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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEIICO 'acaltad de Cieamas
Departamento de Biología
BIBL10TECA '.STITutO {JI:. f.COl.oG ••
VNAM
Pollnización de Mirabilis jalapa (L.)
en él Pedregal de San Augel
T E S I S Oo. para obtener el tít\1lo de:
Biólogo preteDla:
Carlos Uartínez del Río Méndn
1984
i!
- 1 -
Indice.-
A9radecimientos.- pp III
IntroducciÓn. - pp 1
Capítulo 1.- Las plantas y sus visitantes ••••••••••••••• ppl0
Ciclo floral . • .. .. .. • .. .. • .. • .. .. .. .. .. .. .. .. 11:1 ............ -......... .. pp 10
La planta pp 15
La abeja carpintera pp 18
Los polinizad ores pp 20
Capítulo 11.- Producción de néctar y polinización pp 24
Mediciones empíricas de la produc-
ción de néctar .......................... _ ... <=- '" ....... s. .......... 01- .. pp 25
producción de néctar en Mirabilis
jalapa ••.. ~ .••••.••••.•.•••.•••••••.••••••• pp 30
Capítulo I1I.- Polinización dependiente de la
temp:era t ura ........................ ...... $ .. • .. .. ..................... .. pp 35
Regulación de la tewperatura en la
familia sphingidae ......................... . pp .38
polinización termodependiente en
Mirabilis jalapa .•.••••••..•••.•••.•••••.•. pp 43
Capítulo 1V.- Perspectivas del sistema~Mirabilis )alapa -"
visitantes y Conclusiones ••••••.••••••••••• pp 49
perspectivas pp 50
Conclusiones .......... e .. 111 ............................................ .. pp 55
BibliografÍa. - .................. ' ••• iIt ••••••••••••••••••••••• pp 57
- II -
Láminas
Sphvnx; .!!e. en Hymenocallis pp 1
Mirabilis jalapa: flor y frutos •••••••••••••••••••••••••••• pp 10
xylocopa tabaniformis tomando néctar de Mi.rabilis jalapa "'.' ..................................................... .. pp 24
Manduca quinquemac1.1lata en Mirabilis jalapa •••••••••••••••• pp 35
Flor de Mirabilis jalapa durante el cerrado •••••••••••••••• pp 49
! '
Agradecimientos
- Ilr -
Of what .shall a roan be proud. if he is not proud of his friends?
R.L. stevenson
Esta tesis es la culminación de una etapa en mi forma-
ción académica. Durante este períodO tres personas contri-
buyeron de un modo determinante en la conformación de mi
concepción de la BiOlogía y el trabajo de investigación.
Jorge Soberón, me mostró la importancia de la creación de
teor.!a en Ecología, y lo que es más importante, me enseñó
que teorizar. puede ser muy divertido. Con el maestro -
Francisco González Medrano aprendí, además de Botánica, a
trabajar en el campo. Su actividad como investigador y su
constante apoyo siempre han sido un estímulo.
El trabajo contenido en esta tesis fue realizado en
colaboración con Alberto BÚrquez mi asesor de tesis; en su
compañía aprendí mucho sobre como combinar creativamente
la teoría con la experimentación y la observación.
Las largas, y muchas veces acaloradas, discusiones que
hemos tenido antes, después y :durante l.a realización de es
te trabajo han sido fundamentales en mi formación.
Quisiera agradecer la ayuda de Joaquín Diez-canedo, que
\( 8
- IV -
me acompañó más de una noche en el Jardín Botánico, 1.os co
mentarios de steve Bullock durante todas las fa"ses del tra
bajo y las cuidadosas correcciones que hizo Julia carabias
al. manuscrito.
Saúl Villa y Luis Eguiarte contribuyeron de un moao
importante a esta tesis. Saúl hizo los dtbujos y con Luis
he desarrollado muchas de las ideas que surgieron en esta
tesis.
Agradezco las facilidades prestadas por el Instituto
de BiOlogía. para la realización del· trabajo.
El ambiente académico del Laboratorio de Ecolog!a fue
un aliciente durante el tiempo que duró el. trabajo.
Por último me gustaría mencionar que durante mi for~
ción profesional tuve la suerte de conocer a un montón de
gente" (maestros, compañeros y alumnos) que no puedo citar
pues la lista serfa demasiado larga y las omisiones muchas,
que hicieron que mi permanencia en la Facultad de éiencias
fuera agradable. interesante y divertida. A todos gracias.
Introducción
El estudio de la Biología de la Polinización o anteco
logia tiene una larga historia. Fue hace ya casi doscientos
afios que· s.prengel publicó el primer comp-endio sistemátido de
las relaciones de polinización (Das Entdeckte GeJ:Í.eimniss dar
Natur in Bau uoo in·der Befruchtung der Blumen. 1793). Más
tard.e,' aunque hace más de un siglo, Darwin estudió las rela-
- 2 -
ciones entre· las flores y los insectos con mucho detalle y
en un gran número de grupos (Darwin 1876, lB77)-. Sus obse1:.
vaciones sobre la polinización de prfmulas y orquÍdeas son
bien conocidqs y formaron la base para una considerable can.
tidad de trabajos en los siguientes cien afios (ver
Charlesworth y Chartesworth 1979 y las referencias que ahí
se citan).' En Etstos trabajos y en mucho de 10 que hizo e.n
la biología de la polinización, Darwin utilizó un enfoque
típicamente moderno. Sus trabajos sobre el tema inCluyen
algunos de los mejores publicados hasta nuestrosdía~~
En la historia de la Antecolog!a pueden recd.nocerse
dos épocas que han sido bautizadas por Baker (1979) como
"vieja Antécolog.í.." y "Nueva Antecología". El .conocimie.n
to recopilado en cada una de ellas. se sintetiza en lo que
puede llamarse "viejo y Nuevo Testamento" de la Antecolo
g!a (Baker ·1979) • El primero es la obra monument:al de -
Knuth, "Handbuch der Blutenbiologie", publicado en tres
volúmenes entre 1895 y 1905. que reunió virtualmente todo
lo que sé sabía sobre el tema hacia el final del si91op~
sado, el s~gundo es el libro de Faegri y van der Pijl. -
"principIes of Pollination Ecology". publicado por prime
ra vez en 1966 y con muchas reediciones posterioresact~
lizadas.
- 3 -
A pesar de que la vieja Antecologla se remonta hasta
el final ?-el siglo XVII. la revolución darwinista fue uno
de sus principales motores y fue durante la segunda mitad
del siglo XIX que se recopiló la mayor parte de la info~
ción que la constituye. Los naturalistas de esta 'época se
dedicaron con mucho entusiasmo y'con a veces demasiada ilt@.
ginación. a tratar de entender las ventajas selectivas de
cada caracter floral. Los estudios de la época abundan en
cuidadosas descripciones de morfOlogía y comportamientos
florales. así como en largas listas.de visitantes florales.
La Antecolog!a sufrió un estancamiento durante las
tres primeras, décadas de \!lste siglo. probablemente debido.
al advenimiento del mendelismo que aminoró el sobreentusia~
mo adaptacionista deldarwinismo temprano¡ por otro lado
los taxónomos de plantas a pesar de que usaron ampliamente
las estructuras florales para ~ clasificación, descuidaron
su función. Es significativo que uno de los más prominen
tes fundadores de la Ecología. Vegetal., F.E. elements. se
ocupara de.l tema, al, grado de publicar un pequeño folleto
sobre métodos experimentales en pol.inización (el.ements y
Long 1923).
Con el advenimiento en los años treintas y cuarentas
de la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo el
- 4 -
estudio de la polinización tomó un nuevo impulso. EL rec,2
nocimiento de la importancia del flujo génico en la dife
renciación de las poblaciones generó un gran interés por el
entendimiento de los sistemas reproductivos y de entrecruzs.
miento, es decir, por la AntecoLog{a. Los trabajos dé
Grant (1952 y 1958) mostraron claramente como los estudios
de polinización podían ayudar a resolv.er problemas evoluti
vos y taxonómicos.
Una de las contribuciones más importantes de la nueva
antecología es la idea de "síndrome": las largas listas de
visitantes florales han sido reemplazadas por listas de Cs.
racterísticas florales que asocian a grupos de flores con
grupos de polinizadores. Una fior puede ser clasificada
como "flor de murciélago"., "flor de abeja" ••• etc., usando
solamente algunas características rlorales clave. original:,
mente para la definición de un síndrome se enfatizaban las
características morfológicas de la flor, pero actualmente
la "conducta floral" y el análisis químico de la recompensa
a los pOlinizadores son también tomados en cuenta (Baker y
Baker 1975 y referencias ahí). Es importante mencionar que
en nuestros días el concepto de síndrome es un concepto di
námico y flexible.
Existen numerosos ejemplos de plantas cuyas caracterí§.
i:
- 5 -
tic as suqieren que están en proceso de cambio de qrupo de
poliriizadores y que actualmente tienen síndromes interme
dios. Alqunas de las flores ornitófilas de América del
Norte. aparentemente derivadas de flores melitófilas, se
encuentran en este paso (Grant y Grant 1968). Se,ha suq~
rido incluso que la anormalmente alta concentración de
aminoácidos que se encuentra en las flores polinizadas por
colibr!es en Norteamérica es debida a que son flores deri
vadas de especies oriqinaimentepolinizadas por a~jorros
y abejas (Baker y Baker 1975). un ejemplo interesante de
diferenciación ecot!pica en las características florales
debida' a la presión ejer~ida por dos qrupos distintos de
polinizad ores (abejorros y colibríes) en un qradiente
altitudinal puede encon,trarse en el trabajo de BÚZ'quez y
silrUfthán (1980) sobre la bioloql.a floral de l?haseolus
coccineus.
Lá importancia de la composición química de las re
oompensas florales en la definición de los síndromes
muestra con claridad una de las principalescaraoter!st!
cas de la nueva antecoloqía: su eclecticismo. La nueva
antecoloq!a es una disciplina fundamentalmente sintética
que toma elementos de muchas ciencias y que contribuye
con elementos a otras. Durante mucho tiempo los antecó-
\~''¡''¡ _____ ''' _____ ~_1'1_._'' ____ '''' ______ ~_~ ____ ------__ --- -
- 6 -
logos consideraban el entendimiento de una relación de poli
nización como un fin en s! mismo, sin apreciar el potencial
que estas relaciones tienen para entender otros fenómenos.
Durante los últimos veinte afio s los sistemas polinizador
planta han cOntribuido a entender aspectos de muchos campos
de la biología, desde la conducta y fisiOlogía animales, -
hasta la ecología de poblaci<¡mes y comunidades, pasandO por
la fisiología y genética de plantas. Los trabajos sobre la
comunicación de las abejas de Von Frisch y sus colabOrado
res (van Frisch 1967. 1968; ~indauer.l967. 1971) y los tra
bajos de .Meeuse (Meeuse, 1978) sobre la generación de calor
de las inflorescencias de algunas aráceassaprom!ofilas son
ejemplos notables y bien conocidos, pero no raros, de la ia..
teracción de la antecolog!a con otras disciplinas.
~l trabajo presentado aquí pretende ser Un ejemplO de
la aplicación de los métodos de la nueva antecolog!a para
entender la bio1og!a floral de una planta pOlinizada por
mariposas nocturnas de la familia Sphingidae {esf!ngofila}1
Mirabilis jalapa L.
Uno de los encantos de la biología de la polinización
es que a pesar de su actual sofisticación, es aún una dis
ciplina firmemente basada en la historia naturaldescript!
va. La primera parte de este trabajo es, en la tradición
- 7 -
del viejo testamento de la antecolog!a, una descripción ~
turalista de la planta y sus flores, su ambiente y los ani
males que la visitan en busca de néctar. La primera sec -
ción del primer capítulo es una descripción cronol~ica de
lo que ocurre a un grupo de plantas de!1. jalapa en el JaE.
dín Botánioo Exterior del Instituto de Biología de la UNAM
en una tarde típica durante el períodO de floración; las
secciones que siguen, desoriben el ambiente de la zona de
estudio, a la planta y a sus visitantes de un modo detall~
do. Los dos capítulos siguientes están dedicados a dos
temas m\lY importantes para la biología floral de !1. jalapa
y que son la producción de néctar y la polinización depen
diente de la temperatura ambiental.
El capítulo 2, que trata la producción de néctar, e~
tá dividido en tres secciones: la primera, revisa' las ~
todologíasque se usan para medir las recompensas en néc
tar que las plantas ofrecen a los polinizadoresr el capí
tulo concluye con un análisis del patrón de producción de
néctar de !1. jalapa y su relación con la actividad de los
animales, robadores de néctar y polinizadores, que visitan
sus flores.
El capítulo 3 (polinización dependiente de latemper~
tura) se inicia con una revisión general de la relación --
- 8 -
que hay entre la actividad de los animales y las tenperat,!;!
ras, que tiene por obJeto situar, en un sentido fisiológi
co, a los polinizadores de H. jalapa; la sección siguiente
es, una descripción del sistema termogénico y termoregulador
de las mariposas nocturnas que pOlinizan a nuestra planta;
la última sección describe las consecuencias que tienepa
ra ~a planta la dependencia sus polinizadores tienen de la
tempera tura. El último cap! tulo de la tesis es una recons.!
deración de la descripción cronolÓgica' presentada en el ca
pÍtulo primero. interpretada a la luz de las ideas y datos
contenidos en los.dos capítulos posteriores con una eval~
ción de las perspectivas que o.frece el sistema Mirabilis
jalaPa-visitantes como material biOlÓgico para realizar ia vestigación antecolÓgica y algunas conclusiones.
Los datos que constituyen la parte medular de esta t,!.
sis fueron obtenidós durante los meses de junio. julio,
agosto y septiembre de,198l en el Jard.!n Bo~nico Exterior
del Instituto de Biolog1a en la Ciudad Universitaria.
El Jardín Botánico está situado en el Pedregal de San
Angel, al suroeste de la cuenca del Valle de México y com
parte el clima de esta región (C(w). (w)b(i). templado - -
subhúmedo, con lluvias de verano, con verano fresco y lar
go y con poca oscilación térmica, Garata (1973). Actual-
- 9 -
mente la superficie del pedregal cubierta por vegetación es
muy pequefia y se encuentra localizada en los alrededores de
la Ciudad Universitaria.
El pedregal se formó hace aproximadamente 2500'afios
por la erupción del volcán Xitle, que cubrió la ladera nor
te del macizo montafioso del Ajusco con roca ígnea basáltica
(lava) y arena volcánica. Sobre este sustrato sumamente ~
terogéneo se desarrolló una peculiar comunidad ,,~,a~,r= que
ha sido descrita en numerosas ocasiones. (Rzedowski 1954,
Diego 1970). este trabajo no repetiremos la descripción,
debido a que la planta que estudiamos no forma parte de la
comunidad vegetal "original" Senecietum precoxae). M,.
jalapa crece en las zonas más perturbadas por el hombre,
como entre el cascajo a las orillas de los c~inos y entre
los basureros que tanto apundan en el trozo del Pedregal que
pertenece a la UNAM~
Desc+ibir el ambiente en el que crece M,- jalapa sería
describir los terrenos baldíos del sur de la Ciudad de Mé
xico. una descripción de estos puede encontrarse en -
Rapoport et al. (1983). Las especies que acampafian a M,.
jalapa son fundamentalmente hierbas y arbustos ruderales
como Bouvardia ternifolia, Solanum ~~~~~, commelina
spp y Datura stramonium, y árboles introducidos como
Schinus molle y Eucaliptus spp.
- 10 -
cap!tulo 1.
ciclo Floral. Cada tarde durante el verano se repi
te lo 9ue puede llamarse un ciclo floral en los manchones
de plantas de Mirabilis jalapa que crecen a las ot'illas de
-11-
las veredas del Jardfn Botánico. Las flores comienzan a
abrirse a las 16:30 horas y a las 18:00 horas practicamen
te todas se encuentran abiertas (ver la Figura 1 para de
talles precisos). Los estambres y él estigma que s~ en
cuentran doblados qentro de la flor se desdoblan durante
el proceso de apertura hasta quedar en,la posición que
muestra la ilustración que abre este capítUlO. Las ante
ras valvadas deh!scen y ofrecen polenaproximadarnente tres
cuartos de hora despué$ de que la flor abre.
Durante el per!odode apertura y dehiscencia de las
anteras, entre las 16:30 horas y las 18:30 horas, las flo
res son visitadas intensamente por abejas carpinteras
(Xvlocopa tabaniformis azteca). Las abejas utilizan el
néctar de~. jalapa perforando la base del cáliz petaloide
de las flores, utilizando la proboscis como una navaja, y
extrayendo el néctar por la perforación. El néctar se ac,!!
mula en un depósito situado rodeando al ovario en la base
del cáliz, y es inaccesible para las abejas que tienen la
prOboseis relativamente corta en relación al tubo del cá
liz. En las fechas que se realizó este trabajo las abejas
Observadas eran principalmente machos (distinguibles de
las hembras, por la coloración del clfpeo). Las hembras
aparecen en abundancia más tarde, en los meses de octubre,
:>!
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Fig. 1 Apertura de Flores y Dehiscencia de Anteras
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16100 17:00 18:00 19:00 11;00 12:00 13:00 14'00
Curva de apertura de flores (puntos) ,dehiscencia de anteras (cuadros) y cerr-ª do de flores en una muestra de 100' flores. La hora prOlll8Qiodca apertura és las ... _ 17:15 horas ± 15 mino y la hora promedio de dehiscencia de anteras es las 18:07 ± 23 min.' :Be de hotarse que la dehiscencia de anteras es mas s:1ndrónica que laaper-tura de flores.' ' ...
. La hora promedio de cerrado de las flores es las 13:25 ± 41 mino En todo el tra~jo las incertidumbres asociadas a valores promedio son desvia-
ciones es~ndar. .
- 12 -
noviembre y diciembre (Ayala comunicación personal). Los
machos eran territoriales y era común observar agresiones
entre individuos. Es muy probable que las áreas defendi
das fuesen "arenas" o territorios de reproducción más que
territorios de alimentación. Ricardo Ayalaha encontrado
en la misma época del afto en Tanzí.taro Michoacán, a .machos
defendi.endo áreas que no tienen flores. Existe la posibi
lidad de que sean territorios "multi-usos" y que sirvan c2.
mo arenas y territorios de alimentación simultánepmente,
sin embargo, los territorios de alimentación son raros en
el género y los de reproducción en cambio son muy comunes
(Velthius y camargo, 19.15).
Las abejas no juegan ningún papel directo en la poli
nización, sin embargo, al incrementar la varianza en la
disponibilidad de néctar dentro de cada manchón y entre
manchones, pueden influir eh el comportamiento de los vis!
tantes posteriores y así afectar indirectamente la polini-
zación.
Los colibríes, especialmente Calothorax lucifer, son
visitantes ocasionales de M. jalapa durante la tarde, pero
en las 90 horas de observación que realizamos nunca los
mos visitando las flores después de las 17:30 horas, que
es la hora a la que comienza la dehiscencia de las anteras.
- 13 -
Las pequeñísimas cantidades de néctar que la planta ofrece
por flor (menos de un microlitro) temprano por la tarde son
probablemente insuficientes para atraer a .los colibríes.
Al crepúsculo aparecen los primeros eSfíngidos. La
hora promedio de llegada de la primera mariposa es las -
18:56 horas (= ± 13 minutos, 18 observaciones). El compo~
tamiento de localización de manchones y flores de los es
fíngidos sigue un patrón peculiar (Tinbergen 1959.
Brantjes 1978). Las plantas producen durante la tarde un
olor dulzón característico, similar a la esencia de maple.
Este olor forma con el viento "corrientes odoríferas" que
son localizadas por los eSfíngidos y seguidas por anemot.!,
xia optomotora viento arriba hasta su fuente (Brantjes
1978). Los eSfíngidos localizan las "corrientes" volando
muy rápidamente en patrones zig-zagueantes. Una vez que
el insecto ha llegado al manchón, las flores en éste son
localizadas visualmente.
El papel que juega la visión en la localización de
las fl,ores es un hecho que ha sido cuestionado (Kennedy y
Marshall 1974)¡ sin embargo, actualmente las evidencias
parecen claras (Vogel y Mu1ler-Doblies 1975, Brantjes y
Leemans 1976, citados en Brantjes 1978). Para los esfín
gidos que visitan las flores revoloteando y por. lo tanto
¡ j
- 14 -
homogeneizando el olor alrededor de éstas, la localización
exclusivamente anemotáctil parece difícil. Es de notarse
que las flores de M. jalapa son inodoras y que el olor es
producido en las ramas (Cruden 1973).
Un hecho anecdótico que puede ser significativo, es
que observamos que en días con vientos mayores que 3 y 4
en la escala de Beaufort (Mikol 1980) la localización de
manchones se dificultaba para los eSfíngidos.
El período de actividad de los eSfíngidos es varia
ble pero en días favorables se prolonga hasta las 24:00
hora.s aproximadamente.
Las flores se cierran a la mañana siguiente, aproxi
madamente a veinte horas de su apertura. El cerrado CQ
mienza a las 07:00 horas y consiste en una secuencia or
denada de eventos. Primero el estilo y los filamentos
de los estambres se curvan 'hacia adentro del cáliz. El
movimiento pone en contacto a las anteras abiertas con
el estigma¡ si éste no recibió polen de otra flor duran
te la noche, los movimientos de cerrado al ponerlo en
contacto con las anteras, hacen altamente probable el
que reciba polen de la propia flor~ La Figura 2 muestra
el incremento en el porcentaje de flores con polen en el
estigma durante el proceso de cerrado, en una planta que
100
80
60
40
7:00
Tiempo
Fig. 2. Autopolinización durante el cerrado.
Incremento en el porcentaje de flores que se
autopolinizan durante la mafiana por el proc~
so de cerrado en una planta en la que se ev!
taron las visitas de los polinizadores.
- 15 -
fue cubierta toda la noche para impedir la visita de los
pOlinizadores.
Si el óvulo único fuá fecundado, se forma un fruto en
la base globosa del cáliz y a 10~pocos días la parte pet~
loide de éste se cae: si el óvulo no fuá fecundado, la flor
completa. incluyendo la base del cáliz y las brácteas que
la rodean, cae.
La Figura 3 resum~n esquemáticamente la porción vespe,!.
tina de un ciclo floral.
La planta. Mirabilis jalapa pertenece a una familia
(Nyctaginaceae) de distribución pantropical. El género es
exclusivamente neotropical y se caracteriza porque la base
de la flor está formada por un invólucro.de brácteas que PA
rece un cáliz. El invólucro se deriva de una cima muy red~
oída de tres flores de las cuales solo una se desarrolla.
El perianto es tubular y us'ualmente similar a una estructu
ra simpétala. La parte inferior (basal.) del perianto per
siste en la fructificación. El ovario es súpero, tiene un
solo carpe lo y un solo óvulo basal. El fruto es un aquenio
indehiscente encerrado en la base del cáliz (Heywood, 1978).
Las flores en el género son o eSfingófilas o falaenófilas,
tienen antesis nocturna o crepuscular. producen néctar solo
por la noche y las plantas producen un olor dulzón agrada-
r n
1400
1200
800
600
400
200
Fig. 3 ciclo floral
• • ••
, ,17:30 18:30
Localización temporal de los eventos que ocurren en un manchón de Mirabilis jalapa_pqr la tarde y su relación con el cambio en la luminosidad (la lüminosidad fue medida con un luxometro PanluxGosser, ,la curva de.luminosidad fue aJustada a ojo). La apertura de flores, 'la dehiscencia de anteras y el período de visita de, los robadores ocurren antes de la caída sÚbi·ta de luminosidad que aco!!! paña al anochecer (entre las 18:45 y las 19:00 horas). Los esfíngidos aparecen en el sistema durante el crepúsculo y permanecen a~ tiv,os hasta casi la media noche.
- 16 -
ble (Knuth 1898. Cruden 1973. Grant 1983). En Mirabilis
jalapa la longitud del tubo del cáliz petaloide va desde 3
hasta 7.5 cent{rnetros y existe una gran variación interpo-
blaciónal que probablemente es debida a diferenciación ec,2
típica. En el Jardín Botánico el tamafto promedio del cá--
liz es 3.9 cm ± 0.3 (n= 100).
H. jalapa está ampliamente distribuida como planta r~
deral o cultivada en toda América y no se sabe si su centro
original, eficiencias de autopolinización y polinización --
cruzada, emasculamos y ¡;>olinizamos manualmente 160 flores d,!.
vididas en dos grupos, uno que era polinizado usando polen
de lam1sma planta y otro en el que las flores recibían po-
len de plantas vecinas. .Cada.grupo fue dividido en4 lotes
en los que las flores recibían en sus estigmas distintas ca8
tidades de polen. En un. lote cólocábamos 2 granos de polen
en cada estigma, en otro 4. en otro 8 y en otro 16. Las fl,2
res eran cubiertas con bolsas de gasa después de ser polini-
zadas. Los resultados de este experimento sugieren que no
hay diferencias significativas entre las eficiencias de poI,!.
nización ltenógama y autÓgama, las pruebas de t entre lotes
equivalentes no permiten re.chazar la hipótesis nula que es
que las diferencias observadas son debidas al azar. Además
los resultados muestran que bastan muy pocos granos de polen
EC E ECClO(llt::;.
(a)
5
E-F N-O
Fig. 4. Feno~og{afloral de Mirabilis ja~pa.
La gráfica (a) muestra el nÚmero de. colectas
de ejemplare-scon flores en altitudes menores
de -1400 metros con función del mes de colecta.
La gráfica (b) muestra el nÚmero de colectas
co.ntra el mes de colecta en altitudes mayores
de . 1400 metros.
- 17 -
en cada estigma ~ara obtener porcentajes altos de fructifi
cación. La .Figura 5 muestra grÁficamente los resultados de
este experimento.
La proporción entre granos de polen y óvulos en las -
flores de una planta, denotada por pe/O. fue propuesta por
Cruden (1977) como un indicador de.l sistema reproductivo de
ésta. Cruden propone que esta proporción decrece de plantas
xenógamas .~ plantas autÓgamas y de plantas autÓganas a plan
tas cleistÓgamas (ver Tabla l. pp 3 Cruden 1977).
La población de H. jalapa estudiada por este autor en
Iowa E.U. tenía una proporción polen-óvulos de 313:1 y dos
poblaciones en el norte,de México (Durango y Coahuila) rev.!
sadas por este mismo autor tenían proporciones pOlen-óvulos
de 382 :!: 11.4 (n= 15 respectivamente), lo 9ue situaría aH.
j~lapa entre las plantas xenÓgamas facultativas.
Dos individuos floreciendo tardíamente en el mes de di
ciembre en la ciudad universitaria tenían una proporción pg
len-óvulos de 271 :!: 31.6 (16 flores, 8 de cada planta). E~
ta cantidad es significativ~nte menor (p < 0.005, prueba
de. t de student) que la encontrada en las poblaCiones nO!:.
teñas. Es necesario advertir que el valor puede no ser re-
presentativo para la población del pedregal de san Angel
bid.o a que la muestra es muy pequeña y fue tomada de dos i11
"
100
90
80
70
60
20.
10
. ..-----. o~ /¡ ....
O
2 4 8 16
número de granos de polen por estigma.
Fig. 5. Porcentaje de fructificación contra ~ro de Granos por Estigma •. Cada punto represen ta 1,lna muestra de 20 flores. Los puntos r.!, llenos (.) son polinizac iones cruzadas. y los vacíos # «) autopolinizaciones.
- 18 -
dividuos floreciendo at!picamente.
La Abeja Carpintera. Las abejas carpinteras, género
Xylocopa, forman. parte de la familia Antophoridae y de la
subfamilia xyloeopinae. Esta subfamilia está formada por
un grupo de abejas grandes (a menudo muy grandes) y robu.§!.
tas que se caracterizan por anidar en tallos huecos o en
troncos secos en nidos que perforan con sus poderosas roan
díbulas (M!chener, 1974).
Las Xylocopas juegan un papel muy importante como p.Q
linizadoras de muchas plantas, especialmente en ecosiste
jnaS tropicales (Faegriy Van der pijl, 1966). Las flores
polinizad¡;¡.s por XVlocopas son generalmente grandes y a lll.Ét
nudo tienen paredes resistentes~ ~~~~~ spp y Centrosoma
virginiana son algunos ejemplos (Troll 1952, Lindman 1902
citados en Faegri y Van der pijl). Gregory (196.3) reportó
la polinización de oenothera hQokeri, una planta con flores
;t!picamente esfingófilas, por xylocopa tabaniformis.
Las xylocopas son además de polinizadoras, prominentes
ladronas de néctar. Esto es debido a que su hábito perfor-ª.
dor facilita el que, lugar de entrar por la "vfa correc
ta" a las flores, abran la suya propia a mordizcos. Las-
flores de Tecoma stans y de otras bignoniáceas melitófilas
- 19 -
son frecuentemente perforadas en la base de la corola por
xylocopa .mexicanorum que es demasiado grapde para entrar
por la apertura de ésta.
Mirabi1is jalapa ha sido reportada varias veces en la
literatura como un recurso de ;Ylocopa tabaniformis.
Breimeir y Hurd (1965) en su revisión del sUbgénero
Notoxy1ocopa, al cual pertenece la especie tabaniformis,
mencionan que es común encontrar a los machos y las hembras
de ~. tabaniformis alimentándose de las flores. Janzen - -
(1964) describió por primera vez el patrón de perforación
del cáliz y la defensa territorial de manchones en la sub
especie !2.- .1- melanosoma. En los bosques mesófilos que bo!:,
dean a la caflada de la concepción, Veracruz, hemos observa
do hembras de ~. ~. illota visitando a H. jalapa~ Cuatro
plantas revisadas en este sitio en el mes de noviembre te
nfanel 63%. 32%, 52% Y el 59% de las flores perforadas a
las 18:00 horas (número de flores por planta = 125, 58, 79
Y 103 respectivamente).
En el pedregal de San Angel las flores son usadas - -
principalmente por machos pues la floración coincide con
el períodO en que estos son más abundantes.
Es difícil asegurar sin más datos que los presentados
la profundidad de la relación entre ~. tabaniformis y H.
- 20 -
jalapa. sin embargo la similaridad entre los rangos de dis
tribución y el hábito vespertino, casi crepuscular, de fo -
rrajeo de las ahejas sugieren que la relación puede ser es
trecha.
young (1980) reporta que en costa Rica. una avispa sQ
cial, Epipona guerini. roba el néctar de las flores de ~. -
jalapa de un modo similar a :!f.. tahaniformis perforando la
hase del cáliz. Es interesante notar que este autor menciQ
na que la mayor parte de las flores robadas por las avispas
Caen antes de la llegada de los polinizadores y por lo tan
to no producen frutos. La fina ranura que hace X. tahani
forms, en cambio, no modifica en modo alguno a las partes
reproductivas de las flores.
Los polinizadores. M. jalapa es polinizada por maripQ
sas nocturnas de la familia sphingidae. Esta familia tiene
alrededor de 1000 especies de las cuales 115, divididas en
40 géneros. se encuentran en América del Norte sobre los 20
grados de latitud norte (Hodges 1971).
Los esfíngidos son mariposas grandes o de tamaño inteE
medio. con alas relativamente largas y delgadas y un cuerpo
largo y cónico (Holland 1903). Los adultos .son crepuscula
res o nocturnos (existen unas cuantaS especies diurnas) y
~ !
- 21 _.
se alimentan de néctar por lo que son polinizadores impor-
tantes de muchas plantas (Faegri y Van der Pijl 1966).
Dentro de las polillas o mariposas nocturnas {Hetero-
. cera
tiene la capacidad de .re'l,.olotear, es decir, de volar sus--
pendidas en el aire: esta 'capacidad les ha ganado el nom
bre de "chupaflores de noche" (chupaflores = colibrl.) y
tiene consecuencias metabólicas muy importantes (Capl.tulo
3) •
Las larvas son orugas grandes y, la mayorl:aposee un
cuerno ~au4al. Son herbl.voros voraces y alguhasespecies
pueden causar daños a cultivos. Manduca sexta es ocasio-
nalmente una plaga en so.lanáceas cultivadas como papa. tQ
mate y tabaco. En algunas especies las larvas consUmen
las hojás de las plantas que los adultos polinizan (Hodges
1971) •
, ES comun encontrar larvas de Hy1es lineata.en arbus-
tos de Mirabilis jalapa y oenothera primiveris (Onagraceae),
ambas plantas con flores eSfingófilas. En 1981 encontramos
en el pedregal un manchón de cuatro plantas de ~.
que albergaba 3 orugas de Byles lineata y una oruga de - -
otra especie de esfíngido no identificada. El·manchón e~
taba severamente defoliado y no produjo flores en esa te.!!
...... "' __________ "'''''"''_------r-------.,--------------------""',,-.
! 1
- 22 -
parada.
En e.l Pedregal de San Angel se han reportado 41 espe -
cies de esfíngidos (Mooser 1939). Aparentemente la dismin.!:!,
ción del área con vegetación redujo, de 1939 a 1970, a 21
el número de especies presentes (Beutelspacher 1972). Este
número seguramente ha seguida disminuyendo, pues de 1970 a
la fecha (1983) el área con vegetación ha disminuido aún
más notablemente.
En el Pedregal los visitantes nocturnos más abundantes
de M. jalapa son cuatro especies de esfíngidos, tres de - -
ellas con afinidades neárticas (Agrius
~-e Hyles lineata) y una con afinidades neotropicales
(Erinnyis ello) (Beutelspacher 1972). De estas cuatro es-
pecies solamente dos,H. ==== y E. ello, juegan un papel
importante en la polinización, pues poseen proboseis relat!
vamente cortas que las Obligan a contactar con el cuerpo a
las anteras y estigma mientras toman el néctar. Los ejem
plares colectados de estas dos especies tenían en la parte
ventral de la cabeza y el tórax abundantes granos de polen
de M. jalapa, l!. eingulatus y li. istar son mariposas más
grandes y con probaseis muy largas (ver la Tabla 1), y en
general observamos que no contactaban, excepto ocasional
mente con la probaseis, las partes reproductivas de las
- 23 -
flores. En Naolinco. Veracruz. observamos a Manduea
guinqu,emaculata y Sphinx sp. visitando a las flores de M,.
jalapa.
Tabla 1. Longítudes de las proboscis de las especies
de eSfíngidos observadas visitando a
Mirabilis jalapa.
Especie
Hyles lineata(Fabr)
Sph~ istar (Rotschild
1St Jordan)
Erinnyis (Linn)
Agrius cingulatus (Fabr)
Longitud de la probaseis ± desviación estándar (cm.)
n= 5
12.2 n= 1
3.5 + n= 12
9.8 + n= 9
El dato de Sphynxistar fue tomado de Grant y Grant
(1983). Los demás fueron obtenidos de ejemplares de la
cOleeci-ón entomolÓgica del Instituto de BiOlogía, UNAM.
- 24 -
capítulo II.
producción de Néctar y polinización.
Desde la aparición· en 1977 del artículo "La Energética
~ la polinización". d.e Heinrich y Raven, el estudio de los
ofrecimientos energéticos que las plantas hacen a sus poli
nizadores ha recibido una considerable atención. La rela-
l'
- 25 -
ción que existe entre las cantidades y calidades energéti
cas y nutricionales de los néctares y los requerimientos
metabólicos de los polinizadores ha sido parcialmente es
clarecida por Baker y Baker (1975), quienes mostraron que
las flores visitadas por distintos grupos de polinizadores
ofrecen cantidades y calidades características de néctar.
Ademá~ de la cantidad de néctar ofrecida y de sus ca
racterísticas químicas, un factor importante en la rela- -
ción entre las flores y sus polinizadores es la manera en
que la producción de néctar se localiza en el tiempo. La
mayor parte de los polinizadores tiene períodos diarios de
actividad bien definidos y es razonable suponer que las
plantas han "tomado en cuenta" (evolutivamente hablando)
estos períodOS. La presencia de organismos que hacen uso
del néctar sin efectuar transferencia de polen (robadores
de néctar), es un estímulo selectivo más para que las plan
.tas sincronicen la producción de néctar con la actividad
de suspolinizadores.
Mediciones empíricas de la producción de néctar. Los
datos que actualmente se tienen sobre producción de néctar
han sido obtenidos usando fundamentalmente cuatro técnicas
distintas que pueden ser designadas como: de cosecha en
- 26 -
pie, acumulación a tiempo fijo, acumulación a tiempo varia
ble y de remoción.
La técnica .de cosecha en pie consiste en muestrear la
cantidad de néctar que hay en las flores en un cierto hábi
tat, sin .evitar qUe estas sean visitadas por los polinizad.2
res. Los datos permiten conoce:r la distribución y abundan
cia de néctar tal y como la encuentran los polinizadores y
en esto radica su utilidad. Sin embargo la técnica tiene
la desventaja de que no permite conocer las causas de la
distribución encontrada. LOS. polinizadores a:fectan la dis
tribución 'J abundancia del néctar que usan (Charnov et al.
1976, . Zimmerman 1981) 1 . Y el néctar tiene la capacidad de
renovarse,. por 1.0 que la distribución de néctar en un momea
to dado en un lugar es el resultado de la interacción entre
la secreción y el uso.
La técnica de extracción a intervalo fijo consiste en
cubrir flores por un cierto tiempo y luego extraer el néc
tar acumulado (Percival 1974. Toledo y Hernández 1979, - -
He:rnández y Toledo 1979): Esta técnica sirve para obtener
muestras para hacer análisis químicos, sin embargo. resulta
.poco útil para conocer la recompensa que la planta ofrece.
Por otro lado los resultados de los análisis químicos son
resultados promedio que borran toda la variación temporal
- 27 -
.en las concentraciones de solutos. Esta variación puede
tener significado biolÓgico (corbet 1978). Los néctares
cambian químicamente después de ser producidos y las concea.
traciones de producción tienen a veces variación temporal
(Corbet et. al. 1979).
una variante de esta técnica es la acumulación a tiem
pos variabies, el néctar es extraído de flores cubiertas a
intervalos para obtener una curva de. acumulación. La pen
diente de esta curva para cada intervalo es la tasa de prQ
ducción de néctar. cruden~. al. (1983) analizaron una
gran cantidad de cUrvas de acumulación obtenidas por ellos
mismos y caracterizaron la curva típica de la siguiente ~
nera: la secreción empieza 1 ó 2 horas antes de la activi
dad de los pOlinizadores. la tasa de secreción es constan
te y se mantiene hasta que una cierta cantidad cr!tica de
néctar se ha acumulado y entonces la secreción cesa. La
producción vuelve a iniciarse solo si el néctar es removi-
do.
Si bien la caracterización gtobal del patrón de acum,!!
1ación es probablemente correcta y ocurre en algunas plan
tas, su utiliZación general puede ser conceptualmente muy
limitante. Existen no-linealidades en las curvas de aclllll!!.
laciónque pueden tener significadO biolÓgico y suponer --
Ir
- 28 -
una tasa de producción constante en todos los casos las
borra (hay que recordar que una recta puede ajustarse a ca
si cualquier conjunto de datos ••• ). Algunos ejemplos de -
curvas no-lineales de acumulación de néctar son las' curvas
sigmoides de Calliandra anomala y la curva potencial de - -
Caesalpinia pulcherrima obtenidas ambas, curiosamente, por
Cruden (1976). Estas curvas sugieren fuertemente que la
tasa de producción de nécta.r depende de dos factores actuan
do juntos: el volumen de néctar que la flor tiene y el mo
mento de producción. Las curvas coexponenciales de acumul~
ción descritas por stiles (1975) para las Heliconias -
(Heliconia spp.) de la Finca "La Selva" en Costa Rica, y la
curva sigmoide de Clintonia borealis (Plowright 1979) son
ejemplos interesantes de curvas no-lineales. Se puede pre
decir que las curvas de acumulación de plantas con visitan
tes diurnos y nocturnos o matutinos y vespertinos de grupos
taxonÓIDicamente distintos tienen curvas de acumulación con
no-linealidades interesantes (ver Real 1981 y Bertin y
willson 1979).
Para algunas flores abiertas es posible remover el -
néctar de una misma flor a intervalos y calculár directa
mente el néctar producido en un intervalo. Esta técnica
ha sido utilizada por Schemske (1980) en Combretum
- 29 -
!~rinosum y por Lack (1978) en Maranthes po1yandra. El pa
trón de producción, encontrado por Lack. muestra que en oH- -
polyandr~ la tasa, de producción depende de la hora, y tiene
un período de. máxima producción sobre y bajo el cual la ta
sade producción decrece.
La ÚIlicamanera de analizar el efecto del volumen y la
hora en la 'producción de néctar es comparando las tasas de
producción obtenidas por remoción con las obtenidas de una
curva de acumulación. Desafortunadamente la técnica de re
moción puede ,ser usada solamente en flores. abierte.so en
flores grandes. ~ flores tubulares que tienen que ser -
déstruidas para poder medir el néctar que contienen (como
oH. jalapa) el problema de los dete.rminantes <le la produc- -
c ión' de néctar tendrá, que es,perar aldésarrollo de nuevas
técnicas (xylocopas entrenadas; quizás •••• ).
Resulta evidente que los ofrecimientos energéticos de
una flor, en S1 mismos, significan poco en términos de la
energética de .los polinizad ores si no se conoce la distri
buclión espacial de ~s flores y la tasa y forma en que los
pOlinizadores.farrajean. Un estudio detallada debe incluir.
además de estimaciones de la producción, estimaciones de la
cosecha en pi,e yde las actividades de los polinizadores.
11
- 30 -
producción del néctar en Mirabilis ialapt!_ Lils flores
de.tl. ialapa#hacen imposible el uso de una técnica de rem,2
ción par~ medir laproducc!ón de néctar. Para medir el vo
lumen d.e néctar hay que rasgar longitudinalmente el' cáliz
y con un tubo microcapilar recoger el néctar que ha rebosa
do de la cámara donde se produce el néctar. situada en la
base del cál.iz rodeando el ovario; luego hay que apretar la
cámara .entre los dedos para extraer el néctar acumula<io ahÍ
En esta operación es necesario despedazar la flor completa
mente.
Para construir una curva de acumulación de néctar cu
brimos 110 flores con bolsas de gasa a las 16:00 horas y a
intervalos semiregu1ares (de 30 y 60 minutos), extrajimos
el néctar acumulado a f~ores en muestras de 10 flores usa!!.
do tubosmicrocapilares graduadas. Con un refractómetro
de bOl¡;¡illoobteníamos,-'usaooo el néctar dedos· o tres fl,2
res. la concentración de azúcares en porcentajes de sacar,2
~. La concentración se mantiene constante a lo largo de
la noche al 23.7 :!: 0.8 (n= 35 muestras). Este resultado
es de esperarse en una flor tubular que abre por la tarde
y en la que casi no hay evaporación.
La Figura 6 muestra la curva de acumulación encontr~
da. Con fines simplemente descriptivos, ajustamos a los,
¡ ¡ HO
• 1 ¡ IL--
1 \----i-.-1 U~· . 1 :3 .' .••• y¡ ....... /.! • 1 1 5 .... V· ·{··l i 2 ... / •.••. /! ·l·~ ....... . ~ ,~}Al' ., ................... ..
, I .................. . l. 18:00 20:00
tiempo
22:00
.. ~ . ...... 24:00
Fig. 6. Curva de Acumulac16n de Néctar y Tasa de Producción. Cada punto es la cantidad promedio de néctar acumulado por flor en una muestra de 10 flores, las barras son desviaciones estándar. La curva es la funci6n y
y (t)= 3.4/ (l+exp(12.8-.7t) ajustada usando todas las medidas (r=O.82 ,n: 110). La curva punteada es una estimación de la tasa de producción de néctar obtenida derivando la curva ajustada.
- 31 -
datos una curva sigmoide usando un programa de mínimos cua
drados. En la misma Gráfica se muestra una estimación de
la ta.sa instantánea de producción de néctar, obtenida dar..!:
vando la ecuación de la curva ajustada.
Si una curva liIigmoide es una buena descripción de la
acumulación de néctar de ~. jalapa, entonces la tasa de -
producción de néctar tiene un máximo. Este ocurre aproxi
madamente a las l8~30 horas, media hora después de la lle
gada promedi.o del primer eSfíngiél,o.
para investigar la relación entre la actividad de los
eSfíngidos y la tasa de producción de néctar recurrimos a
un método indirecto. Esto fue necesario debido a que es
prácticamente imposible realizar observaciones directas de
los insectos sin contar con aparatos de visión nocturna.
El método cons±stió en emascular antes de la dehiscencia
a 100 flores y cada hora después rev~sar el porcentaje de
éstas que había sido visitada y el número de granos de po
len que tenían. Las flores visitadas son fácilmente reco
nocibles pues tienen polen o escamas en el estigma y los
granos de polen pueden ser fácilmente contados, pues son
muy grandes. El incremento por hora en el porcentaje de
flores visitadas o en el número promedio de granos de po
len por estigma indican el nivel de actividad de las mar..!:
- 32 -
posas la hora previa a la revisión. La Figura 7 muestra la
actividad por hora medida por el incremento en el número
promedio de granos de polen por estigma en tres días con
distintas condiciones ambientales. la tasa de producción de
néctar se presenta como referencia. LaS diferencias en los
patrones de actividad para las tres d!asson evidentes.
Cuando la temperatura al crepúsculo es alta (210 C), el pi
co de actividad ocurre justo después del pico de producción
de néctar, decreciendo posteriormente para terminar hacia
las 24:00 horas. Cuando la temperatura al crepúsculo es
más baja (160 y 17 0 e), el pico de actividad se encuentra
corrido hacia más tarde, la.actividad total disminuye '1 el
períodO de actividad se reduce en dos horas con respecto al
día "templado".
Cruden al. (1983) afirman que el inicio de la pro-
ducción de néctar ocurre entre una y cuatro horas antes de
la llegada de los polinizadores y que el períodO de máxima
producción ocurre o un poco antes o durante el inicio de
la actividad de los polinizadores. Es difícil entender co
mo es que puede haber un perIodo de máxima producción de -
néctar si las tasas de producción son constantes como estos
autores proponen en el mismo art!cul01 sin embargo M. jalapa
'i sus. pOlinizadores se ajustan bien al patrón sugerido, pues
! I
ro !ti 'tl .,..¡ :> .,..¡ ..., tJ ro Q) ro Q) tJ .,..¡
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O . ~"'"'-._ 18:00 20:00 22:00 24:00
Fig. 7. Producci6n de, Néctar y Actividad de los Polinizadores. La actividad de po1inizaci6n medida como el incremento por hora en el nGmero de granos de polen por estigma se muestra para tres días con distintas condiciones ambientales. Los puntos rel1e~ (4t) son datos to~ados en una noche despejada con temperatura al anochecer de 21°C. Las cruces (+) y
los puntos vacios (O). son datos tomados en noches con temperaturas al anochecer de 17°C y 16°C respectivamente~ La curva qu~ une a los cuadros es la tasa estimada de producci6n de néctar.
- 33 -
las flores tienen un período de máxima producción de néctar
seguido de un período de máxima actividad de los polinizad2
res.
Para entender el afecto de los robadores en la produc
ción da néctar un grupo de 46. flores en una sola ~lánta f~
ron cubiertas alas 17:30 horas~ 22 de estas flores habían
sido visitadas porx.ylocopa.s. A la mañana siguiente, a las
06:30, medimos el néctar de las flores. Las 22 flores rabA
das tenían significativamente menos néctar (2.3 1! 0.6
p 0.001, prueba de t de. student) ,que las 24 flores res
tantes no robadas (3.4 :!: 0.6).
Esta última cantidad no es significativamente distinta
de la cantidad máxima acumulada durante la noche (ver la -
curva de acumulación de néctar).
Estos datos sugieren dos consideraciones: en primer l!!,
gar, aparentemente la cantidad de néctar producida por flor
es fija y no está regulada por el consumo y en segundo lu
gar no hay reabsorción nocturna de néctar.
La existencia de un período de máxima secreción de -
néctar puede obedecer a.que los. robadores hacen imposible
un períódo más largo de acumula.ción como el que Ocurre en
las plantas denominadas por Cruden et. al.· (1983) "produc
toras lentas". Puede proponerse como hipótesis que .1a di-
ti
- 34 - .
ferencia que· existe entre las "productoras lentas" y las
"productoras rápidas" es debida a diferencias en la presión
selectiva que representa el robo de néctar. Hymenocallis
lit.toralis y Gaura mutabilis, ambas plantas esfingQfilas y
"productoras lentas", tienen el néctar protegido por pare
des relativamente gruesas. Las flores de li. littoralis que
hemos revisado en el Jardín Botánico y en Naolínco, Veracruz,
no mostraban perforaciones. Es interesante que el patrón
sigmoidal sea más aparente en "productoras rápidas" que en
"productoras lentas" (ver Cruden et. al. 19a5.Figuras 3~2 y
3.3).
[1
. - 35 -
capItulo Ul.
Pol"inización dependiente de la temperatura
El nivel de. act,ividad de un animal está condicionado
por su oiclo diurno, algunos animales son activos durante
el dIa y otros por la noche~ la expresión de esta actividad
está determinada por las condiciones climáticas (ambientales)
y en particular por la temperatura. El metaholismo de cual-
1I
- 36 -
quier organismo involucra una comp.~ic:ada red de reacciones
químicas, la mayor parte de las cuales es sensible a la
temperatura. La importancia de la temperatura para los an1,.
males poiquilotermosy las plantás es obvia, pues S'U tempe
ratura corporal va:r!.a directamente con la del ambiente - -
(Newell 1966). La situación es menos obvia para los homeo
termos, en los que la temperatura corporal es virtualmente
independiente de la del ambiente. Mantener la temperatura
corporal en un rango angosto es caro energétic:amente. In
cluso en las condiciones menos demandantes (reposo, rango
termoneutral de temperatura), las aves y los mamíferos de
dican'el nOVenta por ciento o más de la energía metabólica
total en regular su temperatura (Perusewicz y MaCfayden
1970, Cox 1961). Casi todas las especies homeotermas son
activas, • en algÚn momento de su c.iclo diario, fuera del -
rangotermoneutral . y en estas condiciones el costo de la
homeotermi.a se incrementa mucho (Scholander 1955,
Scholander eto.}!!o 1950) o
La mayor parte de los invertebrados tienen tasas. tan
altas de transferencia de calor entre su cuerpo y el am-
biente, que la energía metabólica contribuye en muy poco
al contenido calórico de:!.. cuerpo. Estos organismos son
llamadosectotérmos pues el calor que determina su tempe-
1I I
- 37 -
ratura corporal proviene casi enteramente de los intercam
bios convectivos, conductivos y radiantes con el ambiente.
En otra categoría están los animales endotérmicos en l.os
que la temperatura corporal está determinada de un modo
primordial. por el metabolismo del propio organismo. Es
tos animales son en general grandes, tienen relaciones
área-volumen bajas y están bien aislados por pelo, plumas
o grasa (Bartholomew 1972).
otro término, heterotermia, caracteriza a animales
que púeden producir cuando están ac.t-ivos suficiente calor
como para mantener una temperatura corporal alta e inde
pendiente de la del ambiente pero que son esencialmente
ectotérmos cuando están inaat.ivos. En este grupo .se en-
·cuentran algunos murciélagos (Lyman 1970) y algunos rato
nes(Huddson1~65). Antes se creía que los co1ibr!es.- -
eran heterotérmos, sin embargo, se encontró que, a pesar
de que al entraren torpor bajan mucho de temperatura. ro!!
duciendo el gradiente ambiente-organismo, no dejan de te!:
moregu1ar (wo1f y Hainsworth 1972). Algunos ins.ectos son
heterotermo,s siendo los abejorros (Heinrich 1972., 1973 Y
1919) Y los esfíngidos (McCreay Heath 1971, Heath y - -
Adams. 1967, Heinrich y Barth010mew 1971a, 1971b y 1972).
los dos grupos mejor estudiados.
- 38 - S¡SUOT ECA mllll$l'lTUro DE E.COLOGi:iA
VN4M.
Algunos autores prefieren el término "endotermo facul.t!,
tivo" para designar a los insectos que regulan su temperatu-
ra usando energía metabólica (Ikeda y Boettiger 1965). En
este capítulo ambos términos se usarán indistintamente.
A pesar de que., ~igunos ectotermos son capaces de mante-
ner su temperatura corpo~al cOnstante en rangos muy amplios ." \i-.
de temperaturas ambientales (ve,r Avery 1979 para un ejemplo
de termoregulaciónconductual en"~rtJ.jas), son inevita-
bleme,nte prisioneros de su ambientetérm:b?o. Los endoter-
mos, en cambio, son relativamente independientes de la tem
peratura ambiental. Las ventajas de t~ner una tel;llpératura
corporal determinada pQr e,l calor producido metabóli'c~ente
están demostradas pOr el hecho que la endotermia ha aparee!
do evolutivamente en 'numerosas ocasiones y en diversos gru-
pos (Bartholomew 1972, Heinrich 1977).
Regulación de la temp!ratura en la Familia Sphingidae.
Las capacidades termogénicas y termoreguladoras de los
esfíngidos dependen de tres factores: el tamafio, el ais1a-
miento térmica de que proveen las escamas y la capacidad
de volar revoloteando, que está asociada a una carga alar
relativamente alta ,para un lepidóptero. Estos factores --
están todos relácionados con e1 hábito nectar{vorodel -'-
- 39 -
adulto no es casual que el grupo más especializada de. aves
antófilas, los colibríes, muestre convergencias evolutivas
muy marcadas con los esfíngidos en fisiología y morfología
funcional. Curiosamente los abejorros quetermoregulan
(Apidae: . Bombini) son también nectarívoros.
El motor que mueve las alas de un esfíngido, está - -
c.onstituído por un complejo de músculos en el tóraX. Los
músculos de vue.lo de los insectos son el tejido metabólic,ª,
mente más activo .. que se conoce (wigglesworth 1974). .Mover
las alas de una mariposa de tamafio intermedio c.omo Hyles
lineata o Manduca sexta a una frecuencia de entre 25 y 30
aletazos por segundo, requiere de un gasto enorme de ener
gía (McCrea y Heath 1971). Los músculos requieren además
de estar calientes (entre 35 0 C y 380 C) para generar la
potencia requ.erida para volar.
Cuando los eSfíngidOS están en reposo, son ectotérmi
casy su temperatura corporal es igual a la .del ambiente.
La mayor parte de los esf!ngidos son crepusculares y noc
turnos y en pocos ecosistemas la temperatura al crepúsculo
es. tan alta como la temperatura que los músculos de los -
eSf!ngidos requieren para volar, por lo que los esfíngido~
tienen que usar energ!a metabóli~a para elevar la tempera
tura de los músculos del tórax.
- 40 -
El .combustible de los músculos de vuelo es fundamenta~
mente grasa (McCrea y Heath 1971). Cuando ésta es oxidada
durante la respiración, se produce agua, dióxido de carbono
y mucho calor. El calor incrementa la. temperatura 'de los
músculos y como el. QlO de las enzimas y f.ibras musculares
es alto (entre 2 y 3), estos funcionan más rápidamente y
degradan cada vez más grasa lo que genera cada vez más ca-
lor (Dadd 1973).
Al calentarse antes d.e levantar el vuelo, las polillas
vibran las alas en un arco de ángulo pequefio. Las contrac
ciones musculares producen calor~ si la temperatura ambien
te es mayor que un cierto umbral que depende del tamafio de
la mariposa y de condiciones ambientales adicionales (como
viento ••• ), entonces la tasa de prOducción de calor es ma
yor que la tasa de disipación y la temperatura del tórax
se incrementa. El incremento de temperatura en el tórax
es lineal hasta alcanzar la temperatura crítica de vuelo
(Heath y Adams 1967).
La duración del períodO de calentamiento previo al
vuelo depende de la temperatura del ambiente. La tasa de
incremento de temperatura del tórax durante el calentamiea
tó crece linealmente con la temperatura ambienter en
MandUca ~ la tasa aumenta casi. un grado/minuto en cada
- 41 -
grado de incremento de ~a temperatura ambiente (Heinrich y
Bartholomew1971a) •
Los cambios de temperatura ocurren solo en el tórax7
durante todo e~ proceso de calentamiento la temperatura del
abdomen permanece a la temperatura del ambiente. Esto es
debido a que el tórax y e~ abdomen están separados por una
"pared térzñica" de aire (un saco aéreo). E~ tórax está muy
bien ais~ado térmicamente por una densa capa de escamas, -
mientras que el aislaIUiento térmico del abdomen esmeÍs bien
pobre. Las tas~spasivas de enfriamiento, que dependen de
la conductancia de la frontera entre el cuerpo y el aire y
por lo tanto de~ aislamiento térmico, son muy distintas pa
ra e~ tórax ye~ abdomen •.
Los eSfíngidOS mantienen, mientras vue~an., ~a tempera
tura de~ tórax constante en un rango muy amplio de tempera
turas ambientales. Para que esto ocurra eS necesario o que
varíen el calor que generan o que regu~en ~a pérdida de ca
lor (la transferencia·de calor a~ ambiente).
Heinrich y Bartholomew (197lb) mostraron que esta re~
}.ación era debida al flujo de hemo~infa entre el tórax y él
abdomen. El si$tema termoregulador de los esfíngid.os es d,!!.
pendiente de un sistelI'.a de enfriamiento por fluIdos. En
los eSfíngidOS el corazón tubular tiene un diámetro mayor
- 42 -
que en la mayor parte de los insectos. El corazón se ex
tiende a lo largo de la parte dorsal del abdomen y el tó
rax~ En el tórax, el corazón continúa como un vaso grande,
la aorta, que pasa a través de los múaculos de vue10
(Heinricn y Bartholomew 1972).
Cuando la temperatura se eleva demasiado en el tórax,
arriba de 400 C, un sensor nervioso localizado en el tórax
.manda una señal que ac.tiva la sección abdominal del cora
zón que bombea direccionalmente hemolinfa a baja temperat:l;!.
ra del abdomen al tórax¡ la hemolinfa: del tórax Pasa al -
abdomen .en donde se enÍrfa por convección (Heinrich y
Bartholomew 1971b).
El sistema de termoregulación y termogénesis de los
esfíngidos tiene convergencias y diferencias notables con
los de las aves y los marnfferos1 en éstos, la sangre tran~
porta gases, nutrientes, hórmonas, metabolitos y calor.
Los vertebrados homeoté~os controlan la pérdida de calor
aumentando o disminuyendo la resistencia al intercambio de
calor, moviendo plumas y pelo y dilatando los vasos sangu..!
.neos,particularmente los de las extremidadeS (Schmidt
Nielsen 1972). Las mariposas no tienen control motor sobre
su capa de escamas y no tienen vasos sanguíneos pequeftos
que puedan servirles de sitios locales de intercambio de
I!
- 43 -
calor. A pesar de las diferencias morfolÓgicas, el proceso
de calentamiento pre-vuelo es sorprendentemente similar a
los patrones que siguen aves y mamÍferos al término de la
hibernación, estivación y torpor diario (Bartholomew~. al.
1957, Lasiewski y Lasiewski 1967).
polinización termodependiente en Mirabilis jalapa.
La mayor parte de los polinizadores están limitados en
su actividad de forrajeo por la temperatura, ya sea direct~
mente. por las altas o bajas temperaturas que impiden toda
actividad, o por razones energéticas. l?ara los polinizado
res que termoregulan, forrajeár a temperaturas ambientales
que se encuentran fuera de su rango termoneutral resulta
energéticamente muy caro~
La termodependencia de la polinización por mariposas
nocturnas (Heterocera) es especi~lmente fuerte (Baker 1961).
En particular Cruden (1973) 9bservó que en noches con bajas'
temperaturas la polinización de Mirabilis nyctaginea era
pobre y que existía una correlación positiva entre el por
centaje de flores polinizadas y la temperatura mínima de
la noche. Cruden et.a!. (l976) han sugerido que esta te!:,
modependencia puede explicar la limitada distribución alt!
tudinal de las eSRecies polinizadas por mariposas nocturnas
- 44 -
en montafías tropicales. En plantas con flores esfingófilas
la baja eficiencia de polinización asociada. con las bajas
temperaturas es posiblemente, en gran medida. una consecuen . -cia de la dificultad que los eSfíngidos tienen parct.calen--
tarse antes de empe.zar a volar: además de que les resulta
muy costoso energéticamente vOlar si la temperatura es muy
baja. Cruden et. al. (1976) mencionan que el per!odode a~
tividad de las pOlillas es más corto en zonas de elevada a..!.
tit~d en las que las noches san más frías.
En Mirabilis jalapa, en una escala temporal diaria, la
pOlinj,zación esfuertem~nte termo-dependiente. La Figura 8
mue s tr'ael efecto de. una lluvia vespertina. ocurrida entre
las 16~OO y las 17:00 horas. en la temperatura durante el
período de actividad de los esfíngidos. Como comparación
se muestra una gráfica de la temperatura contra la hora en
una tarde despejada y sin lluvia. Acompafíando a cada
ca de temperatura hay un histograma de frecuencias de núme-
ros de granos de polen en estigmas de flores emasculadas --
antes de la actividad de las mariposas y revisadas a la ma,-
fíana siguiente. ,NO es necesario usar estadística para pro-
bar que el porcent.aje de visitadas y el número prO~
dio de granos de polen por estigma son más altos en el día
"tibio" que en el día n frío" •
24
22- ,
(a) 90
20-
18
16:00 20~00 24:00 04'00
n=58
16~00 20:00 24:00 04:00 granos de polen p.or estigma
Fig. 8. Gráficas (a): curva de temperatura en una noche precedida poi: una lluvia vespertina y frecuencias relativas de granos de polen· por estigma en flores ema.sculadas ese mismo . d!a. Gráficas· (b·): curva de temperatura. en una noclle de.!!. pejada precedida por una tarde soleada y frecuencias rela tivas de granos de polen por estigma en flores ¿masculad-;s esa tarde. . .
- 45 -
Para medir el efecto de la temperatura en la poliniza
ción. emasculamos flores en muestras. de entre 50 y 100 flo
res antes de la activ.idad de lasinariposas durante 10 días
sin lluvia después de las 18:00 horas. A la mafíana< siguieQ
te revisáJ;¡amos las.flores emasculadas anotando el número de
granos de polen en cada . estigma~ dado que las flores emasc);!
ladas no tienen estambres, el polen en sus estigmas fue ne
cesariamente transportado de otra flor por un polinizador.
La temperatura de. la noche la obteníamos de las gráficas s,!!
·manalésde la estación meteorológica del Jardín Botánico~
. estas gráficas permiten obtener la temperatura cada hora y
calcular las temperaturas mínima. máxima y promedio de la
noche.
La Figura 9 muestra la relación que hay entre el por
centaje de flores emasculadas con evidencias de visita (e§.
camas y/o polen) y el número promedio de granos de polen
por estigma en la muestra con la temperatura a las 19:00
horas, que es aproximadamente la hora pro¡nedio de llegada
del primer esfíngido. Supusimos que las mariposas se - -
calentaban unos minutos antes de llegar al $itio de obser
vación y que la temperatura al anochecer .(19:00) era buen
indicador de la temperatura a la hora de calentamiento.
La correlación entre ambos índices de pOlinización
i \
./" /.
'-----,r----.--.,--....:.--.. , 13 15 17 19 21°C
temperatura al anochecer (19:00) Rela¿i6n entre el porc~ntajede flores polinizadas (a) y el nOmero promedio de granos de polen por estigma (b) en muestras de flores emascu1adas y la temperatura al anochecer (19:00~oras).
~ I
- 46 -
(porcentaje de flores visitadas y número promedio de granos
de polen por estigma en una muestra de flores emasculadas)
y la temperatura al crepúsculo es muy alta (r=0.93 y r=0.89, .~
respectivamente, n=lO)¡ la correlación entre estos mismos
índices y la temperatura promedio de la noche, calculada de
las 19:00 a las 05:00 horas, es menor en cada caso (r=0.60
y r:;:0.6l, respectivamente). Para poder diferenciar entre
el efecto de la temperatura al anochecer y la temperatura
promedio de la noche, hicimos un par de regresiones múlti
ples por pasos, y encontramos que la inclusión de la tempe
;t'átura promedio de la noche cono nueva variable independie!!
te a las regresiones de los fndices contra la temperatura a
las 19:00 horas, incrementaba insignificantemente el porce.!!
t~jede varianza explicada por las regresiones simples - -
R2=0.001 y R2=O.0004 respectivamente).
Este resultado.sugiere que las variaciones en la acti
vidad de polinización dependen fuertemente de la temperatu
ra a la hora de calentamiento. Esto es debido a dos razo
nes: en primer lugar la temperatura a la hora de ca lenta- -
miento es crucial para determinar el número de mariposas aQ
tivas durante la noche, y en segundo lugar la temperatura .al
anochecer es un buen indicador de la temperatura más tarde
por la noche la cual determina la amplitud del perfodo de
! I
- 47 -
vuelo.
Es de notarse que los índices crecen "suavemente" con
la temperatura en lugar de incrementarse bruscamente des
pués de "el" umbral de calentamiento para las mariposas.
Este incremento gradual es probablemente debido a que exi~
te variación individual e interespec,{fica en los umbrales
de calentamiento y en los microclimas de los sitios de re
poso. Heinrich y Casey (1973) y Cruden et. al. (1976) .han
reportado variación interespec!fica en los umbrales de ca
lentamiento de algunas especies de esf!ngidos.
El que la polinización sea termod.ependiente en 11. - -
tiene, junto con la capacidad que la planta de aut2
polinizarae en ausencia de polinizadores, consecuencias -
interesantes que hacen que su sistema reproductivo sea pe
culiar.
Si la frecuencia de eventos d.e entrecruzamiento en la
población aumenta al aumentar la actividad de polinización,
entonces la estructura genética de la cosecha diaria de -
frutos debe depender del factor que determina la actividad
de polinización que es la temperatura. En días "tibios"
la frecuencia de frutos producidos por eventos de entrecr~
zamiento debe ser mayor que en dias "fríos" pues la activ,b
dad de polinización es mayor. En particular .si la temperª
- 4B -
tura es menor 8 que 120 e daQo que la actividad depoliniz~
ción es practicamente nula, los frutos producidos deben ser
en su totalidad producidos porautopolinizaciones.
El sistema reproductivo d.e H. jalapa aparentemente
cambia de noche a noche. con las condiciones ambientales.
En noches "frías.", la po~lación parece ser basicamente aut,2
gama y en noches "tihias" alÓgama. Es importante mencionar
que esta caracterización del sistema reproductivo de H. - -
jalaea es tentativa y debe ser considerada como una hipóte
sis. como hipótesis, sin embargo. es afortunada pues puede
ser probada (o falsificada si se prefiere) facilmente. En
particular es posible investigar el nivel de entrecruzamieQ
to en las cosechas de frut.os de dfas "fríos" y. "t.ibios" usaQ
do técnicas de electroforésis.
...; 49 -
cap!tulo IV
perspectivas del sistema Mirabilis jalapa-visitantes y
conclusiones.
El trabajo presentado cubre solamente algunos de los
aspectos interesantes del ciclo floral vespertino. de
Mirabilis jalapa. Una revisión crítica de nuestrosresu1
tadossugiere una gran cantidad de problemas a investigar.
En este breve capítulo revisaremos el tipo de preguntas
- 50 -
que nuestro trabajo sugiere y las perspectivas que elsist~
roa ofrece para investigarlos. Para esto reconsideraremos
el ciclo floral vespertino.
Mov;i.mientos florales. exuden: en su-trabajo .de 1973
sobre la biología floral de M. jalapa y M. nyctaginea men
ciona que en la población cultivada estudiada por'él en
Iowa E.U. el per!odo de apertura de flOres ocurría entre
las 18:00 y las 20:00 horas. En la población del Pedregal
de San Angel estudiada en este trabaJo el período de aper
tura ocurre en la misma época una hora y media más tempra
no Jentre las 16:30 'i las 18:30 horas). La pregunta que
s~rge entre de esta diferencia en horarios de apertura en
dos poblaciones en distintas latitudes es: ¿qué factores
determinan la hora de apertura? En la población del pe
dregal era notable la variación en horario de ap~rturas
entre plantas. Esta variación tiene probablemente <los -
componentes: una componente microambiental y otra géneti
ca. La separación experimental de estas componentes es
un paso importante para identificar los factores que det~
minan la hora de apertura.
El ciclo floral de M' jalapa es un fenómeno con peri~
dicidad circa<liana. Como en todos los fenómenos biológi
cos periodicos es interesante preguntarse si el ritmo de
11
- 51 -
apertura es endógeno o exÓgeno. Es curioso que a pesar de
que se ha e.studiado mucho la periodicidad en la inducción
de la floración, los ritmos circadianos han sido poco est~
diados en plantas que tienen ciclos diarios de floración o
apertura como las nyctagináceas y las convolvuláceas
(Salisbury y Rose 1978). En las onagráceasde ape:ttura
vespertina (género Oenothera)Jel ritmo de apertura está.
determinado por el fotoperíodo diario y es exógeno (Beyer
1976, citado en Sa1isbury y Rose 1978).
Robadores de néctar. La relación entre Xylocopa - -
tabaniformis y M. jalapa es un aspecto del sistema que re-:
quiere de atención. El que las flores "robadas" sean - -
"marcadas" por las perforaciones de las abejas permite es
tudiar la distribución de zonas ricas y pobres de néctar
dentro de los manchones y entre los manchones y luego est.!:!
diar el efecto de esta distribución en el patrón de visita
de los e~f!ngidos polinizadores. Las abejas además son un
buen modelo para estudiar forrajeo y territorialidad. La
función de los territorios que los machos establecen debe
ser esclarecida.
Como se menciona en el CapítUlO 1, se han reportádo
3 subespecies de ~. tabaniformis visitando a ,M,. jalapa.
- 52 -
So~amente más datos obtenidos en otras localidades pueden·
aclarar el grado de asociación entre ambas especies.
Diferenciación Ecotípica. Cruden (1976) ha mostrado
que en algunas e spec.i,es , existe variación entre poblaciones
en el sistema reproductivo debida a adaptaciones a ambien
tes locales. Mirabilis jalapa es por su amplísima distri
bución un buen sujeto para investigar esta variación. Las
diferencias en temperatura. a la hora del crepúsculo yen
porcentajes de días "fríos" y "tibios" en distintas local,!
.dades determinan diferencias en disponibilidades de polin,!
zadores (esfíngidos). Puede sug.erirse que en zonas con ~
jas disponibilidades de polinizadores las poblaciones de
!'!~ jalapa tendrán 1:ln porcentaje mayor de autopolinización.
En las poblaciones de !'l. jalapa que hemos revisado existe
variación en la distancia que existe entre las anteras y
el estigma. En algQnos individuos las anteras yel esti~
ma están cerca y la probabilidad de que durante la antésis
la flor reciba su prop;i.o polen es alta y mayor que en aqu.!!
110s individuos que ~ienen anteras y estigmas muy separados.
Puede sugerirse que en lugares en los que la disponibilidád
de polinizadores es baja la autopolinización durante la a,!!
tesis es mayor que en zonas con disponibilidades altas de
I!
- 53 -
. polinizadores y que esto es resúl tado de distintas distr~l:i.!!
clones de distancias anteras-estigmas en las poblaci(mesF~
Para probar esta hipótesis es necesa:i:i.o cuantifi&'i;pt'la pro-{i"'"
babilidadde a¡¡topo.linizaéión como f¡¡ncióñ.cd~ la<distancia " .. ;>{;;:
entre las anter.as y el est!gma. necesar~o mencionar que
la autopolinización durante la dehiscen.cia"de las anteras
por la tarde es ¡¡n proceso que, en ausencia de polinizado':'
res, ofrece mayor seguridad en la fructificación que la --'
autopolinización que ocurre' por la mañana durante el proc~
so dé cerrado, pues las lluvias nocturnas y el rocío mati
nal "lavan" el polen de las anteras. exuden (1973) Observó
que las valvas de las anteras de Mirabilisnyctaginea se c~
rrabari al. mojarse evitando el lavado de polen. En M. jalapa
no hay evidencias de que esto ocurra. Nuestras observacio-
nes sugieren que las lluvias nOcturnas lavan el polen de las.
anteras reduciel:Ído su dispopibilidad para la autopoliniza- -
ción al cerrado.
Flujo de Polen. Uno de los aspectos que no se mencionan
en los capítulos ant~iores es el flujo de polen. LOS méto-
dos que intentamos usar para obtener ¡¡na sOIr.bra de polen eran
muy burdos (marcaje de polen con tinturas) y no dieron resul
tado ¡ sin embargo pueden probarse otras metodologías como --'
11
- 54 -
polvos fluorescent·es.
La fuerte termodependencia de la polinizaciónd.e M.
jalapa sugiere que la distancia a·la que es transportado el
polen, y el tamafio de vecindad dependen de la tempelSatura.
La obtención de sombras de polen para. distintas temperatu
ras revelar!a esta dependencia.
El sistema se presta también para explorar el efecto
de la c.alidad del polen en la producción de frutos. La ob
servación que Price y Waser (1979) hicieron en Delphinium
cardinale de que el polen proveniente de plantas situadas a
distancias intermedias produc!a más semillas puede ser revi
sada en M. jalapa. El método para hacerlo consiste en
emplear el procedimiento usado para medir las eficiencias
de autopolinización y polinización cruzada descrito en el
cap!tulor y que consist!a en polinizar flores con distin
tas cantidades de polen. El disefio para checar la hipóte
sis de price y Waser es idéntico al usado en este trabajo
pero realizando cada tratamiento con polen proveniente de
distintas distancias. El porcentaje de fructificación ob
tenido con 2, 4,( 8 Y 16 granos de polen puede, con este m~
todo, compararse para distintas distancias. El hecho de
que en M. jalapa las flores de las ramas cortadas. de la
planta sigan abriéndose y dehisciendo normalmente hasta
- 55 -
tres y cuatro días después de que las ramas fuerón cortadas,
facilita el exper~ento.
conclusicnes.- La mayor parte de los aspectos intere
santes de la biOlogía floral de Mirabilis jalapa son conse
cuencia de el que la pianta sea polinizada por mariposas -
nocturnas de la familia sphingidae. Algunas caracte~!sti-
cas florales de ,M. jalapa son compartidas por muchas plan-
tas polinizadas por organismos de hábitos crepusculares o
nocturnos: La apertura de flores y la antésis crepuscular
y nocturnas, as! como la producción vespertina y nocturna
de néctar son características compartidas por plantas esfi,!!
gÓfilas y quiropterófilas (Baker 1961). La forma precisa
en que el néctar es. producido, y que se refleja en la curVa
de acumulación de néctar, sin embargo merece ser comentada.
En algunas plantas la acumulación de néctar es lineal y - -
cesa una ve:;;: que una cierta cantidad crítica sé ha alcanza
do¡ la producción comienza horas antes de la actividad de
los polinizadores' y la tasa de producción es relativamente
baja. En otras plantas la curva de acumulación puede ser
·mejor descrita por un patrón sigmoide. sugiriendo la exis-
tencia de un períodO (generalmente corto) de producción -
intensa que se alcanza y es seguidO por periodos de menor
! i
- 56 _.
producción •. Cruden et.a!. (l983:) han denominado a estos
dos tipos de plantas, "productoras lentas" y "productoras
rápidas" respectivamente.
La existencia de estas dos categorías es muy pro'bable-·
mente debida ad.iferencias en la presión que ejercen los rQ
badoresdiurnos de néctar sobre las plantas. En plantas en
las que la presión de robo es poco intensa, ya sea porque
tienen "filtros florales" adecuados o porque la densidad de
robadores es baja, el períodO de acumulación puede· ser relª
tivamente largo y la tasa de producción baja. En las plan-
tas en las que la presión de robo de néctar es alta, para
ofrecer una recompensa adecuada a los polinizadores las -
plantas deben concentrar la actividad de producción en el
corto períodO que existe entre el crepúsculo, durante el
. que la actividad de los robadores decrece, y el pico de ac
tividad de los polinizadores. !!!. jalapa es dentro de este
esquema una "productora rápida ° con un clarO pico de produ,2.
ción y con intensidades altas de robo.
Una característica muy importante de la polinización
por eSfíngidos y que tiene consecuencias inte.resantes en
es el que actividad de polinización sea termo-
dependiente. La termodependencia determina el que la dispQ
nibilidad de polinizadores sea impredecible en una escala
- 57 -
temporal diaria. Baker (1961) menciona que esta in:predict!
bidad ha tenido como resultado el que las plantas hayan d~
sarrollado mecanismos que aseguran la autopolinización en
ausencia de polinizadores. En~. ;iA;l.apa los movimientos
de cerrado durante la mañana cumplen esta función. La exi,!.
tencia.de mecanismos de autopolinizaciÓD aunados a las va-
riaciones diarias en la disponibilidad de polinizadores que
provocan los cambios en la .temperatura vespertina. hacen
que el sistema reproductivo de las pobiaciones de M· W--ª12i!
cambie diariamente. En el pedregal de San Angel la pobla-
ciÓDparece ser preqominantemente autÓgama en las noches en
~ o las que la temperatura al crepusculo es menor de 13 C, - -
alÓgama en noches con temperaturas al crepúsculo mayores de
20o C, y con proporciones intermedias de polinizaciones cr~
zadas en noches con t~~peraturas al crepúsculo entre 14° e
En resumen M. jalapa puede ser caracteri~ada como una
planta típicamente eSfingófila cuyas características flora-
les son el resultado de una larga evolución recíproca con
sus polinizadores.
- 58 -
BIBLIOGRAFIA
Avery R.A. (],979). Lizards! a Study in Thermore9ulat1.cm..
Studies in Biology No. 109, Arnold Press.'
Baker R.G'.(1961). The adaptation of flowaring planta to
nocturnal and crepuscular poll.ination. Quart. ~. of
Biol. 86: 64-75.
Baker R.G. (1979). Anthecology: old te s tament, new test~nt
and apocrypha. New Zealand !l. ~. 17: 431-440.
saltar 'R.G. and I. Baker. (1975). Aminoacidsin nectar and
their evolutionary significance. Nature 241: 543-545.
saker .H •. G •. and l •. Baker. (1975). Studies of nectar
constitutiqn and p1ant-)?ollinator coevolution en
Gilber'l;: L.E. and, P.H. Raven. Animal and P1ant
coevolution. university.of Texas Press.
Bartholomew G.A. (1972). Energy metaboliamen Gordon et • .!!.
(Eda). Animal physiolo9Y: principles' and adaptations'.
MJ!cmillan.
BartholomewG.A., Howe1l T.H. and T.J. Cade. (1957).
Torpidity in the white throated swift, anna
- 59 -
hurnmingbird and poor wi11. Condor 145-155.
Bertin R.l. and M.F. willson (1980). Effectiveness of
diurna1 and nocturnal pollinators df two milkweeds.·
1744-1746.
Beute1spacher C.B. (1972). La familia Sphingidae(Insecta;
Lepidóptera) en el Pedregal de San Angel D.F. México.
UNAN. 43: 17-24.
Brantjes N.B.M. (1978). Sensory responses in night flying
moths. en RichardsA.J. (Ed) .The pOllination of
flowers by insects. Academic press.
Breimeir O'srien L. and P.D. Hurd (1965). Carpenter bees of
the sub,genus Notoxylocopa (Hymenoptera: l.poidea). &m.
Entorno!. ~. 58: 175-196.
Búrquez A. Y J. Sarukhán (1980). BiOlogía de Poblaciones
silvestres y cultivadas de phaseo.1us coccineus L: I.
Re.1aciones J?lanta-P·olinizador. Bol.
Mex. 5-24.
Corbet S.A. (1978). Bees and the nectar of vulgare.
en Richards A.J. (Ed). The po11ination of f10wers by·
insects. Academic Press.
~ I
- 60 -
Corbet S.A., Willmer P.G., Beament J.W.L., nwin D.M. and
G.E. Prys-Jones (1979). Post-secretory determinants
of sugar concentration in nectar Planto Cell Envir..
~: 293-308.
Cox G.W. (1961). The relation of energy requirements of
tropical finches to distribution and migration.
Ecology 42: 253-265.
Cruden R.W. (1973). Reproductive biology of weedy and
cultivated Mirabilis (Nyctaginaceae). Amer. ~. Bot.
60: 802-809.
Cruden R.W. (1976). Intraspecific variation in pollen-.ovule
ratios and nectar secretion: preliminary evidence of
ecotypic adaptation. ~. Missouri Bot. Gard. 63:
277-289.
Cruden R~W. (1976). Fecundity as a function of nectar
production and pollen-ovule ratios. en Burley J. and
B.T. Styles (Eds). Tropical trees1 variation breeding
and conservation. Academic Press.
Cruden R.W.(1977). Pollen-ovule ratios: a conservative
indicator. of breeding systems in flowering plants.
Evolution 31: 32-46.
11 !
- 61 -
Cruden R.W., Hermann S.M. and S. Peterson (1983). Patterns
of nectar productionand p1ant-pollinator coevolution.
en Bentley B. and E.S. Thomas. The Biology of
nectaries. Columbia University Press.
cruden R. W., Kinsman S., Stockhouse' M. and. Y. Linhart
(197$). Pollination, fecundity and the distribution
of moth-flowered plants. ·Biotropica ª-: 204-210.
Char1esworth D. and B. Char1esworth (1979). A mode1 for the
evo1ution of dysti1y Amer. Natur. 114: 467-498.
Charnov E.L .• , orians G.H. and K. Hyatt (1976). Eco1ogical
imp1ications of resource depression. ~. ~;
110: 247-259.
Dadd R.R. (1973). Insect nutritian: currentdevelopements
and metabo1ic implications. rumo ~. Entorno!. 18:
381-420.
Darwin C. (la76). The effectsof cross and se1f ferti1ization
in the vegetable kingdom. John Murray, London.
Darwin C. (la77). The different forros of flowers on the
plants of the same species. John Mu.rray, London.
- 62 -
Darwkins R~ and J.R. Krebs (1979). Arms races between and
with,tn apecies. 1?roc. R • .§.2S.. LOndon 205 =. 489-511.
Diego P.N. (1970). ContribuciÓn a la.flora de los alrededores
del Jardín Botánico de la UNAM. Tesis, Facultad de
ciencias UNAM.
Faegl:1 K. arid L. Van der Piji (1966) •. The principies of
pol1ination eco1ogy. pergamon press.
Frisch K~ Von (1967). The dance language of the bees.
Harvard universitYPress.
Frisah K. Von (1968). The role ofdances in rearuiting bees
to familiar sites. Anim. Behav. 16: 531-533.
Garata E. (1973). Modificaciones al sistema de clasificación
climática de Koppen. Instituto de Geografía UNAM,
México.
(
Gill F.B.and L.L. Wo1f (1975). Foraging strategies and
energetics of east african sunbirds at mistletos
flowers. Amer. ~. 109: 491-509.
Grant V. (1952). Iso1ation and hybridisation between
Aquilegia forrnosa and ~. pubescens. A1iso~: 341-360.
1;
- 63 -
G.rant V. (1958). The regulation of recombinationin plants.
Cold Spring Harbar Symp. Quant. Bio1. ll~ 337-363.
G.rant V. and K. Grant (1968). Humm!ngbirols and their
f10wers. Columbia univ. Pre.ss.
Grant V. and K. Grant (1983). Hawkmoth pollination of
Mirabilis 10ngiflora (Nyetaginaceae). ~. Natl.
Acad. Se!. USA 80: 1289-1299.
Hawkins R.P. (1961). Observations on the pollination of red
elover by bees. Ann. ~. Biol. 49: 55-65.
Heath J •. E. and P.A. Adams (1967). Regulation of heat
production by larga moths ~. ~. Biol. 47: 21-33.
Heinrich B. (1!n1). Temperature regulation in the sphinx
moth, Manduca sexta: regulation of heat 10ss by
control of blood circu1ation. ~.Exp. Biol.
431-435.
Heinrich B .• (1972). Temperatura regulation in the bumblebes,·
Bombus vagans: a field study. Science 175: 183-187.
Heinrich B. (1973). The energetics of the bumblebes. Sed.
Amer. 228: 96-102.
II !
- 64 -
Reinrich B. (1974). Termoregulation in endothermic insects.
Sciance 747-756.
Reinrich B. (1975). Energe.tics of pollination. Anl'l. Rev.
Ecol. Syst. &: 139-170.
Reinrich B. (1975). The role of energetics in bumb1ebee-f1ower
interrelationships. en Gi1bert L.E. and P.R. Raven.
coevolut:j..Qn
Press.
an1ma1s and .0:.::===:..' Texas universitl'
Heinrich B. (197?). Why have some animals evolved to
regu1ate a high body temperature? ~. Natur.
623-640.
Heinrich B. (19?9). Bumblebee economics. Harvard University
Press.
Heinrich B. and G.A.Bartho1omew. (1971). An analysis of
the preflight warm-up in the sphinx moth Manduca
sexta • .!I.. EXp. . 55: 223-239.
Heinrich B. andT.M. Casel'. (1973). Metabolic rate and
endothermy in: sphinx mQths • .!I.. ~. Physiol. 82:
195-206.
, r
- 65 -
Reinrich B. and P.R. Raven. (1972). Energetic and
pOllination ecology. S.cience 1:Z.§.: 597-602.
Hernadez R.M. and V.M. Toledo. (1979). ~e role of neci~a.r
robbers and pollinators in the reproduction of
Erythrina leptorhiza. Ann. Missouri!!Q:!:.. Gard. §.§.;
512-.520.
Reywood v.a:. (1978). Flowering plantsof the world. Oxford
university Press.
Holland W.J. (1903). The ffioth book. Do'Iier publ.ications.
Hodges R. W. (1971) •. The moths oí America North of. Mexico.
Classley limited & R.B.D. publ.
Rudson J.W. (1965). Temperature regulation and torpidity
in tbe pigmy mouse, Baiomys taylori. Physiol. Zoolo
38: 243-254.
Ikeda K. and E.G. Roettiger. (1965). Studies on the flight
mechanism ·of insects. ~. Insect Physiol. 11: 779-789.
Janzen D.H. (1964). Notes on the behavior offoursubspecies
of the carpenter bee Xy1ocopa tabaniformisin Mexico.
Ann. Entamol. Soco ~. 57: 296-301.
11
- 66 -
Janzen D.H. (1971). Euglossine bees as long distance
pol:linators of tropical plants. Science 171: 203-205.
Kennedy J~S. and D. Marsh. (1974). Odour regu1ated
anemotaxis in flying moths •. Science 184: 999-1001.
Kodric.k:-Brown A. and J .H. Brown. (1978). Inf1uence of
economias, interspecific competition and sexual
dimorphiam on territoriality of migrant rufous
huromingbirds. Eco1ogy 59: 285-296.
Knuth P. (1906-1909). Handbook of :flower pollinat:ion. 3
Vols. Clarertdon Presa.
Krebs J.R. (197B).Optimal foraging: decision rules for
predators. en J.R. Kreba and N.B. Davies (Edsl.
Behavioura1 eco1ogy: ~ evo1utionary approach.
Blackwell Scientific Pub1 •
. Lack A.(1978). The ecology of thé f10wers of the savanna
tree, Maranthes polyandra and their visitors with
particular reference to bata • .!l. of Ecol. 66: 287-295.
·Laaiewski .R.C. and R.J. Lasiewski. (1967). Physiological.
responses of the blue tbroated and the Rivolis
hummingbirds. AUK.§!: 34-38.
- 67 -
Levin D.A. and W.W. Anderson. (1970). competition for
po11inators between simu1taneous1y flowering species.
104: 455-467.
Lindauer M. (1967). Recent advances in bee communication
and orientation. Ann. ~. Entomol. 12: 439-470~
Lindauer M. (1971). Tbe functional significance of the
honeybee wag91e dance. Amer. Natur. 105.: 89-96.
L~n C.P. (1970). 'rhermoregulation in bats. en wimsatt
W.A. Bi010gy ~ Academic Press vol. l.
Lyon D.L. and C. Chadek. (1971). Exploitation of nectar
resources hurnmingbirds, bees (Bombus) and
Diglossa baritula, and its role on the evolution
oÍpenstemon kunthii. Condor73: 246-248.
McCrea M.J. and J.E. Heath. (1971). Dependence of flight
on temperature in the moth,
Biol,.. 54: 431-435.
Meeuse B.J .D. (1979). The physio1ogy ofsapromyophilous
flowars. en Richards A.J. (Ed). The pol1ination of
flowers by insects. Academic Press.
- 68 -
Mikol S.A. (1980). Field guidelines tor usinq transects to
sample non-gaIne bird populations. Fish .and Wild1ife
Service, US Department of the interior.
Mooeer O. (1~39). Enmaeración de los esfíngidos mexicanos.
~. Ese. ~. cienc. Bio.l.Méxieo 1= 407-458.
percival M.S. (1965). Types of nectar in angiosperms. ~
Phytol. 235-281.
Petrusewicz K. and A. Macfar1and. (1970). productivity of
terrestrial animals: princj,plesand methods. IBP
handhook No. 13, Blackwell Sei. publ.
Plowright R.C. (.1981). Nectar production in the boreal
forest lily clintonia bórea1is. Can.!!._ Bqt • .59:
156.160.
Price M.V. and N.W. Waser. (1979) • PalIen dispersa! and.
optima1 octcrossing in Delphinium nelsoni. Nature
ill= 294-297.
pyke G.H., Pulliam R.E. and E.L. Charnov. (1977). optimal
foraging: a selective review of teheory and tests.
,9.. Rev. B101. 52: 137-154.
¡ i
- 70 -
.Rapóport E.H., D!az M.E. y I.R. López. (1983). Aspectos de la
ecología urhanade la C!udad de México: flora de las
calles y baldíos. Editorial LIMOSA, México.
Real L.A. (1981). Nectar availability and bee foraging en
Ipomoea (convo1vulaceáe). Reprod. Bot. 46: 64-69.
RZedowski J. (1954). Vegetación del pedregal de San Angel
(D.F. México). Ann. Esc. ~. cienc. Biol. México!!:
59-129.
Salisbury F.B. and C.W. Ross. (1978). P1ant physio1oqy.
Wards-worth internationa1student edition.
Schemeske D.W. (1980). Floral ecology and hummingbird
p011ination of Combretum.farinosum. in costa Rica.
Biotropica 12: 169-181.
Schmidt-Nie1sen K. (1972). HOW animala work. Cambridge
university Press.
Scho1ander P.F. (1955). Evo1uti9fl. of climatic adaptations
in the homeotherms. Evolution 9: ).5-24.
Scho1ander P.F •• Hock R., Walter V. and L. Irving. (1950).
Heat regulation in sorne artic and tropical mammals
- 71 -
and birds. BUll. 99: 237-258.
Soberoo J .M. and C.M. del Río. (1981)., The dynamics of a
plant p011inator interaction. ;;L. Thaor. Biol. 91:
363-378.
sti1esG.F. (1975). Ecology, f10wering phenology and
hummingbird p011ination of sorne Costa Rican ~==~~~
species. Ecolggy 56: 285-301.
Tinbergen N. (1959). curious Natura.1is1:. country Life ltd,
London.
Toledo VJM.and H.M.Hernández. (1979). Erythrina Oliviae:
a new case of orio1epollination in México. Ann.
Missouri 12Q3:. Gard. 66: 503-511.
velthuis H.H.W. and J .M.F. Camargo. (.1975). Futher
observations on the function of male territories iri
,the carpenter bee x;i!locopa hirsutisima.Nether1ands
;;L. of zool.. 516-528.
Waser N.M. (1982). A comparison of distances f10wn by
different visitors to flowers of the same species.
Oec01ogia 55: 251-257.
- 72 -
wo1f L.L., Hainsworth F.R. and F.G.stiles. (1972) •.
Energetics offoraging: rate and efficiency of nectar
extraction by h\;lrnmingbirds. Science 176:
Young A.M. (1980) • ·.IlIe(::!:ca,r robbing of four-o-cl.ocks".
:Mirabi1is jalapa by the social wasp Epipona ~:S!:!!.:!:!!l:!:.
(Vespidae) in Costa Rica. Biotropica 12: 222-223 •
. zimmerraan M. (1.981). Patchiness in the dispersión of nectar
resources: probable causes. Oeco1ogia 49: 154-157.
Erra
En la p~gina 16 renglón ~ debe decir:
." original de, d.is.tribución es Meseta tral M.exicana o· el
Perú (stcl:ridley 1931). En~éxico la planta se encuen en
toao elpa1.s.una revisión de herbario realizada en el
, bar.ió Nacional (MEXU) mostró que se han eolectacl0 plantas
·e flores desde Chiapas hasta Sonora y desde el nivel del ~ .
mar hasta los 2800 metros de altitud. - L,a rev ióntarobién
mostró algunos aspectos de su feno1ogía floral. En
des' menores de 1400 metros la planta f a lo larqo de
el aÍÍo; en 'altitudes mayores la floración' está
gidaalosmeses calientes y humedos. con un pico de flora'-
cion en julio y agosto, (Figura 4).
El sistema reproductivo de M. jal~ fue estud en
póblación¿ultivada en Iowa R.U. por eruden (1973'.
E$te autorenc.bntró que la población era predorninantemente
" :"w ,
:(ltltbgama y el 84% de las. flores producían fruto sin
dé los p01inizadores.
'. Para .investigar el porcentaje de. •
inizac en
población de.l Jardín Botánico cubrimos 100 botones antes
antésis con bolsas de gasa para evitar
sit:adaS. po~ lospolinizadores~ 58% de estfi8 flores pro~
dujo fruto. Esteva~or esseguraroente una subestimación del
;valorreal de autopoliniza,ci¿)n potencial, debido a que en < .).
flores cubiertas J.as bolsas interfieren con los rnóv"imien
cerrado durante los cuales ocurre la mayor "". parte de
la ~il'tbfeCu.n.da:8:t¿)n.
..; , "'"~>--. numero mJ.n:LffiO de granos de polen
-:é .' <o"~ ;';" ", '" -para la pol-inizacioh de y para comparar
. " re:nglon 9. .- .- , .. ic
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