and Evolution. 3(4):1-6.
Haines, A. M. (2006). Is there competition between sympatric jaguar Panthera onca
and puma Puma concolor?. Acta Zoológica Sinica. 52(6): 1142-1147.
Hines, J. E. (2006). PRESENCE 2-Software to estimate patch occupancy and related
parameters. USGS-PWRC http://www.mbr-
pwrc.usgs.gov/software/presence.html
IUCN (2012). IUCN Red List of threatened species. Version 2012.1.
<www.iucnredlist.org>.
Inskip, C. & A. Zimmermann (2009). Human-felid conflict: a review of patterns and
priorities worldwide. Oryx. 43(1):18–34.
Karanth, K. U. (1995). Estimating tiger Panthera tigris populations from camera -
trap data using capture - recapure models. Biological Conservation. 71:333-
338.
Karanth, K. U., J. D. Nichols, N. S. Kumar, W. A. Link & J. E. Hines (2004). Tigers
and their prey: predicting carnivore densities from prey abundance.
Proceedings of the National Academy of Sciences. 101(14): 4854-4858.
Kelly, M. J., A. J. Noss, M. S. Di Bitetti, L. Maffei, R. Arispe, A. Paviolo, C. De
Angelo & Y.E. Di Blanco (2008). Estimating puma densities from camera
trapping across three study sites: Bolivia, Argentina, Belize. Journal of
Mammalogy. 89(2):408–418.
Kissling, D. W., N. Fernandez & J. M. Paruelo (2009). Spatial risk assessment of
livestock exposure to pumas in Patagonia, Argentina. Ecography. 32:807-817.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
105
Kruuk, H. (2002). Hunter and hunted relationships between carnivores and people.
Cambridge University Press. 262 pp.
MacKenzie, D. I., J. D. Nichols, G. B. Lachman, S. Droege, A. J. Royle & C. A.
Langtimm (2002). Estimating site occupancy rates when detection
probabilities are less than one. Ecology. 83(8):2248-2255.
Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss (2004). One thousand jaguars (Panthera onca) en
Bolivia’s Chaco?. Camera trapping in the Kaa-Iya National Park. Journal of
Zoology. 262: 295-304.
Maffei, L., A. J. Noss, E. Cuellar & D. Rumiz (2005). Ocelot (Felis pardalis)
population densities, activity, and ranging behaviour in the dry forests of
eastern Bolivia: data from camera trapping. Journal of Tropical Ecology.
21:1–6.
Maffei, L., A.J. Noss, S. Silver & M.J. Kelly (2011). Abundance/density case study:
jaguars in the Americas. En: Camera traps in animal ecology: methods and
analyses. A.F. (O’Connell, Jr., Nichols, J.D. and U.K. Karanth, Eds.).
Springer Tokyo, Inc. 119-144
Mazzolli, M., M. E. Graipel & N. Dunstone (2002). Mountain lion depredation in
southern Brazil. Biological Conservation.105:43–51.
Mendoza, E., P. R. Martineau, E. Brenner & R. Dirzo (2011). A novel method to
improve individual animal identification based on camera-trapping data. The
Journal of Wildlife Management. 75(4):973–979
Noss, A. J., B. Gardner, L. Maffei, E. Cuellar, R. Montaño, A. Romero-Muñoz, R.
Sollman & A. F. O’Connell (2012). Comparison of density estimation
methods for mammal populations with camera traps in the Kaa-Iya del Gran
Chaco landscape. Animal Conservation. 15(3): 1-11.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
106
Novack, A. J., M. B. Main, M. E. Sunquist & R. F. Labisky (2005). Foraging ecology
of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) in hunted and non-
hunted sites within the Maya biosphere Reserve, Guatemala. J. Zool., Lond.
267 : 167-178.
Novaro, A. J. & R. S. Walker (2005). Human-induced changes in the effect of top
carnivores on biodiversity in Patagonia. 14:268-288 . En: Large carnivores
and the conservation of biodiversity: Does conserving one save the other?, (J.
C. Ray, J. Berger, K. H. Redford & R. Steneck Eds). Island Press,
Washington. 527 pp.
Ojeda, R., V. Chillo & G. Díaz (2012). Libro rojo de mamíferos amenazados de
Argentina. SAREM. 257 pp.
Ojeda, R. & G. Díaz (2000). Libro rojo de mamíferos amenazados de la argentina.
SAREM. 106 pp.
Paviolo, A. J. (2010). Densidad de yaguareté (Panthera onca) en el Bosque
Atlántico: Su relación con la presión de caza, abundancia de presas y
coexistencia con el puma (Puma concolor). Tesis de doctorado en Ciencias
Biológicas. Universidad Nacional de Córdoba. 201 pp.
Paviolo, A., C. De Angelo, Y. Di Blanco & M. Di Bitteti (2008). Jaguar population
decline in the Upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil. Oryx.
42(4):554-561.
Paviolo, A., Y.E. Di Blanco, C.D. De Angelo & M.S. Di Bitetti. (2009). Protection
affects puma abundance and activity patterns in the Atlantic Forest. Journal of
Mammalogy. 90(4):926–934.
Pereira Leite, R. (2000). Relações entre a onça-pintada, onça-parda e moradores
locais em três unidades de conservação da floresta atlântica do estado do
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
107
paraná, brasil. Dissertação apresentada para à obtenção do grau e título de
Mestre. Curso de Pós Graduação em Ciências Florestais, Área de
Concentração em Conservação da Natureza, Universidade Federal do Paraná.
84 pp.
Perovic, P. (2003). Diagnóstico del estado de conflicto Jaguar / puma /actividades
humanas, en el Parque Nacional Copo y zonas de amortiguamiento. Proyecto
de Conservación de la biodiversidad - Donación BIRF/GEF TF 028372 - AR.
48 pp.
Quiroga, V. A. (2004). Los mamíferos del Bosque Chaqueño Semiárido y su papel
como indicadores ecológicos y de biodiversidad en el Parque Nacional Copo,
Santiago del Estero. Tesina para la obtención del Título de Bióloga. FCEFyN,
Universidad Nacional de Córdoba. 74 pp.
Quiroga, V. A., G. I. Boaglio, A. J. Noss & M. Di Bitetti (en prensa). Critical
population status of the jaguar in the Argentine Chaco: Camera trap surveys
suggest recent collapse and imminent regional extinction. Oryx.
Reppucci, J., B. Gardner & M. Lucherini (2011). Estimating detection and density of
the Andean cat in the high Andes. Journal of Mammalogy. 92(1):140-147.
Roberts, N. J. (2011). Investigation into survey techniques of large mammals:
surveyor competence and camera-trapping vs. transect-sampling. Bioscience
Horizons. 4(1):40-49.
Royle, J.A., J.D. Nichols, K.U. Karanth & A.M. Gopalaswamy (2008). A hierarchical
model for estimating density in camera-trap studies. Journal of Applied
Ecology. 46(1):118-127.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capitulo III: El puma en el Chaco argentino
108
Royle, J. A., K. U. Karanth, A. M. Gopalaswamy & N. S. Kumar. (2009). Bayesian
inference in camera trapping studies for a class of spatial capture-recapture
models. Ecology. 90: 3233–3244.
Royle, J.A. & B. Gardner (2011). Hierarchical spatial capture-recapture models for
estimating density from trapping arrays. 163-190. En: Camera traps in animal
ecology: methods and analyses (A.F. O’Connell, K.U. Karanth & J.D. Nichols
Eds.). Springer, New York.
Shaw, H. G., P. Beier, M. Culver & M. Grigione (2007). Puma Field Guide. The
Cougar Network Ed. 115 pp.
Silveira, L. A., T. A. Jácomo & J. A. F. Diniz-Filho (2003). Camera trap, line transect
census and track surveys: a comparative evaluation. Biological Conservation.
114:351-355.
Silver, S. C., L. E. T. Ostro, L. K. Marsh, L. Maffei, A. J. Noss, M. J. Kelly, R. B.
Wallace, H. Gómez & G. Ayala. (2004). The use of camera traps for
estimating jaguar Panthera onca abundance and density using
capture/recapture analysis. Oryx. 38:148-154.
Singh, P., A. M. Gopalaswamy, A. J. Royle, N. S. Kumar & K. Ullas Karanth (2010).
SPACECAP: A Program to Estimate Animal Abundance and Density using
Bayesian Spatially-Explicit Capture-Recapture Models. Wildlife Conservation
Society - India Program, Centre for Wildlife Studies, Bangalure, India.
Versión 1.0.
Soler, L. & F. Cáceres (2009). Breve análisis sobre la presencia del puma (Puma
concolor) en la provincia de Corrientes. Biológica. 10: 67- 69.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
109
Táber, A. B., A. J. Novaro, N. Neris & F. H. Colman (1997). The Food Habits of
Sympátric Jaguar and Puma in the Paraguayan Chaco. Biotropica. 29 (2): 204-
213.
White, G., D. Anderson, K. Burnham & D. Otis (1982). Capture–recapture and
removal methods for sampling closed populations. Los Alamos National
Laboratory, Los Alamos, USA.
Woodroffe R. & J. R. Ginsberg (1998). Edge effects and the extinction of populations
inside protected areas. Science. 5372 (280): 2126-2128.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
110
CAPITULO IV
DISPONIBILIDAD DE POTENCIALES ESPECIES PRESAS PARA EL
YAGUARETÉ Y EL PUMA EN EL CHACO SEMIÁRIDO ARGENTINO
1. INTRODUCCIÓN.
El uso en exceso de los recursos ambientales básicos de los escosistemas por parte
del hombre puede reducir irreversiblemente la capacidad del ambiente de producir materia
prima para la supervivencia en el futuro. Hay límites en la capacidad de carga del planeta,
tanto para el hombre como para el resto de las especies que conviven con él sea cual fuere
el nivel trófico al que pertenecen (Arrow et al., 1995). En el caso de los grandes
predadores, por estar al tope de la cadena alimenticia, dependen de una adecuada densidad
y diversidad de presas en el ambiente, para mantener poblaciones estables (ej. en su
capacidad de carga) de estas especies (Aranda, 1994; Crawshaw, 1995; Karanth & Stith,
1999; Karanth et al. 2004; Radloff & Du Toit, 2004). La presencia y abundancia de
grandes y medianos carnívoros, así como su coexistencia, estarían relacionadas no solo
con la disponibilidad de presas, sino con la preferencia alimenticia de cada predador
(Karanth & Sunquist, 2000; Hayward & Kerley, 2008). Especialmente en los felinos, que
tienen una gran proporción de su dieta compuesta exclusivamente por carne, las áreas de
acción son muy grandes, y su tamaño está influenciado principalmente por esta necesidad
metabólica de conseguir un buen número de presas (Gittleman & Harvey, 1982). Dado que
la densidad de las poblaciones de carnívoros ha sido identificada como un factor predictivo
para el riesgo de extinción de sus poblaciones, la densidad de sus presas sería crítica para
asegurar la supervivencia de sus poblaciones (Carbone y Gittleman, 2002).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
111
Actividades como la cacería, uso forestal y ganadería extensiva usualmente
disminuyen las poblaciones de ungulados, lo cual puede impactar negativamente en las
poblaciones de grandes predadores que dependen de los mismos como presas principales
de su dieta (Gittleman & Harvey, 1982; Karanth et al. 2004). Existe una relación entre la
biomasa corporal de los predadores y la biomasa de las presas, los grandes carnívoros
tienen a predar sobre presas de gran tamaño como los ungulados y si bien no dependen
exclusivamente de ellas, normalemente las eligen ante otras opciones (Radloff & Du Toit,
2004).
La dieta del yaguareté y el puma varía mucho según la zona geográfica y el
ambiente en el que se encuentren, sin embargo, es común que se repita el patrón de que
ambas especies prefieren presas grandes para su alimentación, cuando estas están
disponibles. En general, las presas grandes están representadas por mamíferos de gran
porte, como los pecaríes y los cérvidos (Aranda, 1994; Taber et al, 1997; De Oliveira,
2002; Cavalcanti & Gese, 2010; Paviolo, 2010; Hernández-Guzmán et al., 2011). En la
región chaqueña argentina no existen estudios sobre la dieta del jaguar y el puma, sin
embargo, una región similar que sí cuenta con estudios sobre dieta es la región del Chaco
paraguayo (Taber et al., 1997). Según ese estudio las presas más frecuentes del jaguar y el
puma en la región chaqueña son los tres pecaríes (Tayassu pecari, Pecari tajacu y
Catagonus wagneri), la corzuela parda (Mazama gouazoubira), el conejo de los palos
(Dolichotus salinicola), el tapetí (Sylvilagus brasiliensis) y el mataco bola (Tolypeutes
matacus).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
112
1.1 Uso de la fauna silvestre por pobladores locales y competencia por presas
principales con el yaguareté y el puma
En áreas sin protección estricta, la cacería puede afectar notablemente la
disponibilidad de las presas principales de los grandes felinos (Novack et al., 2005). En
bosques donde la presión de caza es moderada, la densidad de las especies de mamíferos
puede disminuir hasta en un 80% en comparación a sitios sin cacería, y hasta un 93% en
sitios en donde la cacería es intensa (Redford, 1992). Por este motivo, muchos bosques
tropicales de América latina podrían considerarse “vacíos” de fauna a pesar de que sus
condiciones de hábitat en cuanto a vegetación son buenas y las causas directas de esta
defaunación serían la cacería de subsistencia y comercial (Redford, 1992). El agotamiento de
especies de mamíferos grandes en sitios cercanos a asentamientos humanos es un fenómeno
comúnmente observado en América Latina. Particularmente en el Chaco semiárido argentino
la desaparición o disminución local de especies como el pecarí labiado o maján, el pecarí de
collar o morito y el quimilero está relacionada directamente con la antigüedad de los
asentamientos humanos cercanos. En el Impenetrable, más del 95% de los puestos de
pobladores rurales consumen fauna silvestre y entre ella, los mamíferos son los ítems
preferidos (Altrichter, 2006). De la misma manera, en los pueblos cercanos, el 94% de los
entrevistados consume fauna silvestre al menos una vez al año. En el caso de los pobladores
rurales, su rango de cacería no pasaría más allá de un radio de 5 km del puesto. En cambio
los cazadores de los pueblos cercanos recorren entre 5 y 100 km alrededor del pueblo para
cazar fauna de monte, aprovechando el acceso a la zona por los caminos vehiculares
transitables. La caza furtiva entonces, podría tener un doble efecto sobre las poblaciones de
yaguareté y puma, primero a través de la eliminación directa de estas dos especies y segundo,
reduciendo la disponibilidad de presas, lo que provocaría una disminución de la capacidad de
carga de estos ambientes. El objetivo de esta parte de la tesis fue determinar variaciones en la
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
113
disponibilidad de presas potenciales para el puma y el yaguareté (proporción del ambiente
utilizado u ocupado y probabilidades de detección de especies > 0,8 kg de peso adulto
promedio) en tres sitios del Chaco semiárido argentino con diferentes situaciones de
protección y en relación a la interferencia humana y a la presencia y abundancia de yaguareté
y puma.
2. ÁREA DE ESTUDIO
El Chaco Semiárido argentino esta compuesto por grandes planicies de bosques
secos, con clima marcadamente estacional, temperaturas medias anuales de 24°C y
precipitaciones anuales entre 400 y 800 mm anuales concentrados entre octubre y abril. La
zona fue colonizada a principios del siglo XX por pobladores criollos, los cuales se asentaron
en puestos aislados (cada uno compuesto de 1 a 5 casas de familia) distanciados unos de
otros entre 3 a 15 km según la zona. Además, la región cuenta con numerosos asentamientos
indígenas de diversas etnias, entre ellas wichis, pilagás y tobas. Las características naturales
de la región sirvieron de base para un intenso desarrollo de ganadería vacuna del tipo
extensiva, sumado a un alto grado de cacería de la fauna silvestre, tanto por los pobladores
locales como por pobladores de ciudades y pueblos cercanos (Baxendali & Buzai, 2009).
Dentro de la región chaqueña semiárida, utilicé la misma área de estudio que para yaguareté
y puma para evaluar las poblaciones de presas potenciales de ambos felinos. Comparé los
mismos tres sitios a lo largo de un gradiente norte-sur (Figura 1.3 del Capitulo 1) y con tres
condiciones diferentes relacionadas a presión de caza, carga ganadera y estatus de protección
legal.
1) Parque Nacional Copo (25°41'38"S; 61°52'30"O) (367,3 km2 relevados
aproximadamente). El parque es el sitio con mayor categoría de protección dentro del área de
estudio. A pesar de que en los alrededores del parque existen varios puestos de pobladores
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
114
criollos y algunas estancias ganaderas mayores, dentro del parque solo vive una familia de
pequeños productores criollos. Considerando que las vacas de los vecinos penetran al área
protegida, la carga ganadera de Parque Nacional Copo, es la más baja de los tres sitios. Por la
falta de caminos y sendas, el interior del parque es bastante inaccesible, por lo que la cacería
en su interior es baja; sin embargo, la presión de caza en los bordes del mismo es
relativamente alta.
2) Reserva Aborigen (24°51'37"S; 62°03'22"O) (455,4 km2 relevados
aproximadamente). La Reserva no es parte del sistema de áreas protegidas del país, pero
tiene escasa ocupación humana y una carga ganadera intermedia en comparación con los
otros dos sitios. Tres caminos vehiculares principales cruzan la reserva y facilitan la entrada
y circulación de cazadores por la misma. Por otro lado, los pobladores criollos que habitan
este sitio practican con frecuencia la cacería de fauna silvestre.
3) El Cantor (23°24'12"S; 62°14'01"O) (362,7 km2 relevados aproximadamente). El
área cercana al paraje El Cantor no está legalmente protegida, pero es considerada un
excelente candidato para la creación de una nueva área protegida (Brown et al., 2010).
Numerosos pobladores criollos habitan la zona y cazan en ella. La carga ganadera es la más
alta de los tres sitios y la actividad está creciendo en la actualidad. La densidad de puestos en
los alrededores de El Cantor es 2 a 3 veces más alta que en los otros dos sitios. Para más
detalles del área y los sitios de estudio remitirse a la sección 3 del Capitulo 1 de esta tesis.
3. METODOLOGÍA
Para obtener datos de presencia y abundancia relativa de las especies presas utilicé las
mismas estaciones de cámaras-trampa por sitio, así como los mismos recorridos de búsqueda
de rastros y registro de avistajes, más las entrevistas a pobladores locales (ver sección 4 del
Capítulo I para más detalle de estas metodologías). Dentro de las potenciales especies presas
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
115
para ambos felinos, consideré solamente a aquellos mamíferos que pesaban más de 0,8 kg
(Tabla 4.2). De ahora en más, cuando haga referencia a las potenciales presas en este
capítulo, me estaré refiriendo solamente a este grupo de mamíferos. Las potenciales presas
más pequeñas, como ratones o pequeñas aves, no fueron consideradas, ya que en estudios
previos sobre dieta en Argentina y Paraguay, no constituyeron la masa crítica de alimento
para estas dos especies (Taber et al, 1997; Paviolo, 2010).
3.1 Recorridos de búsqueda de rastros
Como complemento de la metodología de cámaras-trampa, en los tres sitios y al
mismo tiempo que tenía las cámaras activas, realicé recorridos de búsqueda de rastros y
avistajes. En los mismos registré avistajes directos y rastros, tales como huellas, osamentas,
heces, rasguños en árboles, etc. (Carrillo et al., 2000; Silveira et al., 2003). Los recorridos
los realicé a pie, sobre senderos peatonales y caminos abandonados. En el caso de aquellos
senderos que se recorrían de ida y vuelta, los datos solo se registraban de ida. La cantidad de
kilómetros recorridos en cada sitio estuvo relacionada con el número de senderos disponibles
y con las complicaciones logísticas del momento (ver Tabla 1.2, del Capítulo I), sin
embargo, no hubo diferencias significativas en cuanto a la longitud de los senderos
recorridos entre los sitios (F2,43 = 0,430; P = 0,653).
Cuando se trabaja con huellas, es difícil decidir si dos o más huellas pertenecen a uno
o más individuos y esto plantea el problema de la independencia de registros. Por ello, solo
registré la presencia o ausencia de una especie a lo largo del sendero recorrido, sin
diferenciar entre individuos. Por otro lado, las variaciones en las longitudes de los senderos y
en la cantidad de veces que se recorrió cada uno, tampoco me permitieron utilizar un índice
de abundancia relativa basado en huellas por km recorridos. Por lo tanto, para algunas
especies realicé regresiones logísticas usando la longitud de los senderos caminados como
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
116
co-variable, para evaluar la probabilidad de detectar a las especie en función del sitio de
estudio (tratamiento). Algunos senderos fueron recorridos más de una vez, por lo que para
esos senderos, aleatoricé la elección de la recorrida, evitando así elegir siempre la misma
recorrida (donde puede haber habido presencia o ausencia de huellas). Realicé 10
aleatorizaciones de los recorridos elegidos con las cuales hice 10 regresiones distintas para
cada especie. En todos los casos utilicé un nivel de significación estadística para comenter un
error de tipo I (alfa) de 0,05.
No todas las especies son fácilmente detectables o identificables por las huellas, como
para realizar una buena cuantificación de las mismas a lo largo de todo el muestreo. Por lo
tanto, solo consideré aquí a aquellas especies fáciles de detectar e identificar por todas las
personas que participaron de la toma de datos en el campo: la guazuncha y los pecaríes (en
este ultimo caso, las tres especies de pecaríes fueron consideradas como un solo tipo de
rastros dadas las grandes similitudes entre las huellas de las tres especies).
3.2 Tasa de registros en cámaras-trampa y modelos de ocupación
Para comparar el ensamble de mamíferos potenciales presas de los tres sitios de
estudio, realicé un análisis comparativo entre pares de sitios, utilizando la tasa de registros en
cámaras-trampa: El Cantor versus Reserva Aborigen; El Cantor versus Parque Nacional
Copo; Reserva Aborigen versus Parque Nacional Copo. Para esto utilicé el índice de
similitud proporcional (SP) (Feinsinger, 2003), que permite saber la similitud o diferencia en
la composición de especies entre muestras, donde SP = Σ min (pi1, pi2). El valor de SP varía
entre 0 (ninguna similitud entre sitios) y 1 (máxima similitud posible entre sitios). También
realicé curvas de rango abundancia, para comparar las comunidades de mamíferos de los tres
sitios. Las curvas de rango abundancia brindan la posibilidad de realizar un análisis más
detallado que los indices de biodiversidad, evaluando la equitatividad de las especies en la
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
117
curva, la composición de especies y la posición de cada una en la curva según su abundancia
relativa (Feinsinger, 2003). En estos dos análisis no incluí al puma ni al yaguareté en el
ensamble de mamíferos, sino solo a las especies presas.
Para evaluar el efecto que tienen algunas variables sobre las poblaciones de presas,
realicé un análisis de ocupación con aquellas especies que tuvieron una relativamente alta
tasa de registros (el modelo no corrió bien con las especies que tuvieron una tasa de registro
menor a tres eventos de captura/100 días cámara, sumando los registros de los tres sitios).
Las especies con las cuales pude correr los modelos fueron: M. gouazoubira, T. matacus, S.
brasiliensis, Myrmecophaga tridactyla, Lycalopex gymnocercus, Leopardus geoffroyi y
Conepatus chinga. Los modelos de ocupación necesitan no solo un alto número de sitios de
muestreo (en este caso, las 88 estaciones de cámaras-trampa, sumando las estaciones de los
tres sitios), sino también una suficiente cantidad de capturas y recapturas de cada especie en
las distintas estaciones y ocasiones de muestreo (ver sección 4.1 del Capítulo I para más
detalles de esta metodología).
Para cada especie elegí las co-variables que creí que podrían tener mayor efecto sobre
la ocupación o la utilización del ambiente y sobre la detectabilidad, agrupando las ocasiones
de muestreo en períodos de diferente cantidad de días, según la tasa de captura que tuvo cada
una, para minimizar el número de ceros en la matriz de capturas (Tabla 4.1). Elegí cuatro co-
variables que, según las especies analizadas, podrían estar afectando la presencia o la
detectabilidad de las mismas, por tener una relación directa con el grado de cacería en cada
estación, con disturbios como presencia de perros, vacas u otros factores asociados a los
puestos y/o a los sitios. Las variables continuas fueron: (1) la “distancia en km al camino
vehicular más cercano” (vía directa de acceso a cazadores) y (2) “distancia en km al puesto
de pobladores más cercano”; y las variables categóricas fueron: (3) los tres “sitios” diferentes
donde se colocaron las estaciones (Parque Nacional Copo, Reserva Aborigen y El Cantor) y
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
118
(4) el “tipo de senda” donde se colocaba la estación (para más detalles sobre el porqué del
uso de estas variables y sus características ver la sección 4 del Capítulo I de esta tesis). Para
algunas especies en las que me interesaba evaluar todas estas co-variables, el programa
PRESENCE no me permitió correr todas las co-variables juntas en un mismo modelo (esto
varió según el patrón de capturas que tuvieron las especies en las distintas estaciones). En
estos casos, previo a correr los modelos de ocupación con las tres co-variables continuas
juntas, corrí los modelos solamente con la co-variable categórica “sitio”, para descartar un
posible efecto de la misma sobre los parámetros ocupación (psi) y detectabilidad (p). Para el
resto de las especies, corrí primero los modelos solamente con las co-variables que decidí a
priori (según la especie) que afectarían la detectabilidad, para identificar cuales de estas
variables tenían un efecto significativo en p. En un segundo paso corrí los modelos de
ocupación con las variables que a priori decidí que podían afectar psi juntamente con las
variables que afectaron la detectabilidad en el análisis previo. Los modelos elegidos para
estimar el promedio de los modelos fueron aquellos cuya diferencia con el modelo mejor
rankeado según los valores del peso de Akaike no fue mayor al 10% del valor obtenido por
el modelo mejor rankeado (MacKenzie et al., 2006). Para más detalle de este punto ver la
sección 4 del Capítulo I.
El conejo de los palos es una especie cuya distribución se presenta de manera
irregular en el ambiente, es decir que tiene densidades muy altas en algunas zonas y está
prácticamente ausente en otras, respondiendo aparentemente a la cobertura de la vegetación,
particularmente del estrato herbaceo. Por lo tanto, los motivos de su presencia o ausencia en
los sitios de estudio parecen estar asociados a variables ambientales muy puntuales, tales
como el sobrepastoreo, al cual responden positivamente (Rosati & Bucher, 1995). Dado que
la presencia y abundancia de la especie no necesariamente están relacionadas a efectos
antrópicos como la cacería o el grado de protección del ambiente (sí quizás a la presencia
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
119
actual o historica de vacas en el ambiente) y que estuvo completamente ausente de uno de
los tres sitios, consideré sin sentido correr los modelos de ocupación para esta especie y
simplemente reporto datos de presencia y frecuencia relativa de registros en cada sitio. Para
esta especie y otras con las cuales no pude correr los modelos de ocupación, estimé los
eventos de captura en cámaras- trampa/100 días cámara, considerando un evento de captura
a cada fotografía separada de la próxima por al menos una hora. A modo comparativo y para
tener otra estimación de abundancia relativa, calculé también el porcentaje de estaciones con
registros de cada especie, ya que según el caso, uno u otro índice puede reflejar la
abundancia relativa de las especies, según estas hayan caído muchas veces en una sola
estación o sean comunes de capturar en varias estaciones.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
120
Tabla 4.1: Co-variables evaluadas para cada especie presa potencial del jaguar y el puma en el Chaco semiárido argentino, con los
modelos de ocupación. Relación esperada entre la co-variable y psi y p (PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El
Cantor; S: senderito angosto; CI: camino de ancho intermedio; CI: camino vehicular).
EspecieCo-variables evaluadas
para psi
Relación esperada entre la co-variable
y psi
Co-variables evaluadas para p
Relación esperada entre la co-variable
y p
Ocasiones de muestreo
- Distancia a caminos + - Distancia a caminos +
- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +
- Sitio PNC>RA>EC - Tipo de senda + (S>CI>CV)
Guazuncha o corzuela
- Sitio PNC>RA>EC
8 ocasiones de 8 días cada una
- Distancia a caminos + - Distancia a caminos +
- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +
8 ocasiones de 8 días cada unaMataco bola o
quirquincho
- Sitio PNC>RA>EC - Sitio PNC>RA>EC4 ocasiones de 16
días cada una- Tipo de senda + (S>CI>CV) - Tipo de senda + (S>CI>CV)- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +Tapetí
- Sitio PNC>RA>EC - Sitio PNC>RA>EC
8 ocasiones de 8 días cada una
- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +
- Sitio PNC>RA>EC - Tipo de senda - (CV>CI>S)Oso hormiguero
- Sitio PNC>RA>EC
8 ocasiones de 8 días cada una
- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +
- Sitio EC>RA>PNC - Tipo de senda + (S>CI>CV)Zorro gris y zorrino
- Sitio EC>RA>PNC
8 ocasiones de 8 días cada una
- Distancia a puestos + - Distancia a puestos +
- Sitio EC>RA>PNC - Tipo de senda + (S>CI>CV)Gato de monte
- Sitio EC>RA>PNC
9 ocasiones de 7 días cada una
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
121
4. RESULTADOS
4.1 Diversidad de potenciales especies presas encontradas en los tres sitios
Un análisis de los registros fotográficos, huellas, avistajes y otros rastros de las
potenciales presas del yaguareté y el puma en los tres sitios de estudio indica que en la
Reserva Aborigen documenté siete especies más que en los otros dos sitios (Tabla 4.2).
Algunas especies raras, endémicas o de alto valor de conservación, como el tatú carreta
(Priodontes maximus), el cabasú chaqueño (Cabassous chacoensis), el quimilero (C.
wagneri), el aguará guazú (Chrysocyon brachyurus) o el ocelote (Leopardus pardalis),
fueron registradas ocasionalemente y solo en algunos de los sitios. Otras especies más
comunes, como el zorro gris (L. gymnocercus), el zorrino (C. chinga), la guazuncha (M.
gouazoubira), el quirquincho (T. matacus) o el gato de monte (L. geoffroyi), fueron
registradas en todos los sitios y por distintas metodologías, dando evidencia de ser más
fáciles de detectar y seguramente más abundantes (Tabla 4.2; Figura 4.1). El número de
especies registrado en cada sitio fue diferente según el método de muestreo. Según los
recorridos de búsqueda de rastros, el sitio con más especies registradas fue la Reserva
Aborigen con 17 especies (14 en El Cantor y en el Parque Nacional Copo). Mediante las
cámaras-trampa los sitios con más especies registradas fueron la Reserva Aborigen y El
Cantor, ambos con 15 especies (12 especies en Parque Nacional Copo).
Las especies presas más requeridas por el hombre y a la vez las más requeridas por
los grandes felinos (los pecaríes, la corzuela parda, el conejo de los palos y el mataco
bola), con la excepción del conejo de los palos y el quimilero, tuvieron tasas de registros en
cámaras-trampa (eventos de captura/100 días cámara) más elevadas en el Parque Nacional
Copo que en los otros dos sitios (Figura 4.2). El conejo de los palos y el quimilero fueron
las únicas dos especies de este grupo de especies “preferidas” que no fueron registradas en
el Parque Nacional Copo. Por otro lado, el oso hormiguero y el zorrino tuvieron una tasa
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
122
de registros mayor en El Cantor que en el Parque Nacional Copo y que en la Reserva
Aborigen (Figura 4.3). Los pecaríes de collar y los pecaríes labiados fueron mayormente
detectados en el Parque Nacional Copo, así como los quimileros en El Cantor. La Reserva
Aborigen fue el sitio con menos registros de pecaríes, ya que solo hubo un par de fotos de
individuos aislados de pecaríes labiados y una de quimilero y, si bien no hubo fotos de
pecari de collar, se registraron sus rastros en diversos senderos. Los quimileros no fueron
detectados por las cámaras en el Parque Nacional Copo (tampoco registramos huellas ni
avistajes) y los pecaríes labiados no fueron fotografiados en El Cantor (ni registramos
huellas o avistajes). La Reserva Aborigen, a pesar de no ser el sitio con mayor tasa de
registros fotográficos de pecaríes, fue el único sitio donde registramos (con diversos
métodos) las tres especies de Tayassuidos (Tabla 4.2).
Para las especies más abundantes (con más de tres eventos de captura /100 días
cámara) y para los pecaríes como un solo grupo, estimé el porcentaje de estaciones con
visitas en cada sitio (Figura 4.4). No hubo diferencias entre los sitios en la proporción de
estaciones donde fue registrada la guazuncha (G=2,115, p=0,347, Figura 4.4). El oso
hormiguero tampoco mostró diferencias entre sitios en la proporción de estaciones donde
fue registrado (G=2,458, p=0,2926, Figura 4.4). El zorro gris estuvo presente en más
estaciones en El Cantor, seguido por la Reserva Aborigen y en tercer lugar por Parque
Nacional Copo (G=6,949, p=0,031, Figura 4.4). El gato de monte mostró una tendencia,
aunque no estadísticamente significativa, a ser más frecuentemente registrado en las
estaciones de El Cantor (G=5,065, p=0,0795, Figura 4.4). El zorrino también fue registrado
en mayor proporción de estaciones en El Cantor (G=9,118, p=0,0105, Figura 4.4). El
mataco fue registrado en mayor proporción de estaciones en el Parque Nacional Copo y en
menor proporción en la Reserva Aborigen (G=8,407, p=0,0149, Figura 4.4). Los pecaríes
también fueron registrados en mayor proporción de estaciones en el Parque Nacional Copo
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
123
y en menor proporción en la Reserva Aborigen (G= 9,864, p= 0,0072, Figura 4.4).
Finalmente, el tapetí no mostró diferencias entre los sitios en la proporción de estaciones
donde fue registrado (G=1,978, p= 0,3719, Figura 4.4).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
124
Figura 4.1: Registro en cámara-trampa de algunas de las especies presas potenciales para
el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. A: Ocelote (Leopardus pardalis)
en la Reserva Aborigen; B: Tatú carreta (Priodontes maximus) en Parque Nacional Copo;
C: Guazuncha (Mazama gouazoubira) en El Cantor; D: Oso hormiguero (Myrmecophaga
tridactyla) hembra con cría de pocos meses en el lomo, en Parque Nacional Copo; E: Oso
melero (Tamandua tetradactyla) en El Cantor; F: Quirquincho (Tolypeutes matacus) en la
Reserva Aborigen.
A B
DC
E F
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
125
Figura 4.1 (continuación): Registros en cámara-trampa de algunas de las especies presas
potenciales para el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. G: maján o
pecarí labiado (Tayassu pecari) en Parque Nacional Copo; H: Quimilero (Catagonus
wagneri) en la Reserva Aborigen; I: Zorrino (Conepatus chinga) en la Reserva Aborigen;
J: Morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) en Parque Nacional Copo; K: Zorro gris
(Lycalopex gymnocercus) en la Reserva Aborigen; L: Gato de monte (Leopardus
geoffroyi) en El Cantor.
G H
JI
K L
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
126
Tabla 4.2: Riqueza de potenciales especies presas para yaguareté y puma, considerando solo mamíferos > 0,8 kg, en los tres sitios,
registradas mediante cámaras-trampa, recorridos de búsqueda de rastros, avistajes y entrevistas. Tipos de registros: Fo= foto en cámara-trampa;
Hu= huellas en recorridos; Av= avistaje en recorridos; Fe= fecas; Es o Ca= esqueletos, cráneos, osamentas u otros restos óseos o carcazas,
encontrados en los recorridos; Cu= cuevas en los recorridos; Caz= algún tipo de restos del animal luego de cazado, encontrados en el puesto;
Os= osadas o marcas de algún tipo.
Familia y Nombre Científico Nombre Común
El Cantor (16 especies)
Reserva Aborigen(23 especies)
Parque Nacional Copo
(16 especies)Fam. Dasypodidae
1 Chaetophractus villosus Peludo Grande - Av Cu
2 Tolypeutes matacus Quirquincho o Mataco BolaAv; Fo; Hu;
Caz Av; Fo; Caz; Ca; Caz Av; Fo; Fe; Hu3 Euphractus sexcinctus Gualacate Av; Hu; Fo; Cu Av; Caz; Cu; Fo; Cu Es; Hu; Fo; Cu4 Cabassous chacoensis Cabasú Chaqueño - Caz Av 5 Dasypus novemcinctus Mulita Nueve Bandas - Fo -6 Priodontes maximus Tatú Carreta - Cu; Hu Cu; Fe; Hu; Fo
Fam. Myrmecophagidae7 Myrmecophaga tridactyla Oso Hormiguero Fo; Av; Hu Fo; Av; Hu; Es Fo; Av; Hu; Fe; Os8 Tamandua tetradactyla Fo Hu; Es -
Fam. Tayassuidae
9 Catagonus wagneri QuimileroFo; Av; Hu;
Caz Fo; Caz -10 Pecari tajacu Morito o Pecarí de Collar Fo; Hu Fe; Caz; Os; Hu Fo; Fe; Av; Hu
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
127
11 Tayassu pecari Maján o Pecarí Labiado - Os; Hu; Fo; Caz Fo; Av; Hu; Os; EsFam. Cervidae
12 Mazama gouazoubiraGuazuncha o Corzuela Parda Fo; Av; Hu; Fe
Fo; Av; Hu; Fe; Es; Caz Fo; Av; Hu; Fe; Es
Fam. Leporidae13 Sylvilagus brasiliensis Tapetí Fo; Hu; Av; Fe Fo; Av; Hu; Fe Fo; Av; Hu; Fe
Fam. Didelphidae14 Didelphys albiventris Comadreja Overa Hu Hu -
Fam. Caviidae15 Dolichotis salinicola Conejo de los Palos Fo; Av; Hu Fo; Av; Hu -
Fam. Chinchillidae16 Lagostomus maximus Vizcacha Fo; Cu; Fe - -
Fam. Canidae17 Lycalopex gymnocercus Zorro gris Fo; Av; Fe; Hu Fo; Av; Fe; Hu Fo; Av; Fe; Hu; Es18 Cerdocyon thous Zorro de Monte Fo Fo -19 Chrysocyon brachyurus Aguará Guazú - - Hu
Fam. Felidae20 Leopardus geoffroyi Gato de Monte Fo Fo; Av Fo21 Puma yagouaroundi Yaguarundí - Av Fo; Av22 Leopardus pardalis Ocelote o Gato Onza - Fo -
Felino pequeñoGato de Monte o Yaguarundi Hu, Fe Hu, Fe Hu, Fe
Fam. Mephitidae23 Conepatus chinga Zorrino Fo; Av; Hu Fo; Av; Hu Fo; Fe; Hu
Fam. Procyonidae24 Procyon cancrivorus Mayuato o Aguará-popé Fo; Hu Fo; Hu -
Fam. Mustelidae25 Galictis cuja Hurón menor - - Hu
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
128
Figura 4.2: Tasas de registros en cámaras-trampa, en los tres sitios de estudio del
Chaco semiárido, de las especies presa más frecuentemente registradas en la dieta de
jaguares y pumas en regiones similares.
0
2
4
6
8
10
12
14
Conejo Guazuncha Quirquincho Tapetí Maján Morito Quimilero
Eve
nto
s d
e ca
ptu
ra/1
00 d
ías
cám
ara
El Cantor
Reserva Aborigen
Parque Nacional Copo
Figura 4.3: Tasas de captura en cámaras-trampa, del resto de las especies presas
potenciales para jaguar y puma, registradas en cada uno de los tres sitios del Chaco
semiárido argentino.
0
3
6
9
12
15
Zor
ro G
.
Oso
H.
Gat
oM
onte
s
Zor
rino
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Mul
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Zor
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ra/1
00 d
ías
cám
ara
El Cantor
Reserva Aborigen
Parque Nacional Copo
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
129
Figura 4.4: Porcentaje de estaciones con registros de las especies presas del jaguar
y el puma más abundantes (más los pecaríes), en los tres sitios del Chaco semiárido:
Reserva Aborigen (N=29 estaciones), Parque Nacional Copo (N=24 estaciones) y El
Cantor (N=35 estaciones).
0
20
40
60
80
100
Zorro gris Gato demonte
Guazuncha OsoHormiguero
Zorrino Quirquincho Pecaríes Tapetí
% d
e e
sta
cio
ne
s c
on
pre
sen
cia
Parque Nacional CopoReserva Aborigen
El Cantor
Al hacer las curvas de rango-abundancia (Figura 4.5) de todas las especies presas
potenciales que fueron registradas por las cámaras-trampa por sitio, se observa que las tres
curvas fueron similares en largo y forma. En El Cantor se fotografiaron 15 especies
diferentes, en la Reserva Aborigen 16 especies y en Parque Nacional Copo 13 especies. En
los tres sitios el zorro gris fue una de las dos especies más registradas y el conejo de los
palos fue la especie más detectada en los dos sitos en que estuvo presente (El Cantor y
Reserva Aborigen). Las guazunchas, el gato montés y los osos hormigueros estuvieron en
los primeros lugares de la curva en los tres sitios, perteneciendo al lote de las especies
dominantes. Algunas especies como el quirquincho fueron solo abundantes en Parque
Nacional Copo, donde estuvo en segundo lugar en orden de importancia, luego del zorro
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
130
gris, cambiando notablemente su posición en la curva con respecto a los otros dos sitios,
donde quedó en posiciones inferiores. En los tres sitios observamos una equitatividad de
especies similar, sin una clara dominancia por una sola especie. Algunas especies fueron
muy raras o escasas y registradas en solo un sitio, como el tatú carreta y el yaguarundí,
registrados en Parque Nacional Copo, la mulita de nueve bandas y el ocelote en la Reserva
Aborigen, o el oso melero en El Cantor. En el caso de los pecaríes, las tres especies
tuvieron un ranking bajo en la curvas, salvo en Parque Nacional Copo donde, tanto el
maján como el morito, tuvieron un rango medio.
El índice de similitud proporcional (SP) aplicado solo a los datos de cámaras-
trampa, dio valores de 85% de similitud entre El Cantor y la Reserva Aborigen; 45% entre
El Cantor y Parque Nacional Copo; y 44% entre la Reserva Aborigen y Parque Nacional
Copo. Esto y las curvas de rango-abundancia (Figura 4.5) sugieren que, según los registros
obtenidos en las cámaras-trampa, el Parque Nacional Copo contiene un ensamble de
mamíferos medianos y grandes distinto al de los otros dos sitios. El Cantor y la Reserva
Aborigen son sitios con gran similitud en cuanto a la composición y frecuencia relativa de
las especies registradas.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
131
Mayu
MoriOsoM
ZorroM
GualaQuimi
Tape
Quirq
Guaz
ZorrinoOsoH
GatoM
ZorroGConejo
Ocel
ZorroMMaj
Quimi
Mul
Guala
Quirq
MayuTape
OsoH.GatoM
Zorri
Guaz
ZorroG
Conejo
YaguaruTatuC.
MoriGuala
ZorriMaj
GatoM
TapeOsoH
Guaz
Quirq
ZorroG
-1,5
-0,5
0,5
1,5
Orden de las especies
Lo
g10 d
e e
ven
tos d
e c
ap
tura
/100 d
ías-c
ám
ara
El CantorReserva AborigenParque Nacional Copo
Figura 4.5: Curvas de rango- abundancia de las distintas especies presas registradas mediante cámaras-trampa en los tres sitios de estudio. La
abundancia relativa de cada especie está expresada como el log10 de los eventos de captura / 100 días cámara. Conejo: conejo de los palos;
ZorroG: zorro gris; GatoM: gato montés, OsoH: oso hormiguero; Guaz: guazuncha; Quirq: quirquincho o mataco bola; Tape: tapetí; Quimi:
quimilero; Guala: gualacate; ZorroM: zorro de monte; OsoM: oso melero; Mori: mortio; Mayu: mayuato; Mul: mulita de nueve bandas; Maj:
maján o pecarí labiado; Ocel: ocelote; TatuC: tatú carreta; Yaguaru: yaguarundi.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
132
Los recorridos de rastros y avistajes permitieron el registro de especies que por
algún motivo no fueron fotografiadas en las cámaras-trampa en alguno de los sitios, como
por ejemplo el pecarí de collar o morito, que fue registrado a través de numerosos rastros
de huellas en todos los sitios, pero solo fue fotografiado en Parque Nacional Copo y en El
Cantor; el oso melero que fue registrado a través de huellas sobre senderos (y cráneos en
puestos de pobladores) en la Reserva Aborigen y del cual solo se obtuvo una foto en El
Cantor; el yaguarundi que fue avistado en los recorridos en auto o a pie tanto en el Parque
Nacional Copo como en la Reserva Aborigen, pero que solo se registró en dos fotografías
en el Parque Nacional Copo, y el tatú carreta, del cual se registraron cuevas activas y
huellas frescas sobre caminos y senderos, tanto en Reserva Aborigen como en Parque
Nacional Copo, pero solo fue registrado en una sola foto en este ultimo sitio (Tabla 4.2).
De las diez regresiones logísticas con la presencia/ausencia de huellas de
guazunchas como variable de respuesta, la longitud de la transecta como co-variable y el
sitio de muestreo como tratamiento, en tres de ellas, el sitio tuvo un efecto estadísticamente
significativo en la detección de huellas (p1=0,022; p2=0,035; p3= 0,024), donde El Cantor
tuvo una probabilidad menor de detección de huellas de guazuncha que los otros dos sitios.
De las siete corridas donde no hubo un efecto significativo del sitio en la detección de
huellas, en dos de ellas hubo una tendencia similar a la de los tres casos anteriores, con un
valor de p de 0,06 en ambos casos. Es decir, de 10 corridas podría decirse en la mitad hubo
un efecto estadísticamente significativo, o una marcada tendencia, a que el sitio afectara la
probabilidad de detección de huellas de guazunchas, siendo menor la probabilidad de
detectarlas en el sitio El Cantor. En siete de las 10 corridas la probabilidad de detectar
huellas de guazuncha aumentó con la longitud de la transecta (p<0,05 test de dos colas).
En cuanto a los pecaríes, de las diez regresiones logísticas corridas, en dos de ellas
el sitio tuvo un efecto significativo en la detección de huellas (p1=0,01; p2=0,04); de las
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
133
otras ocho corridas en siete de ellas hubo una fuerte tendencia a que sea significativo con
valores de p entre 0,216 y 0,052. Esta tendencia indica que El Cantor tuvo una menor
probabilidad de detección de huellas mientras que ésta fue mayor en el Parque Nacional
Copo. En ninguna de las regresiones corridas hubo un efecto estadísticamente significativo
de la longitud de la transecta sobre la probabilidad de detectar huellas de pecaríes, ni
siquiera una tendencia.
4.2 Ocupación y utilización del ambiente por las especies presa principales
según distintas variables ambientales
Las únicas especies que vieron afectadas su ocupación, utilización del ambiente o
su detectabilidad por alguna de las co-variables elegidas fueron los osos hormigueros, los
quirquinchos, los zorros grises y los gatos de monte. La variable sitio tuvo un efecto
significativo en la mayoría de ellas. Para las otras especies analizadas, como la guazuncha,
el tapetí y el zorrino, las variables analizadas no tuvieron un efecto en la probabilidad de
detección o de utilización del ambiente (Tabla 4.3). A continuación presento los resultados
de los modelos de ocupación para cada especie y en el Anexo del Capítulo IV se presentan
las Tablas con los rankings de los mejores modelos para todas las especies.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
134
Tabla 4.3: Síntesis de los resultados de los modelos de ocupación en las especies
presas más abundantes del área de estudio en el Chaco semiárido de Argentina. Efecto de
las distintas co-variables sobre psi y p, según la especie (NE: no evaluada; SE: sin efecto;
psi: ocupación o utilización del ambiente; p: probabilidad de detección; (+): efecto
positivo; (-): efecto negativo; PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El
Cantor; SA: senderito angosto; CI: camino intermedio; CV: camino vehicular).
Especies
Distancia al puesto de pobladores más cercano
Distancia al camino vehicular más cercano
Tipo de Senda Sitio
Mazama gouazoubira psi y p (SE) psi y p (SE)psi (NE)p (SE)
psi y p (SE)
Tolypeutes matacus psi y p (SE) psi y p (SE) psi y p (NE)psi (PNC> EL > RA)p (SE)
Sylvilagus brasiliensis
psi y p (SE) psi y p (NE) psi y p (SE) psi y p (SE)
Myrmecophaga tridactyla
psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p (SE)
psi (SE)p (EC>PNC>RA)
Lycalopex gymnocercus
psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p (SE)
psi (SE)p (EC>PNC>RA)
Conepatus chinga psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p (SE)
psi y p (SE)
Leopardus geoffroyi psi y p (SE) psi y p (NE)psi (NE)p(+)
(S>CI>CV)
psi (SE)p (EC>PNC>RA)
4.2.1 Corzuela parda o guazuncha.
Las co-variables elegidas para evaluar utilización del ambiente y detectabilidad en
las guazunchas no tuvieron un efecto significativo en ninguno de los dos parámetros (psi y
p). Al realizar el promedio de los mejores modelos rankeados (Tabla 4.4), los valores de
los betas para todas las co-variables incluyeron al cero en sus intervalos de confianza del
95%, por lo que no podemos concluir que tengan un efecto estadísticamente significativo
en la probabilidad de detección de las guazunchas y en la utilización del ambiente por estas
especies. La co-variable sitio que fue modelada aparte tampoco tuvo un efecto
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
135
significativo, ni en la utilización de las estaciones, ni en la detectabilidad de las
guazunchas, siendo el modelo constante el que explica el 49% de las veces ambos
parámetros (Tabla 4.5). Según este modelo (constante en tiempo y espacio), la proporción
del área utilizada por las guazunchas (psi) en un intervalo de confianza del 95% es de un
55 al 81% y para la probabilidad de detección (p) es del 20 al 30%. Esto contrasta con una
probabilidad naive de ocupación del 59% (o sea la proporción de estaciones donde se
registró la especie).
Tabla 4.4: Valores promedio de β, más su error estándar y el intervalo de confianza
del 95%, para todas las co-variables evaluadas en los modelos de ocupación para Mazama
gouazoubira, según su efecto sobre psi y p y teniendo en cuenta los mejores modelos
rankeados según su peso de Akaike.
Intervalo de Confianza del 95%
Co-variables
Valor promedio de los modelos
Error estándar
Superior Inferior
Distancia al puesto 0,14 0,19 0,51 -0,24Probabilidad de ocupación (psi)
Distancia al camino principal
0,20 0,25 0,69 -0,28
Tipo de senda -0,04 0,07 0,10 -0,18Distancia al camino principal
0,01 0,02 0,05 -0,04Probabilidad de detección (p)
Distancia al puesto 0,00 0,01 0,02 -0,02
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
136
Tabla 4.5: Ranking (según valor de AIC) de los mejores modelos de ocupación
para la guazuncha (Mazama gouazoubira), que evalúan el efecto del sitio de estudio
(Parque Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El Cantor) en la proporción de ambiente
utilizados (psi) y la detectabilidad (p) en el Chaco semiárido argentino (AIC: valor de
Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor
modelo; n° par.: número de parámetros).
4.2.2 Quirquincho o mataco bola
La probabilidad de ocupación de los quirquinchos estuvo afectada por la co-
variable sitio, no así su probabilidad de detección. El mejor modelo rankeado según su
valor de Akaike fue el que determina a sitio afectando psi y ninguna co-variable afectando
a p. Este modelo sugiere que la proporción de área ocupada, por esta especie (con un
intervalo de confianza del 95%) fue de entre el 6 y el 38% en la Reserva Aborigen, entre
el 34 y 95% en Parque Nacional Copo y de 19 a 58% en El Cantor. Si bien los intervalos
de confianza se superponen entre sitios para este modelo, al hacer el promedio de los
mejores modelos rankeados (Tabla 4.6), la Reserva Aborigen y el Parque Nacional Copo
muestran valores de β para psi que difieren estadísticamente entre sí (sus intervalos de
confianza del 95% no se superponen), siendo la proporción de área ocupada mayor en
Parque Nacional Copo que en la Reserva Aborigen. En contraste, la ocupación naive es del
30% para todo el área por igual.
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° Par (-2*LogLike)
psi (.), p(.) 553,25 0,00 0,4972 1,0000 2 549,25psi (sitio), p(.) 554,28 1,03 0,2971 0,5975 4 546,28psi (.), p(sitio) 555,72 2,47 0,1446 0,2908 4 547,72psi (sitio), p(sitio) 557,44 4,19 0,0612 0,1231 6 545,44
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
137
La distancia a los puestos y la distancia al camino vehicular más cercano no están
afectando la proporción de área ocupada por los quirquinchos ni su probabilidad de
detección. Al hacer el promedio de los mejores modelos rankeados según su valor de
Akaike, ambas co-variables no tuvieron efecto significativo y los intervalos de confianza
del 95% de sus coeficientes beta incluyeron el cero (Tabla 4.7).
Tabla 4.6: Valores promedio de beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para la co-variable sitio en los modelos de ocupación para Tolypeutes
matacus, según su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados
según su peso de Akaike.
Intervalo de Confianza del 95%Co-variables
Valor promedio de los modelos
Error estándar
Superior InferiorValor de la Intercepción
-1,42 0,69 -0,08 -2,76
Sitio 1 2,33 1,17 4,62 0,05Probabilidad de ocupación (psi)
Sitio 2 0,96 0,75 2,42 -0,50Valor de la Intercepción
-0,64 0,50 0,33 -1,61
Sitio 1 0,24 0,49 1,20 -0,71Probabilidad de
detección (p)
Sitio 2 0,05 0,29 0,61 -0,52
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
138
Tabla 4.7: valores promedio de los betas, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y distancia al
camino vehicular más cercano, en los modelos de ocupación para Tolypeutes matacus,
según su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su
peso de Akaike.
Intervalo de Confianza del 95%
Co-variables
Valor promedio de los modelos
Error estándar
Superior InferiorDistancia al puesto
0,11 0,18 0,46 -0,25Probabilidad de ocupación (psi) Distancia al
camino principal-0,05 0,13 0,20 -0,31
Probabilidad de detección (p)
Distancia al camino principal
-0,05 0,14 0,22 -0,32
4.2.3 Tapetí
La variable sitio no tuvo un efecto significativo en la ocupación ni en la
detectabilidad del tapetí, siendo el modelo constante en tiempo y espacio, el que explica
estos parámetros más del 70% de las veces. Si bien las variables tipo de senda y distancia
al puesto aparecen entre los modelos mejor rankeados afectando la ocupación y la
detectabilidad de la especie, en el promedio de los modelos el valor de beta de ambas co-
variables incluyó al cero en su intervalo de confianza del 95% (Tabla 4.8). Por lo tanto
puedo concluir que no tienen un efecto estadísticamente significativo en psi y p. Según el
modelo constante en tiempo y espacio para ambos parámetros, la proporción de área
ocupada por el tapetí en el área de estudio sería de entre el 10 y 30% y la probabilidad de
detección varía entre el 20 y el 40%. La ocupación naive para el tapetí dio un valor del
16%.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
139
Tabla 4.8: Valores promedio de beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y tipo de senda, en
los modelos de ocupación para Sylvilagus brasiliensis, según su efecto sobre psi y p,
teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.
Intervalo de Confianza del 95%
Co-variables
Valor promedio de los modelos
Error estándar
Superior InferiorDistancia al puesto
0,26 0,38 1,00 -0,48Probabilidad de ocupación (psi)
Tipo de senda 0,004 0,08 0,16 -0,15Tipo de senda 0,05 0,12 0,29 -0,18
Probabilidad de detección (p) Distancia al
puesto-0,51 0,30 0,08 -1,09
4.2.4 Oso hormiguero
De las co-variables evaluadas para determinar su efecto en la detectabilidad de los
osos hormigueros, solo la co-variable sitio afectó significativamente la detectabilidad
según el promedio de los modelos mejores rankeados (Tabla 4.9). El promedio de los
modelos que evaluaban las co-variables distancia al puesto y sitio afectando la
probabilidad de utilización del área (manteniendo solo a sitio como variable que afecta la
detección), indica que ninguna co-variable tuvo un efecto significativo, distinto de cero en
un intervalo de confianza del 95%. El modelo mejor rankeado fue el que indicó a ninguna
co-variable afectando a psi y a la co-variable sitio afectando a p. Según este modelo la
proporción de área utilizada por el oso hormiguero varía de entre el 46 y el 72%; y la
probabilidad de detección (según los intervalos de confianza del 95%) entre el 8 y el 24%
para la Reserva Aborigen, el 17 al 36% para Parque Nacional Copo y entre el 26 y el 44%
para El Cantor. Es decir que la mayor probabilidad de detección estaría dada en el sitio El
Cantor y la menor en la Reserva Aborigen.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
140
Tabla 4.9: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y
sitio, en los modelos de ocupación para Myrmecophaga tridactyla, según su efecto sobre
psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.
Intervalo de Confianza del 95%Co-variables
Valor promedio de los modelos
Error estándar
Superior Inferior
Intersección 0,10 0,45 0,98 -0,79
Sitio 1 1,00 0,82 2,59 -0,59
Sitio 2 0,13 0,44 0,98 -0,73
Proporción de sitios ocupados
(psi)
Distancia al puesto 0,00 0,12 0,12 -0,12
Intersección -1,55 0,33 -0,90 -2,20Sitio 1 0,61 0,37 1,33 -0,11
Sitio 2 0,99 0,36 1,69 0,29
Tipo de senda 0,01 0,05 0,10 -0,08
Probabilidad de detección (p)
Distancia al puesto -0,02 0,05 0,08 -0,12
4.2.5 Zorrino
Ninguna de las co-variables seleccionadas tuvo un efecto significativo sobre la
detectabilidad, ni sobre la probabilidad de ocupación de los zorrinos. En el promedio de los
mejores modelos rankeados, todos los intervalos de confianza del 95% de los betas de las
distintas variables incluyeron el cero para ambos parámetros (Tabla 4.10). El modelo
constante en tiempo y espacio estimó una proporción de área ocupada, en un intervalo de
confianza del 95%, de entre el 30 y el 60% y una probabilidad de detección de entre el 30 y
40%. La ocupación naive dio un valor de 39 %.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
141
Tabla 4.10: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y
sitio, en los modelos de ocupación para Conepatus chinga, según su efecto sobre psi y p,
teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.
Intervalo de Confianza del 95%Co-variables
Valor promedio de los modelos
Error estándar
Superior Inferior
Intersección -0,74 0,44 0,12 -1,60
Sitio 1 -0,29 0,62 0,92 -1,51
Sitio 2 1,24 0,66 2,52 -0,04
Probabilidad de ocupación (psi)
Distancia al puesto 0,17 0,24 0,64 -0,30
Intersección -1,01 0,31 -0,41 -1,61
Sitio 1 -0,18 0,38 0,56 -0,92
Sitio 2 0,27 0,38 1,02 -0,48
Tipo de senda 0,08 0,16 0,39 -0,23
Probabilidad de detección (p)
Distancia al puesto -0,02 0,07 0,11 -0,15
4.2.6 Zorro gris
El promedio de los mejores modelos rankeados, dio que la única co-variable que
afectó de manera significativa la probabilidad de detección del zorro gris fue el sitio y psi
no se vio afectado significativamente por ninguna co-variable (Tabla 4.11). El modelo
mejor rankeado no tuvo a ninguna variable afectando psi y a sitio afectando p. Según este
ultimo, la proporción de área utilizada por el zorro es elevada y constante entre estaciones,
con un intervalo de confianza del 95% que varía entre 80 y 95%. La detectabilidad, en
cambio, varía entre sitios, siendo menor (35 a 49%) en la Reserva Aborigen y mayor en los
otros dos sitio (del 43 al 64% en Parque Nacional Copo y del 51 al 63% en El Cantor).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
142
Tabla 4.11: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y sitio, en los
modelos de ocupación para Lycalopex gymnocercus, según su efecto sobre psi y p,
teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.
Intervalo de Confianza del 95%Co-variables
Valor promedio de los modelos
Error estándar
Superior InferiorEstimación de la Intersección
2,20 0,64 3,44 0,96
Sitio 1 -0,70 0,55 0,38 -1,77
Sitio 2 0,38 0,82 1,98 -1,22
Probabilidad de ocupación (psi)
Distancia al puesto 0,25 0,31 0,86 -0,35
Estimación de la Intersección
-0,33 0,14 -0,05 -0,61
Sitio 1 0,54 0,24 1,02 0,06Probabilidad de
detección (p)
Sitio 2 0,60 0,19 0,97 0,22
4.2.7 Gato de monte
Ninguna de las co-variables evaluadas tuvo un efecto significativo en la proporción
del área utilizada por los gatos de monte según el promedio de los modelos mejor
rankeados. Sin embargo, las co-variables sitio y tipo de senda tuvieron un efecto
estadísticamente significativo en la detectabilidad de los gatos (Tabla 4.12). El modelo
mejor rankeado fue el que considero constante a la proporción de sitios utilizados y al tipo
de senda y el sitio afectando la probabilidad de detección de los gatos. Según este modelo,
la proporción de sitios utilizados es de entre el 63 y el 92% (en comparación con la
ocupación naive de 60%) y la detectabilidad es mayor en El Cantor que en la Reserva
Aborigen y en los senderos angostos y menos transitables que en los caminos anchos
vehiculares.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
143
Tabla 4.12: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano, tipo de senda y
sitio, en los modelos de ocupación para Leopardus geoffroyi, afectando psi y p, teniendo
en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.
4.3 Uso de la fauna silvestre por los pobladores del área de estudio
Finalmente no pude hacer una cuantificación sistematizada del uso que los
pobladores hacen de las especies presas pues las entrevistas se basaron principalmente en
el yaguareté y el puma. Sin embargo, tuve la oportunidad de llevar adelante conversaciones
informales con los pobladores locales, en el marco de las entrevistas sobre jaguar y puma,
que me brindaron cierta información no sistematizada sobre el uso de la fauna por los
pobladores y su percepción sobre la misma, que considero interesante mencionar en este
capítulo, sin bien no podré realizar un análisis cuantitativo de la misma. Las especies de
fauna silvestre que la mayoría reporta como preferidas para consumo familiar en los
puestos de pobladores criollos, son las tres especies de pecaríes, el quirquincho o mataco
bola, la guazuncha y el conejo de los palos. La mayoría de los pobladores coinciden en que
Intervalo de Confianza del 95%
Co-variables
Valor promedio
de los modelos
Error estándar
Superior Inferior
Estimación de la Intersección
1,29 0,52 2,31 0,27
Sitio 1 -0,04 0,13 0,20 -0,29
Sitio 2 -0,02 0,10 0,17 -0,21
Probabilidad de ocupación
(psi)
Distancia al puesto -0,15 0,24 0,33 -0,62Estimación de la Intersección
-1,79 0,37 -1,06 -2,53
Sitio 1 -0,04 0,32 0,58 -0,66
Sitio 2 0,82 0,34 1,48 0,17
Tipo de senda 0,37 0,16 0,68 0,06
Probabilidad de detección
(p)
Distancia al puesto 0,03 0,07 0,16 -0,10
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
144
los pecaríes son cada vez más difíciles de encontrar, sobre todo los majanes. Especies
como el oso hormiguero, el tapetí, el mayuato y el zorrino no son ni han sido
históricamente utilizados para autoconsumo. Otras especies como el zorro gris y los gatos
más chicos (gato de monte y ocelote sobre todo) fueron muy cazados durante la década de
los 80 por el comercio de su piel. Si bien la venta de cueros de zorro siguió permitida hasta
hace aproximadamente cinco años atrás, el valor de los cueros era muy bajo, lo que
desalentaba su caza para la venta, por lo que solo algunos puesteros cazaban a la especie y
lo hacían en bajas cantidades (dos ó tres cueros por puesto, por año). Otras especies de
Xenarthra, como el gualacate (E. sexcinctus), el cabasú chaqueño (C. chacoensis) o ambos
peludos (C. villosus y C. vellerosus) también son consumidos por los pobladores locales
cuando pueden atraparlos, por lo sabrosa de su carne. Sin embargo, los pobladores tienen
mayor preferencia por la carne del quirquincho o mataco bola, que por la de otros xenartros
y además esta especie es mucho más fácil de capturar.
Algunas especies son, en general, poco conocidas por los pobladores, como el
ocelote o el aguará guazú. Otras especies como el anta o tapir (Tapirus terrestris), que no
registré en ninguno de los tres sitios de estudio, son conocidas por la mayoría de los
pobladores pero no son mencionadas como especies frecuentes en la zona, sino como
especies que hacen apariciones esporádicas. Otras especies como los coatíes o los
mayuatos son asociados por los pobladores a la cercanía a los ríos. Ninguno de los
puesteros con los que hablamos distinguió entre el zorro de monte y el zorro gris.
5. DISCUSIÓN
La escasez de presas es uno de los problemas principales de disminución de
grandes felinos en todo el mundo (Aranda, 1994; Crawshaw, 1995; Karanth et al. 2004;
Radloff & Du Toit, 2004). En el Chaco semiárido argentino, el hombre está afectando la
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
145
disponibilidad de ciertas especies presas importantes para el yaguareté y el puma, como
son las tres especies de pecaríes (Altrichter & Boaglio, 2004; Altrichter, 2005).
Particularmente en este estudio no pude detectar que alguna de las tres especies de pecaríes
haya tenido una mayor respuesta a los disturbios humanos que las otras dos.
Probablemente las tres especies de pecaríes están amenazadas por igual, con bajas
densidades poblacionales y notándose más el efecto de la cacería en una u otra especie
según el sitio. Esto muy probablemente está teniendo un impacto negativo sobre las
poblaciones de grandes felinos que son particularmente dependientes de estas especies y,
en mayor grado, el yaguareté que el puma (Aranda, 1994; Taber et al., 1997; De Oliveira,
2002; Astete et al., 2008; Paviolo, 2010).
Sin embargo, las poblaciones de otras especies presas grandes (> a 10 kg)
preferidas por ambos felinos no parecen mostrar una respuesta marcada a las presiones
antrópicas en las áreas de este estudio, como es el caso de la guazuncha. Aparentemente, la
guazuncha ha demostrado, en otras regiones, tener mayor resistencia a los disturbios
generados por el hombre, como la cacería y pérdida del hábitat, que otros ungulados (Noss
& Cuellar, 2008). Si bien tanto los tres pecaríes como la guazuncha son preferidas por los
pobladores locales para autoconsumo (Altrichter, 2006), los pecaríes han sido más
susceptibles a la cacería o quizás a algún otro tipo de disturbio antrópico en la zona
(Altrichter, 2005; Noss & Cuellar, 2008). Se habla de una marcada relación entre la
capacidad de adaptación de las especies y su tamaño corporal, a mayor tamaño, las tasas
reproductivas son más bajas y la capacidad de adaptación a los cambios ambientales son
mucho menores (Ricklefts, 1998). Los pecaríes se caracterizan por pesar más de 10 kg,
tener territorios muy grandes, moverse en tropas y, por ende, son más fáciles de detectar y
de seguir por los cazadores, que los animales solitarios como la guazuncha (Mayer &
Wetzel, 1987; Peres, 1996; Altrichter & Boaglio, 2004; Fragoso, 2006).
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
146
Otra presa de gran tamaño que estuvo presente en los tres sitios muestreados y que
no mostró una respuesta a las presiones del hombre en las áreas de estudio fue el oso
hormiguero. En otros sitios del Gran Chaco con presencia de poblaciones reproductivas de
yaguareté, los osos hormigueros tienen tasas de registros más bajas que la que observé en
mis sitios de estudio en Argentina (Montaño et al., 2010). En diversos lugares, esta especie
constituye una de las presas principales del yaguareté, incluso en áreas con características
ambientales similares al Chaco semiárido, como son la Caatinga y el Cerrado en Brasil (De
Oliveira, 2002; Silveira, 2004; Astete et al., 2008). El oso hormiguero no es una especie
perseguida por el hombre en el Chaco semiárido argentino, los pobladores no consumen su
carne y su cuero no tiene mayores utilidades. Los casos más comunes de osos hormigueros
muertos por el hombre tienen que ver con situaciones accidentales donde los perros de los
puesteros han matado al oso persiguiéndolo. Las diferencias en la detectabilidad de los
osos hormigueros que encontramos entre sitios probablemente tengan que ver con otras
cuestiones ambientales no relacionadas a la cacería y que pueden afectar los niveles de
actividad de esta especie. La baja temperatura que hizo durante los muestreos en El Cantor
(temperatura promedio de la época de muestreo en El Cantor: 16°C; en Parque Nacional
Copo: 23°C y en la Reserva Aborigen: 19°C, con mínimas frecuentes en El Cantor de
-3°C), podría haber tenido el efecto de que los osos estuvieran activos mayor cantidad de
horas y que se desplazaran mayores distancias en busca de alimento, en comparación con
los otros dos sitios, aumentando por esto su probabilidad de detección en las cámaras. La
alta tasa relativa de registros en mis sitios de estudio podría estar relacionada en parte a la
ausencia o extremadamente baja densidad de su principal depredador natural, el yaguareté.
Sin embargo esta hipótesis debería ser puesta a prueba comparando estos resultados con
los de sitios del Chaco argentino donde el yaguareté tenga densidades más altas.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
147
Por lo tanto, si bien en la región chaqueña semiárida ha disminuido la abundancia
de las principales presas grandes del yaguareté (los pecaríes), aún hay especies de gran
tamaño, como las guazunchas o los osos hormigueros, que podrían estar cumpliendo el
papel de presas principales del jaguar, como sucede en otros lugares del mundo (Silveira,
2004; Astete et al., 2008). Sin embargo, la guazuncha en general, es considerada una presa
más preferida por el puma que por el jaguar y el oso hormiguero tampoco es una presa tan
común como los pecaríes (De Oliveira, 2002; Silveira, 2004; Novack et al., 2005). Por otro
lado, hay estudios que reportan que el jaguar puede depredar presas medianas o pequeñas
cuando estas son fácilmente accesibles o la disponibilidad de presas grandes es baja
(Emmons, 1989; De Oliveira, 2002; Astete et al., 2008). Por lo tanto, considero que si bien
la disminución de presas silvestres está afectando negativamente a las poblaciones de
yaguareté, probablemente no sea el principal factor que causó la desaparición (o
extremadamente baja abundancia) de este felino en la región, donde la caza directa de
jaguares parece ser la causa principal de esta disminución poblacional. De cualquier
manera, la disminución de presas es una consecuencia directa de la cacería, la misma
actividad que genera pérdidas directas de ejemplares de jaguar cada año. La cacería tendría
entonces un doble efecto sobre las poblaciones de esta especie, mediante un incremento en
la mortalidad por cacería directa de individuos y mediante una disminución de la capacidad
de carga del ambiente para los jaguares (Gittleman & Harvey, 1982; Quiroga et al., en
prensa; ver Capítulo II de esta tesis).
En el caso del puma, su flexibilidad en la utilización de presas es aún mayor que en
el yaguareté (Iriarte et al., 1990; Taber et al., 1997; De Oliveira, 2002; Novack et al.,
2005; Paviolo et al., 2010), por lo que era esperable que esta especie se vea menos afectada
por la baja densidad de ciertas especies presas como los pecaríes. Algunas de las especies
medianas (entre 0,8 y 10 kg) que son presas comunes del puma e incluso a veces del
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
148
yaguareté en otros sitios, como el conejo de los palos, el tapetí, el mataco bola o el zorrino
(Iriarte et al., 1990; Taber et al., 1997), fueron relativamente abundantes en los tres sitios
de muestreo y no mostraron evidencia de estar siendo afectadas por efectos antrópicos.
Ciertas especies pequeñas muy vulnerables a la cacería, como el quirquincho, sí tuvieron
una variación en su proporción de área ocupada entre sitios, con una mayor disponibilidad
en el sitio más protegido (Parque Nacional Copo) y una menor disponibilidad en los otros
dos sitios con mayor cacería. Sin embargo, la especie estuvo presente en toda el área
muestreada. Estos resultados sugieren que la población de puma, especie que a pesar de
estar presente en los tres sitios presenta densidades poblacionales muy bajas (ver Capítulo
III de esta tesis), no está siendo muy afectada por la disponibilidad de presas. Como ocurre
con el yaguareté, la principal limitante de la abundancia poblacional de pumas en la región
es la persecución y caza directa.
Dentro del gran grupo de potenciales mamíferos presa para el jaguar y el puma
disponibles en el Chaco semiárido, existirían tanto especies generalistas en cuanto a sus
hábitos de vida, como especies con requerimientos de hábitat y alimentación más
específicos y por lo tanto más vulnerables a los cambios ambientales. Ambos grupos
tendrían diferentes respuestas frente a los disturbios antrópicos limitando o favoreciendo el
crecimientos de sus poblaciones y por lo tanto, su abundancia en el ambiente (Marvier et
al., 2004; Devictor et al., 2008). En mis sitios de estudio del Chaco semiárido algunas
especies presas de tamaño mediano o pequeño (< 10 kg), más generalistas en sus hábitos
de vida y que no son perseguidas por el hombre para su utilización (zorros, zorrinos, gatos
de monte), estarían teniendo una respuesta contraria ante la actividades productivas,
viéndose favorecidos por los disturbios del ambiente y aumentando sus abundancias
poblaciones. La mayor flexibilidad en sus hábitos de vida (tales como requerimientos
alimenticios o necesidad de refugio) y el hecho de no ser perseguidas por el hombre,
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
149
podrían estar favoreciendo la persistencia de estas especies que, a diferencia de otras, no
ven afectadas negativamente sus poblaciones por las actividades humanas (Lopes &
Ferrari, 2000; Tabeni & Ojeda, 2003; Quiroga, 2004).
En este caso no puedo hablar de liberación de mesodepredadores o de liberación de
nichos ocupados por otras especies, para explicar este aumento poblacional con respecto a
sitios menos disturbados, porque no he detectado diferencia en la ocupación entre sitios
para el resto de las especies presas, ni para el puma. Más bien creo que el aumento en la
tasa de registro de ciertas especies más generalistas puede tener que ver con una mayor
capacidad de estas especies para utilizar los nuevos ambientes que se generan a partir de
los disturbios. El uso ganadero, el fuego o los desmontes, podrían estar produciendo un
aumento en la oferta de alimento para estas especies generalistas (más micromamíferos,
más insectos, etc) (Lopes & Ferrari, 2000; Quiroga, 2004) y por ello su aparente mayor
abundancia poblacional según las tasas de registro en cámaras (o el porcentaje de
estaciones con registros por sitio), o incluso su mayor detectabilidad en El Cantor, como en
el caso del gato de monte y el zorro gris.
Si bien la mayoría de las co-variables ambientales relacionadas a disturbios
antrópicos (distancia al puesto, distancia al camino y sitio) seleccionadas para explicar la
presencia, abundancia y/o detectabilidad de las especies no tuvieron un efecto significativo
(salvo en algunas pocas especies), esto no necesariamente se debe a una falta de efecto de
la presencia humana sobre las presas. Esta falta de efecto antrópico puede ser resultado de
la escala del muestreo, que fue diseñado teniendo en cuenta los requerimientos de hábitat
del yaguareté y el puma y no de sus presas. Probablemente el diseño de la ubicación de las
estaciones, tal como quedó planteado, no esté reflejando suficientemente bien las distintas
situaciones de estas co-variables.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
150
Otras especies, como el conejo de los palos, que fue muy abundante en dos de los
sitios (Reserva Aborigen y El Cantor) y estuvo ausente en el tercero (Parque Nacional
Copo), o el quimilero, que también estuvo ausente en Parque Nacional Copo,
probablemente deban estas variaciones en sus distribuciones a requerimientos de hábitats
particulares o a características propias de su comportamiento. Según mis propias
observaciones, ambas especies tienen una distribución en el espacio en “parches” o
“fragmentada”, estando presentes, e incluso siendo muy comunes, en algunas zonas, y
estando completamente ausentes en otras (ver también Rosati & Bucher 1995; Montaño et
al., 2010). De estas dos especies, el quimilero probablemente esté respondiendo a una
presión de caza importante, además de a las variables ambientales que afectan su
distribución parchada. Es decir que esta especie podría estar presente en algunas de las
áreas donde es rara (o está ausente) si no existiera una fuerte presión de caza (Taber, 1991;
Altrichter, 2005). Sin embargo, el conejo de los palos, a pesar de ser también muy cazado,
es muy abundante en los sitios donde se distribuye, incluso bajo altas presiones de caza,
por lo que su ausencia en sitios como el Parque Nacional Copo se debe a otros factores
ambientales y no a la presión antrópica.
Aparentemente, la cacería estaría teniendo un efecto en ciertas especies preferidas
por el yaguareté y el puma y esto, si bien no es la principal limitante de la abundancia de
ambos felinos, es un problema a nivel de la pérdida de biodiversidad del ecosistema
chaqueño en general y puede transformarse en un problema en el futuro cercano. La
creación e implementación de áreas naturales protegidas lo suficientemente amplias como
para proteger poblaciones de presas potenciales suficientemente grandes, así como de
yaguaretés y pumas, es una prioridad para la conservación de la biodiversidad en la región
chaqueña semiárida de Argentina.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
151
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Altrichter, M. (2005). The sustainability of subsistence hunting of peccaries in the
Argentine Chaco. Biological Conservation. 126: 351–362.
Altrichter, M. (2006). Wildlife in the life of local people of the semiarid Argentine
Chaco. Biodiversity and Conservation. 15: 2719-2736.
Altrichter, M. & G. I. Boaglio (2004). Distribution and relative abundance of
peccaries in the Argentine Chaco: associations with human factors. Biological
Conservation. 116: 217-225.
Aranda, M. (1994). Importancia de los pecaríes (Tayassu spp.) en la alimentación del
jaguar (Panthera onca). Acta Zoológica Mexicana. 62:11-22.
Arrow, K., B. Bolin, R. Costanza, P. Dasgupta, Ca. Folke, C. S. Holling, B-O.
Jansson, S.n Levin, K-G. Maler, C.s Perrings & D. Pimentel (1995).
Economic growth, carrying capacity, and the environment. Science. 268: 520-
521.
Astete, S., R. Sollmann & L. Silveira (2008). Comparative ecology of jaguars in
Brazil. Cat News. Special Issue. 4:9-14.
Brown, A. D., M. J. Foguet, M. García Moritan & S. Malizia (2010). Bitácora
Bañados de la Estrella: dinámica fluvial de un espacio compartido. Ediciones
del Subtrópico. 109 pp.
Carbone, C. & J. L. Gittleman (2002). A common rule for the scaling of carnivore
density. Science. 295: 2273-2276.
Carrillo, E., G. Wong & A. D. Cuarón (2000). Monitoring mammal populations in
Costa Rican protected areas under different hunting restrictions. Conservation
Biology. 14:1580-1591.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
152
Cavalcanti, S. & E. Gese (2010). Kill rates and predation patterns of jaguars
(Panthera onca) in the southern Pantanal, Brazil. Journal of Mammalogy.
91(3):722–736.
Crawshaw, P.G. Jr. (1995). Comparative ecology of ocelot (Felis pardalis) and
Jaguar (Panthera onca) in a protected subtropical forest in Brazil and
Argentina. Diss. Ph. D. Univ. Florida, United States. 190 pp.
De Oliveira, T. G. (2002). Ecología comparativa de la alimentación del jaguar y del
puma en el Neotrópico. Pp. 265–288 En: El jaguar en el Nuevo Mileno. (R.
A. Medellín et al. eds.). Universidad Nacional Autónoma de México/Wildlife
Conservation Society, Distrito Federal, México.
Devictor, V., R. Julliard & F. Jilguet (2008). Distribution of specialist and generalist
species along spatial gradients of habitat disturbance and fragmentation.
Oikos. 117:507:514.
Emmons, L. H. (1989). Jaguar predation on chelonians. Journal of Herpetology.
23(3):311-314.
Feinsinger, P. (2003). El diseño de estudios de campo para la conservación de la
biodiversidad. Editorial FAN, Bolivia. 243 pp.
Fragoso, J.M.V. (2006). Home range and movement patterns of white-lipped peccary
(Tayassu pecari) herds in the northern Brazilian Amazon. Biotropica.
30(3):458-469.
Gittleman, J. L. & P. H. Harvey (1982). Carnivore home-range size, metabolic needs
and ecology. Behavioral Ecology and Sociobiology. 10:57-63
Hayward, M. W. & G. I. H. Kerley (2008). Prey preferences and dietary overlap
amongst Africa’s large predators. South African Journal of Wildlife Research.
38(2): 93–108.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
153
Hernández-Guzmán, A., E. Payán & O. Monroy-Vilchis (2011). Hábitos alimentarios
del Puma concolor (Carnivora: Felidae) en el Parque Nacional Natural
Puracé, Colombia. Rev. Bioogía Tropical. 59 (3): 1285-1294.
Iriarte, J. A., W. L. Franklin, W. E. Johnson & K. H. Redford (1990). Biogeographic
variation of food habits and body size of the America puma. Oecologia.
85:185-190.
Karanth, K. U. & B. M. Stith (1999). Prey depletion as a critical determinant of tiger
population viability. En Riding the tiger: Tiger conservation in human-
dominates landscapes. (J. Seidensticker, S, Christie y P. Jackson, eds.) pp.
100-113, Cambridge University Press, Cambridge.
Karanth, K. U. & M. E. Sunquist (2000). Behavioural correlates of predation by tiger
(Panthera tigris), leopard (Panthera pardus) and dhole (Cuon alpinus) in
Nagarahole, India. J. Zool., Lond. (250): 255-265.
Karanth, K. U., J. D. Nichols, N. S. Kumar, W. A. Link & J. E. Hines (2004). Tigers
and their prey: predicting carnivore densities from prey abundance.
Proceedings of the National Academy of Sciences. 101(14): 4854-4858.
Lopes, M. A. & F. S. Ferrari (2000). Effects of human colonization on the
abundance and diversity in eastern brazilian Amazonia. Conservation
Biology. 14(6): 1658-1665.
MacKenzie, D. I., J. D. Nichols, J. A. Royle, K. H. Pollock, L. L. Bailey & J. E.
Hines (2006). Occupancy estimation and modeling inferring patterns and
dynamics of species occurrence. Elsevier, USA. 343 pp.
Marvier, M., P. Kareiva & M. G. Neubert (2004). Habitat destruction, fragmentation,
and disturbance promote invasion by habitat generalists in a multispecies
metapopulation. Risk Analysis. 24(4): 869-878.
Mayer J. J. & R. M. Wetzel (1987). Tayassu pecari. Mammalian Species. 293: 1-7.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo IV: Las presas del yaguareté y el puma en Chaco argentino
154
Montaño, R., A. Noss, L. Maffei & L. Gonzáles (2010). Mega-muestreo con trampas
cámara de jaguares y otros mamíferos en el campamento Palmar de las Islas y
Ravelo (19º 25’ S, 60º 32’ O), Diciembre 2006 – Marzo 2007. Informe
Técnico #185 WCS, Fundación Kaa-Iya, Bolivia. 31 pp.
Noss, A.J. & R.L. Cuéllar (2008). La sostenibilidad de la cacería de Tapirus terrestris
& de Tayassu pecari en la Tierra Comunitaria de Orígen Isoso: el modelo de
cosecha unificado. Mastozoología Neotropical. 15(2):241-252.
Novack, A. J., M. B. Main, M. E. Sunquist & R. F. Labisky (2005). Foraging ecology
of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) in hunted and non-
hunted sites within the Maya biosphere Reserve, Guatemala. J. Zool., Lond.
267: 167-178.
Paviolo, A. (2010). Densidad de yaguareté (Panthera onca) en el Bosque Atlántico:
su relación con la presión de caza, abundancia de presas y coexistencia con el
puma (Puma concolor). Tesis para optar al título de Doctor en Ciencias
Biológicas. Universidad nacional de Córdoba. 218 pp.
Peres, C. A. (1996). Population status of white-lipped Tayassu pecari and collared
peccaries T. tajacu in hunted and unhunted Amazonian forests. Biological
Conservation. 77:115-23.
Quiroga, V. A. (2004). Los mamíferos del Bosque Chaqueño Semiárido y su papel
como indicadores ecológicos y de biodiversidad en el Parque Nacional Copo,
Santiago del Estero. Tesina para la obtención del Título de Bióloga. FCEFyN,
Universidad Nacional de Córdoba. 74 pp.
Quiroga, V. A., G. I. Boaglio, A. J. Noss & M. Di Bitetti (en prensa). Critical
population status of the jaguar in the Argentine Chaco: camera trap surveys
suggest recent collapse and imminent regional extinction. Oryx.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
155
Radloff, F. G. T. & J. T. Du Toit (2004). Large predators and their prey in a southern
African savanna: a predator’s size determines its prey size range. Journal of
Animal Ecology. 73:410-423.
Redford, K. H. (1992). The empty forest. BioScience. 42 (6): 412-422.
Ricklefts, R. E. (1998). Invitación a la ecología; la economía de la naturaleza. Ed.
Médica Panamericana. 692 pp.
Rosati, V. R. & E. H. Bucher (1995). Relative abundance and diet composition of
chacoan cavies in relation to range condition. Journal of range management.
48:482-486.
Silveira, L. A., T. A. Jácomo & J. A. F. Diniz-Filho (2003). Camera trap, line transect
census and track surveys: a comparative evaluation. Biological Conservation.
114:351-355.
Silveira, L. (2004). Ecologia comparada de onça pintada (Panthera onca) e onça-
parda (Puma concolor) no cerrado do Brasil. Ph.D. Thesis, Universidade de
Brasília, Brazil. 235 pp.
Taber, A. B. (1991). The status and conservation of the Chacoan peccary in
Paraguay. Oryx. 25(3):147-155.
Taber, A. B., A. J. Novaro, N. Neris & F. H. Colman (1997). The food habits of
sympátric jaguar and puma in the paraguayan Chaco. Biotropica. 29 (2): 204-
213.
Tabeni, S. & R. A. Ojeda (2003). Assessing mammal responses to perturbations in
temperate aridlands of Argentina. Journal of Arid Environments. 55:715–726.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
156
CAPITULO V
CONCLUSIONES GENERALES Y CONSIDERACIONES FINALES
1. ESTADO GENERAL DE LOS FELINOS GRANDES Y SUS PRESAS EN
EL CHACO ARGENTINO
La hipótesis general planteada al comenzar esta tesis fue que la presencia del hombre
y sus actividades productivas en el ambiente, es decir, el impacto antrópico (cacería, ganado,
presencia de puestos), influiría sobre la presencia y la abundancia del yaguareté, del puma y
de sus presas, las cuales a su vez influyen sobre ambos predadores. Predije que, a mayor
densidad de población humana, mayor número de cabezas de ganado y mayor presión de
caza sobre fauna silvestre (impacto antrópico), menor sería la densidad o la abundancia de
jaguares y pumas. Lo mismo sucedería con la abundancia relativa de sus presas y al
disminuir la abundancia de presas disminuiría también la abundancia de ambos predadores.
En el caso del yaguareté, la situación con la que me encontré al hacer los muestreos con
cámaras en la región fue mucho más grave de lo que se pensaba hasta antes de comenzar este
estudio. Hasta hace poco tiempo se creía que la población de jaguares chaqueñas era la más
grande en cuanto a superficie ocupada y potencial número de individuos de todo el país (Di
Bitteti et al., en prensa). Sin embargo, no obtuve fotos de yaguareté en ninguno de los tres
sitios.
El puma demostró estar en mejor estado de conservación y, de hecho, no presentó
diferencias significativas entre los sitios de estudio en la densidad estimada para esta especie.
Sin embargo, estas densidades también resultaron ser muy bajas en comparación con las
estimadas para otras áreas de estudio menos disturbadas (Kelly et al., 2008; Paviolo et al.,
2009; Noss et al., 2012). Por lo tanto, si bien no pude probar mi hipótesis de que ambas
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
157
especies responden a los disturbios antrópicos en base a las diferencias encontradas entre mis
tres sitios de muestreo, los resultados mostraron una situación aún más crítica para ambos
felinos. La falta de diferencias entre sitios sugiere que la situación poblacional de ambas
especies es grave en toda la región o en gran parte de ella.
Estos resultados generan el planteo de nuevos estudios en la región para evaluar las
consecuencias que las bajas densidades de ambos depredaores pueden tener hacia las otras
especies de cranívoros e incluso en las relaciones de co-existencia entre ellas mismas. Sería
interesante estudiar si con el tiempo se produce una liberación de mesodepredaores en las
zonas donde las densidades del jaguar y puma disminuyeron considerablemente (o donde
estas especies directamente desaparecieron). También es interesante evaluar porqué las
densidades de pumas no son mayores en el Chaco argentino en compración a otras regiones
de características similares donde esta especie es mucho más abundante, a pesar de que
compite por los recursos con el jaguar. ¿Será que la disminución de la densidad de jaguar es
tan receinte que aún no se notan sus efectos sobre las otras espcies?, ¿los efectos de las caería
sobre la población de pumas son tan importantes que no permite que sus densidades
aumenten?, ¿hay otros factores ambientales que están mantenienedo al puma en bajas
densidades?.
Con respecto a las presas potenciales del yaguareté y el puma (mamíferos > 0,8 kg de
peso solamente), algunas de las especies de mayor tamaño y de mayor importancia en la dieta
del yaguareté, particularmente los tres pecaríes, tienen también muy bajas densidades en toda
la región, aunque presentaron una tendencia a ser más abundantes en Parque Nacional Copo,
el sitio con mayor categoría de protección y menor disturbio humano. Otras especies grandes
y también preferidas como presas, la guazuncha y el oso hormiguero, parecieron no estar
respondiendo particularmente a los disturbios antrópicos en esta región. El comportamiento
de las especies medianas y chicas (< 10 kg de peso) varió según la especie. Por lo tanto, no
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
158
encontré una relación directa y general para todas las especies presas, de disminución
poblacional en relación a los disturbios antrópicos, sino que la respuesta dependió mucho de
la especie y de sus características de vida, así como de su relación con el hombre.
Los tres sitios relevados fueron elegidos estratégicamente, por ser tres de los sitios
con mayor potencialidad de encontrar no solo jaguares, sino una comunidad de especies
presas en buen estado de conservación (Quiroga, 2004; Altrichter et al., 2006; Quiroga &
Boaglio, 2006 y 2007; Brown et al., 2010). Sin embargo, la porción norte de la región
chaqueña semiárida es de grandes dimensiones (80.000 km2 aproximadamente) y aún
contiene grandes superficies de bosque en buen estado de conservación que serían muy
importantes de relevar en futuros estudios. La porción centro de la provincia de Formosa, el
norte de la localidad de Las Lomitas hasta el límite con Paraguay, la porción al este de El
Cantor, los Bañados de la Estrella y la zona del interfluvio entre el río Teuco y el río
Bermejito, son algunos de los sitios importantes a relevar (Figura 5.1). Estos relevamientos
deberían ser no solo de entrevistas o de diagnósticos rápidos, sino muestreos sistemáticos e
intensivos con cámaras-trampa (Karanth et al., 2011), para determinar no solo presencia del
jaguar, del puma y sus presas, sino también densidades poblacionales y abundancias relativas
de los mismos, relacionándolas además, con factores ambientales asociados al hombre.
En este último punto, es importante destacar que el yaguareté cumple un rol muy
importante como especie bandera y como especie focal en los programas de conservación de
la especie y del bosque chaqueño. El carisma y la importancia a nivel cultural y ecológico,
propios de la especie hacen que sea de gran interés para financiadores de estudios sobre su
ecología y conservación (tanto nacionales como internacionales). Esto facilita enormemente
las investigaciones con la especie (en cuanto a su aspecto económico) y favorece además las
investigaciones con especies más pequeñas, que quedan incluidas bajo su efecto “sombrilla”
(Lambeck, 2003). Por otro lado, los resultados alarmantes que obtuve sobre su estado
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
159
poblacional en la región chaqueña están generando reacciones en autoridades provinciales y
nacionales y motivaron a diversas instituciones gubernamentales y no gubernamentales a
tomar medidas de acción urgentes. Muchas de estas respuestas se vieron reflejadas en los
talleres chaqueños sobre manejo de la especie, en donde han empezado a surgir algunas
propuestas muy preliminares de manejo de la especie y de su problemática a nivel regional.
Algunos importantes logros de conservación en la región, como la futura creación del Parque
Nacional La Fidelidad en Chaco, usaron como información de base para la gestión los
resultados de esta investigación sobre abundancia de yaguareté y sus presas. Sin embargo, si
bien el yaguareté es una especie que despierta interés y promueve la toma de decisiones, aún
no es suficiente la reacción que estos alarmantes resultados han tenido sobre autoridades o
tomadores de decisiones.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
160
Figura 5.1: Mapa de la región chaqueña semiárida de Argentina donde se destacan
los polígonos (en bordó) de los tres sitios que relevé con cámaras-trampa para determinar
presencia y abundancia de yaguareté, puma y sus presas. Los signos de interrogación indican
las zonas aproximadas donde deberían hacerse nuevos muestreos sistemáticos e intensivos
con cámaras-trampa, para determinar el estado de las poblaciones en esos sitios.
2. PRINCIPALES PROBLEMAS DE CONSERVACIÓN DE LAS
ESPECIES Y DEL AMBIENTE CHAQUEÑO
Sin ningún lugar a dudas la cacería fue y es el principal problema de conservación
detectado por este estudio para las especies de grandes mamíferos chaqueños y también para
algunos mamíferos más pequeños pero muy utilizados por el hombre, como el quirquincho
bola. La historia de más de un siglo de cacería en la región ha impactado a las poblaciones de
ciertas especies como el yaguareté o los pecaríes de forma crítica (Altrichter, 2006). Esta
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
161
actividad está arraigada culturalmente en la población chaqueña, incluso hasta la actualidad,
generando problemas de conservación en estas especies. Si bien en el Chaco semiárido
argentino aún se encuentran grandes superficies de bosque en buen estado de conservación
(Parque Nacional Copo, la Reserva Aborigen, gran parte de las cercanías a El Cantor, además
de otros no relevados aún), la región esta sufriendo el fenómeno conocido como síndrome del
bosque vacío (Redford, 1992). Según este, algunas especies de alto valor de conservación, de
interés cinegético o conflictivas para el hombre, están ausentes del bosque o en muy bajas
densidades independientemente del estado de conservación del mismo. Como ya expliqué en
el Capitulo IV, esta amenaza tiene un doble efecto: un efecto directo sobre las poblaciones de
grandes carnívoros y uno indirecto, sobre sus presas y por lo tanto, sobre la capacidad de
carga del ambiente para sostener a estos grandes predadores.
Además del síndrome del bosque vacío, las áreas relativamente mejor protegidas del
Chaco semiárido de Argentina podrían sufrir, en un futuro, las consecuencias de la ausencia
de los depredadores tope, los cuales intevienen en cascadas tróficas (Estes et al. 2011). Por
ejemplo, es probable que se produzca una liberación de mesodepredadores (Crooks & Soulé,
1999) en las áreas donde el yaguareté y el puma están ecológicamente extintos, con
consecuencias inciertas en las poblaciones de pequeños vertebrados. Este punto en particular
debería ser evaluado en un futuro cercano mediante estudios posteriores.
En las últimas décadas los grandes desmontes totales o parciales tipo “silvopastoriles”
(que en la región no han sido otra cosa que desmontes totales encubiertos) y con ellos, la
reducción y fragmentación del hábitat, están siendo una grave amenaza para la supervivencia
de las especies de grandes requerimientos territoriales. La pérdida y fragmentación del hábitat
por desmontes, se suma con gran importancia a la amenaza de la cacería, siendo incluso, en
algunas zonas, más importante aún que esta. Los requerimientos de hábitat en buen estado,
que provean refugio y una buena base de presas son tan importantes para mantener las
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
162
poblaciones de grandes felinos como la evitación de la cacería (Gittleman & Harvey, 1982).
Estos grandes desmontes están asociados, principalmente, al incremento de la actividad
ganadera en la zona, ya que la mayoría se realizan para la implantación de pasturas
artificiales para la cría intensiva de ganado.
Integrando estas dos problemáticas (la cacería y la pérdida y fragmentación del hábitat)
se suma la apertura de nuevos caminos vehiculares para acceder a la región. Estos caminos no
solo facilitan el desarrollo de la producción en la zona, sino que facilitan el acceso de
cazadores provenientes de pueblos y ciudades cercanas, lo cual se ha convertido en una nueva
amenaza para la fauna silvestre de interés cinegético. Los pumas de los sitios muestreados en
este estudio ya mostraron tener una menor probabilidad de detección a medida que se acercan
a los caminos vehiculares. Seguramente este efecto se irá haciendo más notorio a medida que
aumente la red de caminos, si no se aplica un control de la cacería sobre los mismos por parte
de las autoridades responsables.
2.1 Algunas reflexiones sobre la metodología de investigación y el diseño de
muestreo
Algunas de las preguntas que se desprenden de esta tesis, para abordar en futuras
investigaciones, están relacionadas con el efecto puntual de los caminos vehiculares y los
puestos de pobladores criollos sobre la distribución y abundancia de grandes mamíferos.
Estas variables fueron elegidas como un indicador indirecto de la accesibilidad de los
pobladores a las áreas de estudio, es decir, la presencia de gente y sus efectos directos (ej.
caza) e indirectos (ej. pastoreo y ramoneo por animales domésticos) sobre la fauna silvestre.
Si bien en este estudio intenté evaluar este efecto, el diseño de muestreo inicial no fue
pensado específicamente con este objetivo, sino con el objetivo de obtener datos de densidad
poblacional de felinos grandes y sus presas. Para mejor evaluar el efecto de estas variables
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
163
debería realizar muestreos en otros sitios del Chaco Semiárido que reflejen un gradiente de
distancias a caminos vehiculares y a puestos más amplio que el que pude evaluar acá y con un
diseño de muestreo que apunte particularmente a detectar este gradiente. Además sería ideal
incorporar en el diseño del muestreo (y en el análisis) otras variables (ej. otras vías de
circulación, como los ríos) que pueden afectar la accesibilidad a los sitios de estudio.
Otra reflexión importante que se desprende de mi tesis es que los muestreos de
mamíferos grandes requieren un diseño específico y cuidadoso, pensado acorde a la especie
que se quiere evaluar y a la escala sobre la cual se quiere obtener resultados. A pesar de la
extensión de las áreas de muestreo, estudios recientes (Tobler et al., 2013) sugieren que los
muestreos con cámaras trampa focalizados en obtener estimaciones de densidad de yaguareté
en áreas donde la densidad es baja (<2 ind. / 100 km2) deben ser desarrollados en superficies
que representen las áreas de acción de varios individuos machos. Esto implica, para la región
del Chaco Semiárido de Argentina áreas de cientos de miles de ha. Además sugieren que se
utilicen no menos de 40-50 estaciones de muestreo, cada una con dos cámaras trampa. El
diseño de un muestreo de estas características sería poco eficiente si el objetivo es estimar las
poblaciones de sus presas, que tienen requerimientos espaciales menores y que no requieren
de la instalación de dos cámaras por estación.
En general, es recomendable que los muestreos de mamíferos sean realizados con
métodos y diseños específicos para cada especie. Si bien tanto las entrevistas, como las
cámaras- trampa y los recorridos de búsqueda de rastros son metodologías útiles, es
importante diferenciar el tipo y la escala de la información que cada una genera. Algunos de
estos métodos suelen ser importantes e informativos para generar una primera aproximación a
la situación poblacional de la especie en la zona, como es el caso de resultados obtenidos solo
con entrevistas o solo con recorridos de búsqueda de huellas. De la misma manera, las
cámaras-trampa, si bien brindan mayor cantidad de información y generalmente más
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
164
confiable y detallada (ej. seguridad en la identificación de algunas especies que pueden ser
confundidas con las huellas), si la intensidad del muestreo y la escala del mismo no es
adecuada, los sesgos en los resultados pueden ser muy grandes (Tobler et al., 2013). En estos
casos, es muy importante elegir además, un método de análisis de los datos adecuado y que se
ajuste al diseño de muestreo que se utilizó. Además, no todas las especies producen tasas de
registros lo suficientemente altas como para que los datos sean analizables con métodos
robustos y confiables (ej. modelos de ocupación): Para muchas especies (ej. el tatú carreta),
con los métodos utilizados en esta tesis, el esfuerzo de muestreo requerido para obtener
suficientes registros que puedan ser analizados cuantitativamente es tan grande que vuelven
al método de muestreo no recomendable. En esos casos un esfuerzo focalizado en la especie
con un método específico para su estudio sería lo más recomendable para obtener
información poblacional confiable.
3. IMPORTANCIA DE LAS ÁREAS PROTEGIDAS Y LOS
CORREDORES DE BIODIVERSIDAD PARA LA CONSERVACIÓN DE LOS
GRANDES MAMÍFEROS
Si nos basamos en las estimaciones poblacionales realizadas por Noss y colegas
(2012) para el Chaco semiárido boliviano (0,31 a 1,82 yaguaretés/100 km2), por su
tamaño, ninguna de las áreas protegidas actuales del Chaco semiárido argentino puede por
si sola proteger una población numerosa de jaguares. La Reserva Provincial de Recursos
La Fidelidad (futuro Parque Nacional), que es el área protegida más grande y en mejor
estado de conservación de la región (1.300 km2 solo en su lado chaqueño), no podría
albergar más de 4 a 24 individuos adultos de yaguareté. El Parque Nacional Copo, la
segunda área en tamaño y en la actualidad la más importante en cuanto a categoría de
conservación, con sus 1.180 km2, solo podría albergar una población de entre 4 y 22
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
165
yaguaretés adultos (aunque mis resultados sugieren una posible extinción local, al menos
ecológica). Basándome en los resultados de mi estudio, donde no he obtenido ni siquiera
una foto de yaguareté, incluso en sitios importantes como Parque Nacional Copo,
considero que la cifra más prudente para tomar como referencia es la de 0,31 jaguares/100
km2 para el Chaco argentino y no la de 1,82 yaguaretés/100 km2, es decir
aproximadamente ocho jaguares adultos para las dos áreas protegidas más grandes de la
región tomadas conjuntamente (es decir, ocho jaguares adultos en 2.500 km2).
Nuevamente estos datos soportan una de mis principales conclusiones: que la especies está
en crítico peligro de extinción a nivel regional y, sabiendo que esta poblacional de
yaguaretés es una de las tres ultimas del país, podemos concluir que el peligro de extinción
a nivel nacional es critico también (Di Bitetti et al., en prensa).
Sin embargo, de lograrse la creación e implementación efectiva del Corredor Verde
Chaqueño (Cinto, 2012), que abarcaría una superficie aproximada de 10.000 km2 de
bosques bajo algún tipo de protección o manejo de sus actividades productivas (dentro de
los 81.000 km2 mencionados en el Capitulo II como área con potencial para la existencia
de la especie), éste podría albergar una población de entre 30 y 182 jaguares adultos en un
futuro en la región chaqueña, considerando el número de 30 individuos como una cifra
más posible. Una población tan pequeña que de ninguna manera asegura la reproducción y
sobrevivencia de la especie a largo plazo si no se toman medidas de manejo urgentes para
asegurar la recuperación y supervivencia de la misma.
Cuando me refiero a un corredor biológico entre las áreas protegidas ya existentes,
no estoy proponiendo que las áreas que conectan las reservas o parques deban convertirse
en áreas protegidas también, excluyendo a los pobladores que habitan allí. Si no que la
propuesta de corredores implica la existencia de tierras publicas o privadas (con
pobladores adentro), conectando las áreas protegidas, bajo un manejo de los predios y de
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
166
sus actividades productivas de manera compatible con la presencia y conservación de
grandes predadores y sus presas. Bajo el manejo actual de los campos, considerando
desmontes y cacería mayormente, estos no están funcionando como corredores de
biodiversidad, si no como barreras entre las áreas protegidas. Sin embargo, la unica
solución factible no necesarimente debería ser extraer los pobladores de allí y
transformarlos en áreas intangibles para el hombre (acción, además, que está lejos de ser
factible para la realidad social y cultural de la región). Un manejo sustentable de los
campos y sus actividades productivas debe ser implementado con suma urgencia, sumado
a un control extremo de la cacería de fauna silvestre, para que cumplan su papel de
corredores. El cumplimiento efectivo de la Ley Nacional de Bosques sería un primer
importante paso, con restricción a los desmontes totales y parciales y un ordenameinto
territorial que regule el uso del suelo de manera sostenible para la biodiversidad chaqueña.
Un cambio en el manejo del ganado vacuno y caprino en estas áreas también es
sumamente necesario, para evitar no solo la degradación del bosque y la competencia por
recursos con la fauna nativa, sino también para evitar el conflicto con grandes predadres
por predación al ganado.
A la falta de superficie protegida suficiente para conservar a los dos grandes felinos
y a sus presas (especialmente al yaguareté) se suman dos problemas importantes: la falta
de implementación de las áreas protegidas ya existentes y el efecto de borde por falta de
áreas de amortiguamiento adecuadas y de conectividad entre ellas. Ambos problemas
generan las pérdidas ya mencionadas, de predadores y de presas, por efecto de la cacería y
la extinción ecológica (posibilemente real) de algunas especies, como es el caso del
yaguareté en el Parque Nacional Copo. El efecto de borde sobre los carnívoros en áreas
naturales protegidas es un serio problema de conservación a nivel mundial. Si bien dentro
de los límites de las mismas los individuos se hallan protegidos, la falta de tamaño
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
167
suficiente de las reservas y parques hace que los animales que contactan los bordes o se
desplazan fuera de las mismas en busca de alimento o de nuevos territorios, sean
fácilmente eliminados (Woodroffe & Ginsberg, 1998).
Esta exposición a la cacería y a los disturbios antrópicos de las propiedades
vecinas, muchas veces privadas, provoca una dinámida de fuentes y sumideros (Novaro et
al., 2000; De Angelo et al., 2011a), donde las áreas protegidas actúan como proveedoras
de individuos y las áreas aledañas como zonas de pérdida de individuos por efecto
principalmente de la cacería. Sin embargo, para que este sistema funcione, las pretendidas
poblaciones fuentes no deben ser consumidas desde los bordes de las áreas que las alojan.
Bajo las condiciones actuales, el Parque Nacional Copo se convertirá en una “isla” de
conservación altamente perturbada por un efecto de borde, y cuyas posibilidades de
albergar especies con grandes requerimientos territoriales se verán reducidas
significativamente.
Por lo tanto, las unidades de conservación del yaguareté y el puma deberían ser de
grandes dimensiones (y el tamaño de las mismas depender también de la abundancia de
sus presas en ellas) (Karanth & Stith, 1999), deben estar debidamente implementadas y
contar con una zona de amortiguamiento lo suficientemente grande y bien implementada
para evitar el efecto de borde sobre las especies susceptibles a la cacería. En este punto, la
propuesta de creación del Corredor Verde Chaqueño es un primer paso para comenzar a
solucionar los dos principales problemas de conservación del yaguareté y otros mamíferos
medianos y grandes en la región. Sin embargo, para que esta propuesta sea efectiva, debe
ser coordinada entre las cuatro provincias que albergan aún bosque chaqueño semiárido
con hábitat potencial para el jaguar y sus presas (Salta, Chaco, Santiago del Estero y
Formosa). No solo el ordenamiento territorial de las cuatro provincias tiene que ser
coordinado entre ellas, sino también las acciones propuestas para conservar las especies y
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
168
el bosque. Los corredores de conservación para el yaguareté propuestos para la región
implican una coordinación entre los cuatro gobiernos provinciales y acciones de manejo
conjuntas, incluso a nivel nacional (Figura 5.2) (Quiroga et al., 2011).
Figura 5.2: Corredores de conservación propuestos para el yaguareté en el Chaco
semiárido argentino. Se indican las áreas protegidas de la región (en amarillo) y los
posibles corredores entre ellas para mantener una conectividad para el yaguareté (en rojo),
tanto entre áreas protegidas del Chaco argentino, como para las poblaciones de yaguaretés
bolivianos y paraguayos (Fuente: Quiroga et al., 2011).
100 km
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
169
4. MEDIDAS URGENTES Y PROPUESTAS DE MANEJO.
Además de la creación e implementación del Corredor Verde Chaqueño de áreas
protegidas, clave para poder sostener poblaciones de grandes felinos y sus presas en el
Chaco argentino, hay diversas acciones urgentes que son necesarias para su conservación.
Como expliqué en el apartado anterior, las áreas protegidas por si solas no lograrán
conservar poblaciones de grandes carnívoros; son necesarios corredores de conservación
que aseguren la conectividad entre las áreas (Sanderson et al., 2002; Rumiz et al., 2011).
Al implementar el Corredor Verde, el problema que se comenzará a resolver será el de la
pérdida de hábitat (inminente en estos tiempos), pero no estará resuelto el problema
principal que llevó al borde de la extinción al yaguareté y a densidades muy bajas al puma
y a la mayoría de sus presas: la cacería.
Para lograr esto, sería necesario, entre otras acciones:
- Fortalecer la presencia de las autoridades gubernamentales en la región, con
más cantidad y más frecuentes operativos de control y vigilancia en los caminos rurales
de la región y en las principales vías de acceso para cazadores desde las ciudades.
- Comenzar campañas de educación y difusión de la importancia de la fauna
silvestre para el bosque, de su valor de conservación y de sus categorías de protección.
Muchos pobladores no saben que la fauna está protegida y desconocen los motivos por
los que debería estarlo. Muchos de ellos piensan que la fauna silvestre es un recurso
inagotable, lo mismo piensan sobre los recursos del bosque en general. Para lograr esto no
solo habría que trabajar a nivel de las escuelas rurales y de pueblos cercanos, sino
también a nivel de visitas a los puestos de pobladores criollos y comunidades aborígenes
en el ámbito rural, llevando folletos, afiches e información. También se deberían
aprovechar los medios de comunicación locales, como son las radios FM que tiene mucha
llegada a todos los pobladores rurales, para hacer campañas de difusión sobre la
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
170
conservación de estas especies. La colocación de cartelería informativa sobre la presencia
de fauna silvestre amenazada y sobre prohibición de su cacería en los caminos de acceso
principales a la región (tanto rutas como caminos de tierra) sería también una medida muy
necesaria a implementar (actualmente inexistente).
- Implementar un programa de capacitación para los pequeños productores donde
se les enseñen medidas de manejo básicas para evitar la predación de ganado caprino por
el puma (uno de los principales motivos de pumas cazados en la región). Corrales para
encierros nocturnos, perros pastores (“cabreros”) acompañando la majada durante el día,
encierro preventivo de madres a punto de parir o ejemplares viejos o enfermos, entre
otros, reducirían notablemente esta problemática. Los mismos productores locales más
experimentados en la cría de cabras podrían participar de este programa de capacitación,
ayudando a informar a los otros vecinos.
- Generar una mayor interacción entre los guardaparques o lo encargados de
manejar las reservas, parques y futuros corredores biológicos con los pobladores rurales.
La gente que vive en los bosques chaqueños semiáridos del norte de nuestro país son
gente que está muy aislada (sin comunicación, teléfono, luz, gas, ni agua potable y sin
posibilidades de viajar seguido a poblados cercanos) y necesita que la información sea
llevada al puesto. De la misma manera necesitan tener una persona a quien comunicarle
sus inquietudes o problemas sobre la fauna y que esta persona efectúe frecuentes visitas al
puesto.
- En base al punto anterior, sería de suma importancia que en la región chaqueña
se forme una red de colaboradores para el monitoreo del yaguareté, el puma y sus presas,
como se ha hecho en otras regiones del país (De Angelo et al., 2011b). Esto no solo
generaría interés y conocimiento a nivel local, si no que también generaría compromiso
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
171
por parte de los pobladores locales, al verse involucrados directamente con la
conservación y el manejo de estas especies.
La situación de la región chaqueña semiárida de Argentina en cuanto al estado de
conservación de sus mamíferos grandes, es delicada y preocupante, las acciones y
medidas a tomar son muchas y urgentes. Sin embargo, como ya dije en el Capitulo II
sobre el yaguareté, considero que aún se está a tiempo de revertir la situación actual,
siempre y cuando exista una rápida reacción por parte de las autoridades para
implementar las medidas de manejo necesarias y promover la toma de conciencia de los
pobladores locales sobre la problemática de conservación de la biodiversidad local.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
172
5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Altrichter, M. (2006). Wildlife in the life of local people of the semiarid Argentine
Chaco. Biodiversity and Conservation. 15: 2719-2736.
Altrichter, M., G. Boaglio & P. Perovic (2006). The decline of jaguars Panthera onca
in the Argentine Chaco. Oryx. 40(3):302-309.
Brown, A. D., M. J. Foguet, M. García Moritan & S. Malizia (2010). Bitácora
Bañados de la Estrella: dinámica fluvial de un espacio compartido. Ediciones
del Subtrópico. 109 pp.
Cinto, J. P. (2012). Corredores biológicos como estrategia de conservación del
Chaco. Proyecto corredores rurales y conservación de la biodiversidad.
Administración de Parques Nacionales (APN). Primeras Jornadas chaqueñas
de Biodiversidad. Resistencia, Chaco.
Crooks, K. R. & M. E. Soulé (1999). Mesopredator release and avifaunal extinctions
in a fragmented system. Nature. 400:563-566.
De Angelo, C., A. Paviolo & M. Di Bitetti (2011a). Differential impact of landscape
transformation on pumas (Puma concolor) and jaguars (Panthera onca) in the
Upper Paraná Atlantic Forest. Diversity and Distributions. 2011:1-15.
De Angelo, C., A. Paviolo, D. Rode, L. Cullen, D. Sana, K. Cachuba Abreu, M.
Xavier da Silva, A. S. Bertrand, T. Haag, F. Lima, A. Ricieri Rinaldi, S.
Fernàndez, F. Ramírez, M. Velàzquez, C. Corio, E. Hasson & M. S. Di Bitetti
(2011b). Participatory networks for large-scale monitoring of large
carnivores: pumas and jaguars of the Upper Paraná Atlantic Forest. Oryx.
45(4):534-545.
Di Bitetti, M., V. Quiroga, C. De Angelo, M. Altrichter, A. Paviolo, E. Cuyckens,
G.Boaglio, J. M. Earnhardt & E. Lonsdorf (En prensa). El yaguareté
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
173
(Panthera onca) en la Argentina: situación poblacional, amenazas y acciones
para su conservación. In: Manejo de Fauna en la Argentina. Acciones para la
Conservación de Especies Amenazadas. Dirección de Fauna de la Nación
Argentina (In: Ramadori, D. y Porini, G. Eds).
Estes, J. A., J.Terborgh, J.S. Brashares, M.E. Power, J. Berger, W.J. Bond, S.R.
Carpenter, T.E. Essington, R. D. Holt, J.B. C. Jackson, R.J. Marquis, L.
Oksanen, T. Oksanen, R.T. Paine, E. K. Pikitch, W.J. Ripple, S.A. Sandin, M.
Scheffer, T. W. Schoener, J.B.Shurin, A.R. E. Sinclair, M.E. Soulé, R.
Virtanen & D. A. Wardle (2011). Trophic downgrading of planet earth.
Science. 333:301-306.
Gittleman, J. L. & P. H. Harvey (1982). Carnivore home-range size, metabolic needs
and ecology. Behavioral Ecology and Sociobiology. 10:57-63.
Karanth, K. U. & B. M. Stith (1999). Prey depletion as a critical determinant of tiger
population viability. 100-113. En: Riding the tiger: Tiger conservation in
human-dominates landscapes. (J. Seidensticker, S, Christie y P. Jackson,
Eds.). Cambridge University Press, Cambridge.
Karanth, K. U., A. M. Gopalaswamy, N. S. Kumar., M. Delampady, J. D. Nichols, J.
Seidensticker, B., R. Noon & S. L. Pimm (2011). Counting India’s wild
tigers reliably. Science. 332: 791.
Kelly, M. J., A. J. Noss, M. S. Di Bitetti, L. Maffei, R. Arispe, A. Paviolo, C. De
Angelo & Y.E. Di Blanco (2008). Estimating puma densities from camera
trapping across three study sites: Bolivia, Argentina, Belize. Journal of
Mammalogy. 89(2):408–418.
Lambeck, R. J. (2003). Focal species: a multi-species umbrella for Nature
conservation. Conservation Biology. 11(4):849-856.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Capítulo V: Conclusiones y consideraciones finales
174
Noss, A. J., B. Gardner, L. Maffei, E. Cuellar, R. Montaño, A. Romero-Muñoz, R.
Sollman & A. F. O’Connell (2012). Comparison of density estimation
methods for mammal populations with camera traps in the Kaa-Iya del Gran
Chaco landscape. Animal Conservation. 15 (3): 1-11.
Novaro, A. J., K. H. Redford & R. E. Bodmer (2000). Effect of hunting in source-
sink systems in the neotropics. Conservation Biology. 14(3):713-721.
Paviolo, A., Y. E. Di Blanco, C. D. De Angelo & M. S. Di Bitetti (2009). Protection
affects puma abundance and activity patterns in the Atlantic Forest. Journal
of Mammalogy. 90(4):926–934.
Quiroga, V. A. (2004). Los mamíferos del Bosque Chaqueño Semiárido y su papel
como indicadores ecológicos y de biodiversidad en el Parque Nacional Copo,
Santiago del Estero. Tesina para la obtención del Título de Bióloga.
FCEFyN, Universidad Nacional de Córdoba. 74 pp.
Quiroga, V. A. & G. I. Boaglio (2006). Informe general del proyecto de evaluación
poblacional y monitoreo de mamíferos en el Impenetrable Chaqueño.
Dirección de Fauna Silvestre. SAyDS. 26 pp.
Quiroga, V. A. & G. I. Boaglio (2007). informe general del proyecto de evaluación
poblacional y monitoreo de mamíferos en el Impenetrable Chaqueño -
segundo año. Dirección de Fauna Silvestre. SAyDS. 19 pp.
Quiroga, V. A., G. I. Boaglio, M. S. De Bustos; F. Moschione & P. G. Perovic
(2011). Corredores de conservación para el yaguareté en Argentina. 11. En:
El futuro del jaguar en el Gran Chaco. Situación en Bolivia, Paraguay y
Argentina. (Rumiz, D.I., J. Polisar. & L. Maffei Eds.). Wildlife Conservation
Society, Santa Cruz, Bolivia. 28 pp.
Redford, K. H. (1992). The empty forest. BioScience. 42 (6): 412-422.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
175
Rumiz, D.I., J. Polisar. & L. Maffei (eds.) (2011). El futuro del jaguar en el Gran
Chaco-Situación en Bolivia, Paraguay y Argentina. Wildlife Conservation
Society, Santa Cruz, Bolivia. 28 pp.
Tobler, M. W. & G.V.N. Powell (2013). Estimating jaguar densities with camera
traps: Problems with current designs and recommendations for future studies.
Biological Conservation. 159:109-118.
Sanderson, E. W., K. H. Redford, C. B. Chetkiewicz, R. A. Medellin, A. R.
Rabinowitz, J. G. Robinson & A. B. Taber (2002). Planning to save a species:
the jaguar as a model. Conservation Biology. 16(1):58-72.
Woodroffe, R. & J. R. Ginsberg (1998). Edge effects and the extinction of
populations inside protected areas. Science. 5372 (280): 2126-2128.
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Anexos
176
ANEXOS
A. ANEXO CAPÍTULO III
Tabla AIII - 1: Densidad de pumas (Puma concolor) (± SD) en los tres sitios de
muestreo del Chaco semiárido argentino (clasificación de individuos del Investigador 1).
CAPTURE (1/2 MMDM) ± SD
CAPTURE (MMDM)
SPACECAP (Buffer 25 km)
SPACECAP (Buffer 50 km)
El Cantor 1,1 ± 0,46 0,6 ± 0,1 0,3 ± 0,1 0,3 ± 0,1Reserva Aborigen
1,1 ± 0,29 0,6 ± 0,1 0,7 ± 0,2 0,7 ± 0,1
Parque Nacional Copo
0,7 ± 0,4 0,3 ± 0,1 0,3 ± 0,1 0,3 ± 0,1
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
177
B. ANEXO CAPÍTULO IV
Tabla AIV - 1: Tasas de registros en cámaras-trampa de las distintas especies presa
potenciales para jaguar y puma por sitio (eventos de captura / 100 días cámara) en el Chaco
semiárido argentino. Se destaca en negrita aquellas especies preferidas para consumo, tanto
por el hombre, como por ambos felinos.
Especies Sitios
Nombre Científico Nombre Común
El
Cantor
(n=15)
Reserva
Aborigen
(n=16)
Parque
Nacional
Copo
(n=13)
Tolypeutes matacus Quirquincho o Mataco Bola 1,3 0,7 6,8
Euphractus sexcinctus Gualacate 0,3 0,2 0,6
Dasypus novemcinctus Mulita Nueve Bandas - 0,05 -
Priodontes maximus Tatú Carreta - - 0,1
Myrmecophaga tridactyla Oso Hormiguero 3,4 1,6 2,9
Tamandua tetradactyla Oso melero 0,05 - -
Catagonus wagneri Quimilero 0,4 0,05 -
Pecari tajacu Morito 0,1 - 0,6
Tayassu pecari Maján - 0,1 1,4
Fam. Tayassuidae Las tres pecaries juntos 0,5 0,15 2
Mazama gouazoubira Guazuncha 2,1 3,5 4,6
Sylvilagus brasiliensis Tapetí 0,8 1 2,6
Dolichotis salinicola Conejo de los Palos 13,5 8,9 -
Conepatus chinga Zorrino común 3,3 1,7 1,2
Procyon cancrivorus Mayuato o Aguará pope 0,2 0,9 -
Lycalopex gymnocercus Zorro gris 13,4 7,1 14,6
Cerdocyon thous Zorro de Monte 0,23 0,1 -
Leopardus geoffroyi Gato de Monte 3,62 1,66 1,74
Leopardus pardalis Ocelote o Gato Onza - 0,05 -
Puma yagouaroundi Yaguarundí - - 0,1
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Anexos
178
Tabla AIV - 2: Porcentaje de estaciones de cámara-trampa, en los tres sitios del
bosque chaqueño semiárido, con registros de las especies presa potenciales para el
yaguareté y el puma más abundantes (más los pecaríes) según las tasas de registros
(eventos de captura /100 días cámara).
Porcentaje de estaciones con visitas de la especie
Especies Parque Nacional CopoReserva
AborigenEl
CantorGuazuncha 62 69 54Quirquincho 50 14 31Tapetí 29 14 11Oso Hormiguero 63 35 57Zorro gris 83 90 97Gato de monte 46 62 74Zorrino 21 35 57Pecaríes 42 10 17
Tabla AIV - 3: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las guazunchas
(Mazama gouazoubira) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables la distancia al camino principal y la distancia al puesto más cercano afectando
a psi y a p; y al tipo de senda afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo;
delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par: número
de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° Par (-2*LogLike)
psi(camino), p(.) 551,68 0,00 0,1357 1,0000 3 545,68psi(puesto), p(.) 552,27 0,59 0,101 0,7445 3 546,27psi(puesto, camino), p(.) 553,00 1,32 0,0701 0,5169 4 545,00psi(.), p(.) 553,25 1,57 0,0619 0,4561 2 549,25psi(camino),p(senda) 553,47 1,79 0,0554 0,4086 4 545,47psi(camino),p(camino) 553,65 1,97 0,0507 0,3734 4 545,65psi(camino),p(puesto) 553,68 2,00 0,0499 0,3679 4 545,68psi(puesto),p(camino) 554,08 2,40 0,0409 0,3012 4 546,08psi(puesto),p(puesto) 554,18 2,50 0,0389 0,2865 4 546,18psi(puesto),p(senda) 554,20 2,52 0,0385 0,2837 4 546,20
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
179
Tabla AIV - 4: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las
quirquinchos (Tolypeutes matacus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC,
considerando como covariables los sitio de estudio afectando a psi y a p (AIC: valor de
Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor
modelo; n° par.: número de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(sitio),p(.) 13,60 0,00 0,7277 1,0000 4 205,60psi(sitio),p(sitio) 16,65 3,05 0,1584 0,2176 6 204,65psi(.),p(sitio) 17,61 4,01 0,098 0,1347 4 209,61
Tabla AIV - 5: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las quirquinchos
(Tolypeutes matacus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables distancia al camino principal y distancia al puesto más cercano afectando a psi
y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike
con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(.),p(puesto) 107,47 -0,00 0,1762 1,000 3 312,01psi(.),p(.) 107,74 0,27 0,154 0,8737 2 318,99psi(.),p(puesto, camino)
108,79 1,32 0,0911 0,5169 4 309,92
psi(puesto),p(.) 108,99 1,52 0,0824 0,4677 3 316,67psi(puesto),p(puesto) 109,22 1,75 0,0735 0,4169 4 311,22psi(amino),p(puesto) 109,27 1,80 0,0716 0,4066 4 311,38psi(camino),p(.) 109,67 2,20 0,0587 0,3329 3 318,75psi(.),p(camino) 109,68 2,21 0,0584 0,3312 3 318,81psi(puesto, camino),p(.)
110,40 2,93 0,0407 0,2311 4 314,86
psi(puesto),p(puesto, camino)
110,51 3,04 0,0385 0,2187 5 309,06
psi(puesto, camino),p(puesto)
110,64 3,17 0,0361 0,2049 5 309,46
psi(camino),p(puesto, camino)
110,78 3,31 0,0337 0,1911 5 309,89
psi(puesto),p(camino) 110,98 3,51 0,0305 0,1729 4 316,64psi(camino),p(camino) 111,54 4,07 0,023 0,1307 4 318,38
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Anexos
180
Tabla AIV - 6: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes
(Sylvilagus brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como covariables sitio de estudio (Parque Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El
Cantor) afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia
en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).
Modelo AIC Delta AIC
Peso de
AIC Ajuste del
modelo n°,Par, (-2*LogLike)psi(.),p(.) 65,85 -0,00 0,7254 1,0000 2 204,14psi(sitio),p(.) 68,99 3,14 0,1509 0,2080 4 201,28psi(.),p(sitio) 69,76 3,91 0,1027 0,1416 4 203,82psi(sitio),p(sitio) 72,93 7,08 0,0210 0,0290 6 201,09
Tabla AIV - 7: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes
(Sylvilagus brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables distancia al puesto más cercano y tipo de senda afectando a psi y a p (AIC:
valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto
al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo
n° par (-2*LogLike)
psi(puesto) p(puesto) 205,40 0 0,2196 1,000 4 197,40psi(.),p(puesto) 205,64 0,24 0,1947 0,8869 3 199,64psi(.),p(senda, puesto) 207,04 1,64 0,0967 0,4404 4 199,04psi(puesto),p(senda, puesto)
207,09 1,69 0,0943 0,4296 5 197,09
psi(senda, puesto),p(puesto)
207,39 1,99 0,0812 0,3697 5 197,39
psi(senda),p(puesto) 207,52 2,12 0,0761 0,3465 4 199,52psi(.),p(.) 208,14 2,74 0,0558 0,2541 2 204,14psi(senda),p(senda, puesto)
209,02 3,62 0,0359 0,1637 5 199,02
psi(senda, puesto),p(senda, puesto)
209,02 3,62 0,0359 0,1637 6 197,02
psi(.),p(senda) 209,62 4,22 0,0266 0,1212 3 203,62psi (puesto) p(.) 209,64 4,24 0,0264 0,12 3 203,64
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
181
Tabla AIV - 8: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso
hormiguero (Myrmecophaga tridactyla), en el Chaco semiárido, según su valor de AIC,
considerando como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio
afectando a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de
Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(.),p(sitio) 473,87 0,00 0,4585 1,0000 4 465,87psi(.),p(puesto, sitio) 475,62 1,75 0,1911 0,4169 5 465,62psi(.),p(senda, sitio) 475,86 1,99 0,1695 0,3697 5 465,86psi(.),p(senda, puesto, sitio)
477,56 3,69 0,0725 0,1580 6 465,56
Tabla AIV - 9: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso
hormiguero (Myrmecophaga tridactyla) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC,
considerando como covariables distancia al puesto más cercano afectando a psi y la co-
variable sitio afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC:
diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de
parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(.),p(sitio) 473,87 0 0,4038 1,000 4 465,87psi(sitio),p(sitio) 474,72 0,85 0,264 0,6538 6 462,72psi(puesto),p(sitio) 475,87 2 0,1486 0,3679 5 465,87psi(puesto, sitio),p(sitio)
476,72 2,85 0,0971 0,2405 7 462,72
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Anexos
182
Tabla AIV - 10: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino
(Conepatus chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como co-
variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p (AIC: valor
de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al
mejor modelo; n° par.: número de parámetros).
Tabla AIV - 11: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino
(Conepatus chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables distancia al puesto más cercano y sitio a afectando a psi (AIC: valor de Akaike
para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor
modelo; n° par.: número de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(sitio),p(.) 426,9 0 0,455 1,000 4 418,9psi(puesto, sitio),p(.) 426,9 0,01 0,453 0,995 5 416,9psi(.),p(.) 430,8 3,87 0,065 0,144 2 426,8
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo
n° Par
(-2*LogLike)
psi(.),p(.) 430,80 0,00 0,2383 1,0000 2 426,80psi(.),p(sitio) 431,17 0,37 0,1981 0,8311 4 423,17psi(.),p(senda, sitio) 431,66 0,86 0,155 0,6505 5 421,66psi(.),p(puesto) 431,94 1,14 0,1348 0,5655 3 425,94psi(.),p(senda) 432,78 1,98 0,0886 0,3716 3 426,78psi(.),p(puesto, sitio) 433,14 2,34 0,074 0,3104 5 423,14psi(.),p(senda, puesto, sitio)
433,66 2,86 0,057 0,2393 6 421,66
psi(.),p(senda, puesto)
433,76 2,96 0,0543 0,2276 4 425,76
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
183
Tabla AIV - 12: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorro gris
(Lycalopex gymnocercus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p
(AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con
respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(.),p(sitio) 819,32 0 0,4481 1,000 4 811,32psi(.),p(puesto, sitio) 820,55 1,23 0,2423 0,5406 5 810,55psi(.),p(senda, sitio) 821,29 1,97 0,1673 0,3734 5 811,29psi(.),p(senda, puesto, sitio)
822,46 3,14 0,0932 0,208 6 810,46
Tabla AIV - 13: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorro gris
(Lycalopex gymnocercus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como co-variables la distancia al puesto más cercano y el sitio afectando a psi y solo sitio
afectando a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de
Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(.),p(sitio) 819,32 0 0,3611 10.000 4 811,32psi(sitio),p(sitio) 820,19 0,87 0,2337 0,6473 6 808,19psi(puesto),p(sitio) 820,56 1,24 0,1943 0,5379 5 810,56psi(puesto, sitio),p(sitio)
820,72 1,4 0,1793 0,4966 7 806,72
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Anexos
184
Tabla AIV - 14: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el gato de
monte (Leopardus geoffroyi) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como covariables distancia al puesto más cercano y sitio a afectando psi y p; y tipo de
senda afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en
el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)
Modelo AICDelta AIC
Peso de AIC
Ajuste del modelo n° par (-2*LogLike)
psi(.), p(senda, sitio) 593,70 0 0,3397 1,000 5 583,70psi(puesto), p(senda, sitio) 594,98 1,28 0,1791 0,5273 6 582,98psi(.), p(senda, puesto, sitio)
595,50 1,8 0,1381 0,4066 6 583,50
psi(puesto), p(senda, sitio, puesto)
595,69 1,99 0,1256 0,3697 7 581,69
psi(sitio), p(senda, sitio) 597,46 3,76 0,0518 0,1526 7 583,46
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Tablas
185
INDICE DE TABLAS
Tabla 1.1: Esfuerzo de muestreo con cámaras-trampa para el monitoreo de yaguaretés,
pumas y sus presas en los tres sitios de estudio del Chaco semiárido argentino..........pag. 18
Tabla 1.2: Esfuerzo de muestreo llevado a cabo con los recorridos de búsqueda de rastros y
avistajes, para jaguar, puma y sus presas, en los tres sitios del Chaco semiárido
argentino........................................................................................................................pag. 29
Tabla 2.1: Metodologías y períodos de muestreo utilizados para obtener datos de presencia
y densidad de yaguareté en los tres sitios principales de muestreo en el Chaco semiárido
argentino........................................................................................................................pag. 53
Tabla 2.2: Registros de jaguares en los tres sitios muestreados en el Chaco semiárido
argentino, mediante todas las metodologías utilizadas.................................................pag. 54
Tabla 3.1: Identificaciones de los individuos de pumas por dos investigadores diferentes.
Número de individuos durante el muestreo completo y durante el muestreo sistemático (*).
Cantidad de machos, hembras e individuos con sexo sin identificar............................pag. 81
Tabla 3.2: Número total de individuos de pumas en los tres sitios del Chaco semiárido
argentino, estimado con el programa CAPTURE (modelo de heterogeneidad Mh) y
diferentes tamaños de área en km2, según MMDM o ½ de MMDM............................pag. 91
Tabla 3.3: Comparación de las estimaciones de densidad (individuos cada 100 km2 ± DE)
de pumas entre modelos tradicionales y uso de MMDM y modelos espacialmente
explícitos. Identificaciones de individuos por dos investigadores diferentes en tres sitios del
Chaco semiárido argentino.......................................................................................... pag. 91
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
186
Tabla 3.4: Ranking de los mejores modelos para utilización del área y detectabilidad de
pumas en el Chaco semiárido argentino, teniendo en cuenta solo aquellos modelos que
presentaban un peso de AIC no < al 10% del peso del mejor modelo. (Dis puesto=
Distancia al puesto más cercano; Dis camino= Distancia al camino transitable más cercano;
senda: tipo de senda; no. par: número de parámetros)..................................................pag. 93
Tabla 3.5: Valores promedio de las estimaciones de los betas, más su error estándar y el
intervalo de confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano,
distancia al camino vehicular más cercano y tipo de senda y según afectan a psi o a p, en
los modelos de ocupación para Puma concolor, teniendo en cuenta los mejores modelos
rankeados según su peso de Akaike..............................................................................pag. 94
Tabla 4.1: Co-variables evaluadas para cada especie presa potencial del jaguar y el puma
en el Chaco semiárido argentino, con los modelos de ocupación. Relación esperada entre la
co-variable y psi y p (PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El Cantor;
S: senderito angosto; CI: camino de ancho intermedio; CI: camino vehicular).........pag. 120
Tabla 4.2: Riqueza de potenciales especies presas para yaguareté y puma, considerando
solo mamíferos > 0,8 kg, en los tres sitios, registradas mediante cámaras-trampa, recorridos
de búsqueda de rastros, avistajes y entrevistas. Tipos de registros: Fo= foto en cámara-
trampa; Hu= huellas en recorridos; Av= avistaje en recorridos; Fe= fecas; Es o Ca=
esqueletos, cráneos, osamentas u otros restos óseos o carcazas, encontrados en los
recorridos; Cu= cuevas en los recorridos; Caz= algún tipo de restos del animal luego de
cazado, encontrados en el puesto; Os= osadas o marcas de algún tipo......................pag. 126
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Tablas
187
Tabla 4.3: Síntesis de los resultados de los modelos de ocupación en las especies presas
más abundantes del área de estudio en el Chaco semiárido de Argentina. Efecto de las
distintas co-variables sobre psi y p, según la especie (NE: no evaluada; SE: sin efecto; psi:
ocupación o utilización del ambiente; p: probabilidad de detección; (+): efecto positivo; (-):
efecto negativo; PNC: Parque Nacional Copo; RA: Reserva Aborigen; EC: El Cantor; SA:
senderito angosto; CI: camino intermedio; CV: camino vehicular)..........................pag. 134
Tabla 4.4: Valores promedio de β, más su error estándar y el intervalo de confianza del
95%, para todas las co-variables evaluadas en los modelos de ocupación para Mazama
gouazoubira, según su efecto sobre psi y p y teniendo en cuenta los mejores modelos
rankeados según su peso de Akaike...........................................................................pag. 135
Tabla 4.5: Ranking (según valor de AIC) de los mejores modelos de ocupación para la
guazuncha (Mazama gouazoubira), que evalúan el efecto del sitio de estudio (Parque
Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El Cantor) en la proporción de ambiente
utilizados (psi) y la detectabilidad (p) en el Chaco semiárido argentino (AIC: valor de
Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor
modelo; n° par.: número de parámetros)....................................................................pag. 136
Tabla 4.6: Valores promedio de beta, más su error estándar y el intervalo de confianza del
95%, para la co-variable sitio en los modelos de ocupación para Tolypeutes matacus, según
su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso
de Akaike....................................................................................................................pag. 137
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
188
Tabla 4.7: valores promedio de los betas, más su error estándar y el intervalo de confianza
del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y distancia al camino
vehicular más cercano, en los modelos de ocupación para Tolypeutes matacus, según su
efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de
Akaike.........................................................................................................................pag. 138
Tabla 4.8: Valores promedio de beta , más su error estándar y el intervalo de confianza del
95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y tipo de senda, en los modelos de
ocupación para Sylvilagus brasiliensis, según su efecto sobre psi y p, teniendo en cuenta los
mejores modelos rankeados según su peso de Akaike................................................pag. 139
Tabla 4.9: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de confianza
del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio, en los
modelos de ocupación para Myrmecophaga tridactyla, según su efecto sobre psi y p,
teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike...........pag. 140
Tabla 4.10: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para las co-variables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y
sitio, en los modelos de ocupación para Conepatus chinga, según su efecto sobre psi y p,
teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike...........pag. 141
Tabla 4.11: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano y sitio, en los
modelos de ocupación para Lycalopex gymnocercus, según su efecto sobre psi y p,
teniendo en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike...........pag. 142
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Tablas
189
Tabla 4.12: Valores promedio de los beta, más su error estándar y el intervalo de
confianza del 95%, para la co-variable distancia al puesto más cercano, tipo de senda y
sitio, en los modelos de ocupación para Leopardus geoffroyi, afectando psi y p, teniendo
en cuenta los mejores modelos rankeados según su peso de Akaike.........................pag. 143
Tabla AIII - 1: Densidad de pumas (Puma concolor) (± SD) en los tres sitios de muestreo
del Chaco semiárido argentino (clasificación de individuos del Investigador 1).......pag. 176
Tabla AIV - 1: Tasas de registros en cámaras-trampa de las distintas especies presa
potenciales para jaguar y puma por sitio (eventos de captura / 100 días cámara) en el Chaco
semiárido argentino. Se destaca en negrita aquellas especies preferidas para consumo, tanto
por el hombre, como por ambos felinos.....................................................................pag. 177
Tabla AIV - 2: Porcentaje de estaciones de cámara-trampa, en los tres sitios del bosque
chaqueño semiárido, con registros de las especies presa potenciales para el yaguareté y el
puma más abundantes (más los pecaríes) según las tasas de registros (eventos de captura
/100 días cámara)........................................................................................................pag. 178
Tabla AIV - 3: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las guazunchas
(Mazama gouazoubira) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables la distancia al camino principal y la distancia al puesto más cercano afectando
a psi y a p; y al tipo de senda afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo;
delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par: número
de parámetros)........................................................................................................... pag. 178
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
190
Tabla AIV - 4: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las quirquinchos
(Tolypeutes matacus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables los sitio de estudio afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese
modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.:
número de parámetros)...............................................................................................pag. 179
Tabla AIV - 5: Ranking de los mejores modelos de ocupación para las quirquinchos
(Tolypeutes matacus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables distancia al camino principal y distancia al puesto más cercano afectando a psi
y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike
con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros).................................pag. 179
Tabla AIV - 6: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes (Sylvilagus
brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables sitio de estudio (Parque Nacional Copo, Rererva Aborigen, Paraje El Cantor)
afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el
valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)......pag. 180
Tabla AIV - 7: Ranking de los mejores modelos de ocupación para los tapetíes (Sylvilagus
brasiliensis) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables distancia al puesto más cercano y tipo de senda afectando a psi y a p (AIC:
valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto
al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)......................................................pag. 180
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Tablas
191
Tabla AIV - 8: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso hormiguero
(Myrmecophaga tridactyla), en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio afectando a p
(AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con
respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)........................................pag. 181
Tabla AIV - 9: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el oso hormiguero
(Myrmecophaga tridactyla) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como covariables distancia al puesto más cercano afectando a psi y la co-variable sitio
afectando a psi y a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el
valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)......pag. 181
Tabla AIV - 10: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino (Conepatus
chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como co-variables
distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p (AIC: valor de Akaike
para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor
modelo; n° par.: número de parámetros)....................................................................pag. 182
Tabla AIV - 11: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorrino (Conepatus
chinga) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como covariables
distancia al puesto más cercano y sitio a afectando a psi (AIC: valor de Akaike para ese
modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.:
número de parámetros)...............................................................................................pag. 182
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
192
Tabla AIV - 12: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorro gris
(Lycalopex gymnocercus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como covariables distancia al puesto más cercano, tipo de senda y sitio a afectando a p
(AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de Akaike con
respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)........................................pag. 183
Tabla AIV - 13: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el zorro gris
(Lycalopex gymnocercus) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando
como co-variables la distancia al puesto más cercano y el sitio afectando a psi y solo sitio
afectando a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el valor de
Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)....................pag. 183
Tabla AIV - 14: Ranking de los mejores modelos de ocupación para el gato de monte
(Leopardus geoffroyi) en el Chaco semiárido, según su valor de AIC, considerando como
covariables distancia al puesto más cercano y sitio a afectando psi y p; y tipo de senda
afectando solo a p (AIC: valor de Akaike para ese modelo; delta AIC: diferencia en el
valor de Akaike con respecto al mejor modelo; n° par.: número de parámetros)......pag. 184
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Figuras
193
INDICE DE FIGURAS
Figura 1.1: A la izquierda vista área del área de estudio (zona norte del Parque Nacional
Copo) donde se observan las grandes planicies de quebrachales y los pastizales asociados a
paleocauces; a la derecha paisaje típico del bosque chaqueño semiárido.................... pag. 10
Figura 1.2: A la izquierda, desmontes para implantación de pasturas en la zona chaqueña
semiárida; a la derecha, corrales con ganado vacuno típico de esta región..................pag. 12
Figura 1.3: Área de estudio con las provincias y el sistema de áreas protegidas de la
porción norte de la región chaqueña semiárida de Argentina y los polígonos mínimos
convexos de los muestreos con cámaras-trampa en los tres sitios puntuales de estudio (el
Parque Nacional Copo, en Santiago del Estero; la Reserva Aborigen, en Chaco; y El
Cantor, en Formosa)......................................................................................................pag. 16
Figura 1.4: Detalle de la ubicación de las estaciones de cámaras-trampa en cada uno de los
sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor (sitio norte - 35 estaciones), Reserva
Aborigen (sitio centro - 29 estaciones) y Parque Nacional Copo (sitio sur - 24 estaciones).
Los puntos color rosa representan la ubicación de las estaciones de cámaras- trampa y las
líneas celestes los senderos o caminos disponibles.......................................................pag. 22
Figura 1.5: Detalle de la ubicación de los senderos utilizados para búsqueda de rastros y
avistajes en cada uno de los sitios de muestreo. De arriba hacia abajo: El Cantor (sitio norte
- 279 km recorridos en 20 senderos), Reserva Aborigen (sitio centro - 251 km recorridos en
12 senderos) y Parque Nacional Copo (sitio sur - 344 km recorridos en 14
senderos).......................................................................................................................pag. 28
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
194
Figura 2.1: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino con los tres grandes
polígonos en donde realicé entrevistas y los tres sitios de muestreo con cámaras-trampa.
Los polígonos más pequeños de color bordo representan el polígono mínimo convexo que
cubrieron las estaciones de cámaras-trampa en cada sitio............................................pag. 48
Figura 2.2: Área de estudio en el Chaco semiárido argentino, con las tres grandes zonas
relevadas con entrevistas desde el 2004; los mínimo polígonos convexos de los tres sitios
relevados con cámaras- trampa desde 2008 a 2010; y los 35 puntos de presencia de jaguares
registrados hasta el 2010. Los puntos oscuros representan datos de presencia de yaguareté
posteriores al 2007 inclusive, los blancos son puntos desde 2004 al 2006. El Área rayada en
gris claro indica la zona determinada por Altrichter y colaboradores (2006), hasta el año
2003, para la distribución del yaguareté en esa región.................................................pag. 56
Figura 3.1: Algunas cicatrices, marcas y/o heridas que se utilizan en la identificación de
los diferentes individuos de pumas en fotos de cámras-trampa. Algunos ejemplos de tipos
de puntas de cola y formas de llevarlas, característico de cada individuo....................pag. 81
Figura 3.2: Pruebas de estimaciones de densidad (y desviación estandar) de pumas en la
Reserva Aborigen, en el Chaco semiárido argentino, mediante el programa SPACECAP,
variando los buffers y la cifra del aumento de datos.....................................................pag. 84
Figura 3.3: Algunos ejemplares de pumas fotografiados con cámaras-trampa en los tres
sitios de muestreo del Chaco semiárido argentino. A = Macho adulto en Reserva Aborigen;
B= dos cachorros en Reserva Aborigen; C= Macho y hembra adultos, Reserva Aborigen;
D= hembra adulta, madre de los cachorros de la foto B, en la Reserva Aborigen; E= macho
adulto en Parque Nacional Copo; F= dos juveniles ya independientes en Parque Nacional
Copo; G= macho adulto en El Cantor; H= hembra adulta en El Cantor; I= macho adulto en
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Figuras
195
El Cantor. El Macho de A y C, es el mismo individuo, los otros son todos individuos
diferentes.......................................................................................................................pag. 88
Figura 3.4: Densidad de pumas (±DE) en los tres sitios de muestreo del Chaco semiárido
argentino, según métodos de estimación poblacional tradicionales (y cálculo del área
muestreada por MMDM) y métodos espacialmente explícitos (clasificación del
investigador 1)...............................................................................................................pag. 90
Figura 3.5: Densidad de pumas en tres sitios del Chaco semiárido argentino, estimada con
modelos espacialmente explícitos (programa SPACECAP), según la clasificación de dos
investigadores diferentes...............................................................................................pag. 90
Figura 4.1: Registro en cámara-trampa de algunas de las especies presas potenciales para
el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. A: ocelote (Leopardus pardalis)
en la Reserva Aborigen; B: tatú carreta (Priodontes maximus) en Parque Nacional Copo; C:
guazuncha (Mazama gouazoubira) en El Cantor; D: Oso hormiguero (Myrmecophaga
tridactyla) hembra con cría de pocos meses en el lomo, en Parque Nacional Copo; E: oso
melero (Tamandua tetradactyla) en El Cantor; F: Quirquincho (Tolypeutes matacus) en la
Reserva Aborigen .......................................................................................................pag. 124
Figura 4.1 (continuación): Registro en cámara-trampa de algunas de las especies presas
potenciales para el yaguareté y el puma en el Chaco semiárido argentino. G: maján o
pecarí labiado (Tayassu pecari) en Parque Nacional Copo; H: Quimilero (Catagonus
wagneri) en la Reserva Aborigen; I: Zorrino (Conepatus chinga) en la Reserva Aborigen;
J: Morito o pecarí de collar (Pecari tajacu) en Parque Nacional Copo; K: zorro gris
(Lycalopex gymnocercus) en la Reserva Aborigen; L: gato de monte (Leopardus geoffroyi)
en El Cantor. ..............................................................................................................pag. 125
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Yaguareté, puma y sus presas en Chaco argentino
196
Figura 4.2: Tasas de registros en cámaras-trampa, en los tres sitios de estudio del Chaco
semiárido, de las especies presa más frecuentemente registradas en la dieta de jaguares y
pumas en regiones similares.......................................................................................pag. 128
Figura 4.3: Tasas de captura en cámaras-trampa, del resto de las especies presas
potenciales para jaguar y puma, registradas en cada uno de los tres sitios del Chaco
semiárido argentino....................................................................................................pag. 128
Figura 4.4: Porcentaje de estaciones con registros de las especies presas del jaguar y el
puma más abundantes (más los pecaríes), en los tres sitios del Chaco semiárido: Reserva
Aborigen (N=29 estaciones), Parque Nacional Copo (N=24 estaciones) y El Cantor (N=35
estaciones)..................................................................................................................pag. 129
Figura 4.5: Curvas de rango- abundancia de las distintas especies presas registradas
mediante cámaras-trampa en los tres sitios de estudio. La abundancia relativa de cada
especie está expresada como el log10 de los eventos de captura / 100 días cámara. Conejo:
conejo de los palos; ZorroG: zorro gris; GatoM: gato montés, OsoH: oso hormiguero;
Guaz: guazuncha; Quirq: quirquincho o mataco bola; Tape: tapetí; Quimi: quimilero;
Guala: gualacate; ZorroM: zorro de monte; OsoM: oso melero; Mori: mortio; Mayu:
mayuato; Mul: mulita de nueve bandas; Maj: maján o pecarí labiado; Ocel: ocelote;
TatuC: tatú carreta; Yaguaru: yaguarundi. ..............................................................pag. 131
Tesis Doctoral Verónica A. Quiroga – Índice de Figuras
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Figura 5.1: Mapa de la región chaqueña semiárida de Argentina donde se destacan los
polígonos (en bordó) de los tres sitios que relevé con cámaras-trampa para determinar
presencia y abundancia de yaguareté, puma y sus presas. Los signos de interrogación
indican las zonas aproximadas donde deberían hacerse nuevos muestreos sistemáticos e
intensivos con cámaras-trampa, para determinar el estado de las poblaciones en esos
sitios............................................................................................................................pag. 160
Figura 5.2: Corredores de conservación propuestos para el yaguareté en el Chaco
semiárido argentino. Se indican las áreas protegidas de la región (en amarillo) y los
posibles corredores entre ellas para mantener una conectividad para el yaguareté (en rojo),
tanto entre áreas protegidas del Chaco argentino, como para las poblaciones de yaguaretés
bolivianos y paraguayos (Fuente: Quiroga et al., 2011)............................................pag. 168
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