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BIOENERGÉTICA
Es el estudio de las transformaciones de
energía que tienen lugar en la célula, y de la naturaleza y función de los procesos químicos en los que se basan esas transformaciones, las cuales siguen las leyes de la termodinámica
• Las células necesitan de energía para poder realizar sus actividades de desarrollo, crecimiento, renovación de sus estructuras, síntesis de moléculas, etc.
• La energía química que utiliza una célula animal para realizar trabajo proviene principalmente de la oxidación de sustancias incorporadas como alimentos. (carbohidratos, grasas)
• Al producirse una transformación química, generalmente se rompen enlaces y el contenido de energía de las moléculas aumenta o disminuye. (DG aumenta o disminuye)
• La “moneda” de intercambio de Energía en los procesos biológicos es el ATP
ESTRUCTURA DEL ATP
• Adenosina:
• Adenina.-base nitrogenada
• Ribosa.- un azúcar de cinco carbonos
• Tres grupos fosfato.- poseen un átomo de fósforo unido a cuatro átomos de oxígeno, con enlaces de alta energía que al romperse dichos enlaces, se libera la energía almacenada.
• En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompiéndose un solo enlace y quedando un grupo fosfato libre.
• Sólo en algunos casos se rompen los dos enlaces resultando AMP y dos grupos fosfato.
ATP (ADENOSIN TRIFOSFATO) Es la fuente de energía universal de la célula.
Papel del ATP como transportador de energía
Desfosforilación
del sustrato
Fosforilación del
sustrato Desfosforilación
Fosforilación
ATP
ADP
El ATP almacena energía y actúa como “moneda de cambio energético”.
• Las oxidaciones se efectúan por adición de O, por pérdida de H o por otra reacción que resulte en la pérdida de electrones.
• La reducción, por el contrario, implica ganancia de electrones.
Durante el metabolismo celular se producen oxidaciones
de los sustratos metabólicos (con la concomitante
reducción de intermediarios) y estas reacciones se
utilizan para obtener energía.
Oxidaciones y Generación de Energía Celular
Un compuesto que se oxida cede electrones (reductor)
Un compuesto que se reduce recibe electrones (oxidante)
Ejemplo: Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu1+
Hay dos semi reacciones:
Fe2+ Fe3+ + 1e- oxidación
Cu2+ + 1e- Cu1+ reducción
Al igual que los ácidos y las bases, siempre que hay una oxidación
(perdida de electrones) debe haber una reducción (ganancia de
electrones).
SISTEMA: Es la porción de universo que tomamos como objeto de estudio. Existen tres tipos de sistemas: SISTEMAS AISLADOS (no intercambia materia ni energía) SISTEMAS CERRADOS (no intercambia materia si energía) SISTEMAS ABIERTOS (intercambia materia y energía) ESTADO DE UN SISTEMA: es el conjunto de propiedades que permiten definirlo (ej.: P, V, T)
• PROCESO EXOTÉRMICO: es aquel que transcurre con liberación de calor al medio.
• PROCESO ENDOTÉRMICO: el que transcurre tomando calor del medio.
• PROCESO EXERGÓNICO: libera energía. (ESPONTANEO)
• PROCESO ENDERGÓNICO: absorbe energía. (NO ESPONTANEO)
DG < 0
Reactivos
Productos
DG > 0
Reactivos
Productos
La reacción es espontánea.
Cuando se desprende energía libre, las
reacciones se denominan exergónicas.
El sistema puede realizar trabajo y se
produce aumento de desorden.
La reacción no es espontánea.
Cuando se absorbe energía libre, las reacciones
se denominan endergónicas.
Para que se produzcan deben estar asociadas a
otras donde DG sea lo suficientemente negativo.
LEYES DE LA TERMODINÁMICA:
Primera ley o principio de la conservación de la energía: en cualquier
cambio físico o químico, la cantidad total de energía del universo
permanece constante.
Segunda ley: en todo los procesos la entropía del universo se
incrementa o la entropía de un sistema aislado tenderá a aumentar
hacia un valor máximo.
DEFINICIONES
Entalpía
H o entalpía, expresa el contenido de calor en una reacción a presión
constante, se mide como la diferencia entre: H(productos) –
H(reactivos) = DH
Cuando se libera calor se dice que es una reacción exotérmica y DH es
negativo ya que el contenido de calor de los productos es menor que
los reactivos; si la reacción absorbe calor del medio se habla de una
reacción endotérmica y DH es positivo. DH es equivalente a DE cuando
no hay cambios de volumen.
Energía Libre
G o energía libre de Gibbs, expresa la cantidad de energía capaz de realizar
trabajo, se mide como la diferencia de energía entre
G(productos) – G(reactivos) = DG,
si DG es negativo si dice que es una reacción exergónica, si DG es positivo la
reacción es endergónica.
Entropía
S o entropía, es una magnitud del desorden en un sistema, cuando los
productos son menos complejos y más desordenados que los reactivos la
entropía aumenta,
S(productos) – S(reactivos) = DS
Estas magnitudes (bajo condiciones de temperatura y presión constantes)
están relacionadas entre si de acuerdo con la siguiente ecuación:
DG = DH - T DS
energía libre entalpía entropía
donde T es la temperatura absoluta (en grados K).
Todo proceso esta termodinámicamente favorecido cuando DG es negativo
o es exergónico, cuando DG = 0 el proceso esta en equilibrio.
Glucosa + 6O2 6CO2 + 6H20 DGo = -2823 KJ/mol
¿Por qué la glucosa no reacciona espontáneamente con el oxígeno?
G
DG
Glucosa +
O2
CO2 + H20
DG* DG
O exergónica espontánea
O endergónica, no posible
O en equilibrio
Coordenadas de la reacción
El DG representa el máximo de trabajo útil que puede
proporcionar una reacción. Para el caso de la glucosa
podríamos obtener hasta 2823 kJ por mol de glucosa oxidada
hasta CO2 y H2O.
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• Desde el punto de vista energético, una reacción con un DG positivo no podría ocurrir a no ser que exista un aporte de energía que la haga posible.
• Dicho aporte, lo proveen compuestos de alto contenido energético, que se caracterizan por tener enlaces que al romperse liberan una alta cantidad de energía. Este proceso se llama acoplamiento.
¿Cómo se aplican estos principios en el metabolismo celular?
La primera reacción de la glucólisis es la formación de glucosa-1-fosfato a
partir de glucosa, esta es una reacción desfavorable desde el punto de vista
termodinámico:
Glucosa + Pi Glucosa-6-fosfato + H2O DGo = +13.8 kJ/mol
para hacer esta reacción posible se acopla con la hidrólisis de ATP,
ATP + H2O ADP + Pi DGo = -30.5 kJ/mol
Glucosa + Pi Glucosa-6-fosfato + H2O DGo = +13.8 kJ/mol
ATP + H2O ADP + Pi DGo = -30.5 kJ/mol
Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP DGo = -16.7 kJ/mol
Acoplamiento energético entre reacciones
La energía desprendida en una reacción exergónica, puede aprovecharse
para que se produzcan reacciones energéticamente desfavorables.
ATP
ADP
DG= -7,3kcal/mol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi Glucosa-6-P
ATP + H2O ADP + Pi
DG= +3 kcal/mol
DG= -7,3 kcal/mol
Glucosa +ATP + H2O Glucosa-6-P + ADP DG= -4,3 kcal/mol
FOSFORILACIÓN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidrólisis del ATP (proceso exergónico)
se acopla a la fosforilación de la glucosa
(proceso endergónico).
El proceso global es favorable energéticamente.
DG= +3kcal/mol
Reacciones acopladas
Una cantidad termodinámica (ej: DG, DH o DS) nos indica que una reacción es permitida, A B está “permitida”;
B A no es espontánea, a menos que se le acople otra reacción favorecida (ej: ATP ADP)
Sin embargo, para que la reacción se produzca, la energía neta debe descender (i.e., DG total debe ser negativa.)
Reacciones acopladas
Fuentes de electrones para la cadena respiratoria
• Los alimentos que ingerimos están constituidos básicamente
por carbohidratos, lípidos, y proteínas; los cuales deben ser descompuestas en moléculas más pequeñas antes de que las células puedan ser utilizarlos, para extraer de ellos la energía necesaria (CATABOLISMO) y así poder producir nueva materia viva (ANABOLISMO)
• En la célula las primeras moléculas que son utilizadas como fuente de energía son los carbohidratos, cuando estos se terminan la célula hace uso de los lípidos y como última reserva energética ocupa las proteínas.
• El proceso de obtención de energía que se lleva a cabo en la célula ocurren en diferentes etapas.
1. Descomposición de las macromoléculas a sus unidades más simples.
2. Estas unidades en primer lugar van a ser transformadas ACETIL COENZIMA A con producción de ATP y liberación de parejas de átomos de HIDRÓGENO = > las cuales van a entrar al primer sistema de oxido – reducción es decir directamente a la cadena respiratoria.
• En el caso de la GLUCOSA => es transformada a acido Piruvico en un proceso denominado Glicolisis, en ciertos lugares de este proceso se libera la energía suficiente para la formación de moléculas de ATP.
• En el caso de los ácidos grasos (Triglicéridos) y aminoácidos no van a sufrir glicolisis (propia de la glucosa) sino otros procesos para formar ACIDO PIRÚVICO, ACETIL Co A y algunos intermediarios del acido de Krebs.
• El ácido pirúvico sea transformado en acetil Co A antes de ingresar al ciclo de Krebs puesto que dicho compuesto aún contiene energía para ser extraída, y en el proceso del ciclo de Krebs se van a producir parejas de átomos de H y moléculas de ATP.
Esquema general de la respiración celular
Cadena
respiratoria
Acído pirúvico CITOSOL
MATRÍZ
MITOCONDRIAL
CRESTAS
MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
GLUCÓLISIS • La glucólisis o glicolisis (del griego glycos:
azúcar y lysis: ruptura), es la forma más rápida de conseguir energía para una célula, y en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Ésta se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato
• En este proceso se van a producir dos parejas de átomos de hidrogeno (2H) que entran directamente a la cadena respiratoria a nivel del NAD/NADH + H y existe una producción neta de 2 ATP
• Este ATP, formado se debe a un proceso de FOSFORILACION A NIVEL DE SUSTRATO => lo que significa la obtención de ATP no la a través de la cadena respiratoria si no mediante la oxidación de diferentes compuestos.
1 mol GLUCOSA 2 mol ACIDO PIRUVICO
2 (2H) NAD + / NADH + H+
2 ATPS
Junto con Otto Warburg
elucidaron la vía en
levaduras
Elucidaron la vía en músculo en 1930s
Los seres vivos y la energía
Citosol: Glucólisis, ruta de las pentosas, síntesis de ácidos grasos, síntesis de nucleótidos, reacciones de gluconeogénesis
Gránulos de glucógeno: síntesis y degradación de glucógeno
Lisosoma: enzimas hidrolíticas
Mitocondria: Ciclo de Krebs, fosforilación Oxidativa, oxidación de ácidos grasos, catabolismo de aminoacidos
Golgi: Maduración de glucoproteínas, Formación de membranas
Reticulo endoplasmico: síntesis de lípidos
Ribosomas: síntesis de proteínas
Nucléolo: síntesis de RNA ribosómico
Núcleo: replicación de DNA, síntesis de tRNA, mRNA, y de proteínas nucleares
TOPOGRAFÍA DEL METABOLISMO
GLUCÓLISIS
• Se encuentra dividida en dos fases: La primera, de gasto de energía y la segunda fase, que obtiene energía.
• La primera fase consta en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído -una molécula de baja energía- mediante el uso de 2 ATP. Ésto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética
La glucólisis tiene tres funciones principales:
La generación de moléculas de alta energía, ATP y NADH (nicotina adenín dinucleótido) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y anaeróbica (ausencia de oxígeno).
La generación de ácido pirúvico que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
La producción de compuestos intermediarios de 6 y 3 carbonos, los que pueden ser utilizados por otros procesos celulares.
FASE I (1)
HEXOQUINASA + +
+ H+
HEXOQUINASA
Hexoquinasa
Hexoquinasa
(2)
Fosfoglucosa
isomerasa
Fosfoglucosa
isomerasa
(3) +
+
+ H+ Fosfofructoquinasa
(4)
+
Aldolasa
Aldolasa
(5)
SEGUNDA FASE
• En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP.
FASE II (6)
Gliceraldehído 3-fosfato
deshidrogenasa
+
NAD: Nicotinamida Adenina Dinucleótido. NAD+ en su forma oxidada y NADH + H cuando está reducido.La concentración de NAD+ en la célula es pequeña; por lo tanto debe reciclarse continuamente de la forma oxidada a la reducida y viceversa. NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+
COFACTORES REDOX MOLÉCULAS INTERMEDIARIAS Moléculas capaces de transportar energía
NAD+ + 2e- + H+ NADH
E´o = - 0.320 V
(7) +
+
Fosfoglicerato
quinasa
(8) Fosfoglicerato
mutasa
(9)
Enolasa
(10) +
+ H+
Piruvato
quinasa
Resumen de la glucólisis
BALANCE PARCIAL : - 2 ATP
ENERGÍA CONSUMIDA ENERGÍA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL : 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL : 2 ATP y 2 NADH
Glucosa (6 C)
Glucosa 6P (6C)
Fructosa 6P (6C)
Fructosa 1,6 diP (6C)
Gliceraldehido 3P (3C)
Gliceraldehido 1,3 diP (3C)
3-fosfoglicérico (3C)
2-fosfoglicérico (3C)
Fosfoenolpiruvato (3C)
Piruvato (3C)
Acetil CoA (2C)
ATP ATP
ATP
ATP
CO2
ADP ADP
ADP
ADP
NAD+
NAD+
Pi
H2O CoA
x2
NADH
H+
NADH
H+
Glucolisis
Oxidación del piruvato
GLUCOLISIS
FERMENTACIÓN
4 ATP
2 NADH
2 H2O
2 CO2
2 Etanol 2 Lactato
2ATP GLUCOLISIS
4 ATP
2ATP
2 NADH
2 H2O
OXIDACIÓN DEL PIRUVATO 2 NADH
EN PRESENCIA DE 02 EN AUSENCIA DE 02
2 CO2
Glucosa Glucosa
ENZIMAS: 1. Hexoquinasa 2. Glucosa fosfato isomerasa 3. Fosfofructoquinasa 4. Aldolasa 5. Triosa fosfato isomerasa 6. Gliceraldehido 3 fosfato
deshidrogenasa 7. 3 fosfoglicerato quinasa 8. Mutasa 9. Enolasa 10.Piruvato quinasa
BALANCE DE LA GLUCÓLISIS
• Resumen de compuestos que ingresan y productos que salen del proceso
• Entradas
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD
• Salidas
2 piruvatos + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2H2O
Eficiencia de la Respiración
1 g Glucosa contiene 3800 cal
1 Molécula ATP necesita 7300 cal.
1 mol Glucosa es igual a 180 g
Energía contenida en 1 mol Glucosa 684000 cal
Energía usada en síntesis de ATP 277400 cal
1 g Glucosa 3800 cal
180 g Glucosa x = 684000 cal
1 mol ATP 7300 cal
38 mol ATP x = 277400 cal
684000 cal 100%
277400 cal x = 40.56%
• El 40.56% es la cantidad de energía recuperada por la célula y utilizada en la síntesis de ATP, el resto de energía se pierde en la forma de calor.
• Gasolina 25 – 30%
• Vapor 8 – 12%
• La célula es increíblemente eficiente.
Glucosa
2 Piruvato
2 Acetil CoA
2 Etanol + 2CO2 2 Lactato
Glucólisis (10)
reacciones
sucesivas
Condiciones
anaeróbicas
Condiciones
aeróbicas
Fermentación Alcoholica en levaduras
Conversión a Lactato en vigorosa contracción muscular, en eritrocitos y en microorganismos
Animales, plantas y muchos microorganismos en condiciones aereóbicas.
Condiciones
aeróbicas
Cíclo del
Acido cítrico
4 CO2 + 4 H2O
TRES DESTINOS DEL PIRUBATO PRODUCIDO EN LA GLUCÓLISIS
CH3 - CH2OH
Etanol
G3P
Glucosa Dihidroxiacetona
fosfato
Ácido 1,3-
bifosfoglicérico ATP 2
NADH
CO2 CH3 - CHO
Acetaldehído
NAD + CH3 - CO - COOH
Ácido pirúvico
VIA ANAEROBIA FERMENTACION ETILICA
GLUCOLISIS ANAEROBICA Producción de Vino
Fermentación láctica
CH3 - CHOH - COOH
Ácido láctico
Glucosa
Dihidroxiacetona
fosfato
ATP 2 NADH NAD +
G6P G3P Ácido 1,3-
bifosfoglicérico
CH3 - CO - COOH
Ácido pirúvico Láctico deshidrogenasa
VIA ANAEROBIA FERMENTACION LACTICA
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