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FISIOLOGÍA

EN

CONDICIONES

ADVERSAS

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FISIOLOGIA EN CONDICIONES ADVERSAS

1.- Introducción. Concepto de Estrés.

2.- Tipos de adversidades.

3.- Condiciones hídricas. Déficit y exceso. 3.1.- Clasificación de plantas según las condiciones hídricas.3.2.- Estrategias para la evasión del déficit. Ajuste de estación de

crecimiento3.3.- Estrategias para la evitación del déficit

3.2.1.- Freatófitas3.2.2.- Suculentas

3.4..- Resistencia a la sequía3.4.1.- Xerófitas de hojas delgadas3.4.2.- Esclerófitas

3.5.- Efecto de la deshidratación3.5.1.- Daños mecánicos3.5.2.- Daños químicos. Desnaturalización de proteínas3.5.3.- Factores para la resistencia a la sequía

3.6.- Exceso de agua

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4.- Efecto de las temperaturas extremas4.1.- Temperaturas bajas sobre cero4.2.- Temperaturas bajo cero. Heladas4.3.- Rusticación4.4.- Temperaturas altas

5.- Efecto de la salinidad5.1.- Efectos de la salinidad 5.2.- Halófitas – Estrategias para la adversidad

6.- Altitud

7.- Polución7.1.- Metales pesados

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1.- Introducción. Concepto de Estrés

PLANTAS Inmóviles Factor fundamental - ¡ Presión de selección ! Evolución

590—Cámbrico--505--Ordovícico--438--Silúrico-- 408 --Devónico--360--Carbonífero—286--Pérmico—248

Inicio coloniz. 1as Ptas. Extinción ambiente terrestre Vasculares Ptas. Vasculares Primitivas

_______________________________________ ______________________________________ Paleozoico Inferior Paleozoico Superior

.

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Presión de Selección desde diferentes frentes

muerte extinción

adaptación habitar diferentes ambiente de la Tierra

Diferentes ambientes

favorables (+/-)

desfavorables superación en función de la flexibilidad adaptativa de su genoma.

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Flexibilidad adaptativa de su genoma

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Situación Desfavorable

ESTRÉS ¨Reacción del organismo¨

¨Síndrome de adaptación¨

¿ Cuándo se presenta ESTRÉS ?

E1 Sentido Estricto Se aparta de condiciones óptimas para su

crecimiento. Puntual

E2 Sentido Amplio Se presenta estrés cuando los factores ambientales se apartan de los límites superior o inferior de los requerimientos del

organismo.

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Estrés El límite es difuso

Se presenta cuando el desvío del nivel óptimo del factor provoca una respuesta cualitativa diferente a la que presenta la planta cuando las variaciones ocurren dentro del rango considerado como normal.

Ej.:

Relación Crecimiento Vs. [Nutriente Mineral Esencial]

Relación Producción Vs. Cantidad de Fertilizante

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10

20

30

50

40

60

70

80

90

100

A B C D E F

Producción de Biomasa (%)

Cantidad deFertilizante

Representación gráfica general de la producción de un cultivo en función de la cantidad de fertilizante aplicado. Adaptado de Fink (1985) y Epstein (1972).

0-A: Deficiencia aguda – Síntomas visibles A-B: Deficiencia latente – Síntomas no visiblesB-C: Suministro óptimo C-D: Suministro de lujo D-E: Toxicidad latente E-F: Toxicidad aguda

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¿ Por qué una planta habita en un lugar determinado ?

H1- Condiciones ideales o necesarias para el crecimiento y desarrollo

H2- Fuera de las condiciones ideales, pero carece de habilidad competitiva

Esas condiciones adversas generan Estrés que se expresan en:

Cambios o adaptaciones fisiológicas Ej. Funcionamiento estomas

Cambios fenotípicos – morfoanatómicos (plasticidad)

Cambios genotípicos - mutaciones

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Estrategias para enfrentar la adversidad

E1 - Evasión Ajuste de la estación de crecimiento

E2 - Prevención Evitar la adversidad

E3 - Resistencia Enfrentar y resistir la adversidad

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2.- Tipos de Adversidades

Agua – déficit o exceso

Temperatura

Salinidad

Altitud

Polución

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3.- Condiciones hídricas. Déficit y exceso. 3.1.- Clasificación de plantas según las condiciones hídricas

Hidrófitas Acuáticas Palustres

Mesófitas PseudoXerófitas Efímeras Freatófitas

Xerófitas Xerófitas de hojas delgadas Esclerófitas

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3.2.- Estrategias para la evasión del déficit. Ajuste de la estación de crecimiento

Plantas que escapan a la sequía ¨Draught escaping¨

* Germinan únicamente cuando llueve la cantidad suficiente como para sostener todo su ciclo biológico

* Poseen Inhibidores

* Se comportan como Pseudoxerófitas

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3.3.- Estrategias para la evitación del déficit

3.2.1.- Freatófitas Raíces en napa freática – Pseudoxerófitas

3.2.2.- Suculentas ¨Mesófitas¨ - no toleran la desecación –

Cactáceas – Cactus

Euforbiáceas - Pedilanthus tithimaloides

Liliáceas – gen. Aloe

Aizoácea – gen. Mesembryanthemum ¨garra de león¨

Crasulácea – Gen. Crasula, Kalanchoe, Echeverria

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Crassula portulacea(Crasulácea)

Aloe variegata(Liliácea)

Echeveria derenbergii(Crasulácea) Echinopsis multiplex

(Cactácea)

Cardón – Trichocereus pasacana Valles Calchaquies (Cactácea)

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3.4..- Resistencia a la sequía

3.4.1.- Xerófitas de hojas delgadas Alhagi camelorum – Alfalfa de las estepas –

Flía legum. - Subflía: papilonoidea Hojas delgadas y tiernas transpiración – soportan altas temperaturas Estomas casi siempre abiertos Pelos en las hojas – ¡ pantalla ! Extenso sistema radical – profundo Osmorregulación PMP con potencial agua extremadamente bajos

3.4.2.- Esclerófitas Atriplex semibaccata - Flia. Quenopidácea Hojas rígidas y coriáceas – muy cutinizadas Estomas hundidos – sensibles a la tensión hídrica Pelos en las hojas -pantallas

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Alhagi camelorum – (Texas y Afganistan)

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3.5.- Efecto de la deshidratación3.5.1.- Daño mecánico.

El tejido se deseca:

D1 Paredes celulares delgadas y blandas. La pared acompaña (hasta cierto límite) la deformación. Se dañan si la deshidratación es súbita.

D2 Paredes celulares rígidas. Hay más resistencia a la contracción del protoplasto. Figuras de plasmólisis.

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3.5.2.- Daño por desnaturalización de proteínas

El tejido se deseca las proteínas se retraen alteración conformacional por reacción entre grupos

sulfidrilos y formación de puentes disulfuro.

3.5.3.- Factores para la resistencia a la sequía

F1 Alta proporción de enlaces por puente disulfuro

F2 Azúcares preservando grupos SH de las proteínas y los sitios activos de enzimas

F3 En sequía sintetizan y acumulan azúcares - φo

Los azúcares contribuyen a la retención de agua

F4 Elasticidad del protoplasma

F5 Capacidad de unir agua a las proteínas – agua de hidratación

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3.6.- Exceso de agua

Suelos anegados

Ambiente anaeróbico ------ Hipoxia ----- Ambiente reductor tóxico

En estas condiciones se reduce la síntesis de etileno.Se requiere oxígeno para su síntesis.

Se parte del precursor de Etileno Ac. Ciclopropano amino carboxílico

ACC ½ O2 EFE Etileno HCN H2O CO2

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ETILENO

queda atrapado en tejidos subterráneos pues el agua reduce su velocidad de escape

La acumulación:

Induce la formación de celulasas en células corticales

Aerénquimas llegada de oxígeno hasta los tejidos sumergidos – lisogénesis

La acum de ACC se transporta por xilema y en partes aéreas forma Etileno

En la parte aérea las hojas presentan Epinastía

HCN se metaboliza ahorrando N y C (sino frenaría respiración por inhib. Citocromo oxidasa)

HCN β cianoalanina sintetasa β cianoalanina

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Corte transversal de raíz de maíz (Zea mays). Izquierda sustrato rico en oxígeno. Derecha sustrato deficiente en oxígeno. ( Foto tomada de una observación con microscopio electrónico de barrido 150X)

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4.- Efecto de las temperaturas extremas4.1.- Temperaturas bajas sobre cero – sin congelamiento

Plantas tropicales c/Temp. 10 – 12ºC

Disminución del transporte Alteración en la absorción de agua Alteración de la permeabilidad

En diversos organismos la temperatura altera la calidad de los ácidos grasos de membrana

Alta Temp.

Mayor proporción de Ácidos Grasos saturados en Membranas Estas membranas en condiciones de baja Temp. – Alteran su funcionalidad Pérdida de agua y solutos

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4.2.- Temperaturas bajo cero. Heladas

Enfriamiento lento Menor probabilidad de formación de hielo intracelular Mayor tiempo a exposiciones críticas Aumenta la concentración de solutos Variación del pH Aumento de sustancias tóxicas Deshidratación del protoplasto – (Sequía)

Enfriamiento rápido Hielo intracelular Daño de membranas - roturas

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Temperatura en células parenquimáticas de frutos de pepino (Cucumis sativus). Las temperaturas fueron registradas electrónicamente sobre cilindros se 5 x 20 mm de tejido sumergidos en un baño frío a –5,8 ºC.

A-B: Temp. en el citosol y la vacuola cayendo por debajo del punto de congelamiento. B-C: Liberación de energía calórica por formación de hielo intercelular entregada por el calor latente de fusión del agua (80 cal/gramo). La temperatura del tejido está en función del balance entre la energía liberada por el calor latente y la pérdida por la baja temperatura del medio.C-D: Idem A-B D-E: Congelamiento intracelular. (Tomado de Taiz, y Zeiger 1998- Box 25.1)

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Producción de arándanos en Tucumán Algunos productores de arándanos en esta provincia, usan como herramienta para evitar el daño por heladas el riego por aspersión, generalmente en horario nocturno.

La aplicación de riego por aspersión moja la planta entera.El agua se congela alrededor de toda la planta.

El desprendimiento de calor que genera el congelamiento del agua evita el congelamiento del fruto y por consiguiente que se alcance la temperatura crítica (congelamiento), que origina los daños por congelamiento y por consiguiente la pérdida de la producción.

Por ello el riego a partir del momento crítico de temperatura bajas (peligro de heladas), evita hasta cierto punto las pérdidas en la producción.

Esta situación se ve claramente expresada en la curva de la diapositiva anterior donde el congelamiento genera un desprendimiento de calor.

Flia.: EricáceasArándano común Vaccinium vitis-idaea

El arándano negro Vaccinium uliginosum.

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4.3.- Rusticación

Variaciones estacionales:

Disminución del contenido hídrico

Aumento del contenido de azúcares

Disminución del φo

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4.4.- Temperaturas altas

Superiores a 45ºC (45-55ºC) Daño Desnaturalización de proteínas estructurales Desnaturalización de enzimas Ruptura de estructura lipoproteica

Destrucción de proteínas NH4-

La resistencia depende de la formación de Ac.Orgánicos Ac. Orgánicos forman sales de NH4 ------- Amidas Experiencias infiltrando Ac. Orgánicos -- ++

Organismos termófilos Degradación por efecto de altas Temp. y resíntesis

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5.- Efecto de la salinidad

5.1.- Efectos de la salinidad

Salinidad

Afecta severamente el crecimiento ------- muerte

φo y φa de suelo y la capacidad de suministrar agua

Exceso de sales solubles

¡ Riego ! Salinización progresiva del suelo

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5.2.- Halófitas – Estrategias para la adversidad

gr halo: sal ------- ¡ ClNa ! – Cl- – SO4= – CO3

=

Plantas

Tolerantes Remolacha – Tomate - Arroz

Sensibles Leguminosas - Cebolla

En gral las C4 más tolerantes que las C3

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Estrategias:

Grupo Acumuladoras de Sal Expansión de los tejidos Suculencia ( φo aprox – 200 atm) Ej. Quenopodiáceas - Tribu Salicorneae

Grupo No Acumuladoras de Sal Baja permeabilidad a las sales Regulación osmótica – Ac.Orgánicos o azúcares Ej.: Artemisa tridentata

Grupo Permeables a las sales pero no acumulan Glándulas secretoras Ej.: Státice - Tamarix

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GLÁNDULAS SALINAS

Se encuentran en halófitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempeñan un papel fundamental en el metabolismo de la sal.

Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del país. 

La epidermis está cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en exceso. 

Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energético.

Cuando la célula colapsa, el contenido líquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa pulverulenta sobre la planta. La secreción probablemente es ecrina.

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Tamarix aphylla, “tamarisco”, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. 

La epidermis presenta glándulas salinas pluricelulares. 

En la parte inferior hay dos células colectoras grandes, conectadas con las células vecinas por numerosos plasmodesmos.

Presentan sus paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actúan como barreras apoplásticas para prevenir el reingreso de los líquidos secretados.

Las células secretoras son seis células de transferencia, con citoplasma denso y paredes laberínticas.

La excreción de la sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesículas pequeñas cerca de la membrana plasmática; la solución sale al exterior a través de poros cuticulares.

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Pelos vesiculosos de Atriplex – Chenopodiaceae (Esquema y Foto MEB)

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Glándula salina pluricelular (flecha) de Tamarix aphylla

Detalle de una glándula Tamarix aphylla

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6.- Altitud

Grandes alturas

Alta radiación ( UV – Visible – IR)

y Temp. ----- Sequedad

Viento

Morfoanatomía xeromórficas de esclerófitas

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Artemisa sp. El desierto de Mojave contiene al Valle de la Muerte, el punto más bajo del continente norteamericano (90 m por debajo del nivel del mar), a sólo 130 km del Monte Whitney, cuya altura es superior a los 4.000 metros.El Mojave se fusiona con el desierto de la Gran Cuenca, desierto frío limitado por la Sierra Nevada al oeste y las Montañas Rocosas al este. Es el más grande y desolado de los desiertos norteamericanos.

Tamarix gallica