1. PRINCIPIOS GENERALES DEL MUESTREO DE POBLACIONES

Máster en Áreas Protegidas, Recursos

Naturales y Biodiversidad

Facultad de Biología

Métodos en Biología de la Conservación

1. PRINCIPIOS GENERALES DEL MUESTREO DE POBLACIONES

Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo

Métodos en Biología de la Conservación – Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad

Tema 1. Principios generales del muestreo de poblaciones

Guion

1.1. Ecología, poblaciones y Biología de la Conservación

Conceptos y definiciones. Introducción a la Biología de la Conservación.

1.2. Introducción al método científico

Ciencia e hipótesis científicas. Modelos. Visiones filosóficas de la ciencia.

1.3. Fundamentos de probabilidad y estadística

Variables aleatorias y distribuciones de probabilidad. Contraste de hipótesis estadísticas.

1.4. Experimentos y muestreos

Experimentos “manipulativos” y “experimentos” mensurativos. Fundamentos del diseño experimental.

1.5. Introducción a los modelos jerárquicos

Censos, estimaciones e índices. Detección imperfecta y componentes de varianza. Modelos jerárquicos para estimar la ocupación y la abundancia.



Bibliografía

• Burnham KP, Anderson DR. 2002. Model Selection and Multimodel Inference. 2ª ed. Springer, New York.

• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford.

• Gotelli NJ, Ellison AM. 2004. A Primer of Ecological Statistics. Sinauer, Sunderland, MA.• Hilborn R, Mangel M. 1997. The Ecological Detective. Confronting Models with Data.

Princeton University Press, Princeton, NJ.• Kéry M, Royle AJ. 2016. Applied Hierarchical Modeling in Ecology. Volume 1. Elsevier,

Amsterdam.• Kéry M, Schaub M. 2012. Bayesian Population Analysis Using WinBUGS. Elsevier,

Amsterdam.• Krebs CJ. 1999. Ecological Methodology. 2ª ed. Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA.• Mills LS. 2013. Conservation of wildlife populations : demography, genetics, and

management. 2ª ed. Wiley, Chichester, UK.• Morris FW, Doak DF. 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland MA.• Primack RB, Ros J. 2002. Introducción a la Biología de la Conservación. Ariel Ciencia,

Barcelona. • Royle JA, Dorazio RM. 2008. Hierarchical Modeling and Inference in Ecology. Elsevier,

Amsterdam.




Conceptos y definiciones

PoblaciónConjunto de individuos de una especie que habita en una zona determinada

Tamaño poblacional NNúmero de individuos de una población [referido a superficie: densidad]

Capacidad de carga KNúmero máximo de individuos de una población que puede mantener o sostener un determinado ecosistema

Censo o muestreoRecuento o estimación del tamaño poblacional

Dinámica poblacionalEstudio de la evolución temporal del tamaño poblacional

CohorteGrupo de individuos de la misma edad




Introducción a la Biología de la Conservación

La Biología de la Conservación es una ciencia multidisciplinar que surge en la década de los 90 como respuesta a la crisis de la biodiversidad. Sus objetivos son (Primack y Ros 2002):

1. Investigar y describir la diversidad del mundo vivo.

2. Entender los efectos de las actividades humanas sobre las especies, comunidades y ecosistemas.

3. Desarrollar métodos interdisciplinarios prácticos encaminados a la protección y recuperación de la diversidad biológica.

Enfoque interdisciplinario:

reúne científicos y conocimientos de múltiples disciplinas

(biológicas y no biológicas)




Introducción a la Biología de la Conservación

Temas de la Biología de la Conservación (Primack y Ros 2002):

1. ¿Qué es la biodiversidad?

2. Origen, dimensiones y distribución de la biodiversidad

3. El valor de la biodiversidad

4. Amenazas a la biodiversidad

5. Conservación de poblaciones

• Seguimiento de poblaciones y análisis de viabilidad

• Los problemas de las poblaciones pequeñas

• Establecimiento de nuevas poblaciones

• Estrategias de conservación ex situ

• Categorías de amenaza y protección legal

6. Conservación de comunidades y ecosistemas

7. Conservación y desarrollo sostenible

Los métodos que se tratan en esta asignatura tienen aplicación

principalmente en este punto




Ciencia e hipótesis científicas

• La ciencia trata de explicar racionalmente la naturaleza obteniendo explicaciones sobre el funcionamiento de un sistema, o siendo capaz de predecir los resultados del sistema (Kéry y Schaub 2012).

• Science is a process for learning about nature in which competing ideas about how the world works are measured against observations (Richard Feynman, citado en Hilborn y Mangel 1997).

• Las hipótesis son las ideas o descripciones sobre cómo funciona el mundo.

• Dado que nuestras descripciones del mundo son casi siempre incompletas y nuestras medidas incorporan incertidumbre e imprecisión, necesitamos métodos que nos permitan evaluar el grado de concordancia entre las ideas confrontadas y las observaciones: la estadística (Hilborn y Mangel 1997).




Modelos

Para interpretar formalmente cualquier observación necesitamos un modelo. Los modelos son herramientas para evaluar las hipótesis (Hilborn y Mangel 1997). Un modelo es una definición abstracta de cómo creemos que nuestras observaciones son el resultado de cantidades observables (datos) e inobservables (parámetros).

Los resultados de un sistema estocástico (la respuesta) pueden expresarse, en forma de modelo estadístico:

𝐫𝐞𝐬𝐩𝐮𝐞𝐬𝐭𝐚 = 𝐩𝐚𝐫𝐭𝐞 𝐬𝐢𝐬𝐭𝐞𝐦á𝐭𝐢𝐜𝐚 + 𝐩𝐚𝐫𝐭𝐞 𝐞𝐬𝐭𝐨𝐜á𝐬𝐭𝐢𝐜𝐚

Pero un modelo es una abstracción y, por tanto, siempre es incorrecto (Kéry y Schaub 2012).

“señal”, información estructural “ruido”, entropía




Visiones filosóficas de la ciencia

Filósofo Palabras clave Tipo de confrontación

Popper Falsación de hipótesisUna única hipótesis es refutada por confrontación con los datos.

KuhnParadigmas, ciencia normal, revolución científica

Una única hipótesis es utilizada hasta que exista mucha información de que ha sido “derrocada” por una hipótesis “mejor”.

Polanyi República de la ciencia

Se permiten múltiples visiones del mundo de acuerdo a diferentes opiniones de los científicos. La confrontación de estas visiones y los datos son juzgadas en función de su (i) verosimilitud, (ii) valor, (iii) interés.

LakatosPrograma de investigación científica

Confrontación de múltiples hipótesis con los datos como juez.

Fuente: Hilborn y Mangel (1997)




Variables aleatorias y distribuciones de probabilidad

La distribución de probabilidad de una variable aleatoria es una función que asigna a cada suceso la probabilidad de que ocurra.

Den

sid

ad

z

95%

𝑁(0,1)

Distribución normal (media = 0, desviación

estándar = 1)

-1,96 1,96




Variables aleatorias y distribuciones de probabilidad

Ejemplos:

Distribución Media Varianza Comentarios

Bernoulli 𝑝 𝑝(1 − 𝑝) Un único experimento con dos posibles resultados

Binomial 𝑛𝑝 𝑛𝑝(1 − 𝑝) Secuencia de n ensayos de Bernoulli

Poisson 𝜆 𝜆 Eventos raros independientes

Uniforme(𝑏 − 𝑎)

2

(𝑏 − 𝑎)2

12Resultados equiprobables sobre el intervalo [a, b]

Normal 𝜇 𝜎2 Genera curvas simétricas para datos continuos

Log-normal 𝑒𝜇+𝜎2

2 𝑒𝜇+𝜎2

2 × 𝑒𝜎2 Para datos con asimetría positiva (right-skewed)

Exponencial Τ1 𝛽 Τ1 𝛽2 Distribución continua análoga a la de Poisson

Dis

cret

asC

on

tin

uas

Fuente: Gotelli y Ellison (2004)




Contraste de hipótesis estadísticas

Significación estadística y valores de P

El contraste de hipótesis se realiza mediante pruebas o test estadísticos. Cada test produce un resultado numérico (un estadístico) y un valor de probabilidad asociado (P).

La hipótesis nula estadística (H0)

Establece un modelo simple que considera que las variaciones observadas en los datos son debidas al azar y no al efecto del factor o factores estudiados.

La hipótesis alternativa (H1)

En general, como hipótesis alternativas (una o varias), se definen las que sí consideran la existencia de efectos debidos al factor o factores estudiados.

Habitualmente se utiliza el criterio P < 0,05 para rechazar H0.

El rechazo de H0 NO implica aceptar H1 (solo sugiere que H1 puede ser cierta).





El valor de probabilidad (P, p, P-value, p-value) expresa la probabilidad de obtener los datos observados (y otros más extremos pero no observados) dado un modelo específico (definido por un parámetro o conjunto de parámetros θ ):

Habitualmente el modelo considerado es la hipótesis nula (H0), y por tanto, el valor de P es la probabilidad de obtener unos datos (generalmente expresados como el resultado de un test estadístico) al menos tan extremos como los observados:

También es frecuente utilizar otras notaciones:

Pr (datos|H0)Pr {datos|H0}

P (datos|H0)

P ( y ≥ yobs|θ )

P no es la probabilidad de que

H0 “sea cierta”





Decisión:

Realidad: No rechazar H0 Rechazar H0

H0 ciertaDecisión correcta

(probabilidad = 1 – α)

Error Tipo I(probabilidad = α)

“falso positivo”

H0 falsaError Tipo II

(probabilidad = β )“falso negativo”

Decisión correcta(probabilidad = 1 – β )

Nivel de significación;

habitualmente α = 0,05

Poder o potenciaestadística: 1 – β




Verosimilitud, desvianza y criterio de información de Akaike

De manera similar a un valor de P, la verosimilitud (likelihood, ℒ) cuantifica la probabilidad de los datos dado un modelo. Pero ℒ solo usa los datos observados, no los más extremos e inobservados:

La verosimilitud de los datos es directamente proporcional a la probabilidad de obtener los datos observados dado el parámetro o parámetros estimados.

La interpretación de ℒ es opuesta (como una versión inversa) a la de P: aquél valor 𝜃 que proporcione el máximo de la función de verosimilitud para los datos observados es considerado la mejor estima de θ (estimación de máxima verosimilitud, maximum likelihood estimate, MLE).

ℒ(θ | yobs ) ∝ P ( yobs | θ )

“es proporcional a” θ puede ser un escalar o un vector





Las verosimilitudes son números muy pequeños, menores que 1, por lo que suele utilizarse más frecuentemente el logaritmo (natural) de la verosimilitud:

Un buen modelo es el que tiene una alta verosimilitud. Por tanto, cuanto mayor es logℒ, mejor es el ajuste del modelo a los datos.

Un valor de ℒ es, en sí mismo, irrelevante. Pero tiene utilidad comparativa. La razón de verosimilitudes (likelihood ratio) permite comparar cuánto más verosímil es un parámetro (o conjunto de parámetros) frente a otro:

También denotado como logLik, LL, L

ℒ(θ 2 | yobs ) / ℒ(θ 1| yobs )

logℒ





La desvianza (deviance) se calcula como:

siendo ℒs la verosimilitud del modelo saturado: aquél que tiene tantos parámetros como datos y, por tanto, tiene un “ajuste” perfecto.

El criterio de información de Akaike (Akaike’s information criterion) se calcula como:

siendo K el número de parámetros del modelo.

Al igual que la verosimilitud y la desvianza, el AIC proporciona una medida de la calidad relativa de un modelo, para un conjunto dado de datos. Cuanto menor sea el valor de AIC de un modelo, mejor es el ajuste. El AICc es una versión corregida para tamaños de muestra pequeños.

−2 (logℒ − logℒs)

−2 (logℒ − logℒs) + 2K





El debate sobre la utilidad de P

La cultura científica basada en el uso de P ha dominado durante la mayor parte del siglo XX (y aún domina en el siglo XXI). No obstante, se tiende a abandonar su utilización y cada vez con mayor frecuencia se emplean como alternativa procedimientos de selección de modelos e inferencia multimodelo (modelaveraging), nuevo paradigma para el análisis estadístico (Burnham y Anderson 2002).

Portada del libro deBurnham y Anderson (2002)

En síntesis, un procedimiento de selección de modelos evalúa un conjunto de modelos “candidatos” (generalmente mediante el AIC) y realiza la estimación de parámetros en función de las estimaciones ponderadas de dicho parámetro en los diferentes modelos. Se busca la “mejor” explicación posible para los datos observados (bestapproximating model) y, bajo esta perspectiva, el uso de P no tiene sentido.




Selección de modelos e inferencia multimodelo (model averaging)

Ejemplo: modelos de supervivencia del búho real (Bubo bubo) en función del sexo (hembras/machos), la población (Murcia/Sevilla) y el año (2007-2010).

Model averaging: Los parámetros se estiman como medias ponderadas en función de los pesos de Akaike (wi).

Modelo AICc AICc wi K -2log(L)

S sexo 178.575 0.00 0.62111 2 174.544

S sexo + población 180.462 1.89 0.24174 3 174.400

S nulo 182.457 3.88 0.08913 1 180.447

S población 183.848 5.27 0.04448 2 179.817

S sexo + año 189.488 10.91 0.00265 9 171.015

S año 192.334 13.76 0.00265 8 175.957

S población + año 194.099 15.52 0.00026 9 175.627

Fuente: León-Ortega M et al. (2016). European Journal of Wildlife Research 62: 343-351Búho real © Carlos González Revelles



1.4. Experimentos y muestreos

Experimentos “manipulativos” y “experimentos” mensurativos

Experimentos

• Estudios experimentales

• Experimentos “manipulativos”

Muestreos

• Estudios observacionales

• “Experimentos” mensurativos

• Experimentos naturales

Experimentación en el laboratorio para investigar germinación de plantas halófilas © Juan A. Pujol Fructuoso

Muestreo para investigar la presencia de especies de anfibios en charcas ganaderas

© José F. Calvo

Estimación de la abundancia o la

ocurrencia

Índices

Estimas

No todos los individuos son

detectados

OCUPACIÓN

TRANSECTOS

CAPTURAS

Todos los individuos son

detectadosCENSOS




Censos, estimaciones e índices

La ecología estudia la distribución y abundancia de los organismos. Estimar la ocurrencia u ocupación (distribución), abundancia y riqueza (número de especies) constituyen objetivos fundamentales en estudios ecológicos y de biología de la conservación. En la mayoría de los casos no todos los individuos son detectados (Conroy y Carroll 2009).

Métodos:




Observación y procesos

Fuente: McClintock et al. 2020. Ecology Letters 23: 1878-1903.




Detección imperfecta y componentes de varianza

Los modelos jerárquicos proporcionan una representación explícita y formal de los datos en dos submodelos: el de las observaciones (o error) y el del proceso (oestado) ecológico subyacente (Royle y Dorazio 2008, Kéry y Royle 2016).

Otras denominaciones: state-space models, N-mixture models.

N y z representan abundancia y ocurrencia. C e y son sus medidas: un conteo y una medida de presencia/ausencia.

Adaptado de Kéry y Royle (2016)

Muestra

Población

Inferencia

Muestreo

Inferencia

Proceso deobservación

N z C y




Detección imperfecta y componentes de varianza

La varianza total de las observaciones puede descomponerse en dos componentes: la varianza del proceso (process variance) y la varianza del muestreo (observationvariance):

Por otra parte, la relación que se establece entre la cantidad de interés (p. ej. N) y su medida (p. ej. el número de individuos contados, C) depende de la probabilidad de detección (p):

𝑁 =𝐶𝑜𝑛𝑡𝑒𝑜

𝑃𝑟𝑜𝑏𝑎𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑑𝑒 𝑑𝑒𝑡𝑒𝑐𝑐𝑖ó𝑛 𝑒𝑠𝑡𝑖𝑚𝑎𝑑𝑎=

𝐶

Ƹ𝑝Estima de abundancia

Var 𝑁 = Var 𝑁 𝑁 + Var 𝑁 Varianza del proceso

Varianza del muestreo




Modelos jerárquicos para estimar la ocupación y la abundancia

Datos de ocupación

Datos (𝑦𝑖𝑗) Estado latente (𝑧𝑖)

0-1-0 1

1-0-1 1

1-1-1 1

0-0-0 0

0-0-0 1

State model: 𝑧𝑖 ~ Bernoulli(𝜓𝑖)

Observation model: 𝑦𝑖𝑗 ~ Bernoulli(𝑧𝑖 , 𝑝𝑖𝑗)

Latente = “no observado”Se requiere replicación

𝑧𝑖 es el verdadero estado de presencia o ausencia de la especie en el sitio 𝑖

𝑦𝑖 es la presencia o ausencia observada

Fuente: Kéry M. 2013. Introductionto N-mixture models. EURING Technical Meeting, Athens, GA.





Datos de abundancia

Datos (𝑦𝑖𝑗) Estado latente (𝑁𝑖)

0-3-0 3

1-0-1 2

6-3-4 9

0-0-0 0

0-0-0 2

State model: 𝑁𝑖 ~ Poisson(𝜆𝑖)

Observation model: 𝑦𝑖𝑗 ~ Binomial(𝑁𝑖 , 𝑝𝑖𝑗)

Fuente: Kéry M. 2013. Introductionto N-mixture models. EURING Technical Meeting, Athens, GA.

𝑁𝑖 es la abundancia real de la especie en el sitio 𝑖

𝑦𝑖,𝑗 es el número de individuos observados en el sitio 𝑖 en la visita 𝑗





Procedimientos de replicación

Fuente: Guillera-Arroita G. 2017. Ecography 40: 281-295.

t1t2

t3t4

tiempo

Observadoresmúltiples

Varias visitas Visita única

Réplicasespaciales

Registros continuos(transectos / fototrampeo)


Más… (http://webs.um.es/jfcalvo)

Libros recomendados para la asignatura

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