2008

Francisco E. Fontrbel

Contaminacin ambiental ycultural en el Lago Titikaka:estado actual y perspectivas

Contaminacin ambiental y

cultural en el Lago Titikaka:

estado actual y

perspectivas

Francisco E. Fontrbel Universidad de Los Lagos

Osorno, Chile

Publicaciones Integrales Fundacin emegece

2008

2

Una publicacin de Publicaciones Integrales http://www.publicacionesintegrales.8m.com Fundacin emegece http://www.fundacionemegece.org Portada: Cactus silvestre en flor, creciendo en los alrededores de Baha Cohana. Contraportada: Paisaje eutrfico en Baha Cohana Diseo, palabras y fotografa: Francisco E. Fontrbel. Armado, composicin y edicin electrnica: Francisco E. Fontrbel.

Forma correcta de catalogar esta obra: FONTRBEL, F.E.

CONTAMINACIN AMBIENTAL Y CULTURAL EN EL LAGO TITIKAKA: ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS

Publicaciones Integrales Fundacin emegece, La Paz, 2008 ISBN: 99905 MATERIA: Medio Ambiente Formato: 215 x 275 mm Pginas: 188

Forma recomendada de citar esta obra: FONTRBEL, F.E. 2008. Contaminacin ambiental y cultural en el Lago Titikaka:

estado actual y perspectivas. Ed. Publicaciones Integrales Fundacin emegece, La Paz, 188p.

Depsito legal: 41194208 ISBN: 9789990585292 Por Francisco E. Fontrbel Por esta edicin, Publicaciones Integrales y Fundacin emegece

La presente edicin es parte del Fondo Editor de la Fundacin emegece, por lo que no se autoriza su copia, pero si su difusin siempre y cuando se cite adecuadamente la fuente y no se modifique, altere o ensamble este documento de forma alguna, sin

previo consentimiento escrito del autor y los editores. Existe la versin electrnica que considera su posible impresin.

20042008, todos los derechos reservados.

3

A la memoria de

Jos Antonio Rada Prado

(1956 2008)

4

Agradecimientos

El materializar el trabajo de ms de tres aos de investigacin en una publicacin

terminada no es una tarea de una sola persona, sino el resultado de la conjuncin de

esfuerzos y la participacin de numerosas personas que formaron parte de este

proceso, desde la idea inicial hasta la edicin del material. Por ello es que en estas

breves lneas deseo agradecer a aquellos que me acompaaron a lo largo de este

camino. Me es imposible mencionar aqu a todos aquellos que en algn momento

formaron parte de este trabajo, a ellos les pido mis ms sinceras disculpas.

Agradezco a mi madre y a mi hermana por su cario y apoyo incondicionales. A mi

gran amigo, el Dr. Enrique Richard, por el apoyo y la gua constante antes, durante, y

despus del desarrollo de esta investigacin. A la Fundacin emegece, mediante la

gentileza de mi querido amigo, el Arq. Gonzalo A. Garca Crispieri, por creer en y

apoyar este proyecto desde un principio.

A Carlos Molina, Carla Ibez, Claudio Rosales, Rosa Isela Meneses, Giovanna

Rocabado, Jaime Chincheros, Oscar Violetta, y Lorgio Crdenas, quienes prestaron

valiosa colaboracin en los anlisis biolgicos y de la laboratorio.

A los colegas que formaron parte del Centro de Investigaciones de la Escuela Militar

entre 2004 y 2005: Antonio Gutirrez, Ral Eid, Francisco Mamani, Luis Bustos,

Eduardo Iriarte, Ronald Barrientos, Patricia Velsquez, Mara Miranda y Marco

Tejeda, institucin donde comenz a gestarse este documento.

A los estudiantes de grado y postgrado que pasaron por mis aulas, quienes

retroalimentaron en gran medida este material, gracias por todo lo que aprend de

cada uno de vosotros.

Francisco E. Fontrbel

Osorno, Agosto de 2008

5

Prlogo

Desde que se iniciaron las actividades de la Fundacin emegece (Dr. Manuel Garca

Capriles) hace tres aos, uno de los principales objetivos planteados fue la de ser una

Institucin dedicada a la capacitacin, comunicacin y entrenamiento contino de los recursos

humanos del pas e incentivar la investigacin, hoy ausente entre los profesionales bolivianos.

Con Francisco Fontrbel Rada y Enrique Richard hicimos varios trabajos de investigacin

relacionados al ambiente, que se publicaron en revistas nacionales e internacionales.

Posteriormente trabaje con Juan Francisco Bedregal Villanueva y Orlando Ogalde Arriaza con

quienes realizamos trabajos relacionados a la preservacin del patrimonio arquitectnico de

La Paz. Todos y cada uno de ellos me ensearon de manera tangible la importancia de la

investigacin en un proceso de apre(he)ndizaje que luego me permiti trabajar como

entrenador de la actual generacin de profesionales y personas interesadas en ser mejores.

Francisco Fontrbel Rada, me ha halagado ofrecindome la oportunidad de hacer el prlogo

del libro Contaminacin ambiental y cultural en el lago Titikaka: Estado Actual y

Perspectivas, mismo que es una obra emergente de ms de tres aos de investigacin en la

cual participe como Estratega K a sus inicios y casualmente coincidente con la posible

declaracin del Lago como Maravilla Natural del Mundo y desde ya, por sus valiosos aportes

a la metodologa de la investigacin y contenido cientfico.

Seguramente el lector quedar extasiado por la riqueza del contenido y la necesidad que se

tiene de incluir a este patrimonio binacional peruano-boliviano como un rea de manejo

integral dentro de las categoras de las reas protegidas de nuestros pases, por lo tanto la

fecha de su presentacin no es ms oportuna para Bolivia, ya que el da 4 de Septiembre se

ha instaurado como el Da Nacional de las reas Protegidas.

Entonces, queridos lectoras, empiecen a disfrutar de esta exquisita obra de investigacin y

reflexin elaborada por un profesional formado en Bolivia que supo trascender las

fronteras por mritos propios. Gracias Panchex por darme la oportunidad de ser

parte de tus logros, que como ya te dije: tambin son mos, porque eres mi amigo.

Gonzalo A. Garca Crispieri

La Paz, Agosto de 2008

6

Prefacio

Esta obra comenz a gestarse, sin pretender llegar a ser un libro, a mediados de

2003, cuando se llev a cabo el primer trabajo de terreno para un proyecto de manejo

y conservacin de la rana gigante del Lago Titikaka (Telmatobius culeus), en el que

me encargu de la parte ambiental, caracterizando biolgica y fisicoqumicamente

cada uno de los potenciales lugares para la implementacin de un centro de crianza y

reproduccin de ese anfibio endmico. Mientras tomaba y analizaba las muestras de

agua, de plantas, insectos, y otras, se me ocurri la idea de correlacionar esas

variables para explicar, o al menos intentar hacerlo, los diferentes niveles de

degradacin ambiental observados en cada lugar, y de esa forma apareci a finales

de ese mismo ao mi primer artculo sobre el Titikaka.

En el transcurso de un ao, despus de darle muchas vueltas al asunto, convert esa

primera idea en mi tesis de postgrado, la cual present en mayo de 2004, y de la que

se derivaron varias publicaciones (concentradas en este texto). Ese mismo ao fui

invitado a trabajar como docente e investigador en el departamento de Ingeniera

Ambiental de la Escuela Militar de Ingeniera, donde a raz de un concurso

internacional del ao 2005, decid reescribir mi tesis para crear un libro sobre el lago

Titikaka, y de esa manera apareci el primer borrador de este material, el cual por

cierto, nunca lleg al concurso que motiv su creacin.

Ahora, tres aos despus de mi frustrado intento de participar en el concurso,

desempolv el manuscrito que haba dejado abandonado en el disco duro, y lo

convert en el documento que tiene en frente suyo. Evidentemente, en este libro

predomina el enfoque biolgico y se utilizan muchos trminos tcnicos (explicados en

un glosario, al final del libro), y de antemano pido disculpas si he defraudado las

expectativas de quienes acudieron a este libro por la parte social, ya que ese no es

mi fuerte

Francisco E. Fontrbel

Osorno, Agosto de 2008

7

Contenido

Dedicatoria 3 Agradecimientos 4 Prlogo 5 Prefacio 6 Contenido 7

Captulo 1: prembulo y alcances del estudio 10 1.1 Antecedentes generales 11 1.1.1 La problemtica de la contaminacin por residuos slidos y lquidos en Bolivia

12

1.1.2 La problemtica de la contaminacin creciente en el lago Titikaka 12 1.1.3 La problemtica del avance de la eutrofizacin localizada en sitios significativamente poblados y tursticos del lago Titikaka

13

1.2 El prposito de la investigacin llevada a cabo, y de este libro 15 1.3 Alcances de la investigacin 16 Captulo 2: El lago Titikaka, el proceso eutrfico y la conservacin de ecosistemas

17

2.1 El lago Titikaka 18 2.1.1 Ubicacin geogrfica y situacin poltica 19 2.1.2 Geologa y origen tectnico del lago Titikaka 20 2.1.3 Batimetra del lago Titikaka 21 2.1.4 Flora caracterstica del lago Titikaka 22 2.1.5 Fauna caracterstica del lago Titikaka 26 2.1.6 Aspectos histricos y culturales relativos al lago Titikaka 29 2.1.7 Potencial ecoturstico del lago Titikaka 30 2.1.8 Anlisis de amenazas para la conservacin 31 2.2 La eutrofizacin 32 2.2.1 Definicin del proceso eutrfico 34 2.2.2 Las fases del proceso eutrfico 36 2.2.2.1 Efectos de la eutrofizacin a corto plazo 37 2.2.2.2 Efectos de la eutrofizacin a mediano plazo 38 2.2.2.3 Efectos de la eutrofizacin a largo plazo 38 2.2.3 Causas de la eutrofizacin 39 2.2.3.1 El aporte de nutrientes por residuos slidos 39 2.2.3.2 El aporte de nutrientes por aguas servidas 41 2.2.3.3 El impacto de las actividades productivas 41 2.2.3.4 Aporte de nutrientes por especies introducidas 42 2.2.4 Consecuencias de la eutrofizacin 42 2.2.4.1 Reduccin y prdida de la biodiversidad 43 2.2.4.2 Alteracin de las tramas trficas 45 2.2.4.3 Alteracin de los ciclos biogeoqumicos 46 2.2.4.4 Aparicin de especies invasoras 47 2.2.4.5 Degradacin de los ecosistemas y el paisaje 49 2.2.4.6 Destruccin de hbitats 51 2.3 Parmetros biolgicos involucrados en la eutrofizacin 51 2.3.1 Macrfitas flotantes 52

8

2.3.2 Macrfitas sumergidas 52 2.3.3 Productores primarios y fitoplancton 52 2.3.4 Fauna caracterstica de un proceso eutrfico 53 2.3.5 Calidad y fisicoqumica del agua 54 2.4 El componente social en el lago Titikaka 55 2.4.1 Descripcin general de las poblaciones del rea 55 2.4.2 Actividades econmicas productivas de los pobladores 56 2.4.3 Impacto de las actividades productivas en el ambiente 57 2.4.4 El turismo en la regin 59 2.5 La ecologa de la conservacin de ecosistemas 60 2.5.1 Definicin del paradigma de conservacin de ecosistemas 61 2.5.2 La problemtica de la conservacin de especies aisladas 61 2.5.2.1 Peligros de la homogenizacin y degeneracin gentica 62 2.5.2.2 Prdida de la variabilidad gentica 64 2.5.2.3 Desestabilizacin de ecosistemas 65 2.5.3 Estabilidad, integridad y funcionamiento de los ecosistemas 65 2.5.4 Las relaciones y la interdependencia de los seres vivos 67 2.5.4.1 Dependencia de los seres vivos entre s 68 2.5.4.2 Dependencia de los seres vivos con el medio 70 2.5.5. La resiliencia ambiental 71 2.5.6 Ventajas y desventajas de la conservacin de ecosistemas frente a la conservacin tradicional

72

2.6 Evaluacin del impacto y el riesgo ambiental 73 2.6.1 Normativa legal boliviana sobre estudios de evaluacin de impacto ambiental

74

2.6.2 Aplicabilidad de la normativa de EEIA en Bolivia 75 2.6.3 Aplicabilidad en el caso del lago Titikaka 75

Captulo 3: Cmo se llev a cabo el estudio? 76 3.1 rea de estudio 77 3.1.1 Criterios de seleccin de las estaciones experimentales 78 3.1.2 Descripcin de las estaciones experimentales 78 3.1.2.1 Aspectos generales 78 3.1.2.2 Batimetra 85 3.1.2.3 Relevamiento de vegetacin 86 3.1.2.4 Evaluacin de suelos 88 3.1.2.5 Descripcin del paisaje 88 3.2 Materiales y mtodos 90 3.2.1 Definicin de reas de estudio 90 3.2.2 Protocolos de muestreo para parmetros biolgicos 91 3.2.2.1 Evaluacin de macrfitas flotantes y sumergidas 92 3.2.2.2 Evaluacin y diversidad de fitoplancton 92 3.2.2.3 Propiedades organolpticas del agua 93 3.2.2.4 pH de aguas y suelos circundantes 93 3.2.2.5 Anlisis qumicobiolgico de aguas 93 3.2.2.6 Parmetros adicionales relevantes 94 3.2.3 Aspectos sociales 94 3.2.4 Anlisis estadstico de datos 95

9

Captulo 4: Estado actual del ambiente y percepcin social del problema

96

4.1 Relevamiento y descripcin de las estaciones experimentales 97 4.2 Anlisis de parmetros biolgicos 98 4.2.1 Evaluacin de macrfitas flotantes y sumergidas 98 4.2.2 Evaluacin y diversidad de fitoplancton 102 4.2.3 Propiedades organolpticas del agua 106 4.2.4 pH de aguas y suelos circundantes 107 4.2.5 Anlisis qumicobiolgico de aguas 109 4.2.6 Parmetros adicionales relevantes 114 4.3 Aspectos sociales relevantes 116 4.3.1 Cohana 117 4.3.2 Copacabana 122 4.3.3 Tiquina 124 4.3.4 Alaya 126

Captulo 5: Perspectivas: dnde estamos y hacia dnde vamos? 128 5.1 Qu nos muestran los resultados de la investigacin? 129 5.2 Anlisis de conservacin y amenazas 142 5.3 Modelo operacional del proceso eutrfico localizado en el lago Titikaka

144

5.4 Propuesta de una estrategia social y ambiental para la mitigacin y control de la eutrofizacin con miras a la conservacin de ecosistemas

148

5.4.1 Cmo incorporar el aspecto social en los planes ambientales 149 5.4.2 Cmo incorporar el aspecto ambiental en los planes sociales 150 5.5 Conclusiones: qu sabemos hoy a ciencia cierta? 151 5.6 Qu queda para el futuro? 153

Literatura citada 155 Anexo # 1: Mapa de ubicacin de las estaciones experimentales 167 Anexo # 2: Clasificacin de los cuerpos de agua segn la Ley 1333 169 Anexo # 3: Glosario de trminos 171 Unas pocas palabras acerca del autor 176

10

11

CAPTULO 1

Prembulo: De qu se trata este libro?

12

13

CAPTULO 1: PREMBULO: DE QU SE TRATA ESTE LIBRO?

1.1 Antecedentes generales

En nuestros das, el proceso eutrfico, que tiene un origen mayormente antrpico,

ha avanzado considerablemente a nivel mundial en las ltimas dcadas debido al

crecimiento exponencial de las poblaciones urbanas y rurales, ya que junto con ellas

ha aumentado tambin exponencialmente la generacin de residuos slidos y

lquidos (Dolbeth et al. 2003), los que al ser vertidos en cuerpos de agua lnticos

(lagos, lagunas y otros cuerpos de agua en reposo), aumentan la concentracin de

los nutrientes orgnicos, responsables de ocasionar la degradacin progresiva y

muchas veces irreversible de los ecosistemas lnticos.

En este sentido, el lago Titikaka est experimentando este problema desde hace ya

varios aos, a causa del crecimiento y la expansin de las poblaciones ribereas, el

incremento del turismo mal planificado (o simplemente, carente de planificacin), y la

falta de control y fiscalizacin por parte de las autoridades competentes. Las aguas

del lago Titikaka se han convertido progresivamente en sumidero de todo tipo de

residuos, a pesar de figurar dentro de la lista de humedales de importancia mundial

para la conservacin de la Convencin Ramsar (de acuerdo a la actualizacin 2008

de la lista Ramsar, accesible va Internet en: http://www.ramsar.org/index_list.htm), de

la cual Bolivia es pas signatario desde 1998 (Fontrbel 2005a).

Hace ya algunos aos, la Repblica del Per dio un primer aviso sobre la

proliferacin de macrfitas acuticas flotantes (principalmente Lemna gibba) en la

Baha de Puno, y en Bolivia tambin se ha observado la proliferacin de dichas

macrfitas en la ltima dcada, pero casi nada se ha discutido acerca de la

problemtica creciente de la eutrofizacin de las aguas. Estudios recientes

(Fontrbel 2003a, Fontrbel 2004c, Fontrbel 2005b, Fontrbel 2005c, Fontrbel et

al. 2003, Fontrbel et al. 2006a) han demostrado el creciente avance de procesos

eutrficos localizados en varias localidades del lado boliviano del lago Titikaka. En

14

Bolivia son pocos los estudios publicados sobre el tema, a pesar de ser un lugar con

caractersticas naturales singulares y poseer varias endmicas.

1.1.1 La problemtica de la contaminacin por residuos slidos y

lquidos en Bolivia

Bolivia fue el primer pas en Amrica Latina en contar con una Ley relativa al Medio

Ambiente (Ley 1333 de abril 1992). sta cuenta con un reglamento especfico sobre

gestin de residuos slidos y sobre contaminacin hdrica, adems de las normas NB

742760 del Instituto Boliviano de Normalizacin y Control de Calidad (IBNORCA)

especficas al tema de los residuos slidos, las cuales son un marco de referencia a

nivel regional.

Sin embargo, la aplicabilidad de este marco legal y normativo presenta numerosas

deficiencias, ya que las falencias institucionales y la falta de educacin y

principalmente educacin ambiental (sensu Richard 2003) hacen que la

contaminacin por la mala disposicin (y en muchos casos, por la falta de ella) de los

residuos se convierta en un problema en constante aumento y con pocas

perspectivas de solucin. El problema de la contaminacin por residuos slidos y

lquidos no es exclusivo de las ciudades, en la ltima dcada las reas rurales

tambin se han visto fuertemente afectadas por la falta de gestin de sus propios

desechos y de los que provienen de las ciudades. El Lago Titikaka no ha quedado al

margen de esta problemtica.

1.1.2 La problemtica de la contaminacin creciente en el lago Titikaka

El lago Titikaka est siendo utilizado como sumidero de aguas servidas por casi todas

las poblaciones asentadas a orillas del mismo, siendo las ms contaminadas Cohana,

Tiquina, Huatajata y Copacabana, por la actividad turstica que concentran. Las

dems poblaciones ribereas tambin vierten contaminantes al lago y generan un

impacto negativo, claro que en menor proporcin. Adems de recibir diariamente

descargas de aguas servidas, en algunas zonas las orillas del lago Titikaka se han

convertido tambin en destino final de un amplio espectro de residuos slidos.

15

Ms aun, el lago Titikaka tambin recibe una considerable carga de contaminantes

provenientes de la ciudad de El Alto, que son transportados por los ros que

atraviesan esta ciudad y desembocan en el lago. Las consecuencias que esta

situacin acarrea en materia de contaminacin hdrica son evidentes, pero el

problema va ms all de criterios meramente tcnicos, ya que la contaminacin

causada por los residuos slidos y lquidos afecta tambin a nivel de paisaje, y por

ende al potencial turstico de la regin, a la calidad de vida y la salud de los

pobladores, a la actual actividad turstica, y por ende a la economa de la regin. Las

primeras consecuencias de la contaminacin por residuos slidos y lquidos se estn

manifestando actualmente, principalmente mediante la aparicin y desarrollo de

procesos eutrficos localizados, as como de problemas sanitarios, tal como los que

se pueden apreciar hoy en da en Baha Cohana.

1.1.3 La problemtica del avance de la eutrofizacin localizada en sitios

significativamente poblados y tursticos del lago Titikaka

El lago Titikaka tiene una gran capacidad de resiliencia (tambin llamada capacidad

buffer) para amortiguar impactos (De Leo & Levin 1997) debido a su gran volumen y

extensin, sin embargo el cuantioso aporte de contaminantes provenientes de

poblaciones como Copacabana, Tiquina o Huatajata densamente pobladas y con

constante actividad turstica exceden la capacidad intrnseca de reciclaje de materia

del lago y dan lugar a la modificacin de los procesos biogeoqumicos y biticos

(Barrn et al. 2003, Dolbeth et al. 2003). El constante aporte de nutrientes

provenientes de la degradacin de los residuos vertidos se manifiesta en la

aparicin de especies invasoras caractersticas como Lemna spp. y Azolla spp.

(Garca 2003, Rodrguez 2002), la reduccin de la diversidad de limnfitas y de

ciertas especies de la biota estenotrpica o estenoica, sensibles a este tipo de

procesos degradativos, provocando efectos en cascada a nivel de las comunidades.

Los procesos eutrficos presentes en el lago Titikaka an se dan de manera

localizada, limitados a sitios puntuales, y la mayora de ellos se encuentran en un

estadio inicial o intermedio de avance. Sin embargo, el continuo aporte de materia

orgnica a las aguas del lago Titikaka, incrementa las probabilidades de aparicin de

16

nuevos procesos eutrficos localizados, y de que los existentes deriven a estadios

avanzados, en los cuales la recuperacin de los ecosistemas es prcticamente

imposible (Carpenter & Cottingham 1997, Myrbo & Ito 2003).

1.2 El propsito de la investigacin llevada a cabo, y de este libro

El objetivo central del trabajo realizado entre 2003 y 2006 en la parte boliviana del

lago Titikaka, fue conocer y describir la dinmica ambiental y social del proceso

eutrfico, en base al estudio extensivo de cuatro estaciones experimentales, a fin de

evaluar el estado actual y las perspectivas futuras del ecosistema.

Como ver en las siguientes pginas, este libro presenta un carcter netamente

cientfico, en el que se presentan numerosos trminos cientficos (debidamente

explicados en el glosario que se incluye al final del libro), a fin de explicar de la forma

ms clara y objetivamente posible la problemtica de contaminacin ambiental en el

lago Titikaka, y su relacin con la prdida de biodiversidad. Sin embargo, este texto

incluye tambin la transversal social y cultural asociada a la problemtica ambiental,

puesto que son dos variables macro ntimamente relacionadas, cuya interaccin es

determinante para comprender el problema en su dimensin real.

Sera una falacia considerar las dimensiones ambiental y social del problema por

separado, o ms aun, abocarnos nicamente al estudio de una de ellas, puesto que

de esa forma estaramos sesgando el enfoque del estudio, as como las conclusiones

que se puedan derivar de l. Considero fundamental, en un caso tan particular como

ste, realizar un anlisis integral de un problema complejo y sui generis, como el

que se desarrolla en las pginas siguientes, para poder generar una adecuada

comprensin del tipo de problema con el que se est tratando, ya que una visin

parcial del mismo puede resultar confusa, ilgica, o incluso embustera, para quien no

est familiarizado con el sistema y sus problemticas.

Ahora bien, usted se preguntar por qu llegar a cabo un estudio de este tipo?, y si

bien no poseo una respuesta nica y contundente, voy a referirme a los tres aspectos

clave que me han llevado a realizar esta investigacin y a escribir este material.

17

En lo econmicosocial, el lago Titikaka es la fuente de recursos naturales y

econmicos que sustenta a muchas poblaciones y sus respectivas economas

asentadas en las cercanas y beneficia directa e indirectamente a muchas personas

del campo y de la ciudad. La contaminacin y degradacin del lago Titikaka pone en

riesgo a todas esas personas y es necesario conocer el problema del avance de la

eutrofizacin para poder controlarlo eficazmente.

En lo ambiental, la eutrofizacin es un proceso antrpico que ocasiona una

reduccin considerable de la biodiversidad a corto y mediano plazo, y una

degradacin y destruccin del ecosistema a largo plazo. Mediante el estudio y la

evaluacin de este proceso ser posible mitigar y controlar el problema y desarrollar

estrategias coherentes y adecuadas para la conservacin del lago Titikaka, que es

uno de los humedales de importancia mundial reconocido por la convencin Ramsar.

Finalmente, en lo acadmico, actualmente en Bolivia se cuenta con informacin

limitada sobre el lago Titikaka, y son menos aun los estudios que han abordado el

tema de la contaminacin en la profundidad y detalle necesarios. No se tiene una

metodologa apropiada y pertinente de estudio del avance del proceso de

eutrofizacin localizada. Este texto entonces, pretende compilar informacin de punta,

que sirva como punto de referencia para comprender la dimensin real del problema,

y aportar tambin al conocimiento cientfico sobre el tema.

1.3 Alcances de la investigacin

Este estudio se llev a cabo en el lado boliviano del lago Titikaka, segn el siguiente

contexto geogrfico:

Repblica de Bolivia

Departamento de La Paz

Provincia Ingavi

Municipio de Cohana

Comunidad de Cohana

18

Provincia Manco Kapac

Municipio de Copacabana

Ciudad de Copacabana

Provincia Manco Kapac

Municipio de San Pedro de Tiquina

Centro de Investigacin y Desarrollo Pisccola del

Altiplano de Tiquina

Provincia Omasuyos

Municipio de Achacachi

Comunidad de Alaya

Las poblaciones de Cohana, Copacabana, Tiquina y Alaya fueron las estaciones

experimentales elegidas para la realizacin del estudio biolgico y social. A pesar que

los esfuerzos de investigacin se centraron en estas cuatro estaciones

experimentales, la vinculacin con las diferentes fuentes contaminacin identificadas

hacen que los resultados que aqu se presentan sean representativos de la situacin

lacustre, y puedan ser extrapolados a otras localidades del lago Titikaka.

La investigacin biolgica realizada en cada una de las estaciones experimentales se

remiti al anlisis de una serie de parmetros relevantes para el estudio, dentro de

las capacidades y las posibilidades de los centros e institutos de investigacin en los

que los anlisis se llevaron cabo. La investigacin biolgica en base a indicadores

biolgicos (Fontrbel 2003a, Schroll 2002) y anlisis fisicoqumicos constituyen la

parte principal de la investigacin. Se utilizaron como referencia los parmetros

mximos permisibles para los anlisis fisicoqumicos descritos en la Ley 1333 (1992).

La investigacin de los aspectos sociales tuvo como objetivo proporcionar una visin

complementaria al panorama de los procesos naturales determinados por medio de la

investigacin biolgica, a fin de coadyuvar en la elaboracin de un modelo integral, y

de la estrategia socialambiental de mitigacin y prevencin.

19

CAPTULO 2

El lago Titikaka, el proceso eutrfico y la conservacin de

ecosistemas

20

21

CAPTULO 2: EL LAGO TITIKAKA, EL PROCESO EUTRFICO Y LA CONSERVACIN DE ECOSISTEMAS

2.1 El lago Titikaka

El Titikaka es uno de los lagos navegables ms altos del mundo, y tambin uno de los

de mayor extensin. Sus caractersticas biofsicas hacen de l un destino turstico

muy importante a nivel nacional y mundial, habindose dado en la ltima dcada un

considerable incremento en el flujo turstico a la regin, debido en gran medida a la

mayor difusin que Internet ha dado al turismo en la regin a nivel regional y global.

Se ha dividido al lago en dos regiones: el Lago Mayor (tambin llamado Chuquito) y el

Lago Menor (tambin llamado Huiaimarca). Segn clculos a partir de datos

cartogrficos, el lago Titikaka abarca una superficie de 8.562 km2 (que corresponden

a un volumen aproximado de 903 km3). El Lago Mayor constituye el 84% de la

superficie total y el Lago Menor el 16% restante, la profundidad media registrada es

de 135 metros en el Lago Mayor y 23 metros en Lago Menor y la mxima registrada

de 275 metros, sin embargo el 56% de la superficie de lago corresponde a una

profundidad menor a 5 metros (Fontrbel et al. 2003, Prez 1998, Prez 2002,

Wirrmann 1991).

Desde 1998, el lago Titikaka figura en la Lista de Humedales de Importancia

Mundial de la Convencin Ramsar, de la cual Bolivia y Per son pases signatarios

(Ramsar 1999). Sin embargo, hasta la fecha poco es lo que se ha hecho dentro del

marco de la citada convencin para la proteccin y conservacin de humedal de

importancia mundial, que cada da est ms expuesto a la contaminacin y a la

degradacin del ecosistema, a causa del impacto que generan los residuos slidos y

lquidos provenientes de las poblaciones ribereas, la actividad agropecuaria, la

actividad turstica y las actividades productivas que carecen de una orientacin de

desarrollo sostenible (sensu Fontrbel 2005a, Mirones & Fontrbel 2002).

22

2.1.1 Ubicacin geogrfica y situacin poltica

El lago Titikaka se encuentra ubicado en Amrica del Sur, entre las Repblicas de

Per y Bolivia, quienes lo comparten en una proporcin de 52% y 48%

respectivamente (Figura 1).

Figura 1: Ubicacin geogrfica del lago Titikaka.

En el lado boliviano, el lago Titikaka est ubicado al oeste del Departamento de La

Paz, las provincias que limitan con el lago Titikaka son: Camacho, Omasuyos, Los

Andes, Ingavi y Manco Kapac (Nogales et al. 1992), existiendo actualmente una

asociacin de las 5 provincias mencionadas para la gestin ecoturstica de la regin.

23

Entre las principales poblaciones a orillas del lago Titikaka estn Copacabana,

Tiquina, Achacachi, Huatajata y Huarina.

Desde 1995, el lago Titikaka cuenta con una autoridad binacional (ALT =Autoridad del

Lago Titikaka), la cual tiene autonoma de gestin y decisin, y se encarga de los

asuntos concernientes a la investigacin, conservacin y generacin de polticas. La

ALT ha realizado numerosos proyectos de investigacin cientfica en el rea por

medio de financiamiento de la cooperacin internacional, entre ellos el programa

financiado por las Nacionales Unidas (mediante el PNUD) para el estudio biolgico de

biodiversidad en el sistema TDPS (TitikakaDesaguaderoPoopSalar de Coipasa),

los que se han concentrado fundamentalmente en el estudio de especies endmicas

amenazadas, especies de gran importancia regional, as como planes de

capacitacin y gestin social (datos obtenidos de la pgina Web de la ALT:

http://www.pnud.bo/biodiversidadtdps/alt).

2.1.2. Geologa y origen tectnico del lago Titikaka

Segn Sarmiento & Barrera (1998), el Titikaka est clasificado como un lago

tectnico altoandino. El Titikaka es un relicto de los grandes paleolagos que cubran

el altiplano boliviano. El altiplano es una gran cuenca intramontaosa de los Andes

centrales de Per y Bolivia, que se encuentra entre las Cordilleras Occidental y

Oriental, extendindose unos 2000 km de largo y unos 200 km de ancho, en un

gradiente altitudinal que va desde de los 3.700 hasta los 4.600 metros (fide Lavenu

1991).

El altiplano se forma por la actividad tectnica orogentica provocada por la

subduccin de la placa de Nazca bajo la placa Sudamericana. El paleolago ms

antiguo del altiplano se denomin Mataro, el cual se encontraba a unos 4.000 m de

altitud, posteriormente se dio un proceso de encajonamiento de los niveles lacustres

del altiplano, dando lugar al lago Cabana (a unos 3.950 m de altitud), luego al lago

Ballivin (a unos 3.900 m de altitud), posteriormente al lago Michn (a unos 3.850 m

de altitud), al lago Tauca (a unos 3.825 m de altitud) y finalmente al lago Titikaka, que

hoy en da tiene una altitud promedio de 3.800 m (Lavenu 1991).

24

De acuerdo con Lavenu (1991), estos procesos de encajonamiento se dieron por

cambios en la geologa (debidos a la geodinmica interna) y climticos (debidos a la

geodinmica externa) del lugar, siendo los ms importantes las diferentes

glaciaciones, que tambin son la responsables de la modificacin de la composicin

de los sedimentos lacustres.

2.1.3 Batimetra del lago Titikaka

El lago Titikaka es una cuenca lacustre septentrional endorreica del altiplano

bolivianoperuano, ubicada a 3.809 m de altitud sobre el nivel del mar. Las

coordenadas referenciales del lago son 151919 163537 latitud sur y 683336

700213 longitud oeste (Wirrmann 1991). El borde costero del lago Titikaka tiene

una longitud de 915 km, que est mal definido al norte y al oeste porque sus lmites

se confunden con planicies de inundacin estacional de los principales afluentes; por

el contrario, el lmite oriental est mejor establecido porque sigue una lnea de fallas

(Wirrmann 1991).

La cuenca del Titikaka se divide en dos subcuencas:

El Lago Mayor (o Chuquito) al norte.

El Lago Menor (o Huiaimarca) al sur.

Ambas subcuencas se renen por el estrecho de Tiquina, que tiene un ancho

aproximado de 850 metros y una profundidad media de 36 metros (datos del Servicio

Nacional de Hidrografa Naval; Violetta com. pers.).

Para la subcuenca del Lago Mayor, Prez (2002) reconoce cuatro zonas

batimtricas:

1) Zona de grandes profundidades de ms de 200 m de agua, correspondiente a la

parte central, siendo el punto ms profundo la isla Soto con 276 m.

2) Zona de profundidades medias de entre 100 y 200 m de agua, mejor

representada en la parte occidental del lago.

25

3) Zona de profundidades intermedias de entre 20 y 100 m de agua, que

corresponden a las bahas de Puno y Achacachi.

4) Zona de borde litoral de menos de 20 m de profundidad, estrechamente limitada a

lo largo de la orilla oriental del lago y bien individualizada en las bahas del Puno,

del ro Ramis y de Achacachi.

De igual manera, para el Lago Menor, Prez (2002) reconoce tres zonas batimtricas

principales:

1) Zona ms profunda, ubicada al norte con aproximadamente 40 m de profundidad

(fosa de Cha)

2) Zona de profundidad media, ubicada al centrooeste, con una profundidad

mxima de 20 m.

3) Zona de poca profundidad, ubicada entre la fosa de Cha y la depresin central,

con una profundidad mnima de 7 m entre los mencionados puntos de referencia.

De leve pendiente, con una profundidad mnima de 5 m cerca del ro

Desaguadero.

2.1.4 Flora caracterstica del lago Titikaka

Es posible dividir la vegetacin caracterstica del lago Titikaka en dos grandes grupos:

la vegetacin terrestre y la vegetacin acutica.

La vegetacin terrestre se caracteriza por una presencia mayoritaria de gramneas y

arbustos de baja y mediana altura, las especies ms representativas son Baccharis

spp. (Compositae, nombre comn: thola), Stipa ichu (Poaceae, nombre comn: paja

brava), Parastrephia spp. (Compositae) y Azorella compacta (Apiaceae, nombre

comn: yareta). Las especies arbreas ms importantes son Polylepis spp.

(Rosaceae, nombre comn: keua) y Buddleja spp. (Buddlejaceae, nombre comn:

kiswara), ocasionalmente se encuentran rboles de Eucalyptus globulus y Cupressus

macrocarpa (ambos introducidos). Entre las principales especies de cultivo estn

Chenopodium quinoa (Chenopodiaceae, nombre comn: quinua; Figura 2), Solanum

andigenum ssp. (Solanaceae, nombre comn papa) y Hordeum vulgare (Poaceae,

26

nombre comn: cebada). Para una descripcin completa y analtica de la flora de la

regin, se sugiere consultar el estudio de Fontrbel et al. (2006b).

Figura 2: Chenopodium quinoa cultivada a orilla del lago Titikaka

(fotografa: Francisco Fontrbel).

La vegetacin acutica su vez, puede ser divida en dos grupos: el fitoplancton y las

macrfitas. El fitoplancton del lago Titikaka est caracterizado por la presencia de

diatomeas (Simone-Servant 1991), siendo los gneros ms diversos Navicula,

Nitzschia, Fragilaria y Cyclotella, y los ms abundantes Cyclotella y Fragilaria (de

acuerdo con Simone-Servant 1991).

El estudio florstico general de fitoplancton del Titikaka realizado por Iltis (1991b)

muestra que un 90% de la flora est compuesta por cianfitas, clorfitas y diatomeas,

siendo las euglenfitas, pirrfitas, xantofceas y crisofceas grupos bastante

reducidos. As mismo, se han realizado estudios de distribucin vertical y horizontal

del fitoplancton para el Lago Mayor y el Lago Menor (Iltis 1991a), y estudios de

produccin de biomasa algal que mostraron que la produccin primaria del Titikaka es

comparable a la de un lago tropical, a pesar de su elevada altitud (Richerson et al.

1991). Tambin se encuentra gran cantidad de clorfitas macroscpicas (Figura 3).

27

Figura 3: Clorfitas macroscpicas del gnero Cladophora creciendo en las orillas del lago Titikaka

(fotografa: Francisco Fontrbel).

La macrfitas se caracterizan por la presencia de Schoenoplectus californicus ssp.

totora (Cyperaceae, nombre comn: totora), la especie de ms amplia distribucin en

la regin (Raynal-Roques 1991, Figura 4). Existen diferentes criterios de clasificacin

para esta especie, y muchas veces se confunde con otras subespecies o con dos

juncceas: Juncus stipulatus y J. imbricatus denominadas totorillas por los pobladores

(ABTEMA 2000), para fines prcticos se emplear la denominacin del Herbario

Nacional de Bolivia: S. californicus ssp. totora.

28

Figura 4: Schoenoplectus californicus ssp. totora en las orillas del lago Titikaka (fotografa: Francisco

Fontrbel).

Las formas de vegetacin acutica sumergida ms representativas son Potamogeton

pectinatus (Potamogetonaceae), Myriophyllum spp. (Haloragaceae), Elodea sp.

(Hydrocharitaceae) y Chara sp. (Characeae), de acuerdo con RaynalRoques (1991)

y Guerlesquin (1991).

En los lugares donde se presentan procesos eutrficos, se encuentran tambin las

macrfitas flotantes Lemna spp. (Lemnaceae) y Azolla spp. (Azollaceae), las cuales

son especies invasoras (Garca 2003, Ramsar 1999).

Iltis & Mourguiart (1991) describen 6 grandes grupos de vegetacin en funcin a la

profundidad:

1) Grupo de orilla LilaeopsisHydrocotyle (0 0,2 m)

2) Grupo MyriophyllumElodea (0,2 2,5 m)

3) Grupo de Schoenoplectus californicus ssp. totora (2,5 4,5 m)

29

4) Grupo de plantas flotantes: Lemna + Azolla

5) Grupo de Characeae (4,5 7,5 m)

6) Grupo de Potamogeton de mayor profundidad (7,5 9,5 m)

A profundidades mayores, no se encuentran macrfitas.

2.1.5 Fauna caracterstica del lago Titikaka

La fauna del lago Titikaka posee muchas especies endmicas prioritarias para la

conservacin (Ribera 1996), en especial las que figuran en listas rojas de especies

amenazadas de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN).

sta comprende diversos phyla de invertebrados, y una diversidad particular de

vertebrados, especialmente en lo que se refiere a peces (comprendiendo varias

especies endmicas), y aves.

El zooplancton del Titikaka est caracterizado por una importante presencia y

diversidad (31 taxa) de cladceros (Rey 1991). Aparte de los cladceros se han

descrito diversas especies de coppodos y rotferos, as como asociaciones de

distribucin espaciotemporal de estos grupos (Pinto 1991), y ciclos de variacin

temporal y espacial de las especies ms importantes en el Lago Mayor (estudios de

Pawley & Richerson 1991). La fauna bntica del lago Titikaka est compuesta por

diversos grupos (orden sistemtico de acuerdo a De la Fuente 1994, Ruppert &

Barnes 1996):

Phylum Bryozoa: Grupo menor este los componentes de la fauna bntica del

Lago Titikaka. Las nicas dos subespecies registradas son Fredericella

australiensis var. browni y Stolella agilis tica (Dejoux 1991c).

Phylum Porifera: Grupo poco estudiado en el que destaca el gnero endmico

Balliviaspongia (estudiada por Boury-Esnault & Volkmer-Ribeiro 1991), cuyo

nombre deriva del paleolago Ballivin (vase apartado 2.1.2 en este captulo).

30

Phylum Cnidaria: En el lago Titikaka existe una sola especie (estudiada por

Dejoux 1991c), perteneciente al gnero Hydra, pero aun no se ha identificado la

especie (permanece denominada como Hydra sp.).

Phylum Platyhelminthes: Clase Turbellaria, individuos abundantes y de amplia

distribucin, los gneros ms abundantes son Dugesia y Trigisia; el orden

Tricladida posee individuos muy abundantes en el lago Titikaka (estudiados por

Dejoux 1991g), aunque existe una sola especie: Euplanaria dorotocephala.

Phylum Annelida: Clase Oligochaeta representada por algunos oligoquetos

bnticos (estudiados por Lafont & Juget 1991), grupo poco relativamente diverso,

las familias ms representativas son Tubificidae (con 7 gneros y 9 especies) y

Naididae (con 3 gneros y 6 especies) con una ecologa muy particular. Clase

Hirudinea, grupo poco abundante, se encuentran 2 gneros y 5 especies,

limitados geogrficamente en su distribucin (fide Dejoux 1991g).

Phylum Mollusca: Grupo muy abundante y diverso, con alto grado de

endemismo y polimorfismo (fide Dejoux 1991f). La clase Bivalvia cuenta con 4

especies (correspondientes a 2 gneros), mientras que la clase Gastropoda est

representada por tres familias: Planorbidae (con 1 gnero y 2 especies),

Hydrobiidae (7 gneros, 14 especies y 5 subespecies), y Ancylidae con una nica

especie: Anisancylus crequii.

Subphylum Uniramia: Superclase Hexapoda, clase Insecta representa un grupo

secundario en la fauna del lago Titikaka con unos pocos grupos representados

(Dejoux 1991e), el 84,5% de los individuos corresponden al orden Diptera, familia

Chironomidae.

Subphylum Crustacea: Grupo bien representado; la clase Ostracoda est

representada por 11 gneros de distribucin cosmopolita (Mourguiart 1991).

Dentro la clase Malacostra, el orden Amphipoda ha sido poco estudiado, se han

registrado 11 especies del gnero Hyalella (Dejoux 1991b).

Subphylum Chelicerata: La clase Arachnida est representada por la familia

Hydrachnidae, con 10 especies registradas (Dejoux 1991d).

La ictiofauna del Titikaka ha sido ampliamente estudiada puesto que es uno de los

recursos ms importantes del lago y uno de los que ms potencialidades econmicas

31

tienen. El gnero Orestias es uno de los ms importantes dentro de la fauna ictcola

del lago, porque en l se incluyen especies endmicas amenazadas como Orestias

ispi (nombre comn: ispi) y varias otras (Orestias gracilis, O. forgeti, O. luteus, O.

albus, O. agassi, O. wilson, O. tariqui, O. minimus y O. robustus, entre las principales)

denominadas en conjunto como carachi, las cuales estn en peligro de extincin por

diversas razones, pero principalmente por los depredadores introducidos (Arteaga et

al. 2003, Mallo et al. 2003) y parsitos de Diplostomum sp. (Lauzanne 1991). Adems

del gnero Orestias, se encuentran tres especies de Trichomycterus: T. dispar

(nombre comn: mauri), T. pictus y T. rivulatus (Lauzanne 1991), especies muy

sensibles a la contaminacin como todos los Siluriformes: Trichomycteridae.

Tres especies de peces han sido introducidas al lago Titikaka: la trucha arco iris

(Salmo gairdneri, Salmonidae), la trucha rosada (Oncorhynchus mykiss, Salmonidae)

y el pejerrey (Basilichtys bonariensis, Atheriniidae) (Loubens 1989). Las primeras dos

especies fueron introducidas con fines econmicos y el pejerrey con fines deportivos.

Este ltimo inicialmente en el lago Poop, pero lleg hasta el Titikaka por el ro

Desaguadero (Fontrbel et al. 2003).

Los anfibios son un grupo poco diverso, pero bastante distribuido en el Titikaka

puesto que las condiciones ambientales de la regin son bastante propicias para su

desarrollo. A la fecha se han encontrado los gneros Bufo, Gastrotheca, Telmatobius

y Pleurodema en la regin, pero con un alto grado de endemismo (Vellard 1991b).

Una de las especies que ms llama la atencin por sus notables adaptaciones en

este grupo es la rana gigante del lago, Telmatobius culeus, la cual es usada con

fines culinarios y est en peligro de extincin. Se han desarrollado diversos trabajos

sobre esta especie (vanse Fontrbel et al. 2003, Prez 1998, Prez 2002, Richard et

al. 2003, Rocha et al. 2003). Vellard (1991c) tambin describi la nica especie de

serpiente para el Titikaka: Tachymenis peruviana, aunque no es exclusiva de esta

regin.

La avifauna del lago Titikaka constituye uno de los grupos ms importantes de la

regin por su diversidad y distribucin (Alcoba et al. 1997, Dejoux 1991a). En cuanto

a mamferos existen algunas especies domsticas introducidas (Fontrbel et al.

32

2003) y algunas muy significativas como el gato andino (Oreailurus jacobita) y el

puma (Puma concolor). Ambos podran haber sido los orgenes del nombre el lago

sagrado. En tiempos de los Tiwanakotas adems existieron crvidos, vicuas, etc.

2.1.6 Aspectos histricos y culturales relativos al lago Titikaka

El lago Titikaka ha sido escenario de muchas culturas precolombinas que se

asentaron a sus orillas para aprovechar los recursos naturales del mismo y

desarrollarse. Resulta difcil precisar cul fue la primera cultura que se asent en la

regin, ya que estudios relativamente recientes han mostrado que antiguamente el

lago Titikaka abarcaba una superficie mayor que la que tiene hoy en da (ver apartado

2.1.1).

Este descubrimiento se hizo por medio de anlisis minuciosos de las ruinas de

Tiwanaku (hoy ubicada a unos diez kilmetros del sur del Lago Menor), que segn los

estudiosos en el tema, poseen estructuras que indican claramente que las aguas del

Titikaka llegaban hasta el templo de Kalasasaya, donde hoy se pueden ver esculturas

que representan totorales. Los dibujos tallados en las piedras de Tiwanaku tambin

muestran elementos de flora y fauna que sugieren un ecosistema muy diferente al

actual, que por lo tanto lleva a pensar en condiciones de clima y microclima tambin

muy diferentes. De acuerdo con BouysseCassagne (1991), las principales culturas

del Lago responden a la cronologa mostrada en la Tabla 1.

Tabla 1: Cronologa de las principales culturas de la regin del lago Titikaka (en base a datos de

Bouysse-Cassagne 1991).

Ao Cultura 1900 Actual

1500 Colonizacin espaola

1300 Inca

1100 Aymar

800 Tiwanaku V

500 Tiwanaku IV

100 Tiwanaku III

0 JC Tiwanaku II

800 Tiwanaku I

1500 Pucara

2300 Chiripa

8500 Viscachani

33

De las culturas ms antiguas: Viscachani, Chiripa y Pucara se ha reunido informacin

fragmentada y se manejan an muchas hiptesis sobre el grado de avance y cultura.

Quizs la civilizacin tiwanakota ha sido la ms estudiada por los arquelogos y

antroplogos de todo el mundo porque sus majestuosas ruinas llaman la atencin y el

destino de sus habitantes sigue siendo un enigma.

La cultura aymar an tiene representatividad tnica en Bolivia, Per y el norte

extremo de Chile, y la cultura inca es la ms conocida, puesto que fue la que entr en

contacto con los colonos espaoles y pas a formar parte de la historia de la colonia

(aunque con muchas imprecisiones). Para la cultura incaica, el lago Titikaka es

fundamental, ya que la leyenda que da origen al pensamiento incaico plantea que las

deidades Manco Kapac y Mama Ockllo surgieron de la Isla del Sol. Actualmente, la

regin del Titikaka es ocupada por asentamientos humanos de origen mayormente

aymar y mestizo, con una cantidad menor de habitantes de origen quechua, y una

cifra minoritaria de inmigrantes extranjeros.

2.1.7 Potencial ecoturstico del lago Titikaka

Por sus caractersticas naturales nicas y su belleza paisajstica, el lago Titikaka tiene

un potencial turstico muy elevado, pero considerando la fragilidad de los ecosistemas

debera considerarse el desarrollar mas bien el potencial ecoturstico de la regin

(Fontrbel 2005d). Trabajos como el Richard & Contreras (2003) y Fontrbel

(2005d),muestran que con un adecuado conocimiento de los recursos naturales de la

regin y la aplicacin de ndices, como el ndice de potencial de xito ecoturstico de

Richard (1998).

La misma diversidad de paisajes que se encuentran en la regin del lago abren

muchas posibilidades al uso ecoturstico de la regin, pero para ello es necesario

contar primero con informacin cientfica de base para disear planes de manejo

ecoturstico apropiados. En la segunda mitad del siglo XX se ha avanzado mucho en

lo que se refiere a investigacin cientfica en el lago Titikaka, y si bien a la fecha ya se

cuenta con un legajo muy rico de informacin, aun es mucho lo que queda por

estudiar (Richard & Fontrbel 2005).

34

Para el desarrollo de planes de manejo ecoturstico tambin es necesario contar con

modelos ecolgicos que permitan realizar predicciones lo suficientemente precisas

como para evitar daos considerables en el futuro y para explicar lo mejor posible la

dinmica biolgica de estos frgiles ecosistemas (Carpenter 2002), a fin de crear una

estrategia ambientalsocial pertinente y sostenible (Janssen & Carpenter 1999).

2.1.8 Anlisis de amenazas para la conservacin

La conservacin de los ecosistemas del lago Titikaka depende del mantenimiento de

las condiciones ambientales dentro de los mrgenes de tolerancia determinados por

la capacidad de resiliencia del mismo. Si bien el lago ya ha sido contaminado y no es

posible retroceder el tiempo, existen otras alternativas para tratar la contaminacin

existente antes que alcance niveles elevados e irreversibles.

Baumgarten et al. (1999) plantean el uso de fotobiorectores para la descontaminacin

de carbono y nitrgeno en aguas ligeramente eutrficas, aunque Myrbo & Ito (2003)

plantean que la descontaminacin de lagos eutrficos es un proceso posible slo a

largo plazo. De la misma manera, Fontrbel & Ibnez (2004), proponen una serie de

mtodos de bajo costo para la descontaminacin de aguas, a partir de la utilizacin

del metabolismo microbiano.

Un componente fundamental e imprescindible para la conservacin de grandes reas

pobladas como esta, es considerar el factor humano en funcin a los efectos que

puedan existir a largo plazo en cuanto al uso de la tierra y de los recursos naturales

provenientes del lago (Wear & Bolstad 1998). Para la conservacin de los

ecosistemas del lago Titikaka, es prioritario desarrollar modelos de simulacin

dinmicos que permitan predecir los comportamientos del aumento de la

contaminacin (Heiskary 2000), analizando las causas y las consecuencias tanto en

el mbito social como en el mbito ecolgico (Janssen & Carpenter 1999).

Las tendencias actuales en conservacin emplean modelos ecolgicos y parmetros

de estimacin y prediccin como herramientas de decisin, aunque a veces sean

difciles de aplicar, puesto que algunas poblaciones pequeas a veces no responden

35

a las variables matemticas de los modelos (Foley 2000). Mientras no se tenga un

conocimiento ms profundo de los efectos a largo plazo (Carpenter 2002) de la

contaminacin que las actividades productivas generan sobre el lago Titikaka, poco o

nada ser lo que se pueda hacer para gestionar su conservacin.

2.2 La eutrofizacin

Los ecosistemas terrestres y acuticos estn ntimamente relacionados en lo

referente al flujo de nutrientes. Los cuerpos acuticos constantemente reciben

nutrientes de los suelos por infiltracin y arrastre de elementos en solucin (Smith &

Smith 2001), aunque algunas veces se ha determinado que se puede dar el flujo

inverso, principalmente en lo que se refiere a metales pesados (Triana & Laperche

1999).

Mientras los flujos de materia entre ambos sistemas son naturales, las

concentraciones de los nutrientes se mantienen dentro de rangos determinados en

funcin al metabolismo de las comunidades biticas y el reciclaje de materia

efectuado por los ciclos biogeoqumicos, pero cuando la influencia de actividades

humanas tales como la minera, la explotacin petrolera o la agricultura aporta con

sustanciales cantidades de nutrientes, estos ciclos se desestabilizan aumentando la

concentracin de nutrientes en los cuerpos de agua llevndolos a un estado

eutrfico (Gomes et al. 2000, Smith & Smith 2001, Tilman 1999).

El trmino eutrofia proviene del griego eutrophos que quiere decir bien nutrido y

hace referencia a una condicin de riqueza de nutrientes. El estado opuesto a la

eutrofia es la oligotrofia (literalmente: poco nutrido), que se entiende como una

baja concentracin de nutrientes en el agua. Estos dos trminos fueron acuados por

el limnlogo alemn C. A. Weber para referirse al desarrollo de las turberas, pero ms

adelante E. Naumann asoci estos trminos con la productividad primaria del

fitoplancton, en funcin a la produccin litoral (Smith & Smith 2001).

36

Los sistemas eutrficos se caracterizan por una elevada relacin superficie

volumen, es decir que su rea es elevada respecto a su profundidad. En un sistema

acutico eutrfico la elevada concentracin de nutrientes principalmente nitrgeno y

fsforo propicia un acelerado crecimiento de las algas y las plantas acuticas

superficiales (dndole a la superficie un color verdoso caracterstico), potenciando la

produccin primaria, proceso que a su vez incrementa la cantidad de nutrientes

magnificando la situacin. El fitoplancton se concentra en la parte superior del agua

que adems es ms caliente enturbiando el agua, evitando el paso de la luz a las

profundidades y disminuyendo la concentracin de oxgeno disuelto en funcin a la

temperatura (Smith & Smith 2001). Adicionalmente, se incrementa la produccin de

sedimentos reduciendo gradualmente la profundidad del lago y por ende,

disminuyendo su volumen.

Un sistema oligotrfico, por el contrario, posee bajas concentraciones de nitrgeno

y fsforo y por lo tanto, una produccin primaria reducida (por ello la superficie suele

presentar un color azul turquesa caracterstico) en un estrato superior de agua ms

fra, aunque esto no significa que los sistemas oligotrficos sean pobres en

vegetacin, puesto que el hipolimnion es rico en oxgeno (Smith & Smith 2001). En

los sistemas oligotrficos puede haber un bajo nmero de individuos, pero

normalmente la diversidad mayor que en un sistema eutrfico. En la Figura 5 se

puede observar una comparacin entre un sistema eutrfico y otro oligotrfico en el

lago Titikaka.

Adems de estos dos estados trficos, en la naturaleza existe un tercer estado trfico

llamado distrofia (literalmente mal nutrido), que se emplea para aquellos lagos que

reciben grandes descargas de materia en forma de materiales hmicos. Se

caracterizan por presentar un color marrn y una baja produccin primaria, pero las

orilla suelen presentar una produccin litoral abundante (Smith & Smith 2001).

37

Figura 5: (a) sistema eutrfico y (b) sistema oligotrfico en el lago Titikaka (fotografas: Enrique Richard

[a], Francisco Fontrbel [b]).

La eutrofizacin es un proceso que se da en la naturaleza por la movilizacin de

nutrientes, pero en las ltimas dcadas se ha venido dando una eutrofizacin de

grandes dimensiones como consecuencia de la actividad humana y el crecimiento de

los centros urbanos, dando lugar a sistemas acuticos hipertrficos, ocasionando una

degradacin acelerada del ambiente, a estos procesos se los conoce como

eutrofizacin cultural (Smith & Smith 2001). La aparicin de procesos hipertrficos

no es reciente, publicaciones como la de Livingstone (2001) y Worm & Lotze (2006),

hacen referencia a ms de 30 aos de estudio del proceso eutrfico. Los primeros

estudios sobre la eutrofizacin en el lago Titikaka han sido realizados por Northcote

(1991) quien se aboc a estudiar los procesos de eutrofizacin cultural en la Baha de

Puno, en el lado peruano del lago. No han sido realizados estudios de esta magnitud

en el lado boliviano.

2.2.1 Definicin del proceso eutrfico

Dolbeth et al. (2003) definen a la eutrofizacin como una consecuencia de la actividad

antrpica sobre los cuerpos de agua, siendo un fenmeno complejo que involucra

factores fsicos, biolgicos y climticos junto con la descarga excesiva de nutrientes.

El proceso eutrfico altera los ciclos biogeoqumicos, afecta a nivel de los productores

primarios y en consecuencia, tambin a los niveles trficos secundarios, modificando

38

la estructura y composicin de las comunidades, ocasionando una reduccin de la

diversidad (Dolbeth et al. 2003), afectando principalmente a las especies K.

Western (2001) da una perspectiva ms amplia sobre la eutrofizacin cultural: el

mencionado autor afirma que no existe un slo ecosistema en el planeta que no sea

afectado por el ser humano, pero que los ecosistemas siguen evolucionando bajo esa

presin antrpica. Y bajo la visin de Western la eutrofizacin es una consecuencia

ms de la accin del hombre sobre la naturaleza, puesto que las grandes

perturbaciones llevan a un sndrome de estrs general, siendo estas las principales

caractersticas de tales procesos:

1) Reduccin de la riqueza de especies por la prdida de especies clave en la

estabilidad de las tramas trficas.

2) Disminucin del tamao corporal medio de los individuos.

3) Reduccin temporal de los ciclos de la materia.

4) Incremento de los flujos de nutrientes.

5) Eventual aumento de la capacidad de resiliencia pero con una disminucin de la

capacidad de resistencia.

6) Cambios en la dinmica de las comunidades por procesos estocsticos y

externalidades.

7) Reduccin de la productividad por la prdida de ciertos grupos de organismos.

Durante los procesos eutrficos, la capacidad de resiliencia disminuye por el

empobrecimiento de especies y la prdida de especializacin de nicho (Western

2001), siendo las ms afectadas las especies K. As mismo, se ha observado que en

algunos casos los procesos eutrficos ocasionan una menor resistencia inmunolgica

en algunos grupos de vertebrados. Western (2001), define los siguientes procesos

generales referentes a la degradacin antrpica de ecosistemas:

1) Estructura del ecosistema

i. Prdida de biodiversidad

ii. Asimetra estructural y reduccin de las comunidades

iii. Prdida de especies clave y grupos funcionales

39

2) Procesos del ecosistema

i. Baja regulacin interna

ii. Alta tasa de recambio de nutrientes

iii. Alta resiliencia

iv. Baja resistencia

v. Baja variabilidad

vi. Baja adaptabilidad

3) Funciones del ecosistema

i. Elevada porosidad de nutrientes y sedimentos

ii. Prdida de productividad

iii. Prdida de reflectancia

4) Procesos globales

i. Modificacin de los ciclos biogeoqumicos

ii. Cambios atmosfricos

iii. Cambio climtico acelerado

Los procesos eutrficos se dan gradualmente, y pasan por tres fases principales, las

cuales sern descritas en la seccin 2.2.2.

2.2.2 Las fases del proceso eutrfico

Para el proceso eutrfico (especialmente para el proceso eutrfico cultural) se han

definido tres etapas principales (segn Fontrbel 2004b):

1) Eutrofizacin a corto plazo.

2) Eutrofizacin a mediano plazo.

3) Eutrofizacin a largo plazo.

Estas tres etapas han sido definidas en funcin a la degradacin del ecosistema, a la

cantidad de nutrientes, a la prdida de la biodiversidad y al cambio de la dinmica de

los productores primarios (en base a criterios de Dolbeth et al. 2003, Fontrbel

2004b, Howarth et al. 2000, Triana & Laperche 1999).

40

2.2.2.1 Efectos de la eutrofizacin a corto plazo

Cuando el aporte de nutrientes es reciente, no existen efectos apreciables en el

ecosistema, y puesto que la capacidad buffer (relacionada directamente con las

capacidades de resiliencia y resistencia) es capaz de absorber y metabolizar esos

nutrientes sin afectar significativamente el funcionamiento normal del ambiente

(Fontrbel 2004b).

Si el incremento de nutrientes es constante (por ejemplo, si provienen de un desage

urbano), aportan nutrientes como carbono orgnico, nitrgeno, fsforo y otros de

menor importancia, siendo que alguno de ellos (normalmente el fsforo) es el factor

limitante para el crecimiento de los productores primarios (Lissner et al. 2003) en los

ecosistemas lnticos, y se va produciendo un aumento en la produccin de biomasa

del lago y en la fijacin orgnica de los compuestos, incrementndose cclicamente la

concentracin de nutrientes en el agua (Smith & Smith 2001). Este incremento de

concentracin de carbono orgnico, nitrgeno, fsforo y otros compuestos hace que

se modifique la estructura de algunas comunidades ya que los organismos poco

tolerantes (estrategas K) al exceso de nutrientes se ven afectados y experimentan un

decremento poblacional, mientras que otras especies generalistas y oportunistas

(estrategas r) se ven favorecidas (de acuerdo con Dolbeth et al. 2003).

En esta fase, tambin se modifica la dinmica de los ciclos biogeoqumicos y se

altera el rgimen de reciclaje de nutrientes, reduciendo ligeramente la capacidad de

resiliencia del ambiente (Janssen & Carpenter 1999). Consecuentemente, al

reducirse la capacidad de resiliencia del lago por reduccin de nichos (Western

2001), las especies poco tolerantes al exceso de nutrientes desaparecen y

predominan las especies tolerantes (estrategas r), y de esta manera se reduce la

riqueza de especies y la diversidad del ecosistema, afectndose ms aun los

procesos de reciclaje de nutrientes y los ciclos biogeoqumicos (Kim et al. 2001). En

este momento intervienen algunos procesos de control de diversidad tipo topdown

y/o bottomup que ms adelante ocasionarn la prdida de varias especies por la

modificacin de las tramas trficas (Ach & Fontrbel 2003b).

41

2.2.2.2 Efectos de la eutrofizacin a mediano plazo

Cuando el aporte de nutrientes se mantiene por ms tiempo, los procesos iniciados

en la fase anterior se ven seguidos por otros ms importantes como la aparicin de

especies invasoras caractersticas de los procesos eutrficos, que aprovechan el

exceso de nutrientes y los espacios dejados por las especies que desaparecieron

(McCook 1999, Northcote 1991) o que estn en proceso de desaparicin, las

principales son las macrfitas flotantes Lemna spp. y Azolla spp. (Rodrguez 2002) y

varias especies de cianobacterias (Ferreira et al. 2002, Kim et al. 2001, Tucci &

Sant'Anna 2003). Tambin se ha determinado que en este caso se experimenta una

explosin de los productores primarios a nivel del fitoplancton, pero que se da junto a

una drstica de reduccin de la diversidad del mismo, es decir, que permanecen unas

pocas especies de gran abundancia (Muylaert et al. 2002, Western 2001).

Al desarrollarse las macrfitas flotantes en la superficie, las macrfitas sumergidas

sufren una drstica reduccin ya que las plantas de la superficie compiten con ellas

quitndoles gran parte de la radiacin solar y el oxgeno disuelto en el agua (Dolbeth

et al. 2003, Weisner et al. 1997). Este proceso afecta tambin directamente a muchas

otras especies de fauna, e indirectamente a muchas otras especies que dependen de

las relaciones con las macrfitas sumergidas (Fontrbel 2004b).

2.2.2.3 Efectos de la eutrofizacin a largo plazo

Cuando los procesos de eutrofizacin se prolongan, los aspectos mencionados en el

punto anterior entran a la recta final de la eutrofizacin, donde los procesos topdown

y bottomup se han desestabilizado por completo y por ende la diversidad de las

comunidades ha quedado reducida a unas pocas especies o en algunos casos a

ninguna, de acuerdo con el grado de contaminacin (Fontrbel 2004b). Suelen

quedar en la superficie solamente las macrfitas flotantes y las pocas especies de

fitoplancton sobrevivientes que toman O2 y CO2 de la superficie para la fotosntesis

(Gu & Alexander 1996), ya que la anoxia del medio hipertrfico ha eliminado

42

prcticamente a la totalidad de las especies aerbicas sumergidas (Howarth et al.

2000).

La mayor parte de las especies de fauna desaparecen, observndose

ocasionalmente algunos crustceos y algunos oligoquetos de la familia Tubificidae en

sitios de sedimentos de baja carga orgnica (indicadores descritos por Lang 1997,

Rey 1991). Tambin se suelen observar florecimientos de cianobacterias en la

superficie (segn Ferreira et al. 2002, Gu & Alexander 1996, Tucci & Sant'Anna 2003),

siendo que algunas de ellas son capaces de producir toxinas nocivas a la salud como

por ejemplo Microcystis aeruginosa y Cylindrospermopsis raciborskii (Parker et al.

1997, Tucci & Sant'Anna 2003).

2.2.3 Causas de la eutrofizacin

Los procesos eutrficos responden a dos causas fundamentales:

a) La eutrofizacin natural por arrastre de nutrientes desde ecosistemas edficos o

desde sedimentos, o por la produccin de compuestos nitrogenados / fosforados

por parte de una o ms especies

b) La eutrofizacin cultural, de origen antrpico, por actividades productivas tales

como la minera, la explotacin hidrocarburfera y la actividad agropecuaria, y por

vertido de residuos slidos y lquidos provenientes de las actividades humanas de

los centros urbanos o rurales.

En el caso del lago Titikaka, la eutrofizacin tiene cuatro componentes

fundamentales: la mala disposicin de residuos slidos, el vertido de aguas servidas,

el impacto de las actividades productivas y humanas (Ferreira 2001, Fontrbel et al.

2003) y el aporte por salmnidos introducidos del gnero Oncorhynchus (Mathewson

et al. 2003). Por lo tanto, se trata de un proceso eutrfico evidentemente cultural.

2.2.3.1 El aporte de nutrientes por residuos slidos

La inadecuada disposicin de residuos slidos es un problema mundial que se

agudizado la segunda mitad del siglo XX con el acelerado crecimiento de la poblacin

43

y, en consecuencia, de la produccin de residuos slidos. Respecto a esta

problemtica, Bolivia no es la excepcin a la regla (Figura 6). En Bolivia, ms de la

mitad de los residuos slidos producidos corresponden a materia orgnica, la que es

fcilmente degradable, soluble y movilizable en el ambiente tanto por procesos

fisicoqumicos como por procesos biolgicos (fundamentalmente microbiolgicos).

Por ende, el vertido de residuos slidos a orillas de los lagos es una fuente muy

importante de nutrientes y una causa principal de eutrofizacin cultural.

Figura 6: Residuos slidos vertidos en cantidad a orillas del lago Titikaka, en la localidad de Huatajata,

mayo de 2003 (fotografa: Francisco Fontrbel).

La fraccin no orgnica de los residuos slidos tambin contribuye al aumento de la

concentracin de nutrientes en las aguas, aunque en menor proporcin que la

fraccin orgnica. Sin embargo, el principal problema de la fraccin no orgnica suele

ser el arrastre de metales pesados, los cuales pueden ser metabolizados por los

microorganismos e introducidos en las tramas trficas (Sohrin et al. 1997, Triana &

Laperche 1999), y de esta forma volverse compuestos bioasimilables,

bioacumulables, y con posibilidades de biomagnificacin si son capaces de pasar a

travs de las tramas trficas.

44

2.2.3.2 El aporte de nutrientes por aguas servidas

Las aguas servidas (tambin denominadas residuos lquidos) descargadas

directamente a los cuerpos de agua lnticos (lagos, lagunas y estuarios) son la fuente

ms directa y efectiva de nutrientes para los procesos eutrficos, ya que esta agua

contienen considerables concentraciones de nitrgeno, fsforo y carbono orgnico

(adems de otros elementos en menor proporcin), los cuales se encuentran en

solucin formando iones, sales disueltas o complejos orgnicos, por lo que son muy

fcilmente asimilables. Dentro de esta categora tambin afectan sustancialmente los

efluentes de agotamiento que se vierten en los lagos, desencadenando grandes

problemas porque estos suelen tener altas concentraciones de nitrgeno, fsforo y

potasio, provenientes de suelos bajo tratamiento agrcola (Ferreira 2001).

Otro problema que en los ltimos aos ha llamado la atencin de los expertos es el

del vertido de los bioslidos (los bioslidos son un producto residual del tratamiento

biolgico de aguas contaminadas). Se ha determinado que el vertido de bioslidos en

cuerpos de agua incrementa considerablemente la concentracin de nutrientes,

contribuyendo al desarrollo de procesos eutrficos (sensu Cortez 2003).

2.2.3.3 El impacto de las actividades productivas

Este es quizs el problema central del rea de estudio de este libro. Los centros

urbanos y rurales son los mayores responsables de la eutrofizacin cultural (segn

Smith & Smith 2001), ya que las actividades propias de los ecosistemas

modificados generan una cantidad de desechos y contaminantes demasiado grande

como para ser reciclada de forma espontnea por la naturaleza. Entre las principales

actividades estn las (malas) prcticas agrcolas (Tilman 1999), la actividad minera

(Gomes et al. 2000), el vertido y quemado de combustibles fsiles (principalmente en

lancha a motor) y la actividad turstica no planificada.

45

Smith & Smith (2001) plantean que un slo litro de combustible disuelto en un milln

de litros es suficiente para darle olor al agua, y 8 litros en la misma cantidad de agua

afectara severamente la vida de los peces. Los plsticos son un artculo muy comn

en el mundo moderno, y hoy en da son tan abundantes en forma de bolsas, botellas

y dems recipientes, que comnmente son desechados directamente en los lagos

(vase cuidadosamente la escena de la Figura 6), los plsticos tradicionales tardan

miles de aos degradarse, la incineracin no es una solucin al problema de los

plsticos y su reciclaje es muy costoso. En los ltimos aos, el altiplano boliviano se

ha visto invadido de ingentes cantidades de bolsas y botellas plsticas que estn

provocando severos impactos en el ambiente (Fontrbel 2003b).

2.2.3.4 Aporte de nutrientes por especies introducidas

Estudios recientes de Mathewson et al. (2003) mostraron que los salmnidos del

gnero Oncorhynchus contribuyen al aumento de la concentracin de nitrgeno en el

agua de hasta seis veces el nivel basal del agua, y este nitrgeno tambin es

aportado al suelo circundante y la vegetacin terrestre. La descomposicin de los

cadveres, las heces y la orina de estos peces son una rica fuente de nitrgeno en

los ecosistemas acuticos. Como se mencion en el apartado 2.1.5, en el lago

Titikaka se introdujo la especie Oncorhynchus mykiss con fines comerciales, y esta

podra ser tambin responsable de la aparicin y desarrollo de procesos eutrficos

localizados en el mismo.

As como el gnero Oncorhynchus, es posible que otras especies introducidas sean

capaces de desbalancear la concentracin de nutrientes en los ecosistemas lnticos,

pocos son los estudios realizados sobre este tema, pero las posibilidades de que este

fenmeno se repita con otras especies son elevadas.

2.2.4 Consecuencias de la eutrofizacin

El agua dulce constituye un servicio ecolgico de importancia mundial que opera

bajo un esquema de tipo bottomup en muchos ecosistemas. Se dice que es el

46

torrente sanguneo de la biosfera (fide Rockstrm et al. 1999), ya que controla el

clima mediante el flujo de vapor de agua as como la vegetacin.

Los procesos eutrficos naturales ocasionan variaciones cclicas de los cuerpos de

agua, como es el caso de la Amazona Boliviana, donde el tiempo de vida de los

lagos y lagunas es breve debido a la dinmica eutrfica propia de esos ecosistemas,

donde el arrastre de material proveniente del suelo rellena de sedimentos las cuencas

de los cuerpos de agua en pocos aos. Los lagos de altura, en cambio, son

caractersticamente oligotrficos y se mantienen as a travs del tiempo, por su propia

dinmica biogeoqumica. A continuacin se muestran seis procesos los principales

que se dan como consecuencia de los procesos eutrficos culturales:

2.2.4.1 Reduccin y prdida de la biodiversidad

La eutrofizacin cultural tiene como una de sus principales caractersticas la

reduccin de la diversidad biolgica a partir de la alteracin del nivel de produccin

primaria (Dolbeth et al. 2003). En este caso, predominara un control de tipo bottom

up (Ach & Fontrbel 2003b), puesto que al afectarse el nivel de produccin primaria

y/o el nivel de los descomponedores y detritvoros, se desestabiliza toda la trama

trfica.

Al incrementar la concentracin de nutrientes en el medio acutico se da un

crecimiento acelerado del fitoplancton, el cual aumenta considerablemente en

nmero de individuos, pero no as en nmero de especies, ya que las especies ms

tolerantes al aumento de nutrientes son las que proliferan y las que son menos

tolerantes desaparecen. Al aumentar el estrato superficial, la incidencia de PAR (del

ingls photosynthetic active radiation, radiacin fotosintticamente activa) es menor

por la turbidez (Weisner et al. 1997). Tambin se reduce la concentracin de oxgeno

disuelto en funcin a la temperatura (Smith & Smith 2001), procesos que

conjuntamente con la tolerancia ante ciertos nutrientes y los procesos de

competencia interespecfica (fide Bertness et al. 2002) hacen que se reduzca la

diversidad y la abundancia de las macrfitas sumergidas (limnfitas).

47

La desaparicin progresiva de las macrfitas es uno de los procesos ms

contundentes de la eutrofizacin, ya que responde a una diversidad de relaciones

causaefecto, muchas veces irreversibles. Diversos estudios han documentado la

intolerancia de ciertas especies al exceso de algunos nutrientes y a la competencia

interespecfica (Barrn et al. 2003, Bertness et al. 2002, McCook 1999, Weisner et al.

1997).

El papel de las macrfitas bnticas es muy importante en la estabilidad del

ecosistema (McCook 1999) y la reduccin / ausencia de las mismas puede llevar a un

colapso por la desestabilizacin de las redes trficas (Dolbeth et al. 2003) y una

modificacin general de la estructura y composicin de la comunidad bntica en

general que se da por procesos de tipo bottomup (Ach & Fontrbel 2003b). El

aumento de la concentracin de algunos nutrientes confiere a ciertas especies de

macrfitas una ventaja competitiva sobre el resto, y con el tiempo llega a desplazarlas

ocupando su nicho ecolgico y ocasionando una reduccin de la heterogeneidad de

especies (fide McCook 1999).

El incremento de nutrientes y en especial de nitrgeno tambin afecta a la

vegetacin de las orillas, ocasionando la reduccin del nmero de especies por

competencia. Bertness et al. (2002) observaron que a las orillas de lagos eutrficos

las juncceas pueden ser desplazadas y reemplazadas progresivamente por pastos y

berros mediante procesos de competencia por explotacin. Al perderse las

juncceas, especialmente S. californicus ssp. totora, se reduce tambin la capacidad

de resiliencia del ambiente (Fontrbel et al. 2006b).

Ahora bien, el cambio de los productores primarios no slo afecta a las macrfitas

sumergidas, sino que tambin es capaz de afectar a otros niveles relacionados con

stos como es el zooplancton modificando las relaciones presadepredador de

muchas especies animales (Koivula & Rnk 1998) por cambios en los mecanismos

de control, como por ejemplo la reduccin de cladceros del gnero Daphnia por la

interrupcin de procesos de tipo topdown (fide Manca et al. 2000) o la reduccin de

las poblaciones de invertebrados forrajeros por medio de procesos de tipo bottomup

al perderse las macrfitas (Weisner et al. 1997).

48

2.2.4.2 Alteracin de las tramas trficas

Los ecosistemas poseen un funcionamiento propio y caracterstico que cuando es

saludable mantiene la integridad de los procesos y el balance de materia y energa

en el tiempo (De Leo & Levin 1997). El aporte adicional de nutrientes rompe el

equilibrio de estos procesos alterando la produccin de biomasa y por lo tanto,

desestabilizando las tramas trficas establecidas por miles de aos de procesos de

evolucin y coevolucin (Fontrbel 2002, Fontrbel & Molina 2003, Fontrbel &

Molina 2005), como plante por primera vez Paine (1966).

Al modificarse el nivel de los productores primarios, incrementndose la cantidad

de fitoplancton y reducindose la cantidad de macrfitas bnticas (Agatz et al. 1999,

Dolbeth et al. 2003), se producen cambios sustanciales en todos los dems niveles

trficos, ya que la variacin en la disponibilidad de alimento ocasiona cambios en la

estructura y composicin en las comunidades de herbvoros (Weithoff et al. 2000) por

medio de procesos de tipo bottomup principalmente. El aumento en la cantidad de

fitoplancton puede representar una mejora en la cantidad y en la calidad (entendida

como la disponibilidad de recursos) del alimento para las comunidades de herbvoros;

en este caso, lo que explica el incremento caracterstico de las poblaciones de

crustceos durante los procesos eutrficos (Hemmi & Jormalainen 2002). Estos

cambios suelen ocasionar procesos en cadena que terminan con la reduccin de la

diversidad de la comunidad.

Cuando el aporte antrpico de nutrientes va ms all de los elementos bsicos (C, N,

P, S, etc.) y lleva metales pesados o contaminantes orgnicos, estos pueden

introducirse en las tramas trficas ocasionando severos problemas por los procesos

de biodisponibilidad, bioacumulacin y biomagnificacin. En este sentido, las

comunidades bacterianas juegan un papel fundamental en la movilizacin de

elementos como el arsnico (Sohrin et al. 1997), el mercurio (Pickhardt et al. 2002) y

otros metales pesados (Triana & Laperche 1999). Tambin se ha propuesto que

compuestos txicos como los PCB (policloruros de bifenilo) son capaces de pasar de

49

los microorganismos a los peces, acumularse en stos y pasar de ah a los

carnvoros mayores, incluido el hombre, en el que Weisskopft et al. (2003),

observaron una modificacin en la proporcin de sexos en la descendencia por el

efecto txico de los PCB a travs de varias generaciones.

2.2.4.3 Alteracin de los ciclos biogeoqumicos

El aporte externo de nutrientes en los sistemas lnticos ocasiona que el carbono, el

nitrgeno y en menor grado el fsforo sean fijados en forma de biomasa y

exportados hacia otros niveles trficos (Barrn et al. 2003), al igual que otro tipo de

nutrientes no fundamentales (micronutrientes), metales pesados y compuestos

txicos bioasimilables (Sohrin et al. 1997). Cuando los sistemas son oligotrficos, la

produccin y la mineralizacin de sedimentos son procesos metablicamente

equivalentes, y por lo tanto se encuentran en equilibrio, en cambio en los sistemas

eutrficos la produccin de sedimentos es mayor que la tasa de mineralizacin de los

mismos (Liikanen et al. 2002). Estudios de Predrosa & Rezende (2000) han

mostraron que el carbono inorgnico disuelto (CID) en aguas puede ser usado como

un indicador de eutrofizacin, ya que ste normalmente se encuentra en forma de

CO32 o HCO3

, y en lagos eutrficos la produccin de CID suele superar a la

mineralizacin del mismo.

Tambin se ha determinado que el exceso de nutrientes tambin ocasiona un

aumento en la emisin de gases de invernadero en los lagos, los cuales se originan

por la descomposicin bacteriana de los sedimentos, ya que los iones NO3 y SO4

2

funcionan como aceptores finales de electrones y junto con la acidificacin del medio

aumentan la produccin de gases, aunque tambin se ha observado una baja

metanognesis por la baja concentracin de oxgeno disuelto en el agua (Liikanen et

al. 2002). Tambin se ha observado que un exceso de nitrgeno atmosfrico (en

forma de NH3+) puede agudizar procesos eutrficos por la fijacin directa por parte de

cianobacterias y otras especies capaces de asimilar el nitrgeno directamente (fide

Hill et al. 2001). En sistemas oligotrficos normalmente se encuentra amonio en el

ciclo del nitrgeno, pero en sistemas eutrficos se ha determinado que existe una

tendencia a concentrar las bacterias oxidantes del amonio y a consecuencia de este

50

proceso vara la nitrificacin de acuerdo a una variacin estacional, de estratos y de

compartimientos (Hastings et al. 1998).

El incremento de fsforo (de origen antropognico) afecta las condiciones Redox del

sistema lntico y rompe las barreras de desarrollo de muchas especies que se ven

limitadas en su crecimiento por la disponibilidad de fsforo, y dan paso a una

competencia interespecfica que desplaza a formas vegetales importantes para la

regulacin de los lagos como son las ciperceas (segn Lissner et al. 2003). Tambin

se ha planteado que el aumento de concentracin de sulfatos en aguas eutrficas

incrementa la cantidad de bacterias sulfato reductoras (SRB), las cuales son una

parte muy importante del ciclo del azufre en la naturaleza, y que tambin juegan un

papel importante en el ciclo del mercurio y en la metanognesis (Castro et al. 2002).

Como describen Smith & Smith (2001), la excesiva produccin de sedimentos es una

caracterstica distintiva de los procesos eutrficos, pero adems de los problemas

anteriormente mencionados que este incremento provoca. Triana & Laperche (1999)

plantean que existe una movilizacin de contaminantes especialmente metales

pesados entre las aguas eutrficas, los sedimentos y los suelos circundantes, donde

el fsforo se asocia en complejos inorgnicos con los metales pesados y es

transportado a travs de los ciclos biogeoqumicos aumentando la toxicidad de estos

contaminantes en el ambiente.

2.2.4.4 Aparicin de especies invasoras

Los procesos eutrficos se caracterizan por la aparicin de numerosas especies,

principalmente de macrfitas flotantes (Garca 2003, Ramsar 1999, Rodrguez 2002)

y cianobacterias (Ferreira et al. 2002, Parker et al. 1997, Tucci & Sant'Anna 2003), las

cuales casi siempre, por sus caractersticas r, se convierten en invasoras o

colonizadoras.

Como documentan Fontrbel et al. (2003), las zonas donde se han encontrado

procesos eutrficos en el lago Titikaka presentan afloramientos de Lemna sp. y Azolla

sp., ambas plantas flotantes caractersticas de los procesos eutrficos (Rodrguez

2002), dichas macrfitas aprovechan el exceso de nitrgeno y fsforo y se desarrollan

51

cubriendo una gran parte de la superficie del agua (ver Figura 7). Estas macrfitas

suelen ejercer un efecto negativo sobre las limnfitas por la competencia por la PAR

(Ramsar 1999, Weisner et al. 1997)

Normalmente asociadas simbiticamente al helecho acutico Azolla, en los procesos

eutrficos aparecen varias especies de cianobacterias por su gran capacidad de fijar

el nitrgeno por medio de los heterocistos (Kim et al. 2001), dan al agua un olor ftido

caracterstico y muchas veces incluso producen toxinas que se convierten en un

problema de salud pblica (Ferreira et al. 2002).

Figura 7: Proliferacin de Lemna gibba. y Azolla sp. en el lago Titikaka, mayo de 2003 (fotografa:

Francisco Fontrbel).

Gu & Alexander (1996) estudiaron la capacidad de las cianobacterias de lagos

eutrficos de compensar el dficit de CO2 disuelto en el agua tomndolo directamente

de la atmsfera, pudiendo persistir en este tipo de ecosistemas hipertrficos incluso

despus de la degradacin total, mientras quede algo de agua. Las cianobacterias

ms frecuentes en los lagos eutrficos son Microcystis aeruginosa y

52

Cylindrospermopsis raciborskii (Tucci & Sant'Anna 2003), las cuales representan un

problema de salud pblica a nivel mundial porque son productoras de toxinas que

afectan al hgado, a los riones y hasta pueden llegar a ser neurotxicas.

Tambin se ha determinado que los hongos desarrollan mejor en lagos eutrficos

porque las condiciones de temperatura y humedad les son ms favorables, aunque

tambin el cambio de estas condiciones afecta negativamente a las limnfitas (Talley

et al. 2002). La invasin de estas especies se ha vuelto un problema mundial al que

se han buscado algunas soluciones (aunque aun parciales) como la propuesta por

Zhihui & Tianyi (1998) de eliminar a Lemna y Azolla por medio del uso de un

compuesto qumico llamado TBT, un txico normalmente usado para el control de

invertebrados. En cuanto al control de las cianobacterias, se ha estudiado que

algunas macrfitas nativas de los lagos como Eicchornia crassipes inhibe

naturalmente la proliferacin de C. raciborskii (Tucci & Sant'Anna 2003) y que el

crecimiento de Microcystis sp. se inhibe en presencia de sales e iones de potasio

(Parker et al. 1997).

2.2.4.5 Degradacin de los ecosistemas y el paisaje

A medida que avanzan los procesos de eutrofizacin y se incrementan los ndices de

contaminacin se va produciendo una degradacin progresiva de los ecosistemas por

la prdida de especies y relaciones ecolgicas, y consecuentemente tambin se da

una degradacin del paisaje como la que se observa en la localidad de Huatajata

(Figura 8) donde las formas de vegetacin sumergida, flotante y litoral estn

pr