& CASENAVE J. (2005). El concepto de nicho en Ecología aplicada del nicho al hecho hay mucho trecho

Ecología Austral 15:131-148. Diciembre 2005Asociación Argentina de Ecología

El concepto de nicho en Ecología aplicada: del nicho al hechohay mucho trecho

FERNANDO A MILESI 1, 2, & JAVIER LOPEZ DE CASENAVE 1

1. Ecodes, Grupo de Investigación en Ecología de Comunidades de Desierto, Departamento de Ecología,Genética y Evolución, FCEyN, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina

2. Biodiversity and Ecology Division, School of Biological Sciences, University of Southampton, United Kingdom

RESUMEN. Nuestro objetivo principal es analizar la utilidad del concepto de nicho en el marco dela Ecología aplicada. En primer lugar, resaltamos los problemas para definir e interpretar qué esel nicho repasando rápidamente las ideas y propiedades con las que fue asociado. La diversidadde análisis, conceptos y opiniones hacen confusos los intentos de implementar el nicho en unaherramienta, ya que las propiedades o teoría asociadas a “un nicho” no se pueden extrapolardirectamente a “otros nichos” solo porque todos lo hayan llamado igual. En segundo lugar,señalamos los problemas de tomar datos de la realidad para describir un nicho que nos resulteútil a objetivos aplicados. Ya sea porque las condiciones actuales han desarmado la correlaciónesperada entre el nicho y la distribución o el uso de recursos, o porque ya se conoce por qué esarelación no es evidencia confiable de las potencialidades ante un cambio, el hecho es que no sepuede seguir suponiendo que el nicho “medido” tenga un significado concreto y aplicable. Porúltimo, resaltamos algunos de los problemas para construir modelos predictivos razonablementerealistas, muchos de ellos derivados de que el concepto de nicho arrastra una serie de criteriosobsoletos frente al entendimiento actual de la realidad y de los problemas que plantea cuando seintenta modificarla o predecirla en escalas compatibles con los problemas de manejo. Proveemosalgunos ejemplos de invasiones biológicas, uno de los ámbitos donde se intentan aplicar modelosbasados en el concepto de nicho, que ilustran estos problemas. Concluimos que todos los factoresrevisados convierten al concepto de nicho, tal como se nos presenta o se usa actualmente, eninadecuado para la gran mayoría de los aspectos aplicados a los que se pretende dar solución, ypoco apto para contribuir a una “tecnología ecológica”.

[Palabras clave: teoría ecológica, modelos predictivos, tecnología ecológica, manejo adaptativo,invasiones biológicas]

ABSTRACT. The niche concept in Applied Ecology: there’s many a slip twixt the reality and theniche: Our objective is to analyse the use of the niche concept into what we generally call AppliedEcology. In the first place, we emphasize the problems in defining and understanding what is theniche. We go quickly through the ideas and properties that had been associated with it since itsorigins. The diversity of analyses, concepts and opinions make the attempts of making a tool outof the niche concept very confusing. This is mainly because the properties or theory of one“niche” cannot be extrapolated to other “niches” just because they have all used the same namefor it. Secondly, we highlight the problems when trying to obtain data from reality to describe orbuild a niche that is useful for applied goals. We cannot assume that a “measured” niche has aconsistent and applicable meaning. This can be either because the present conditions havedisrupted the expected correlation between the niche and the distribution or the use of resources,or because it is already known why that association is not evidence of the potential to respond to

Recibido: 28 de mayo de 2005; Fin de arbitraje: 31 de agostode 2005; Revisión recibida: 14 de octubre de 2005; Aceptado:26 de noviembre de 2005

Ecodes, Grupo de Investigación en Ecologíade Comunidades de Desierto. Depto. de Ecología,Genética y Evolución, FCEyN, Univ. de BuenosAires. Laboratorio 28, Piso 4, Pab. 2, CiudadUniversitaria, C1428EHA Buenos Aires, [email protected]

El nicho : conceptos y aplicaciones

INTRODUCCIÓN

El concepto de nicho tiene un lugar centralen la teoría ecológica: la mayor parte de lasconstrucciones conceptuales de la Ecología loinvolucran, explícita o implícitamente. Tantoes así, que ha sido específicamente propuestoque “la teoría [del nicho] parece tener granpotencial para convertirse en la primera teoríageneral y unificadora de la Ecología” (Looijen2000). El concepto nació a principios del siglopasado casi como una generalización empíri-ca, a partir de la detección de consistencias oanalogías en las distribuciones geográficas, las“formas de vida” y las relaciones tróficas delas especies, pero recién se hizo fuerte en lasdécadas de 1960-1970 por el interés que habíaen esa época por comprender la estructuraciónde las comunidades y por generar un cuerpoteórico sintético que estuviera vinculado conotros “tópicos centrales” como el uso de recur-sos y hábitats, la competencia, la adaptaciónpor selección natural y la similitud limitante(Wiens 1989; Begon et al. 1996; Jaksic 2000).Así, la idea de nicho creció en un ámbito fuerte-mente teórico y fue mutando para encontrar laforma más conveniente de establecer esasrelaciones con otros conceptos relevantes.

Está claro que, aunque fuera contempladocomo un fin ideal, el objetivo del desarrollo delconcepto de nicho nunca pasó por su utilidad“práctica” o “aplicada”. Una larga serie deecólogos, desde G. E. Hutchinson en adelante,se han ocupado de revisar el concepto y, usual-mente, de proponer alguna vuelta de tuerca,

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changes. Lastly, we show some of the problems to build realistic predictive models. Many ofthem are connected with the fact that the niche concept carries with it a series of obsolete criteriain view of the present understanding of reality and the problems involved when trying tomodify it or predict it at the usual scales of management problems. We use some examples ofbiological invasions, one of the subjects where the models based on the niche concept are focussed,to illustrate these problems. We conclude that all of the revised factors turn the niche concept, asused nowadays, to be inadequate for the bulk of applied aspects that pretend to be solved. It alsoresults hardly suitable to contribute to any “ecological technology”.

[Keywords: ecological theory, predictive models, ecological technology, adaptive management,biological invasions]

“Este análisis les parecerá a algunos como compuesto en partes iguales de lo obvio y de lo oscuro.”(George Evelyn Hutchinson, “Concluding remarks”, 1957)

cambiando algo el foco aunque manteniéndolosiempre dentro del esquema “teórico-sintético-universal”. Sin embargo, es una necesidadcada vez más fuerte dar respuestas a proble-mas de conservación y manejo de recursos yevaluar el impacto de obras o de efectos huma-nos no planificados como el cambio global. Enprincipio, el cuerpo teórico de la Ecologíadebería ser el lugar adecuado para ir a buscarfundamento para esas respuestas; no obstante,la obtención de “herramientas aplicadas” noes un proceso automático sino, por el contrario,uno mucho más complejo. Se trata de undesarrollo tecnológico, lo cual implica todo undesafío. En el proceso de evaluación y toma dedecisiones hay que ir a la naturaleza a medir,hay que ver cómo está, hay que saber qué pasó,hay que saber que va (o puede) pasar y hayque decidir qué hacer para alcanzar unobjetivo preestablecido. Por eso, podría decirseque el concepto de nicho, así como el resto dela teoría, se enfrenta con una definición deobjetivos distinta al entrar en el terreno aplica-do: no solo se necesita explicar los patronesobservados sino también predecir la distribu-ción y abundancia de los organismos en condi-ciones nuevas, diferentes.

Nuestro objetivo en este ensayo es analizarla utilidad del concepto de nicho para esasnecesidades y aplicaciones sobre las que laEcología pretende tener injerencia, y a las queglobalmente llamaremos “Ecología aplicada”.Intentamos revisar lo que entendemos son lasnecesidades planteadas desde los objetivos delproblema aplicado y lo que esto involucra parael concepto de nicho tal como se nos presenta

El nicho: conceptos y aplicaciones

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o se usa en la actualidad. Como pocas veces elinterés es, o debería ser, monoespecífico (dadoque las especies no viven aisladas) y como loscambios y problemas ambientales suelen darseal nivel de sistemas, tratamos de dirigir nuestrofoco hacia el nivel de comunidades, incorpo-rando las interacciones y las consecuenciassupraespecíficas. Ilustramos algunas denuestras observaciones y conclusiones conejemplos de invasiones biológicas, pero elmismo ejercicio podría hacerse con especiesnativas y comunidades poco modificadas.

¿CUÁL NICHO?

Nuestro objetivo desde este enfoque “aplica-do” involucra ir al cuerpo teórico de la Ecolo-gía a buscar al concepto de nicho para intentarusarlo como una herramienta, o como sustentode una herramienta. El primer paso, entonces,es acceder a qué es el nicho. Como en cualquierexposición sobre el nicho, debemos comenzarcon una revisión histórica del concepto, o almenos eso es lo que se acostumbra (y veremospor qué no es casualidad). Aunque esto resultainteresante per se, nosotros solo haremos aquíun repaso cronológico muy breve, utilizandolas interpretaciones clásicas y las revisionesmás ambiciosas con el único objetivo depresentar nuestro punto de vista, que reserva-mos para el final de la sección. Para los lectoresinteresados en profundizar en este aspecto,acaso para hacer su propia meta-revisión delconcepto (¡una más!), sugerimos especialmentela lectura de Hurlbert (1981), Schoener (1989),Wiens (1989), Colwell (1992), Griesemer (1992)y Looijen (2000).

En el principio fueron J. Grinnell y C. S. Elton,durante las primeras décadas del siglo XX.Ellos bosquejaron definiciones de nicho untanto difusas, con énfasis algo diferentes. Laidea de nicho permaneció en ese limbo,afirmándose lentamente con aportes como elde G. F. Gause, hasta que Hutchinson (1957)propuso su nicho multidimensional, al cualpresentó solamente como una formalizacióncuantitativa del concepto según se usaba enese entonces (i.e., sin diferenciar entre opcionesque hubiesen sido establecidas en el pasado).Según MacArthur (1968), Elton y Grinnell

habían tenido una concepción muy diferentedel nicho: el primero lo consideraba como el“papel” que cumple una especie en la comuni-dad y el segundo como la subdivisión del am-biente “ocupada” por una especie. En cambio,en la misma época, Root (1967) no diferencióentre ellos y sostuvo que su propia (y famosa)definición de gremio era equivalente al concep-to de “papel funcional de la especie” que pose-ía el término nicho en tiempos pre-hutchinso-nianos. Vandermeer (1972) asoció al nicho conel hábitat y señaló que un análisis sutilrevelaba que los conceptos según Elton y segúnGrinnell eran versiones cualitativas de lo queluego Hutchinson definiría como nicho reali-zado y nicho fundamental, respectivamente(i.e., después y antes de la influencia de interac-ciones biológicas). Whittaker et al. (1973), porel contrario, intentaron dejar establecida laseparación definitiva de los conceptos de nichoy de hábitat, que consideraban incorrecto mez-clar. En el camino, postularon que los concep-tos según Elton y Hutchinson se referían alpapel intracomunitario de la especie, mientrasque Grinnell hablaba de hábitat o de la rela-ción con variables intercomunitarias, pero queprobablemente Hutchinson y Grinnell habla-ran de una mezcla de ambas. Para Hurlbert(1981), la definición de Whittaker y colabora-dores resultaba tan vaga como la de Elton, y elnicho de Hutchinson no solo tenía dos inter-pretaciones posibles (diferentes y poco com-patibles), sino que era biológicamente idénticoal de Grinnell. La propuesta de Whittaker ycolaboradores tampoco les pareció correcta aJames et al. (1984), quienes considerabanerrada la simplificación usual del nicho deGrinnell a un equivalente de “hábitat” o a unaunidad de división del ambiente. Ellos distin-guieron al nicho de Grinnell del de Elton–Hutchinson–MacArthur por la presunción delnivel de organización comunitario y por laacción de la competencia, sosteniendo que elprimero hablaba de un nicho autoecológicodonde lo relevante son los factores que determi-nan la abundancia y distribución de una espe-cie, mientras que los segundos postulaban unnicho sinecológico que asume el nivel de comu-nidades, algo que posteriormente apoyaronMorrison & Hall (2002). Schoener (1989), encambio, pensaba que era mucho más lo queunía a Elton y Grinnell (e.g., el objetivo de


explicar los equivalentes ecológicos, la inmuta-bilidad del nicho como propiedad comunitaria,variables relevantes, escala) que lo que los dife-renciaba. A la vez, opinaba que el uso modernodel concepto de nicho no era el de Hutchinsonsino, a partir del aporte de R. H. MacArthur yde R. Levins, aquel que estaba enfocado en losindividuos y en cómo utilizaban los recursoslas distintas especies, coincidiendo con la vi-sión de Looijen (2000). Algo similar fue soste-nido por Tokeshi (1999), quien, más aún, seña-ló que el pasaje de una versión a la otra no solono es automático sino hasta imposible. Curio-samente, también Hurlbert (1981) había apoya-do la definición de nicho que hace foco en eluso de recursos, pero reclamaba que no era co-rrecto asignar esta interpretación a los discípu-los de MacArthur porque pertenecía a L. R.Dice, quien la había expuesto en un libro de1952. Griesemer (1992) optó por distinguir lasdefiniciones por sus objetivos teóricos. Segúnél, Elton había querido explicar la estructura-ción de las comunidades y por eso usaba vari-ables tróficas, mientras que Grinnell, al definiral nicho como la menor unidad de distribuciónen una escala jerárquica, y basado en el princi-pio de exclusión competitiva, intentaba expli-car la especiación. Leibold (1995), por su parte,propuso criterios diferentes: Elton y MacArthurse refirieron al nicho que involucra el impactode los organismos sobre su ambiente y recur-sos, mientras que Grinnell y Hutchinson alefecto del ambiente sobre el organismo. Sinembargo, hace poco tiempo, Peterson (2003)reinterpretó que Elton y Hutchinson habíanestado haciendo foco en el papel funcional dela especie, y Grinnell y MacArthur en las condi-ciones que limitan la distribución geográficade la especie.

En breve, los lectores que nos hayan seguidohasta aquí notarán que casi todas las combina-ciones posibles han formado o forman partede alguna definición de nicho: diferentes revi-sores, de acuerdo a su interés particular, pre-sentan interpretaciones muy diferentes sobrelo que es el nicho grinnelliano, eltoniano, pre-hutchinsoniano, hutchinsoniano, macarthu-riano o “actual”, o sobre cómo es convenienteseparar las distintas definiciones y usos.Evidentemente no hay aún una “tipología delnicho” acordada entre los ecólogos que nospermita tener en claro qué es lo que involucra

cada versión del concepto. Las controversiasmás usuales asociadas al concepto, no solo entérminos de su evolución histórica, sino aque-llas no resueltas (y, en muchos casos, ni siquieraclaras), incluyen si el nicho es de los ambienteso de los organismos, si se trata de distribucio-nes y hábitats o del uso de recursos, o si loimportante es lo que se observa en la actuali-dad o las potencialidades no expresadas. Apesar de las numerosas revisiones en lascuales sus autores pretendieron terminar deaclararlo, entendemos que la confusión sobrelo que es el nicho, si es que debe ser algo, aúnpersiste, y que no es casual. Aquella frase deHutchinson acerca de la probable interpreta-ción de su definición puede haber sido humil-dad, pero también intuición.

Y aquí, entonces, aparece el primer problemaen nuestro intento por usar al nicho como unaherramienta en Ecología aplicada: ¿qué es elnicho? O, en todo caso, ¿cuál nicho usaremos?¿El de quién? ¿El de quién según quién? Esimportante aclarar que establecer lo que cadauno entiende por nicho no solo es una simplecuriosidad revisionista o una búsqueda deprecisión en los términos científicos, sinotambién una necesidad en el afán de encontrarcriterios prácticos (i.e., reglas de acción) en elterreno aplicado: usualmente, las propiedadeso teoría asociadas a “un nicho” no pueden serextrapoladas a “otros nichos” simplementeporque todos lo hayan llamado de la mismamanera. Por ejemplo, y si bien ya ha pasadomucho tiempo y corrido mucha tinta, en suartículo titulado “La teoría del nicho”,MacArthur (1968) sostenía que el término ni-cho sólo es operacional si se lo usa en términoscomparativos (e.g., diferencias entre nichos,nicho de una especie en dos lugares o sitiosdistintos), que tiene sentido sólo cuando elanálisis se refiere a un ambiente homogéneoen cuanto al uso o respuesta (“fine-grained”), yque el nicho de cada individuo es diferente. Sesupone entonces que aquellos que decidenusar el nicho sensu MacArthur deberíanajustarse a esas condiciones y propiedades, obien demostrar que es correcta su extensión aotras nuevas antes que darlas por demostradaspor la teoría vigente con el nicho como uno desus conceptos centrales. Nos dedicaremos conmás detalle a este punto más adelante (véase



El nicho: modelo para armar), pero aquí quere-mos remarcar que la primera dificultad parael uso aplicado es entender qué es el nicho, yaque no se trata de una única idea bien estable-cida sino de varias desarrolladas con objetivosteóricos, énfasis, conexiones y supuestosdiferentes. En cada caso debería aclararse aqué nos referimos cuando decimos “nicho” yqué usos permite y qué propiedades se lepueden asignar a esa versión particular.

MIDIENDO EL NICHO: LA DISTRIBUCIÓN,LOS RECURSOS Y VICEVERSA

Evidentemente el problema de que no haya unúnico criterio de qué es el nicho se extenderá acualquier otro análisis, y cada argumento po-drá ser visto desde distintos ángulos. Pero in-tentaremos suspender por el momento esa dis-cusión (aunque sin olvidarnos de que está sub-yacente) para seguir analizando el problemapráctico: para poder incorporar al nicho encualquier tipo de modelo aplicado, deberíamosser capaces de medirlo (¡sea lo que sea!). Lapregunta ahora, es entonces: ¿es el nicho algoque podemos determinar? Y si es así, ¿cómo?

La medición del uso de recursos por parte deun grupo de organismos nos da una idea dealguna característica (o dimensión) del nicho,pero eso ya incluye el efecto de los demásorganismos (aunque de una manera difícil deapreciar directamente). Además, la propiateoría indica que va a cambiar cuando las con-diciones se modifiquen. La mayor capacidadpredictiva de la respuesta ante cambios, porconsiguiente, parece estar en la idea de nichopre-interactivo (el que Hutchinson llamó nichofundamental). Esto se debe a que define lascondiciones en las cuales el grupo de organis-mos de interés podría crecer o mantenerse enel tiempo más allá de cómo sean las condicio-nes actuales. En este sentido, y desde que elconcepto existe, la distribución geográfica(más específicamente, el conjunto de condicio-nes ambientales asociadas a la ocurrencia deese grupo de organismos) fue el principal datode la realidad que utilizaron los ecólogos paradelinear este nicho. Ahora bien, ¿qué nos dicela distribución de una población o de una espe-cie sobre su nicho?

Según la idea inicial de nicho, las especiesestán allí donde se dan las condiciones paraque sus poblaciones crezcan o se mantenganen el tiempo. En la figura 1a (modificada a par-tir de Pulliam 2000) hemos representado ladistribución de una especie en un espacioabstracto definido por dos variables (e.g.,temperatura y abundancia de alimento). Estaespecie estará presente en aquellos sitios enlos cuales los valores de estas variables seantales que le permitan a sus poblaciones tenerun crecimiento poblacional neutro o positivo.Hutchinson llamó “nicho fundamental” a eseconjunto de valores de esas variables y, a lavez, lo distinguió de otro, el “nicho realizado”,que definió como un subconjunto de aquélproducido por el efecto de las interaccionescon otras especies (e.g., competidores por losmismos recursos). La idea es que la especie noestará allí donde un competidor (cuyo nichofundamental hemos incluido en punteado) ladesplaza (Fig. 1b). Pero de acuerdo a la teoríade fuente–sumidero, la especie bien puede estarpresente en sitios donde su reproducción nocompensa su mortalidad (i.e., fuera de su nichofundamental) y donde la población se man-tiene por inmigración (Fig. 1c). La misma situa-ción podría darse, si relajamos la hipótesis deequilibrio permanente, en sitios donde las con-diciones ya no son adecuadas para mantenersus números poblacionales, pero todavía nose extinguió. Por el contrario, por la acción defactores históricos o por dispersión limitada,una especie puede no estar presente en todoslos sitios en donde podría estar, lo que tambiénpuede esperarse si se cumple la teoría de meta-poblaciones cuando sostiene que poblacioneslocales se pueden extinguir, por factores máso menos azarosos, allí donde podrían persistir(Fig. 1d). Nótese, en cada caso, cómo el nichoreal de la especie (i.e., el realizado) se modificay ya no se corresponde con el nicho fundamen-tal. En definitiva, los ecólogos sabemos que hayuna buena cantidad de motivos por los cualesla distribución no implica al nicho y viceversa(y podemos explicarlo). Pero en Ecología apli-cada el problema es inverso al planteado en lafigura y en la mayoría de los modelos teóricos.No se analiza la distribución con un nichoconocido a priori para detectar, poner a pruebao explicar factores que lo alteran (como en elejemplo), sino que la intención, por el contrario,



Figura 1: El nicho y la distribución (modificado a partir de Pulliam 2000). (a) Bajo la idea de nichofundamental (en gris, en este caso definido por dos variables ambientales o de uso de recursos) seespera que una especie esté presente (círculos negros) donde las condiciones sean tales que le permitanmantener o aumentar su abundancia, y que esté ausente (círculos blancos) donde eso no ocurra. (b) Lasinteracciones con otras especies pueden provocar la ausencia de la especie en algunos sitios quecorresponden a su nicho fundamental (i.e., con condiciones favorables); por ejemplo, por desplazamientocompetitivo. (c) La especie puede estar presente en localidades desfavorables debido a un constanteinflujo de dispersantes (teoría de fuente–sumidero), o estar presente en localidades donde su poblaciónestá decreciendo si aún no se alcanzó el equilibrio. (d) La especie puede extinguirse localmente poreventos azarosos a pesar de estar en sitios con condiciones favorables (teoría de metapoblaciones), yestar ausente de sitios favorables a los que no tiene acceso debido a la existencia de barrerasinfranqueables o a los que “aún” no llegó ya que su dispersión es limitada. (e) Conociendo todos estosfactores que pueden estar actuando, y dado que el nicho es un dato que debemos tomar de la realidad,¿cómo definimos al nicho fundamental de una especie a partir de su distribución actual?Figure 1: The niche and the distribution (modified from Pulliam 2000). (a) According to the idea offundamental niche (in gray, in this case defined by two environmental or resource-use variables), it isexpected to find a species (black circles) where the conditions are such that it can sustain or increase itsabundance, and not to find it (empty circles) where that is not the case. (b) Interactions with otherspecies can make the focal species to be absent in some places belonging to its fundamental niche (i.e.,with favourable conditions); for example, as a consequence of competitive displacement. (c) The speciescan be present in unfavourable sites due to a constant influx of dispersing individuals (source–sinktheory), or it can be present in sites where its abundance is diminishing but where the equilibrium hasnot been reached yet. (d) The species can become locally extinct as a consequence of random eventseven under favourable conditions (metapopulations theory), and it can be absent in favourable placesthat it can not reach because of barriers or where it has not arrived “yet” due to limited dispersal. (e)Knowing about these factors potentially acting, and since the niche is something that we have to deducefrom the reality, how do we establish the fundamental niche of a species from its present distribution?



es conocer (i.e., medir) el nicho de la especie apartir de su distribución actual. Enfrentado auna distribución de puntos obtenidos de larealidad como la que se observa en la figura1e, ¿cuál diría usted que es el nicho fundamen-tal de esta especie?

Tal vez se podría tener mayor certeza si sepudiese contar con estimaciones demográficasen cada uno de esos sitios. Pero, ¿cómo medi-mos la demografía donde la especie no está?¿O cuánto tiempo consideramos adecuadopara que la demografía refleje las condicionesactuales? El punto es que, de todas formas,estaríamos midiendo el nicho realizado (i.e.,lo que pasa ahora), sin poder evaluar suspotencialidades ante un cambio (algo que tra-taremos en la siguiente sección). De modo talque tenemos un segundo problema para lautilización del nicho en el ámbito aplicado:excepto por algunas variables fisiológicas quese podrían calcular o por algunos experimen-tos en aislamiento para poner a prueba lainfluencia de cada uno de los factores posibles,no podemos conocer el nicho fundamental deuna especie. Es bien difícil incluso estimar elnicho realizado en un momento determinado.Así, el hecho de que no es necesario poder me-dir completamente el nicho para que sea unconcepto útil (Begon et al. 1996), involucratambién que puede ser un concepto útil, ¡perono cuando hay que medirlo! Y esto afecta sensi-blemente su utilidad práctica o aplicada.

EL NICHO: MODELO PARA ARMAR

Hasta aquí hemos discutido los problemasque la definición y medición del nicho plan-tean para su uso en Ecología aplicada. Pero,como mencionamos al comienzo, el conceptoes una parte central de la teoría ecológica, demanera que, a pesar de esas dificultades, debe-ríamos encontrarlo implícito o explícito en lamayoría de los razonamientos y de las aplica-ciones ecológicas. Los modelos que usan explí-citamente al concepto de nicho como sustentoteórico tienden a ser reduccionistas (en el senti-do que basan su explicación y predicción enla relación de elementos de un nivel inferior alpatrón analizado). Esos modelos difieren enel nivel elegido para buscar los elementos que

establezcan la relación de causalidad con el“nivel comunitario” (e.g., fisiológico, com-portamental individual, demográfico pobla-cional con parámetros “de caja negra”) y porlo tanto también en su grado de postulaciónde mecanismos. Sin embargo, han aparecidoalgunos modelos que únicamente establecenrelaciones entre elementos al mismo nivel queel patrón analizado, netamente fenomenológi-cos y de tipo estadístico o correlacional, quejustifican su técnica con explicaciones basadasen el concepto de nicho. Nuestro último puntoa discutir acerca del uso del nicho en Ecologíaaplicada tiene que ver específicamente con laconstrucción y aplicación de los modelos. Lapregunta es, entonces, ¿cómo se usa el nichocuando se dice que se lo usa?

La mayoría de los usos del concepto de nichoen Ecología aplicada persiguen una predicciónacerca del impacto que cierto manejo o altera-ción, intencional o no (e.g., explotación de re-cursos, obras, uso de la tierra, efectos humanosno planeados), producirá en la distribución yabundancia de los organismos. Algunas de lasaplicaciones de moda son el modelado de lasinvasiones biológicas y de sus efectos, y el delos efectos del cambio climático global. Enambos casos, las condiciones futuras no estánpresentes, por lo que forzosamente hay queejercitar y darle sustento a la capacidadpredictiva. Esto exige, como mínimo, tomaralguna posición con respecto a los problemasde qué es y de cómo se mide el nicho, sobre loque, como ya desarrollamos en las seccionesanteriores, aún no hay una versión estandari-zada. Pero, además, exige plasmar una ideade cómo será la respuesta de los organismosante los cambios en función de ese nicho, elpaso que sería deseable que se correspondieracon la teoría ecológica subyacente. Esa predic-ción estará vinculada con supuestos, condicio-nes y cláusulas accesorias que necesariamenterestringen el espacio de aplicación del modelogenerado. Ese espacio debe ser tal que aúnpermita el “problema aplicado”.

Uno de los inconvenientes generales es quelas versiones más clásicas de los modelos (e.g.,aquellas basadas en el de Lotka–Volterra)resultan poco apropiadas para el contexto deaplicación. Por un lado, porque es complicadoincorporarles la empiria: la deducción directa



de los parámetros de un modelo tipo Lotka–Volterra a partir de medidas del uso de losrecursos (uno de los motivos del crecimientodel concepto de nicho) ya fue discutida ydescartada hace bastante tiempo (Wiens 1989;Leibold 1995; Tokeshi 1999), y las medidasobtenidas a partir de la distribución tienen,como mínimo, los inconvenientes señaladosen la sección anterior. Por otro lado, porquealgunos de los fundamentos y supuestos deestos modelos, en particular de los que involu-cran mayor desarrollo teórico, pierden sentidoen este campo de aplicación. Podemos tomarcomo ejemplo el supuesto de equilibrio previoo actual (como “tiempo cero” o estado previo ala perturbación) o final (como punto de predic-ción): si ya bastante complicado es suponerque las comunidades actuales están en equili-brio (tanto por su propia naturaleza como porlos cambios de origen humano producidos en,al menos, los últimos siglos), mucho más lo essuponerlo en un planteo (el aplicado) que, casipor definición, se basa en que no están o esta-rán en ese estado (Marone 1988). En relacióncon lo anterior, también está el problema de laescala temporal: en el ámbito aplicado no pare-ce muy útil analizar el punto de equilibrio fu-turo de las comunidades o la estabilidad entiempos evolutivos (un objetivo frecuente enlos modelos mecanísmicos supraespecíficos),ya que éstos a menudo estarán en una escaladiferente a la de los horizontes de proyecto,directivas de manejo o necesidades de conser-vación. Trescientos años son apenas unas po-cas generaciones de plantas leñosas o demamíferos grandes (¡incluyéndonos!), y por lotanto un tiempo bastante corto como parapensar en el restablecimiento de un equilibriocomunitario sujeto a cambios evolutivos. Y sinembargo creemos que pocos administradoresestarán realmente interesados en una res-puesta formulada en esos plazos, la cual, ade-más, incluye el supuesto de que las condicionesy la medida de manejo permanecerán iguales.Como ejercicio, podemos imaginar cuáles ha-brían sido las políticas de conservación delyaguareté, de manejo de los algarrobales o dedesarrollo territorial propuestas en 1705, y cuálsería su vigencia en la actualidad.

Como ya mencionamos, sobre la capacidadpredictiva de los modelos se extienden natural-mente las consecuencias de los problemas de

definición y medición del concepto de nicho.Tomemos como ejemplo el problema de a quéentidad hace referencia el nicho: el nicho con-cebido por MacArthur y sus seguidores seaplica a los individuos (principalmente por-que uno de sus objetivos era darle connotacio-nes evolutivas), pero la versión de Hutchinson(y muchos modelos derivados de su versióndel nicho) se refiere a las especies (Griesemer1992). Si se considera al nicho individual comola entidad evolutivamente relevante, el nichoespecífico o supraespecífico se convierte en un“nicho estadístico”. Si el modelo de respuestaal cambio está basado en el de MacArthur, en-tonces debe ser posible “transformarlo” en es-pecífico o supraespecífico para formular unapredicción, dado que en un ámbito empíricocomo el aplicado la medición del nicho sueleinvolucrar a una población o especie (la exi-gencia de medir todos los nichos individua-les como entrada de un modelo directamentele quitaría cualquier aspiración de utilidad).Conceptualmente, hay dos maneras extremasde que los nichos individuales constituyan elnicho de una población o especie (Fig. 2): (1)los individuos ocupan distintas porciones delnicho general (son todos diferentes, utilizandodistintos rangos de un recurso u ocupando dis-tintas porciones del rango de la variable am-biental), produciendo un patrón grupal queresulta de la integración de los diferentesnichos individuales, o (2) todos los individuosson iguales en cuanto al nicho respecta, cadauno ocupa todo el espectro general, y el nichodel individuo es igual al nicho de la especie(Root 1967; Roughgarden 1972; Bolnick et al.2003). En función de cuál sea la distribuciónreal respecto a esos extremos, se verán afecta-das significativamente las predicciones en uncontexto de aplicación, aún ante un mismocambio y con la misma descripción del nichoa escala de la población o especie. En un casoextremadamente simplificado, considerandoa cada individuo con su uso de recursos fijo(no plástico), ante un cambio direccional en ladisponibilidad del recurso (o de una variableambiental si ése es el eje analizado) la predic-ción sería (1) selección natural y desplaza-miento de nicho de la especie, sin que hayanecesariamente consecuencias numéricas, enel primer caso, o (2) una tendencia a la extin-ción, por recursos o condiciones inapropiados,en el segundo (Fig. 2a y 2b, respectivamente).



Por supuesto, la mayoría de las poblacionesson una mezcla (desconocida) de ambos extre-mos, y la probabilidad de adaptación podráser diferente según los caracteres y organismosanalizados.

La capacidad predictiva de los modelos clási-cos y simples de nicho es cuestionada desdehace tiempo, dado que hasta su más simplepredicción (i.e., el grado de superposición enel uso de un recurso por parte de dos especies)necesita tener establecida la relevancia de lacompetencia en ese sistema, su momento deacción y la relación entre las escalas de losorganismos y los componentes relevantes delnicho (Schoener 1989; véase también Wiens1989). La variación del nicho individual esalgo más habitual que lo que se considera gene-ralmente (véase la revisión de Bolnick et al.

Figura 2: El nicho estadístico y sus predicciones.En un esquema tradicional, para un solo recurso ovariable ambiental, las dos maneras extremas deque una especie ocupe su nicho son (a) que los

diferentes individuos (líneas llenas) ocupendistintas porciones (produciendo el espectrogeneral; línea quebrada) o (b) que todos losindividuos (iguales) ocupen todo el espectro. Estadiferencia, frecuentemente ignorada, podríainvolucrar predicciones casi opuestas ante uncambio en las presiones selectivas (e.g., en ladisponibilidad del recurso o en los valores de unavariable ambiental). ¿Se espera un cambio en elnicho realizado por plasticidad fenotípica,adaptación comportamental o selección natural,sin que necesariamente se observen consecuenciasnuméricas relevantes, o una tendencia a laextinción porque los individuos no son capaces detolerar las nuevas condiciones?Figure 2: The statistical niche and its predictions.In a traditional scheme, for only one resource orenvironmental variable, the two extreme ways fora species to occupy its niche are (a) the differentindividuals (continuous lines) occupy differentportions (producing the general distribution;broken line), or (b) every (equal) individualoccupies all the range. This difference, frequentlyignored, could entail almost opposite predictionsabout the response to a change in the selectiveforces (e.g., in the availability of a resource or thevalues of an environmental variable). Do we haveto expect a change in the realized niche throughphenotypic plasticity, behavioural adaptation ornatural selection (not necessarily observingnumerically relevant responses) or a tendency toextinction because the individuals are unable totolerate the new conditions?

2003) y eso afecta los resultados de los mode-los. Pero, además, para formular una predic-ción debe decidirse si los parámetros del nichoson considerados como inmutables (y por lotanto restrictivos) o plásticos, dinámicos y suje-tos a cambios más o menos impredecibles: haytoda una disciplina (la Ecología del Comporta-miento) que los considera funciones complejasdependientes de factores internos y externos,y cuya relevancia no suele ser despreciable enla mayoría de los organismos que son foco deconservación. Las respuestas comportamen-tales afectan los patrones y procesos poblacio-nales y comunitarios (Orians 2000) y modifi-can las predicciones de los modelos poblacio-nales típicos (Fryxell & Lundberg 1998). Porejemplo, si la selección de hábitat no es fijasino que depende del comportamiento (algoque en sí mismo parece bastante evidente para



numerosos grupos de animales), entonces bajoun escenario de perturbación o de cambios rela-tivamente recientes en las condiciones la rela-ción entre los factores próximos que utiliza elanimal y aquellas causas últimas por las quefueron seleccionados los comportamientos enel pasado pueden quedar desvinculadas(Stamps 2001) e, incluso, ser contraproducen-tes (las llamadas “trampas ecológicas”;Schlaepfer et al. 2002; Battin 2004). Este es otromotivo más por el cual la distribución no resul-ta un indicador confiable del nicho de la espe-cie (véase Fig. 1). Estrechamente ligado a estoestá la ya conocida dificultad para inferir lacalidad del hábitat en función de la mera pre-sencia o abundancia de una especie (VanHorne 1983).

Recientemente han aparecido algunos mode-los que explícitamente se refieren al nicho, co-mo el “modelo de predicción basado en el con-cepto de nicho” que proponen A. T. Peterson ycolaboradores (Peterson 2001, 2003; Peterson& Vieglais 2001). Se trata de modelos fenomeno-lógicos extremadamente simples desde elpunto de vista conceptual. Básicamente, lo quese hace con estos modelos (Fig. 3) es (1) tomarla distribución conocida de una especie o gru-po de especies como un indicador de las condi-ciones que le permiten mantener una poblaciónviable en el tiempo (y de ahí su relación con elnicho), (2) alimentar algún algoritmo o modeloestadístico más o menos complejo que establez-ca una serie de reglas para determinar el gradode aptitud de los sitios (o clasificarlos comoaptos o no aptos) a partir de variables “inde-pendientes” tales como temperatura, precipita-ción y topografía, y (3) proyectar esa informa-ción espacialmente. Algoritmos y técnicasestadísticas hay a montones (así como numero-sas publicaciones proponiendo y revisandosus ventajas y desventajas; véase, por ejemplo,la revisión de Guisan & Zimmermann 2000)pero, en lo que a la relación con el nicho respec-ta, casi todas operan de manera similar. Laproyección espacial del resultado (i.e., laidentificación de los sitios aptos) se usa tantopara el ajuste interno de algunos algoritmositerativos como para estudios de aptitud delhábitat o “predicción” de la distribución ac-tual. Proyectando el resultado sobre regionesen donde la especie no está presente, se usapara revelar áreas aptas y así predecir, por ejem-

plo, invasiones biológicas. Y cambiando losvalores de las variables independientes (direc-tamente o mediante un modelo asociado) seusa para predecir el cambio en la distribuciónde la especie como consecuencia de los cam-bios en las condiciones ambientales, ya seanéstos naturales o provocados por una obra uacción humanas.

El concepto de nicho que se usa en estosmodelos es, por cierto, bastante peculiar. Sibien Peterson (2001, 2003) afirma que se basaen el de Grinnell y el de MacArthur, el procedi-miento minimiza explícitamente las interac-ciones (esenciales en ambas versiones del con-cepto), no contempla la dinámica de nicho nila estructura comunitaria (que son los supues-tos y los objetivos de MacArthur), no hay nin-guna evaluación del uso o partición de losrecursos ni consideración de escalas o niveles(la escala de microhábitat y el énfasis en los re-cursos alimenticios o la predación son funda-mentales en el concepto de Grinnell: Schoener1989; Leibold 1995), así como no hay efectosde los organismos sobre el ambiente. Yendo alo más fino, tampoco hay desplazamiento decaracteres ni plasticidad ni respuestas condi-cionales ni cambios ni evolución. El vínculoentre el nicho y la distribución (i.e., la “teoría”que los vincula) es un algoritmo iterativo queelige automáticamente parámetros y funcionessegún el mejor ajuste de una correlación. Enlas propuestas de uso que lo acompañan, estenicho resulta una propiedad fija de los organis-mos que es transportada de un lugar al otrosin mayor relevancia de los recursos, predado-res o competidores locales; los ambientes convalores similares en las pocas variables usadasen el modelo, en distintos tiempos o lugares,ofrecen el mismo reto a los organismos que loocupan o que lo ocupen. Creemos que es impor-tante tener presente que no es éste el nicho queforma parte del núcleo de la teoría ecológica,ya que prácticamente implica desechar másde cincuenta años de estudios en Ecología.Involucrar el término nicho en el modelo no leda mayor soporte teórico que el de modelossimilares que no mencionan al nicho (e.g., losmodelos de climate-matching o climate-envelope,que han sido criticados por sus limitaciones;NRC 2002). Aunque los datos y las predic-ciones del modelo corresponden al nicho reali-zado (i.e., donde la especie efectivamente está



o estará), su autor (Peterson 2001) sostiene quesu técnica revela el nicho fundamental de laespecie porque abarca su distribución comple-ta, donde se supone que se enfrenta con distin-tos entornos particulares, lo que anularía la

importancia de las interacciones (i.e., unaespecie de esperanza en las propiedades delos grandes números). De cualquier manera,hay que resaltar una vez más que también elnicho fundamental tiene limitaciones para

Figura 3: El nicho fenomenológico (modificado a partir de Peterson 2003). En general, los modelosbasados en la distribución parten de una lista de localidades donde una especie está presente (puntosnegros) o ausente (puntos blancos) y de los valores en esos sitios de una serie de variables consideradasrelevantes, usualmente obtenidas a partir de mapas temáticos. Luego, a través de algún algoritmo otécnica estadística se establece una serie de reglas que determinan la aptitud de los sitios a partir de esasvariables “independientes” (en este ejemplo, para dos variables). Ese resultado se puede proyectarespacialmente para corroborar la distribución actual de la especie en el área que se usó como dato o parapredecir su distribución potencial en un área diferente. También se pueden modificar los valores de lasvariables independientes para, utilizando las reglas generadas, predecir cambios en la distribución de laespecie. Esta aproximación también se ha utilizado para estudiar las causas de movimientos migratoriosy de extinciones, o la evolución del nicho.Figure 3: The phenomenological niche (modified from Peterson 2003). Generally, models based ongeographical distributions start from a list of sites where the species is present (black dots) or absent(empty dots). From these places, values of those variables considered to be relevant are taken, usuallyfrom thematic maps . Then, using an algorithm or some statistical technique, a series of rules todeterminate the aptitude of the sites from the “independent” variables (just two variables in thisexample), are generated. That result can be projected spatially to test against the present distribution ofthe species in the area used as input data, or to predict its potential distribution in a different area. Thevalues of the independent variables can be modified to predict changes in the species distribution, usingthe generated rules. This approach has been also used to study the causes of migratory movements andextinctions or the evolution of the niche.



involucrar la dimensión temporal y anticiparpatrones futuros, por su incapacidad de tratarcon efectos de largo plazo, efectos secundariosy consecuencias evolutivas (Hutchinson 1957;Hurlbert 1981).

Como corolario de esta sección, nos gustaríaresaltar lo que entendemos son tres falenciasen el desarrollo y uso de modelos basados enel concepto de nicho en el ámbito de la Ecologíaaplicada. En primer lugar: ¿son los modelosaplicados los que se ajustan a un conceptoteórico de nicho, o bien cada autor ajusta elconcepto a lo que le interesa o puede hacer consu modelo? Creemos que la tendencia es aminimizar lo que resulta difícil de modelar,así sea central en cualquiera de las versionesdel concepto de nicho que intentan integrarsecon el resto del conocimiento. Un “nicho” queno tenga ninguno de sus elementos y conexio-nes relevantes podrá convertirse en unaherramienta útil, pero definitivamente deja deser aquel concepto de nicho que, aunque difu-so y confuso, forma parte central de la teoríaecológica. El mayor problema es que las propie-dades de cada “nuevo nicho” deben ser cohe-rentes y explícitas. Por ejemplo, si considera-mos que el nicho es una propiedad exclusiva-mente intracomunitaria (e.g., Whittaker et al.1973), no parece razonable andar transportán-dolo de aquí para allá cuando una especie cam-bia de continente y se enfrenta a un conjuntototalmente distinto de especies. En segundolugar, queda mucho trabajo por hacer paraintegrar modelos mecanísmicos basados enindividuos y lograr predicciones supraespecí-ficas que, al mismo tiempo, se mantengan losuficientemente concretos como para solicitardatos reales y producir respuestas al problema(i.e., con supuestos y objetivos adecuados alcontexto aplicado). En tercer y último lugar, esfrecuente encontrar un mal uso de los modelosen ese “ecotono” entre los desarrollos teóricosy aplicados. La defensa usual de los modelossimplistas es que son una primera aproxima-ción o que, a pesar de todo, en muchos casos“funcionan” (lo que no es lo mismo). Pero elproblema no es necesariamente de la herra-mienta, sino de cómo se la usa. En particular,las diferencias entre la predicción generadapor los modelos fenomenológicos de algorit-mos complejos y la realidad (o, al menos, los

datos) se aceptan y reportan como evidenciade la variabilidad, multiplicidad y compleji-dad de los procesos naturales y no como unalimitación de la extrema simpleza conceptualdel modelo y como la información clave pararechazarlo o refinarlo (e.g., Nakazawa et al.2004). Así, de paso, se va generando “teoría”sin sustento empírico real, lo que luego se usacomo soporte de razonamientos subsiguientes.Como caso paradigmático podemos citar untrabajo (Martínez-Meyer et al. 2004) en el quese aplica el mismo modelo ya comentado ydonde los autores concluyen que el nicho esuna propiedad de las especies que es constan-te en tiempos evolutivos y restringe su distribu-ción, lo que se usa en trabajos subsecuentespara justificar la capacidad predictiva de estetipo de modelos a escalas ecológica y evolutiva(e.g., Peterson 2003). Pero en ese trabajo, dondese comparan las distribuciones de mamíferosentre el Pleistoceno (inferidas a partir de 5–7localidades) y el presente, se define al nichoúnicamente a partir de dos variables (tempera-tura y precipitaciones promedio anuales), y laspredicciones de las distribuciones entre épocasresultan estadísticamente significativas soloen la mitad de los casos examinados, lo que nose destaca en el título, en el resumen del artículoni en las referencias subsecuentes.

LOS INVASORES

Algunos ejemplos de invasiones biológicasnos ayudan a ilustrar los problemas que seña-lamos. Los que no tienen asignada una referen-cia bibliográfica específica están descriptos enWilliamson (1996), NRC (2000, 2002) y Mooney& Cleland (2001). Por supuesto cada uno deestos ejemplos tiene sutilezas que no tratare-mos, así como también existen contra-ejemplosválidos (i.e., predicciones simples que sí secumplen). Nuestro objetivo no es hacer unarevisión de la proporción de casos simples ocomplejos en la naturaleza, sino solamentepresentar ejemplos de los desafíos que enfren-tan los modelos predictivos, en especial en susversiones más simples. Hay que reconocer queel ámbito de las invasiones biológicas, uno delos temas aplicados hacia el que apuntan losmodelos basados explícita o implícitamente enel concepto de nicho, no es sencillo. No es raro



encontrar que las predicciones de los modeloso las generalizaciones acerca de los efectos (osu probabilidad) basados en las propiedadesde las especies invasoras o de las comunidadesinvadidas han chocado contra lo que los datos(disponibles) sobre invasiones biológicasmuestran (Williamson 1996; NRC 2002).

En primer lugar se pueden mencionar casossimples con efectos generales, pero muy pocosutiles, que resultaron imprevistos y conimportantes consecuencias indirectas. Tantoentre las introducciones deliberadas de espe-cies como entre las accidentales o no planea-das, hay muchos ejemplos de alteracionesseveras de los sistemas por la presencia de laespecie exótica. El castor (Castor canadensis) fueintroducido en Tierra del Fuego como recursoy, además de los árboles a los cuales afectadirectamente, la alteración que provoca sobrelos cursos de agua y los ciclos de nutrientesafectan al paisaje y a los habitantes de extensio-nes importantes del bosque de Nothofagus spp.(Lizarralde et al. 2004). El camalote (Eichorniacrassipes), oriundo de estas tierras e introdu-cido como planta ornamental para estanques,se desparramó por cuerpos de agua del sur deEEUU, África e India cubriendo superficies,bloqueando vías navegables y matando plan-tas sumergidas por falta de luz y peces poranoxia. ¿Podríamos haber predicho las conse-cuencias indirectas del castor o del camalote(sobre los peces, por ejemplo) usando algunode los modelos existentes que se basan en laidea de “nicho realizado”, sin haber usado elconocimiento de casos previos de sus inva-siones?

Algunos modelos basados en variables abió-ticas como temperatura, precipitación y topo-grafía tienen fundamento en el supuesto deque la vegetación que ocupa un área (y, luego,la fauna) puede predecirse a partir de esascaracterísticas. En otros modelos, la vegetaciónse agrega directamente como variable indepen-diente, mayormente como se puede derivar deuna imagen satelital. Melaleuca quinquenervia,una mirtácea australiana, produjo en Florida(EEUU) el reemplazo directo de la vegetaciónnativa por sombreado y por la presencia decompuestos alelopáticos en el mantillo, cambióel régimen de perturbación por incendios (ya

que los favorece, los resiste, rebrota y posterior-mente germina), hizo descender el nivel de lanapa freática y cambió la dinámica hídricasuperficial. Es evidente que este ambiente esbastante diferente para el resto de los organis-mos de la comunidad respecto de aquel previoa la invasión. Sin embargo, este nuevo ambientereemplaza bosques de Ciprés de los pantanos(Taxodium spp.), que tienen una estructura físi-ca similar. Lo mismo podría ser válido, ya nopor invasión natural sino por manejo inten-cional, en varios sitios de nuestro país en dondela cobertura arbórea original se reemplazó porplantaciones de crecimiento rápido (comopinos, sauces y álamos en áreas donde habíaselva y bosques en galería en la cuenca del Ríode la Plata). ¿Pueden los modelos que se basanen la variable independiente “cobertura devegetación”, estimada a través de imágenessatelitales (junto a otras ambientales de escalageográfica, como temperatura o topografía),dar cuenta de cambios como éstos, que puedenafectar drásticamente a las comunidadesinvolucradas?

También mencionamos el problema de losmodelos cuando los parámetros del nicho (e.g.,uso de los recursos) no se pueden suponer fijossino funciones complejas de factores internosy externos (e, incluso, con componentes históri-cos) que cambian según las condiciones y queluego pueden acarrear consecuencias pobla-cionales y comunitarias. El mejillón dorado(Limnoperna fortunei), un bivalvo originario deAsia que invadió recientemente la cuenca delRío de la Plata, ha provocado una serie dedaños económicos en el sistema fluvial, simila-res a los de otros sitios en donde fue accidental-mente introducido y donde carecía de enemi-gos naturales. Pero aquí, a poco de la invasión,varios peces de la cuenca cambiaron su dieta:especies que tenían una muy baja incidenciade moluscos en su alimentación muestranahora un 100% de su dieta constituida por estemejillón. Y en algunas áreas los asentamientosdel bivalvo están restringidos a sitios protegi-dos del acceso directo de los peces, lo que su-giere que la predación por parte de éstos podríaser efectiva para controlar a la especie, al menoslocalmente (Boltovskoy et al. en prensa). Enotro giro inesperado, hay quienes sospechanque la invasión de esta especie puede ser la



causa del marcado, repentino e inesperadoaumento que muestran desde entonces lascapturas de peces en cursos de agua en el surde América del Sur (Boltovskoy et al. en prensa).¿Cuál hubiese sido la respuesta predicha enfunción del uso de recursos que mostraban lospeces previamente a la invasión o, incluso, enfunción de los otros casos de introducción delmejillón en los cuales la fauna receptora secomportó de otra manera? Un ejemplo similar,que involucra selección de hábitat y parasitis-mo en lugar de relaciones tróficas, es el delVireo de Gorra Negra (Vireo atricapilla), unpájaro territorial que todas las primaverasvuelve a nidificar al sur de EEUU desde su si-tio de invernada tropical, y que está en peligro,entre otras causas, por el avance del Tordo deCabeza Marrón (Molothrus ater), un parásitode cría que se está expandiendo favorecido porel cambio en el uso de la tierra. En Fort Hood(Texas, EEUU) estuvieron removiendo a lostordos durante más de diez años, pero el vireosólo nidificaba ocasionalmente, en númerosmuy bajos: el hábitat parecía apto, el parasitis-mo estaba controlado, pero los vireos no nidifi-caban en algunas zonas del área. EntoncesWard & Schlossberg (2004) reprodujeron elcanto de los machos de vireo en varios de esossitios y también fuera de la reserva en la épocaen que los migrantes estaban volviendo. Comoconsecuencia, los vireos se establecieron, enalgunos casos con números bastante impresio-nantes en relación con los años anteriores. Locurioso fue que el estudio siguió durante unaño más y entonces los vireos volvieron a esossitios aunque no se les presentaran los cantosartificiales. Variables como “cantos de cones-pecíficos” y sus interacciones con otras como“éxito reproductivo de los años anteriores” noson usualmente consideradas en los modelosbasados en el nicho. ¿Cuál hubiese sido la pre-dicción basada en el nicho, o el ajuste de unmodelo de nicho a partir de la distribución conesta área como dato, si no se hacía el experi-mento para mostrar la importancia de la atrac-ción conespecífica? ¿Y esta área y las similares,o las condiciones y recursos en ellas, son ahoraparte del nicho realizado del vireo? ¿Aunqueno se reproduzcan artificialmente los cantos?

Por último, los organismos cambian no soloal nivel de la respuesta comportamental indi-vidual: no hay por qué suponer que la evolu-

ción, que suponemos moldeó a la especie en elpasado, ya ha dejado de ocurrir. Si bien algu-nos planteos justifican ignorar los procesosevolutivos por un problema de escala tempo-ral, hay ejemplos de cambios evolutivos enlapsos relativamente cortos que han convertidoa algunas especies en invasoras agresivas, conconsecuencias comunitarias. Spartina maritimaes un pasto nativo de Europa y África que ocu-paba los humedales de la zona intermareal enlas costas del sur de Inglaterra. Otra especiede hábito similar, Spartina alterniflora, nortea-mericana, fue introducida alrededor de 1830 yse estableció en algunos sitios de la costainglesa. El primer híbrido de ambas especies,estéril por incompatibilidad del complementocromosómico en la meiosis, fue descripto hacia1870 en Southampton: hasta allí era un ejemplomás del peligro para las especies nativas de lahibridación con una exótica. Pero en algúnmomento de la década siguiente apareció elalotetraploide Spartina anglica, con doblecomplemento cromosómico y, por lo tanto,fértil. Esta especie resultó una invasora bastan-te agresiva, morfológicamente variable y aptapara ocupar, además, las zonas intermarealesque hasta entonces no tenían vegetación, cam-biando su dinámica (acumula gran cantidadde sedimento con lo que eleva el terreno enpoco tiempo, bloquea canales y cambia el efectode las mareas) y su aptitud para otras especies(Ainouche et al. 2004). Otro ejemplo es el de lahormiga argentina (Linephitema humile) enAmérica del Norte (Tsutsui et al. 2000) y enEuropa (Giraud et al. 2002). Esta, a partir decambios en las frecuencias alélicas comoconsecuencia de un efecto de cuello de botellaal ser introducida, pasó de presentar una con-ducta agresiva entre colonias de su mismaespecie (lo usual) a una conducta cooperativa,lo que le permite desplazar fuertemente a lashormigas nativas en los sitios invadidos.¿Cómo se podrá incorporar en un modelo deinvasión basado en el nicho la probabilidadde que la especie estudiada devenga en otra ypredecir una capacidad de invasión, una prefe-rencia de hábitat o un comportamiento socialradicalmente diferentes? Si a cualquiera deestos ejemplos, quizá raros, se le suma que enmuchos casos se supone (o se debería suponer)que las frecuencias genotípicas fueron o estánsiendo alteradas a través de nuevas fuerzasselectivas (e.g., nuevos ambientes, predadores,



competidores o recursos), entonces resulta queel nuevo nicho de los individuos, poblacioneso especies en cuestión es una incógnita. Así, elimpacto post-invasión sobre el ambiente nativono puede ser estimado fehacientemente sobrela base de extrapolaciones simples basadas enel clima, el tipo de suelo o el uso de recursos enlas condiciones anteriores.

MORALEJAS: ¿UN NICHO PARA EL NICHO?

Los problemas en la predicción del destinode una comunidad son conocidos, y se hacenevidentes aún en aquellos casos en los cualesse intentaron condiciones experimentales muycontroladas en sistemas supuestamentesimples (e.g., Brown 2001). Los editores de unreciente volumen de 900 páginas, basado enun simposio de 325 personas cuyo objetivo erarevisar el estado actual de los conceptos y mo-delos para predecir la presencia y abundanciade las especies, afirmaron en su introducción,en referencia a la actual capacidad predictivade los ecólogos: “En muchos aspectos aúnestamos en la época de la exploración y el des-cubrimiento que disfrutaron los naturalistasdel siglo XIX” (Scott et al. 2002). Y es que laspotencialidades de los organismos y sus rela-ciones son tan o más importantes que los patro-nes observados bajo determinadas condicio-nes. Las interacciones no son irrelevantes, ylos organismos y los patrones cambian:¡estamos hablando de Ecología y Evolución!En la mayoría de las aplicaciones (e.g., evalua-ciones de impacto, reglas de manejo) lo queinteresa es la predicción sobre el sistema encondiciones diferentes a las actuales, inclusototalmente nuevas, por lo que debería modelar-se o bien sobre los procesos mismos o bien sobrelos patrones cuya respuesta al cambio se puedapredecir. Evidentemente no alcanza con hacerextrapolaciones estáticas con modelos que re-presentan al nicho realizado de una especiemediante la enunciación de los valores quetoman unas pocas variables en la situaciónactual.

Por supuesto que es una crítica inconducenteseñalar que siempre podría haber un detalleimportante que no se está teniendo en cuenta:las simplificaciones deben ser admitidas cuan-

do son limitaciones explícitas necesarias paraalcanzar un objetivo. Pero no hay que confun-dir eso con que la realidad de repente se vuelvasimple y resulte predecible con el par de vari-ables que casualmente están disponibles: larealidad no se va a ajustar a nuestros modeloscomo resultado de nuestra ansiedad, convic-ción, ignorancia o falta de alternativas. Unejemplo concreto son los casos de control bioló-gico o de introducciones evaluadas como ino-fensivas que han terminado en desastres. Aldía de hoy se pueden sugerir escenarios quepodrían ocurrir y quizás arriesgar una probabi-lidad pero no se puede hacer una adivinación:se necesita seguir evaluando todo el tiempo ycorregir “sobre la marcha”. Esto es similar a loque se conoce como manejo adaptativo(Holling 1980; Callicott et al. 1999; Conroy &Moore 2002), que consiste en que el propiomanejo (sus objetivos, reglamentos y técnicas)se tome como parte del proceso de conocimien-to científico, poniéndose a prueba para modifi-car hipótesis y modelos iniciales. Los resulta-dos de este proceso no solo sirven a su objetivoaplicado sino que son elementos para que lateoría pueda mejorar su capacidad de explicary predecir. Creemos que es dentro de aproxi-maciones como éstas que los modelos actualesbasados en la idea de nicho pueden hacer al-gún aporte. Este enfoque, sin embargo, partede entender y aceptar (y comunicar) nuestralimitada capacidad de hacer predicciones con-cretas sobre casos particulares a escalas com-plejas en situaciones diferentes. Es imprescin-dible reconocer que cuanto más sabemos sobrenuestro objeto de estudio más avanzamos enel conocimiento de por qué tenemos esa capaci-dad limitada. Pretender ignorar lo que fuimosconociendo sobre cómo es la naturaleza paralograr predicciones que satisfagan una exigen-cia desinformada no solo es peligroso, sino queno es ético. Una cosa es generar un modelobasado en el concepto de nicho para evaluarhipótesis contrastándolo con la realidad (e.g.,la importancia de las interacciones en limitarla distribución de una especie en un nuevoambiente, o la importancia de determinadoscaracteres en determinar cuán invasivo resultaun grupo de organismos), o para tomarlo comouno de un conjunto de elementos dentro de unsistema de evaluación de riesgos (NRC 2000),y otra muy distinta es promocionar solucionestecnológicas a partir de cosas de las que (aún)



se entiende poco. Un modelo basado enprocedimientos estadísticos complejos o coninfinidad de supuestos ideales que nos dé ungrado de certeza menor o similar al que nosbrinda la historia natural, la “opinión de ex-perto” (usualmente basada laxamente en algu-na forma del concepto de nicho) o el parecidocon casos donde el cambio ya ocurrió, no tienesentido como herramienta aplicada: es solo unailusión de tecnología. La manera de presentary promover la utilidad de los modelos desarro-llados en ámbitos de planificación y manejoinvolucra problemas éticos importantes(O’Connor 2002), no siempre considerados.

¿Y dónde queda entonces el concepto denicho? Se nos ocurre que si el foco de la Ecologíava a ser únicamente el dar respuesta a los“problemas ecológicos aplicados”, entonces lapalabra “nicho” sugiere el destino delconcepto. Un concepto tan basal, histórico,“evidente” pero difuso, tan arraigado comomal empleado e intrínsecamente difícil de apli-car, ya no podrá despegarse de su herencia.Del nicho al hecho hay mucho trecho, y reco-rrerlo, si fuera posible, no parece estar en elmismo espíritu de la urgencia en encontraresas respuestas. Si, en cambio, la Ecología pue-de dedicarse a seguir creciendo como disci-plina científica a pesar de que (aún) no puedadar (todas) las respuestas que se pretenden,entonces su teoría, incluyendo o no a ese con-cepto de nicho de los libros de texto, tiene unaoportunidad extraordinaria para crecer, cam-biar o reenfocarse a partir del estudio y el inten-to de explicación de cómo funcionan los ecosis-temas en los múltiples casos (planeados o no)que involucran “Ecología aplicada”.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue elaborado sobre la base deuna presentación en el simposio “El nicho:enfoques conceptuales y empíricos”, realizadodurante la “II Reunión Binacional de Ecología,XXI Reunión Argentina de Ecología y XIReunión de la Sociedad de Ecología de Chile”en Mendoza, Argentina, en octubre-noviembrede 2004. Agradecemos a F. Castellarini, L.Galetto, R. González del Solar, L. Marone y D.Vázquez por sus correcciones y comentarios

sobre el manuscrito, y a éste último porinvitarnos a participar del simposio. A P.Doncaster y a la Universidad de Southamptonpor su apoyo durante la realización y la pre-sentación de este manuscrito. En los últimosaños, nuestras investigaciones estuvieronfinanciadas por FONCyT-ANPCyT (PICT 01-12199), Universidad de Buenos Aires(UBACyT X-144) y CONICET. Esta es lacontribución Nº 45 del Grupo de Investigaciónen Ecología de Comunidades de Desierto(Ecodes) de IADIZA-CONICET y FCEyN-UBA.

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