Upload
isabel-iman
View
218
Download
0
Embed Size (px)
DESCRIPTION
fotosintesis
Citation preview
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 1/145
Fotosíntesis:ConsideracionesFisiológicas y Ecológicas
Profesor Alfredo Rodríguez DelfínUniversidad Nacional Agraria La
Molina
Centro de Investigación deHidroponía
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 2/145
• otosíntesis!
Proceso integrado que ocurre en las plantas enrespuesta continua a cambios internos yexternos.
Proceso complejo: Conversión de energía solar aenergía de enlaces de compuestos orgánicos: – ransporte de electrones y! – "etabolismo #otosint$tico del carbono.
• Rendi"iento del cultivo: %epende de lastasas #otosint$ticas reinantes en un ambiente
dinámico.
• &Cómo la #otosíntesis responde a #actoresambientales: lu'! (C)*+ y temperatura,
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 3/145
• -ajo cualquier condición particular! la tasa de#otosíntesis está limitada por un actor
Li"itante! por lu' o por (C)*+ pero no porambos #actores.
• Existen # etapas "eta$ólicas principales
importantes para que la oja realice la#otosíntesis:
– /0 actividad de la 1ubisco
– *0 regeneración de la ribulosa2/!32bi#os#ato – 40 metabolismo de las riosas Fos#ato
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 4/145
Car$o%ilación
Reducción
Regeneració
n
5acarosa! 6lmidón
Gliceraldehido-3-Fosfato
Ribulosa-1,5-bifosfato
3-Fosfoglicerato
Inicio del ciclo
CO2 + H2O
!"#H
!"#+
Actividad de la rubisco
MetabolismoTriosas fosfato
Regeneración RuBP
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 5/145
Factor Limitante CO2 Luz
Actividad Rubisco Baja Alta
Regeneración de RuBPAlta Baja
Condiciones que dirigen la limitación:
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 6/145
Car$o%ilación
Reducción
Regeneración
# &Ri$ulosa'()*'$ifosfato+
, &-liceralde.ido'#'osfato+
$ %3-fosfoglicerato&
$ %1, 3-bifosfoglicerato&
$ !'#
$ !"#
$
!"#H
$ !"#+ + $HO#O3
(
3%CO2 + H2O
Ciclo de Calvin
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 7/145
5acarosa!almidón!celulosa
C$lulas!
tejidos!órganos
Regeneración
( / # 0 * ,
-liceralde.ido'#'osfato
# &Ri$ulosa'()*'$ifosfato+
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 8/145
• 7a respuesta #otosint$tica de las ojas es limitadapor suministro no adecuado de lu' o C)*.
• El exceso de lu' puede causar severos problemas.Existen mecanismos especiales protegen el sistema#otosint$tico del exceso de lu'.
•8iveles m9ltiples de control sobre la #otosíntesispermiten a las plantas crecer exitosamente enambientes di#erentes que cambian constantemente
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 9/145
Anato"ía oliar Ma%i"iza laa$sorción de luz
• %e ;; < m2* de energía del sol que llegaa la ierra! menos del 3= es convertida encarboidratos por las ojas.
• "ayor #racción de la lu' incidente es delongitud de onda muy corta o muy largapara ser absorbida por los pigmentos#otosint$ticos.
• "uco de la lu' absorbida es perdida comocalor y una peque>a cantidad es perdidacomo lu' ?@uorescencia0.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 10/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 11/145
Fluorescencia de las cloro)las*ara ultra.ioleta
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 12/145
Fluorescencia de las cloro)las
*ara ultra.ioleta
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 13/145
s!ectro de la emisión de fluorescencia en "ojas de trigo bajo e#citación de $%
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 14/145
• Energía radiante del 5ol: %i#erenteslongitudes de onda ?A0 ! desde A corta ?B
;; nm! lu' D0 asta A larga ? G;; nm! lu'roja oscura e in#rarroja0.
• A de ;; a G;; nm usadas en #otosíntesis:
Radiación otosint1tica"ente Activa&PAR+
• H323= del P61 es absorbido por la ojaI elresto es re@ejada por la superJcie de la ojao es trasmitida a trav$s de la oja.
• 7u' transmitida y re@ejada produciendo colorverde de la vegetación.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 15/145
Espectro de 6bsorción de la CloroJla a
*ife/ 'he 0cience of iolog, 24
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 16/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 17/145
• 7ímite en la atmós#era: /!4K; <.m2*
/ <att L / M x s2/ /!4K; <.m2* L /!4K; M. m2*.s2
/
• Nran parte de esta energía se pierde al entrar a laatmós#era por absorción y dispersión: vapor deagua! polvo! C)* y o'ono.
• Energía que llega a las plantas: ;; <.m2*
?dependerá de la ora del día! $poca! altitud!latitud0
– D: 3; <.m2*
– On#rarrojo: 3; <.m2*
– P61: ;;23;; <.m2* ?bajo cielo despejado0
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 18/145
& ' 2( ' ) '
2( '
Absorbida por las
nubes y la atmósfera
Límite de la atmósfera
Radiación Solar
100
atmósfera
nubes
Superficie terrestre *( ' Absorbida en la
superficie
!0 refle"ada y dispersada
1#!$0 %&m'(
)00 %&m'(
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 19/145
2otal de energía3olar &(445+
Longitudes de ondano a$sor$idas&,45+
Meta$olis"o &(65+
%isipación por calor
?H=0
1e@exión y ransmisión?H=0
Car$o.idratos &*5+
Con*ersión de la
energía solar en
carbo+idratos por
las +o"as
Taiz + ,eiger- 2(.(
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 20/145
• 6natomía de la oja altamente especiali'adapara la absorción de la lu'.
• C$lulas epid$rmicas act9an como lentes ypueden en#ocar la lu'.
• Cantidad de lu' que llega a los cloroplastos esmayor que la cantidad de lu' en el ambiente.
• En#oque epidermal es com9n entre plantas
erbáceas y es especialmente prominenteentre plantas tropicales que crecen en elbosque! donde los niveles de lu' son muybajos.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 21/145
• %ebajo de la epidermis! las capas más externasde c$lulas #otosint$ticas ?c$lulas en pali'adas0#orman columnas paralelas de una a tres capasde pro#undidad.
• 7fecto ta"iz: cloroJlas no están uni#ormementedistribuidas en cloroplastos.
• El alto contenido de cloroJlas de la primera capade c$lulas #otosint$ticas permite pocatransmisión de lu' incidente acia el interior dela oja.
• "ás lu' penetra la primera capa de c$lulas enpali'adas debido al e#ecto tami' y alencau'amiento de la lu'.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 22/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 23/145
ilacoide delNrana ?F5 OO0
Estroma
"embranainterna
ilacoide
ilacoide delEstroma ?F5 O0
EspacioOntermembranal
"embranaexterna
7l Cloroplasto
Nrana?tilacoides apilados0
ilacoidedelEstroma
ilacoide
Canal del ilacoide
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 24/145
• 7ncauza"iento de luz: cuando la lu' incidentees propagada a trav$s de la vacuola central de
las c$lulas pali'adas y! a trav$s de espaciosa$reos entre las c$lulas: #acilita la transmisión delu' al interior de la oja.
• %ebajo de las capas pali'adas está el par$nquimaesponjoso. 5us c$lulas son muy irregulares en
#orma! rodeadas por grandes espacios a$reos.
• Dispersión de luz! Onter#ases entre el aire yagua re@ejan y re#ractan la lu' dando unadirección de viaje al a'ar. Es importante en lasojas debido a los m9ltiples re@ejos entre c$lulas.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 25/145
• Onter#ases de aire aumentan la longitud
de trayectoria de los #otones: aumentala probabilidad para la absorción.
• Propiedades contrastantes de los tejidos
del mesoJlo producen absorción de lu'más uni#orme por toda la oja: – par$nquima en pali'ada permite que
la lu' penetre y! – par$nquima esponjoso! permite la
dispersión de lu'.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 26/145
CloroJla a CloroJla b CloroJla a"embrana
ilacoide
2ransferencia de Resonancia)Resonancia Inductiva o
2ransferencia orster
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 27/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 28/145
Movi"iento de cloroplastos 8 de la.o9a pueden controlar la a$sorción
de luz• Com9n en algas! musgos y ojas de plantas
superiores.
• Controlando las posición de los cloroplastos lasojas controlan la cantidad de lu' absorbida.• Con poca lu' los cloroplastos se juntan en
superJcies de las c$lulas en paralelo al plano
de la ojaI pero alineándoseperpendicularmente a la lu' incidente semaximi'a la absorción de lu'.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 29/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 30/145
,o*imiento de cloroplastos en Lente"a de agua
-scuridad Lu. a.ul d/bil Lu. a.ul fuerte
Taiz + ,eiger-2(.(
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 31/145
• 6lgunas plantas controlan la absorción de lu'
por seguimiento solar: ojas ajustancontinuamente la orientación de sus láminasen perpendicular a los rayos solares.
• Especies capaces de seguir al sol: al#al#a!
algodón! soya! #r$jol! lupino y algunasespecies silvestres de la #amilia "alváceas.• ojas que siguen al sol guardan una posición
casi vertical a la salida del sol! de cara alori'onte oriental! donde el sol se eleva.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 32/145
• 7ámina #oliar se cierra acia el nacimientodel sol y sigue su movimiento a trav$s del
cielo ?Q2 /3R0 asta el ocaso! cuando lasláminas están casi en vertical! de cara aloeste cuando el sol se oculta.
• %urante la noce! la oja toma una posición
ori'ontal y se reorienta justo antes delamanecer! mirando acia el ori'onteoriental anticipándose a otra salida de sol.
• ojas solo siguen al sol en días claros! y se
detienen cuando ay nubosidad permanente.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 33/145
• )rientación de la oja controlada porpulvino! un órgano especiali'ado en la unión
entre la lámina y el peciolo.• Contiene c$lulas motoras que cambian su
potencial osmótico! variando la turgencia desus tejidos! generando #uer'as mecánicas quedeterminan la orientación laminar.
• C$lulas motoras bombean S Q dentro de lostejidos! cambiando la presión de turgencia. Elsegmento se @exiona porque las c$lulasmotoras del lado sombreado se elongan
debido a los tejidos turgentes• En otras plantas! la orientación de la oja estácontrolada por peque>os cambios mecánicosa lo largo de la longitud del peciolo.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 34/145
Minosa pudica /Mimosa sensitiva0
/1abacea0
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 35/145
región fotosensible en o cerca de las
venas de la "oja m3s grande
Lavatera /Malv3cea0 Lu!ino /1abacea0
región fotosensible !arte basal de
cada l3mina del foliolo
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 36/145
• entajas del seguimiento solar: – ojas en perpendicular mantienen
máximas tasas #otosint$ticas a lo largodel día.
– En plantas que crecen en regiones
áridas su estr$s ídrico es más bajomuy temprano por la ma>ana o muytarde! por la tarde.
– 6lgunas plantas que muestran
seguimiento solar pueden mover susojas para evitar una exposición plenaa la lu' solar! minimi'ando la absorciónde calor y p$rdida de agua.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 37/145
• Heliotropis"o! Conjunto de movimientosde las plantas que dirigen sus ojas y @ores
en dirección al 5ol.• Para.eliotropis"o! las ojas se orientan
paralelamente para evitar la lu' incidentedel sol
• Dia.eliotropis"o! ojas maximi'an lainterceptación de lu' por seguimiento solar.
• Dna planta puede exibir movimientosdiaeliotrópicos cuando está bien regada ymovimientos paraeliotrópicos cuando estásometida a estr$s ídrico.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 38/145
Lupinus arizonicus
ara+eliotropismo
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 39/145
,o*imiento de la +o"a en Lupino Lupinus succulentus2
3 +oras despu/s de ser e4puestas a lu.
Taiz + ,eiger-2(.(
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 40/145
Plantas se adaptan a sua"$iente lu"ínico
• 6lgunas plantas son suJcientemente plásticaspara adaptarse a un rango de regímenes delu':
– plantas de sol: en áreas soleadas – plantas de sombra: en ábitat sombreados.
• 6lgunos ábitat sombreados reciben menos de/= del P61 disponible en una área expuesta.
• Plantas que están adaptadas a ambientes muysoleados o sombreados no sobreviven en elotro tipo de ábitat.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 41/145
• ojas tienen algunas características contrastantes:
– Plantas de sombra:• más cloroJla total por centro de reacción!• mayor ra'ón de TcloroJla -U que TcloroJla 6U.• mas delgadas que las ojas de plantas de sol
– Plantas de sol:• concentraciones más altas de proteínassolubles
• mayor concentración de rubisco• mayores componentes del ciclo de la xantoJla
• 5e pueden encontrar características anatómicascontrastantes en las ojas de la misma planta queson expuestas a di#erentes regímenes de lu'.
C! Flaveria robusta
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 42/145
4age + Mc5o6n- 2(()
500 6mol&m'(&s'1 R:FR 1&55 100 6mol&m'(&s'1 R:FR 0&5
50 6m
C3 Flaveria australasica
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 43/145
• %i#erentes partes de la oja muestraadaptaciones a su ambiente inmediato de lu'. – C$lulas en la superJcie superior ?expuestas
a mayor @ujo de #otones0 tienencaracterísticas de c$lulas de ojasexpuestas al sol.
– C$lulas en la superJcie más baja! tienencaracterísticas de c$lulas encontradas enojas de sombra.
• "odiJcaciones mor#ológicas y bioquímicasasociadas con especiali'aciones Jsiológicas
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 44/145
• Plantas muestran adaptaciones a la intensidad ycalidad de lu': – Plantas de sombra: ra'ones 4:/ de centros de
reacción del F5 OO a F5 O – Plantas de sol: ra'ones *:/
• )tras plantas de sombra! en ve' de alterar lasra'ones de F5 O a F5 OO! agregan más cloroJlaantena al F5 OO.
• Estas adaptaciones mejorarían la absorción de
lu' y la trans#erencia de energía en ambientessombreados! donde la lu' roja oscura es másabundante.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 45/145
• F5 O absorbe lu' roja oscura y! alterando la
ra'ón de F5 O a F5 OO! o cambiando lasantenas o complejos cosecadores de lu'asociados con los #otosistemas! esto aceposible mantener un mejor balance del
@ujo de energía a trav$s de dos#otosistemas.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 46/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 47/145
7s:ue"a ; &zig'zag+
Reductord1$il
<%idantefuerte
Reductorfuerte
<%idanted1$il P
o t e n c i a l
r e d o %
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 48/145
2ransferencia de e' 8 protones en
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 49/145
Canal Alto
782
stroa 9a"o
782
0a.i6hin,21
2ransferencia de e' 8 protones enla Me"$rana del 2ilacoide
-radiente depotencialelectro:uí"ico
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 50/145
<rganización de los co"ple9os proteicos en la "e"$rana del 2ilacoide
7stro"a
Lu"en
Me"$rana
2ilacoide
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 51/145
Respuestas otosint1ticas delas Ho9as
• ojas sombreadas por otras ojas tienen tasas#otosint$ticas más bajas.
• Plantas con ábito de crecimiento en roseta ?ojas
crecen radialmente muy cerca una de otra al tallo0!evitan el crecimiento de cualquier oja debajo deellas.
• Vrboles representan una adaptación destacada parala interceptación de lu'. 1amiJcación resulta en un
gran incremento en la interceptación de la lu' solar.• "uy poco P61 penetra el #ollaje de mucos
bosquesI casi todo es absorbido por las ojas
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 52/145
• 5e pueden construir curvas en respuesta alu' midiendo la Jjación de C)* en ojas
aumentando el @ujo de #otones.• En oscuridad se libera C)* por respiraciónI laasimilación de C)* es negativo.
• 6l aumentar el @ujo de #otones aumenta laabsorción #otosint$tica de C)
* asta que se
iguala a la liberación de C)* por larespiración.
• Punto de Co"pensación Lu"ínica &PCL+! punto en el @ujo de #otones en el cual la
absorción de C)* se equilibra con laliberación de C)*.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 53/145
• Flujo de #otones en el cual di#erentes ojasalcan'an el PC7 varia seg9n las especies ycondiciones de desarrollo. – en plantas de sol: /; a *; Wmol.m2*.s2/
– en plantas de sombra: de / a 3 Wmol.m2*.s2
/
?sus tasas de respiración son muy bajas0.
• -ajas tasas de respiración representan unaadaptación básica que permite a las plantas
de sombra sobrevivir en ambientes limitadospor lu'.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 54/145
Lu. absorbida 6mol m'( s'12
A s i m i l a c i ó
n F o t o s i n t / t i c a
d e C - (
6 m o
l & m ' ( & s ' 1 2
Punto de Com!ensación Lum7nica
Tasa de Res!iración
Limitado !or CO2Limitado !or Luz
' ( +
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 55/145
Punto de Co"pensación de C</
Concentración C</ a"$iental
A s i " i l a c i ó n
C < /
& = " o
l > " ' / s
'
#lanta C3
#lanta C7
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 56/145
• Oncremento del @ujo de #otones sobre el PC7aumenta proporcionalmente la tasa
#otosint$tica: relación lineal entre @ujo de#otones y tasa #otosint$tica.• 5uministro de más lu' produce más
#otosíntesis.
• 6 mayor @ujo de #otones la respuesta#otosint$tica empie'a a nivelarse y alcan'a lasaturación
• "ayores incrementos en el @ujo de #otones no
incrementa las tasas #otosint$ticas: lasreacciones del transporte de electrones! laactividad de la rubisco! o el metabolismo de lastriosas #os#ato! llegan a ser limitantes.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 57/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 58/145
• En este punto! la #otosíntesis está limitadapor C)*: incapacidad de las en'imas delmetabolismo del carbono de ir al mismopaso que la energía luminosa absorbida.
• 8iveles de saturación de lu' para plantas
de sombra son más bajos que paraplantas de sol.• Curva de respuesta a la lu' de la mayoría
de ojas se satura entre 3;; y /!;;; Wmol
m2* s2/. 6 plena lu' del sol *!;;; Wmol m2* s2/.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 59/145
Asaurum caudatum
planta de sombra2
Atriplex triangularis
planta de sol2
Fotosíntesis en respuesta a la Lu. en plantas de sol y sombra
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 60/145
p p y
planta de sombra
planta de sol
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 61/145
• Respuesta fotosint1tica de una planta:suma de las actividades #otosint$ticas detodas las ojas. "ucas ojas sombrean aotras.
• Productividad de un cultivo relacionadaa la cantidad total de lu' recibida durantela etapa de crecimiento: Cuanto más lu'reciba un cultivo! mayor producción debiomasa.
( s ' 1 2
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 62/145
PAR /8mol9m:29s:.0
A s i m i l a c i ó n F o
t o s i n t / t i c a d e C -
(
6 m o l m ' (
Fotosíntesis de
una planta de sol
en respuesta a
condiciones delu. y sombra
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 63/145
• Rendi"iento de ?uantu" &@+ Expresa el costo energ$tico! o sea! las moles de
#otones absorbidos para Jjar una mol de C)*! opara producir una mol de )*.
@A 89mero de productos #otoquímicos 89mero de #otones absorbidos
@A Wmol de C)* Jjados Wmol de #otones absorbidos
• eóricamente @"a% ;./*3H moles de #otones son requeridos para Jjar una
mol de C)* ?cuando no ay #oto2respiración0.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 64/145
• @ varía de ; ?nada de la energía luminosa es utili'ada en#otosíntesis0 a /.; ?cuando toda la lu' absorbida esusada0.
• Como no todos los #otones son absorbidoseJcientemente el @ es B /.;.
• @ de la #otoquímica es ;.3 para la producción de )*. Encloroplastos aislados es ;!/ ?/; #otones por )*0.
• En la oja! los @ medidos para la Jjación de C)* varíanentre ;.; y ;!/.
• Plantas C4 sometidas a bajas ()*+ que iniben la#otorespiración poseen un @ de ;!/.
• @ de Plantas C son independientes de la ()*+ o (C)*+ y o! pero son mas bajos que el máximo para la#otosíntesis C4! debido al costo de energía extra para lavía C.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 65/145
• Plantas C4: @ es más bajo ?43=! ;.;30!porque la p$rdida de energía está asociado
con la actividad oxigenasa de la rubisco y la#otorespiración.
• @ varía con la o y la (C)*+! debido a su
e#ecto sobre la ra'ón de las reaccionescarboxilasa y oxigenasa de la rubisco. – a 4;RC! @ de plantas C4 son más altas
que las de las plantas C.
– 4;RC! la situación es inversa. – Plantas de sol y sombra muestran @
similares.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 66/145
Predicciones de la asimilación de CO2 + Rendimiento de <uantum
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 67/145
Long et al9- .;;2
Predicciones de la asimilación de CO2 + Rendimiento de <uantumen "ojas a & concentraciones atmosf=ricas de CO2
La solu$ilidad de un gas dis"inu8e al
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 68/145
La solu$ilidad de un gas dis"inu8e alau"entar la 2o
emperaturaoC2
>CO2?/8M en solución0
>O2?/8M en solución0
>CO2?>O2?
5 2.9; &(. (9(*2
15 .*9@ 2( (9(&)
(5 ..9@ 2)* (9(&2
!5 ;9. 22 (9(@
Taiz + ,eiger- 2(.(
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 69/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 70/145
• alores bajos de @ producen #oto inibición:
disminuye la #otosíntesis por da>os oprocesos #oto prototectores en elcloroplasto. Puede ser causado por osbajas o por exceso de @ujo de #otones.
Anato"ía oliar! Monocotiledóneas
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 71/145
Anato"ía oliar! Monocotiledóneas
C0 C#
caBa Poa sp
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 72/145
C/lula mesofilo C/lula mesofilo C/lula en*ol*ente
7o"a# C! 7o"a# C3
<squema de la Fotosíntesis C3
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 73/145
;C: en.ima descarbo4ilante# <C: < carbo4ilasa# ;=: piru*ato fosfato di>inasa
<squema de la Fotosíntesis C3
4age + Mc5o6n- 2(()
P"otos+nt"eticcarbon
reductionc+cle
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 74/145
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 75/145
Car$o%ilación Regeneración
Descar$o%ilación
C1lula"esolo
C1lulaenvolvente
Ciclo Calvin
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 76/145
• Plantas C: amplio rango de variaciones del @ ?;.;3* a ;.;K mol C)* x mol #otones0.
• Existe di#erencias considerables en el costoenerg$tico entre plantas C relacionada al tipode ruta! determinado por la en'ima dedescarboxilación en la c$lula envolvente: 86%P2
"E! 86%2"E! PEP2CS.• 7a salida o #uga del C)* de la c$lula envolvente
debe considerarse como un costo energ$tico.
• Fuga de C)* sería mayor en plantas con la ruta
86%2"E y PEP2CS que en plantas con la ruta86%P2"E! y mayor en dicotiledóneas que enmonocotiledóneas.
Eariante NADP
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 77/145
Eariante NADP'M7• En especies for"adoras de "alato ?maí'!
ca>a! sorgo0. )xalacetato reducido a malatoen cloroplastos del mesoJlo por 86%P?"alato'NADP des.idrogenasa+.
• "alato transportado acia cloroplastos de
CEC! donde es descarboxilado: piruvato.• C)* liberado convertido en triosa #os#ato
?Ciclo de Calvin0.• Piruvato transportado acia el mesoJlo:
convertido en PEP en cloroplastos delmesoJlo.
• Esta reacción ocurre en los cloroplastos delas tres variantes del metabolismo C.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 78/145
C!/ anhidrasa carb8nica##C/ Fosfoenol #iru.ato carbo9ilasa!"#-:"H/ alato-!"# deshidrogenasa##";/ #iru.ato fosfato di6inasa
!"#-:/ n<ia :lica deendiente de !"#
C=lula del :eso)lo C=lula n.ol.ente
Eariante NAD
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 79/145
Eariante NAD'M7• En especies for"adoras de aspartato ?cual!mijo ?Panicum miliaceum00. 6spartato se mueve
acia c$lulas envolventes del a' conductor:su#re una transaminación para regeneraroxalacetato.
• )xalacetato reducido a malato! y el malato esdescarboxilado por acción de la 86%2E". )peraen mitocondrias! mientras que el 86%P encloroplastos.
• El piruvato! C)* y el 86% son los productos.7uego el piruvato su#re una transaminación:alanina.
C=l l d l : )l C=l l l t
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 80/145
##C/ Fosfoenol #iru.ato carbo9ilasa!"-:"H/ alato-!" deshidrogenasa##";/ #iru.ato fosfato di6inasa!"-:/ n<ia :lica deendiente de !"
C=lula del :eso)lo C=lula n.ol.ente
C!/ anhidrasa carb8nica !s!'/ asartato ainotransferasa
!la!'/ alanina ainotransferasa
Eariante P7P'
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 81/145
Eariante P7P'C
• En especies for"adoras de aspartato ?Nuinea grass!Panicum maximun0. 6spartato se mueve acia c$lulasenvolventes del a' conductor: su#re una transaminaciónpara regenerar oxalacetato.
• 6spartato y PEP principales metabolitos que se muevenentre las c$lulas del mesóJlo y las c$lulas envolventes.
• 6lgo de malato tambi$n es usado en las c$lulasenvolventes para la respiración mitocondrial! parasatis#acer la alta demanda de 6P por la PEP2CS.
• )xalacetato es descarboxilado por la PEP2CS en citosol delas c$lulas envolventes del a' conductor: #os#oenolpiruvato
y C)*.• C)* ingresa a un cloroplasto y es Jjado en el Ciclo de Calvin• El piruvato su#re una transaminación y genera alanina! la
cual sale de la c$lula envolvente acia el mesoJlo.
C=lula del :eso)lo C=lula n.ol.ente
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 82/145
##C/ Fosfoenol #iru.ato carbo9ilasa!"-:/ lica deendiente de !"##";/ #iru.ato fosfato di6inasa##C;/ Fosfoenol #iru.ato Carbo9i6inasa
C!/ anhidrasa carb8nica !s!'/ asartato ainotransferasa
!la!'/ alanina ainotransferasa
,<
.
Rendimiento de ?uantum por absorción de C-( en dico y
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 83/145
R e n d i m i e n t o d e < u a n t u
m
a b s o r b i d o - m o l C O
2 9
:
C C C& C& C& C& C& AD:M AD:M PC5 ADP:M ADP:Mdicot mono dicot mono mono dicot mono
monocotiledóneas con diferentes *ías fotosint/ticas
Ci l d l F t l
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 84/145
Ciclo de la Fantola
• Cuando la intensidad de la lu' incidente esexcesiva! la energía absorbida supera lacapacidad de trans#ormación de la maquinaria#otosint$tica.
• Este exceso de energía es potencialmentepeligroso para la planta ya que da lugar a laoxidación de constituyentes del cloroplasto ?enparticular el P5OO0.
• El mecanismo principal de protección es elen#riamiento ?quencing0 no #otoquímico ?8PX0:
Proceso de regulación por el cual el exceso deenergía en el P5OO es disipado de #orma inocua y juega un papel esencial en la #otoprotección delsistema y en la capacidad de aclimatación de laplanta a condiciones medioambientales.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 85/145
• El 8PX se activa mediante cambios en el P5OO queresultan en el paso de un estado de máximaeJciencia para el uso de la energía absorbida en#otosíntesis a otro de máxima eJcacia para ladisipación de energía en #orma de calor.
• 7as xantoJlas son co#actores esenciales del P5OOcon di#erentes #unciones en su protección.
• El equilibrio entre las tres especies ;ea%antina!
Antera%antina y Eiola%antina ?Ciclo de las%antolas0! controla la activación del 8PX.• )tras xantoJlas como la luteína! parecen
intervenir en el 8PX procurando unamacroestructura adecuada en el tilacoide.
•Ciclo de la YantoJla: vía importante para ladisipación del exceso de energía cuando aymuca lu': iolaxantina ?0 convertida a6nteraxantina ?60 y Zeaxantina ?Z0.
% í l d d d K;= d l í
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 86/145
• %esvía alrededor de K;= de la energíaluminosa de excitación en calor.
• 7a #racción de la energía luminosa disipadadepende de: radiación! especies!condiciones de crecimiento! estatusnutricional y o del ambiente.
• En ojas expuestas directamente al sol a
medida que aumenta la radiación acia elmediodía disminuye la y aumenta la 6 y Z?K;= o más0.
• Cuando la radiación retorna a valores bajos!
6 y Z son convertidos en .• 6cidiJcación del canal del tilacoide estimula
la #ormación de Z! y la alcalini'ación!#avorece la #ormación de .
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 87/145
,ea#antina actEa como facilitador clave en la disi!ación del e#ceso de clorofila en estado tri!letee#citada
Ciclo de las @antofilas
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 88/145
ai. y eiger# (010
structura <u7micas de las Fantofilas
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 89/145
Luz
baja
Luzalta
,ea#antina e!o#idasa /,P0
• ojas expuestas a plena lu' del sol
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 90/145
• ojas expuestas a plena lu' del solcontienen cantidades mayores de ! Z y 6que las ojas expuestas a sombra para quepuedan disipar mayores @ujos de #otones.
• Ciclo de la YantoJla tambi$n opera enplantas que crecen con poca lu' enbosques! donde sólo están expuestas a altaluminosidad cuando la lu' pasa a trav$s deaberturas! #ormando mancas solares.
• Exposición a una manca solar convierte la
a 6 y Z. Entre mancas solares! la 6 y Z#ormadas son retenidas y protegen a la ojacontra la exposición de mancas solaressubsiguientes.
• Contrario a la #ormación diurna de 6 y Z
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 91/145
• Contrario a la #ormación diurna de 6 y Zobservada en ojas en verano! sus nivelespermanecen alto todo el día en invierno.
• Este mecanismo maximi'a la disipación deenergía luminosa protegiendo a las ojascontra la #oto oxidación durante el
invierno.• Ciclo de YantoJlas protege contra las altastemperaturas. 7os cloroplastos son mástolerantes al calor cuando acumulan
Zeaxantina.
3íntesis de Isopreno! Mecanis"o
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 92/145
:ue .ace "Gs tolerante al siste"afotosint1tico
• Plantas emplean más de un mecanismobioquímico para protegerse contra el e#ectoperjudicial del exceso de calor.
• 7a síntesis de isopreno conJere estabilidad a
las membranas #otosint$ticas a altastemperaturas.• "ucas plantas emiten monoterpenos o
isopreno ?*2metil2/!42butadieno0.
• Estos idrocarburos gaseosos sonresponsables por la #ragancia del pino ?[ y \2pinene0 en bosques de coní#erasI #ormanniebla a'ul sobre los bosques en días cálidos.
O
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 93/145
Osopreno
• Costo de energía para emisión de
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 94/145
Costo de energía para emisión deisopreno es signiJcativo: / mol C)*! *;6P y / 86%P por mol$cula de
isopreno.• 7a emisión de isopreno conJere
tolerancia a episodios cortos de altastemperaturas.
• %istribución taxonómica de emisión deisopreno es amplia: musgos! elecos!gimnospermas y angiospermas .
•Osopreno: producido por la víametylerytritol 2pospate ?"EP0!inibido por Fosmidomycin.
Eía Metil7ritritol osfato &M7P+
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 95/145
• Emisión de isopreno en ojas constituye una
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 96/145
Emisión de isopreno en ojas constituye una#racción signiJcativa del Carbono asimiladoen la #otosíntesis.
• En avena: asta *= del carbono Jjado por#otosíntesis a 4;RC es liberado comoisopreno.
• ojas expuestas al sol sinteti'an másisopreno que ojas expuestas bajo sombra.
• 5íntesis de isopreno es proporcional a latemperatura de la oja y al estr$s ídrico.
• Plantas transg$nicas no emiten isopreno poreso la #otosíntesis es más a#ectada a altastemperaturas que en plantas silvestres.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 97/145
5udzu Pueraria lobata
ermoprotección de la Capacidad Fotosint/tica en 7o"as
de =ud.u por Bsopreno
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 98/145
de =ud.u por Bsopreno
( 6L L'12
4"arGe+ et al9- 2((@
8 fosmidomycin2
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 99/145
Hlamo negro Populus trichocarpa
misión de iso!reno- Tasas de 1otos7ntesis- + niveles de Iso!reno4i t /I 40 P t 7 J j d Hl /P t i h 0
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 100/145
4intasa /Is!40 + Prote7na en Jojas de Hlamo negro / P. trichocarpa0
.-((( 8mol m:2 s:.
4"arGe+ et al9- 2((@
A$sorción de de"asiada luz induce
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 101/145
A$sorción de de"asiada luz inducefotoin.i$ición
• En ojas expuestas a demasiada lu' la#otosíntesis es inibida y la eJciencia dequantum disminuye: otoin.i$ición
• Fotoinibición depende de la cantidad delu' a la cual la planta es expuesta.
• 7a disminución de la eJciencia de
quantum es temporal! y puede retornara su valor inicial más alto cuandodisminuye el @ujo de #otones por debajode los niveles de saturación.
• otoin.i$ición DinG"ica: causada
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 102/145
otoin.i$ición DinG"ica: causadapor la desviación de la energía de lu'absorbida acia la disipación de calor.)curre al mediodía! cuando las ojasestán expuestas a máximas cantidadesde lu' y ay una reducción de laJjación del carbono.
• otoin.i$ición Crónica: Exposición dealtos niveles de lu' puede da>ar elsistema #otosint$tico: disminución de laeJciencia del quantum y la tasamáxima de #otosíntesis. 5on e#ectosduraderos! persistiendo por semanas omeses
Fotosíntesis óptima' 1 2
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 103/145
Luz absorbida /8mol m:2 s:.0
Fotoin+ibición Crónica
sobre e4ceso de lu.2
Fotoin+ibición ;inmica
e4ceso moderado de lu.2
Fotosíntesis óptima
0 r o d u
c c i ó n d e - ( F o
t o s i n t / t i c o 6 m
o l m ' ( s '
ai. y eiger#(010
F t i ibi ió d bi
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 104/145
• Fotoinibición puede cambiar a una#orma crónica! más severa! bajo
condiciones climáticas extremas.• Caída diaria en tasas #otosint$ticas
causadas por #otoinibición puededisminuir la biomasa ?/;=0.
• 5igniJcativo en poblaciones naturales!donde la competencia es alta.
1otones usadosIntensidadde luz
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 105/145
!ara fotos7ntesis
#ceso de fotones
.ra l7nea de
defensamecanismosde su!resión
2da l7nea de
defensasistemas deeliminación/carotenoides-su!eró#idodismutasa0
4ub!roductostó#icos
Clorofila en estado triplete !ClD2
Superó4ido -('2
-4ígeno singlete 1-(
D2
eró4ido de +idrógeno 7(-(2
Radical +idro4ilo E-72
DaKo a D. del 14 II
D. o#idado
Fotoin+ibición
calor
Regulación de la captura del
fotón y protección y
reparación del dao por lu.
Re!aración- s7ntesis de novo
ai. y eiger#(010
Respuestas otosint1ticas
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 106/145
Respuestas otosint1ticas
• C)* di#unde desde la atmós#era acia lasojas: – primero a trav$s de los estomas – 7uego! a trav$s de espacios a$reos intercelulares
– Finalmente! dentro de c$lulas y cloroplastos.• En presencia de niveles adecuados de lu'
– 6ltas (C)*+! sostienen altas tasas #otosint$ticas. – -ajas (C)*+ limitan la #otosíntesis.
• Plantas C4: #otosíntesis puede estar limitadapor la (C)*+ atmos#$rica.• Plantas C: capaces de concentrar C)*!
siendo menos a#ectadas por bajas (C)*+.
= C) l i ; ;4K= ?4K; 0
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 107/145
• = C)* en el aire: ;.;4K= ?4K; ppm0.
• Presión parcial de C)* ambiental ?Ca0 varíacon la presión atmos#$rica: 4K Pa a niveldel mar.
• El volumen de la atmós#era: H;= 8*.
• En el Cretáceo! la (C)*+ abría sido de/!*;; a *!H;; ppm.
• En el *;*; la concentración sería de K;;ppm. El incremento alteraría el climamundial a trav$s del 7fecto Invernadero.
• (C)*+ y o asociada con el e#ecto invernaderod i @ i l # t í t i
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 108/145
pueden in@uir en la #otosíntesis.
• 6 (C)*+ atmos#$rica: Plantas C4! #otosíntesis
limitada por C)*I puede cambiar a medidaque aumente la (C)*+.
• "ayoría de plantas C4 crecen 4;=2K;= másrápido cuando la (C)*+ es duplicada ?K;; aG;; ppm0 bajo condiciones controladas.
• En invernaderos se eleva la (C)*+ paraaumentar la productividad de los cultivos.
• Fotosíntesis Plantas C4 bajo alta (C)*+ esmejorada por una disminución de la#otorepiración.
Difusión de C</ dentro de la
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 109/145
/
.o9a
• C)* di#unde desde la atmós#era aciael interior de la oja asta llegar alestroma del cloroplasto.
• 5on necesarias gradientes de di#usiónpara asegurar una di#usión adecuadade C)* acia el cloroplasto.
• Poro estomatal: principal punto deentrada del C)* dentro de la oja.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 110/145
Ca*idad Subestomtica
oro
C</
H/<
!t8sfera
#ared celular
• C)* di#unde a trav$s del poro dentro de la
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 111/145
cavidad subestomática y! dentro de espaciosa$reos intercelulares entre las c$lulas del
mesoJlo. Empie'a en la capa de agua queumedece las paredes de las c$lulas delmesoJlo y continua a trav$s de la membranaplasmática! citosol y cloroplasto. 7a vía dedi#usión al cloroplasto es #ase líquida.
• ía de di#usión del C)* dentro del cloroplastoes #ase gaseosa.
• Cada porción de esta vía de di#usión imponeuna resistencia a la di#usión de C)*:5uministro de C)* por #otosíntesis encuentrauna serie de puntos di#erentes de resistencia.
R i t i l
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 112/145
Resistencias a la
difusión de C-(
en las +o"as .acuola
ebranalastica
aredcelular
clorolasto
citosol
el>cula de agua
e.aoraci8n
• 6gua se evapora desde las paredes celulares
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 113/145
• 6gua se evapora desde las paredes celulares9medas dentro de espacios a$reos intercelulares!
y sale de la oja por los poros estomatales. 7amisma vía es recorrida en dirección inversa por elC)*! que di#unde acia el cloroplasto.
• Aire con alta HR! el gradiente de di#usión quedirige la p$rdida de agua es 3; veces más grandeque la gradiente que dirige la absorción de C)*.
• Aire "Gs seco! el gradiente es a9n más grande.Dna disminución en la resistencia estomatal
#acilita una mayor absorción de C)* e impone unap$rdida signiJcativa de agua.
Ψ *a *otencial de ("a en la (tmósera
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 114/145
Ψ= -1.06 ! lo" #100$%&'
( ma)or es la ne"atividad
del *otencial %+drico#(,sor,e ms' menor
ser la /medad relativa.
0 o t e n c i a l 7 í d r i c o A t m ó s f e r a 1 , 0 a 2
7umedad Relati*a 7R2
Ψ= 0 *a %& 1003
Ψ= - 6.4 *a %& 53Ψ= - 17.8 *a %& 503
Ψ= - 80.2 *a %& 403
Ψ= - 76.6 *a %& 903
Ψ= - 58.2 *a %& 03
T 2(C
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 115/145
• %esierto: ojas peque>asI #acilitan la p$rdida del ibl
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 116/145
calor sensible.• rópicos 9medos: ojas grandes pueden tener
resistencias mayores de la capa límite! perodisipan la carga de radiación por calor medianteel en#riamiento evaporatorio por altas tasas detranspiración! debido a la disponibilidadabundante de agua en estos ábitat.
• 7a resistencia de la capa límite es más peque>aque la resistencia estomatal: principal limitaciónde la di#usión de C)*. %espu$s de di#undir a
trav$s de la capa límite! el C)* entra a la oja atrav$s de los poros del estoma: resistenciaesto"atal.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 117/145
Eías de la p1rdida de agua desde la supercie de la .o9a
ResistenciaCa!a l7mite
• Existe resistencia a la di#usión de C)* en espacios
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 118/145
Existe resistencia a la di#usión de C)* en espaciosa$reos que separan la cavidad subestomatal delas paredes de las c$lulas del mesoJlo:
resistencia al espacio a1reo intercelular.
• Existe resistencia a la di#usión de C)* de la #aselíquida ?resistencia del "esolo0: %esde losespacios intercelulares de la oja a los sitios de
carboxilación en el cloroplasto. 1esistencia de la#ase líquida es mayor en ojas gruesas
7a resistencia a la di#usión de C)* es /]/; de lasresistencias combinadas de la capa límite yestomatal cuando los estomas están totalmenteabiertos. Esta baja resistencia se debe a la granárea superJcial de las c$lulas del mesoJloexpuestas a espacios a$reos intercelulares ?de /;a 4; veces del área de la oja0.
Li"itaciones en otosíntesis
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 119/145
por C</
• 6 (C)*+ muy bajas el balance es negativo entre elC)* Jjado por #otosíntesis y el C)* producido porrespiración.
• 6umentando la (C)*+ los dos procesos se equilibran
en el Punto de Co"pensación de C</ &PCC</+!donde el @ujo neto de C)* de la planta es cero.
• Concepto análogo al PC7.
• El PCC)* re@eja el balance entre la #otosíntesis y larespiración como una #unción de la concentraciónde C)*! y el PC7 re@eja el balance como una#unción del @ujo de #otones.
lanta C3
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 120/145
Punto de Co"pensación de C</
Concentración C)*! ambiente! ?Pa0
A
s i m i l a c i ó n d e C - (
6 m o l & m ' (
& s ' 1 2
lanta C!
lanta C3
ai. y eiger#(010
• Plantas C#! al aumentar el C)* sobre elPCC) i l l # í i b
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 121/145
PCC)*! estimula la #otosíntesis sobre unamplio rango de concentraciones.
– 6 bajas (C)*+! #otosíntesis es limitada por lacapacidad de carboxilación de la 1ubisco.
– 6 altas (C)*+! #otosíntesis es limitada por la
capacidad de las en'imas del ciclo deCalvin para regenerar el aceptor 1u-P! quedepende de las tasas de transporte deelectrones.
– "ayoría de ojas regulan su Ci lo que es unintermedio entre las limitaciones impuestaspor la capacidad de carboxilación y lacapacidad para regenerar 1u-P.
• En plantas C4! incrementando los nivelescontinuos de Ci estimulan la #otosíntesis
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 122/145
continuos de Ci estimulan la #otosíntesissobre un rango muco más amplio.
• Plantas C0! tienen un PCC)* casi cero!re@ejando sus niveles muy bajos de#otorespiración.
• Plantas C4 se beneJcian con incrementos
en las concentraciones atmos#$ricas deC)*! mientras que plantas C están casisaturadas por niveles atmos#$ricos de C)* normales.
Respuesta de la
Fotosíntesis a la1 >a -(
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 123/145
F o t o s í n t e s i s G e
t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2
(C)*+ intercelular ?cm4
m24
0
Amaranthus retroflexus# C3
Chemopodium album# C!HC-(I intercelular
Condiciones2@o C- 2 mmol9m:29s:.
(1 >a -(
( 1 > 0 a
- (
A i l h l C3
Respuesta de la
Fotosíntesis a la
HC- I i t l l
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 124/145
(C)*+ intercelular ?cm4.m240
F o t o
s í n t e s i s G e t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2
Larrea divaricata# C!
Atriplex hymenelytra- C3HC-(I intercelular
Condiciones(o C /Joja0- 2 mmol9m:29s:.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 125/145
• Plantas C0 usan el agua y el 8 más eJcientementeque plantas C4 Plantas C necesitan menos rubisco
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 126/145
que plantas C4. Plantas C necesitan menos rubiscopara alcan'ar una tasa determinada de #otosíntesis.
• Costo energ$tico adicional del mecanismo de (C)*+ace a las plantas C menos eJcientes en suutili'ación de lu'. Esto explicaría por qu$ la mayoríade plantas adaptadas a la sombra son plantas C4.
• Plantas CAM! C)* absorbido durante la noceJjado en malato. emperaturas del aire son másbajas en la noce que durante el día! la p$rdida deagua es baja y una cantidad signiJcante de agua esaorrada en relación a la cantidad de C)* Jjado.
• Principal restricción del metabolismo C6": limitadacapacidad para almacenar ácido málico! lo querestringe la cantidad de absorción de C)*.
• Plantas C6" pueden Jjar C)* vía el ciclo ded ió # i $ i C4 l J l d l dí
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 127/145
reducción #otosint$tica C4 al Jnal del día!cuando las gradientes de o son menos
extremas.• Filocladios del cactus Opuntia sp. pueden
sobrevivir despu$s de separarse de la plantapor varios meses sin agua. 5us estomas están
cerrados todo el tiempo y el C)* liberado porrespiración es reJjado en malato: Procesollamado C6" ocioso! permite a la plantasobrevivir por períodos prolongados de tiempo
mientras pierde poca agua.
Noc.e Día
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 128/145
Respuestas otosint1ticas a la2e"peratura
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 129/145
2e"peratura
• o tiene e#ecto sobre la #otosíntesisI lasplantas pueden #otosinteti'ar en ábitat quetienen un amplio rango de temperaturas.
• En rango de temperaturas bajas las plantasque crecen en áreas alpinas son capaces deJjar C)* a o cercanas a ;o C.
• Plantas que viven en desiertos tienen tasas
óptimas de 3R a 3;RC.• 6l variar la o del día se limita laproductividad de una planta.
Fotosíntesis
depende de la o
HC- I
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 130/145
emperatura ?o C0
F o t o s í n t e s i s G
e t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2
a >CO2? ambientales
a >CO2? saturadas
y HC-(I
Respuesta de la Fotosíntesis a la emperatura de 7o"a
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 131/145
F o
t o s í n t e s i s G e
t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2
emperatura oja ?o C0
N Camissonia claviformis# C!
N Amaranthus divaricata# C3
44; cm4.m24Fotosíntesis: o 7o"a *s HC-(I
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 132/145
F o t o s í n t e s i s G e t a 6 m o l & m ' ( & s ' 1 2
emperatura oja ?o C0
/!;;; cm4
.m24
NTidestromia oblongifolia# C3
N Larrea divaricata# C!
• o a#ecta reacciones bioquímicas de la#otosíntesis.
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 133/145
• 8iveles altos de C)* y su amplio suministro en
sitios de carboxilación limita la #otosíntesis porreacciones bioquímicas conectadas con eltransporte de electrones.
• Cambios de o tienen e#ectos sobre las tasasde Jjación. 6 (C)*+ ambientales! la #otosíntesis
es limitada por la actividad de rubisco! y surespuesta re@eja dos procesos antagónicos: – incremento en la tasa de carboxilación con la o
– disminución en la aJnidad de la rubisco por C)* cuando la o aumenta.
• Estos e#ectos opuestos amortigua la respuestade la o de la #otosíntesis a (C)*+ ambientales.
Respuesta de la Acti*idad de la Rubisco en
Muhlenbergia glomerata C32
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 134/145
4age + Mc5o6n- 2(()
%cma# Actividad m3#ima de la RubiscoA 1otos7ntesis neta
(( 8mol fotones m:2s:.
• asas de respiración tambi$n aumentan en
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 135/145
#unción de la o.
• Existe interacción entre Fotorespiración yFotosíntesis como respuesta a la o.• Plantas C0! ^ permanece constante con la
o! re@ejando bajas tasas de #otorespiración.
• Plantas C#! re@eja una estimulación de#otorespiración por o y una demanda demás energía por C)* neto Jjado.
• 6 bajas temperaturas! la #otosíntesis eslimitada por la disponibilidad de #os#ato en elcloroplasto
3íntesis de Al"idón3íntesis de Al"idón
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 136/145
Cloroplasto
Citosol
Al"idónCiclo de Calvin
3íntesis de 3acarosa3íntesis de 3acarosa
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 137/145
Cloroplasto
Citosol 3acarosa
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 138/145
1eacciones en síntesis de
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 139/145
almidón
AP Q DJAP1:.-):bifosfato aldolasa
1ructosa:.-):bifosfato
1ructosa:.-):bifosfato QJ2O
F'1#$'bifosfato fosfatasa
1ructosa:):fosfato
1ructosa:):fosfato +e4osa fosfatoisomerasa lucosa:):fosfato
lucosa:):fosfato fosfoglucomutasa lucosa:.:fosfato
lucosa:.:fosfato Q ATP A;J pirofosforilasa ADP:lucosa Q PPi
ADP:lucosa Qamilosa /n0 almidón sintetasa amilosa /nQ.0 Q ADP
1eacciones en síntesis de
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 140/145
sacarosa
AP Q DJAPF'1#$'bifosfato aldolasa
1ructosa:.-):bifosfato
1ructosa:.-):bifosfato QJ2O
F'1#$'bifosfato fosfatasa 1ructosa:):fosfato
1ructosa:):fosfato+e4osa fosfatoisomerasa
lucosa:):fosfato
lucosa:):fosfatofosfoglucomutasa
lucosa:.:fosfato
lucosa:.:fosfato Q $TPK;J pirofosforilasa
$DP:lucosa Q PPi
$DP:lucosa Q1ructosa:):PSacarosa' Sintetasa
4acarosa:):P Q $DP
4acarosa:):1osfato Q J2O Sacarosa' Fosfatasa 4acarosa Q Pi
N72<!
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 141/145
Nlucosa2/2P Q Fructosa2K2P Q **) Q 6P 5acarosa Q 4 Pi Q 6%P
Para #ormar una sacarosa se necesitan 4G 6P:4 6P x C)* Jjado en el ciclo de CalvinI para producir *
exosas se requieren /* C)* x 4 L 4K 6P! además senecesita un 6P extra para #ormar el enlace glicosídico entrela glucosa2/2#os#ato y #ructosa2K2#os#ato.
El 6P se requiere para #ormar U2P &uridin trifosfato+:
D%P Q 6P DP Q 6%P
Regulación de la 3íntesis de Al"idón8 3acarosa
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 142/145
8
• 5íntesis de almidón y sacarosa: Procesos competitivosque ocurren en di#erentes compartimientos celulares.• 7as (orto#os#ato y triosa #os#ato+ relativas controlan la
distribución del C Jjado #otosint$ticamente!almacenándose como almidón en el cloroplasto o comosacarosa en el citosol.
• El cloroplasto se comunica con el citosol a trav$s de untransportador fosfatotriosa fosfato otransportador de fosfato! que catali'a movimiento de
orto#os#ato y triosa #os#ato en direcciones opuestas entreel cloroplasto y el citoplasma.
• 3íntesis de al"idón en cloroplasto: -aja(orto#os#ato+ en citosol limita la exportación deriosas P desde el cloroplasto acia el citosol
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 143/145
riosas2P desde el cloroplasto acia el citosol:• 3íntesis de sacarosa! Promovida con alta
(orto#os#ato+ en citosol! estimulando laexportación de riosas2P desde el cloroplastoacia el citosol.
• )rto#os#ato y riosa2P controlan la actividad dealgunas en'imas reguladoras que intervienenen la síntesis de almidón y sacarosa.
• ADP'glucosa pirofosforilasa del cloroplasto
regula la síntesis de almidón a partir de N2/2PIesta en'ima es estimulada por N6P y esinibida por orto#os#ato.
Características de Plantas C#) C0 8CAM
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 144/145
Características C! C3 CA,
Anatom7a 1oliar Par=nuima en !alizada-P9 Lagunar
Mesofilo nodiferenciado9 rancantidad c=lulasenvolventes
P9 Clorofilianoisodiam=trico-c=lulas con grandesvacuolas
nzima
carbo#ilante
Rubisco Mesofilo PP:asa
C=lula envolventeRubisco
oc"e PP:asa
D7a Rubisco
ReuerimientoCO2ATPADPJ
.2 .*2 .*2
1otos7ntesis-
To S!tima
2(:(o C (:&(o C (:*o C
1otos7ntesis
/µmolCO2m:29s:.0
.(:2( 2(:&( .:&
Características C! C3 CA,
7/21/2019 01-Fotosíntesis_2015
http://slidepdf.com/reader/full/01-fotosintesis2015 145/145
C! C3 CA,
Punto
Com!ensación CO2
(:@( !!m (:.( !!m (:* !!m
1otos7ntesis sein"ibe con O2- 2.'
4i o 4i
l a es esencialU o 4i 4i
1otores!iración 4i o Al caer la tarde
Tasa Trans!iración/L J2OV5g P40
&*(:;*( 2*(:*( 2(:.2*
fic9 Trans!iración/molJ2O Trans!iradaV
*(( 2*( *(