10 Dra. Paola Toche 2

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RESUMENEl sistema inmune media numerosas patologas, por lo que es importante conocer su estructura y funcionamiento. Se clasi-fica en innato y adquirido. El sistema inmune innato brinda una temprana e inespecfica respuesta contra los microorga-nismos. El sistema inmune adquirido humoral y celular nos brinda una respuesta especfica para diferentes molculas, posee memoria frente a los antgenos y diversidad para reac-cionar a una gran variedad de antgenos.

Palabras clave: Inmunidad innata, inmunidad adquirida, lin-focitos.

SUMMARYThe immune system mediates numerous pathologies functions por functioning it is important to know its structure and functioning. The immune system is classified into innate and adaptive immunity. The innate immunity provides early and non-specific response against microbes. The adaptive humoral and cellular immunity gives specificy for distinct molecules and has memory to enhance response to antigen and diversity to responde to large variety of antigen

Key words: Innate Immunity, adaptative inmunity, lymphocytes.

INTRODUCCINSe postula que el sistema inmune existira porque existe la agresin endgena y exgena (1). Es as que sus principales funciones son la defensa contra microorganismos y la inmunovigilancia contra la emergencia de tumores y de enfermedades autoinmunes y alrgicas.

Desde el punto de vista funcional podemos clasificarlo en Sistema Inmune Innato y Adquirido (o especfico) (Figura 1). Sin embargo, esta clasificacin es slo didctica, ya que ambos sistemas funcionan de manera integrada. Esto se evidencia de dos formas: 1- El sistema inmune innato activa el sistema inmune adquirido en respuesta a las infecciones. 2- El sistema inmune adquirido utiliza los mecanismos efectores de la inmunidad innata para eliminar los microorganismos.

SISTEMA INMUNE INNATOEl Sistema Inmune Innato (SII) es la primera lnea de defensa del husped. Posee mecanismos pre-existentes que se activan de manera rpida y que preceden a la Inmunidad Adaptativa en la respuesta defensiva. El SII responde de la misma manera frente a diferentes estmulos infecciosos y posee una especificidad limitada, es decir, dis-tingue estructuras comunes a grupos de microoganismos pudiendo no distinguir diferencias finas entre ellos (2). El SII es el ms antiguo y est presente en todos organismos multicelulares, incluso plantas e insectos. Los principales componentes del sistema inmune innato se resumen en la Tabla 1.

Artculo recibido: 09-04-2012Artculo aprobado para publicacin: 13-06-2012

VIsIN PANORmICA DEL sIsTEmA INmuNEpanOramiC viSiOn Of the inmune SyStem

DRA. pAoLA toChE p. (1).

1. unidad de inmunologa. Departamento de Medicina interna. Clnica las Condes.

Email: [email protected]

TABLA 1. PRINCIPALES COMPONENTES DEL SISTEMA INMUNE INNATO

- Barreras fsicas y qumicas: epitelios, enzimas

- Clulas fagocticas: neutrfilos macrfagos

- Clulas NK (natural killer)

- Sistema del Complemento

- Citoquinas

- Receptores tipo Toll

[REV. MED. CLIN. CONDES - 2012; 23(4) 446-457]

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Elementos principales del SIIEpitelios: impiden el ingreso de patgenos, constituyendo una ba-rrera fsica (tight junctions, flujo de aires o fluidos) y qumica (cidos grasos y defensinas de la piel, enzimas como la lisozima de lgrimas, sudor, saliva, la pepsina del intestino y el pH cido del estmago).

Sistema del Complemento: son protenas que circulan inactivas en el plasma. Son sintetizadas en hgado y macrfagos. El sistema del complemento es capaz de dirigir la lisis y la opsonizacin sobre membranas biolgicas de agresores y no de las propias debido a un estricto control a cargo de protenas solubles y de membrana que lo impiden (3). Posee 3 vas de activacin: va clsica, alterna y de las lectinas (Figura 2). Las principales funciones del complemento son (Figura 3):

- Lisis de microorganismos: mediante la formacin del complejo de ataque de membrana (MAC) formado por C5 a C9 que produce cana-les en la membrana celular generando la lisis osmtica del patgeno.

-Opsonizacin de patgenos: al estar presente C3b y C4b sobre la superficie de las clulas se facilita la destruccin del patgeno por parte de las clulas fagocticas.

-Produccin de pptidos proinflamatorios: C3a, C4a C5a aumentan la permeabilidad capilar facilitando la llegada de clulas y potenciando la inflamacin.

-Solubilizacin de complejos inmunes: C3b y C4b participan en la remocin de complejos inmunes evitando su depsito en tejidos.

-Activacin de linfocitos: C3d y C4d se unen a los linficitos B (va CR2) potenciando la estimulacin del linfocitos B al actuar como co-rreceptor.

Polimorfonucleares o Neutrfilos: pertenecen a la lnea mieloide y constituyen la primera lnea de defensa contra microorganismos. Sus principales funciones son la Fagocitosis y la Lisis de microorga-nismos precozmente frente a la infeccin. Posterior al englobamiento y fagocitosis del microorganismo su destruccin se realiza mediante sus grnulos que contienen enzimas presentes en los lisosomas y fagolisosomas.

Clulas NK (Natural Killer): pertenecen a la lnea linfoide, son una subclase de linfocitos que destruyen clulas infectadas y clulas que han perdido la expresin de molculas de histocompatilibidad clase I

[VISIN PANORMICA DEL SISTEMA INMUNE - DRA. PAOLA TOCHE P.]

FIGURA 1. SISTEMA INMUNE INNATO y ADAPTATIVO

Traducido de: Elsevier. Abbas et al: cellular and Molecular Inmunology 6e - www.studentconsult.com

Microorganismo

Barreras Epiteliales

Linfocitos BAnticuerpos

Clulas T efectorasLinfocitos T

Fagocitos

Complemento Cel NK

HORAS

Tiempo despus de infeccin

0 6 12 1 4 7

DAS

Inmunidad Innata Inmunidad Adaptativa

448


FIGURA 2. VAS DE ACTIVACIN DEL COMPLEMENTO



Va alterna

Va Clsica

Unin de C3b al microorganismo

Complejo de ataque de la membrana (MAC)

Va Lectinas

Lectina de unin a manosa

Anticuerpo

Microorganismo

Inicio de la activacin del complemento

Funciones Efectoras

C3a:Inflamacin

C3b:Opsonizacin y

Fagocitosis

C5a:Inflamacin

Lisis de microorganismos

Etapa inicial Etapa Final

FIGURA 3. FUNCIONES DEL COMPLEMENTO

Microorganismo

Microorganismo

Microorganismo

Unin de C3b (o C4b) a microorganismo (opsonizacin)

Unin de C3b a microorganismo activacin de ltimos

componentes del complemento

Unin de C3b a microorganismo, liberacin de C3a. Proteolisis de

C5 y liberacin de C5a.

Formacin del complejo de ataque de membrana

Reconocimiento de C3b unido a receptor (C3b)

por fagocitosis

microorganismo

Opsonizacin y Fagocitosis

Citolisis mediado por complemento

Estimulacin de Reaccin Inflamatoria

Fagocitosis de microorganismo

Reclutamiento y Activacin de Leucocitos por C5a, C3a

Destruccin de microorganismo por Leucocitos

Lisis Osmtica del microorganismo

microorganismo

microorganismo

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(HLA I). Producen grandes cantidades de interfern gama (INF) que potencian la funcin fagoctica del macrfago (4).

Las clulas NK controlan inicialmente infecciones virales y otros agentes intracelulares mediante la secrecin de perforinas y granzimas (Figura 4). Reconocen y destruyen blancos celulares cubiertos por anticuerpos, mecanismo efector humoral llamado citotoxicidad dependiente de an-ticuerpos (ADCC). Adems las clulas NK poseen una importante acti-vidad antitumoral.

bilidad (MHC) clase I y II. El macrfago adems secreta citoquinas que activan al propio macrfago a realizar ms eficientemente sus funciones e inducen efectos proinflamatorios. El macrfago constituye una co-nexin entre la inmunidad innata y adquirida (Tabla 2).

FIGURA 4. CONTROL INICIAL DE INFECCIN VIRAL POR CLULAS NATURAL KILLER (NK)

Clula NKClula estresada

Clula Infectada por Virus

Muerte Clula Estresada

Muerte Clula Infectada

Macrfagos: son clulas que se encuentran como monocitos circulan-tes o macrfagos tisulares. Sus principales funciones son: la fagocitosis para luego producir la lisis bacteriana y degradacin de antgeno a pp-tidos (Figura 5). Posteriormente el macrfago realiza la presentacin de antgenos la cual se realiza en contexto de molculas de Histocompati-

FIGURA 5. OPSONIzACIN y FAGOCITOSIS



FagocitoFcRI

AnticuerposIgG

Opsonizacin de microorganismo

por IgG

Unin a microorganismo opsonizados a receptores Fc de fagocitos (FcRI)

Seales de receptor Fc

que activan al fagocito

Fagocitosis del microorganismo

Muerte de microorganismo

ingerido

TABLA 2. FUNCIONES DEL MACRFAGO

Fagocitosis

Degradacin de antgenos

Lisis bacteriana

Presentacin de antgenos

Secrecin de citoquinas

Citoquinas: o interleuquinas (IL) son protenas secretadas por las clulas del sistema inmune innato y adquirido en respuesta a microorganismos y otros antgenos. Las citoquinas estimulan el crecimiento y diferenciacin de los linfocitos y monocitos hacia clulas efectoras involucradas en la eliminacin eficiente de los microorganismos y tiene un rol fundamental en la inflamacin (5). Poseen una accin pleiotrpica (acta en diferen-tes tipos celulares) y redundante (diferentes citoquinas inducen el mismo efecto) tanto en el sistema inmune innato y adquirido (Figura 6).

Las citoquinas pueden estimular el desarrollo de clulas hematopoy-ticas y adems algunas poseen efectos inhibitorios. En la prctica cl-nica algunos antagonistas especficos de ellas son blanco teraputico de enfermedades inmunes inflamatorias y autoinmunes. Las citoquinas pueden ejercer su accin de manera local o sistmica (Tabla 3).

Receptores tipo TollLos receptores tipo Toll (RTT) son una familia de receptores que reco-nocen estructuras altamente conservadas de los patgenos llamados

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patrones moleculares de agentes microbianos (PMM), que estimulan la Respuesta Inmune (6). Estos receptores se expresan en clulas del sistema inmune (macrfagos, clulas dendrticas, neutrfilos, linfoci-tos T y B) y se activan al reconocer determinados PMM presente en microorganismos, destacando entre ellos los lipopolisacridos (LPS), Nucleotidos CpG no metilados y ARN doble hebra. El efecto de la unin entre los RTT y los PMM ha puesto en evidencia la unin entre la inmunidad innata y adquirida.

La interaccin entre los RTT y los PMM (presente en los patgenos) induce secrecin de citoquinas (en especial interfern alfa) e induc-cin de molculas coestimulatorias. Esta activacin inicial del sistema inmune innato y luego adaptativo mediada por las clulas dendrticas se postula conllevara al inicio y progresin de ciertas enfermedades autoinmunes. Esto se debera al quiebre de la tolerancia explicado en parte por la exposicin al interfern alfa (INF) que aumentara la sensibilidad del sistema inmune a ligandos endgenos y exgenos, induciendo la maduracin clulas dendrticas y activacin del macr-

TABLA 3. FEFECTOS LOCALES y SISTMICOS DE ALGUNAS INTERLEUQUINAS (IL)

Efectos locales

- activacin del endotelio (IL 1,TNF)

- quimiotaxis (IL 8)

- produccin de anticuerpos (IL 6)

- activacin de macrfagos (INF, IL12)

- activacin de cel NK (IL 12)

Efectos sistmicos

- fiebre (IL 1, IL 6)

- protenas de fase aguda (IL 6)

- shock sptico (TNF)

FIGURA 6. ROL DE CITOQUINAS EN INMUNIDAD INNATA y ADQUIRIDA


Clula Natural Killer

Clula Presentadora de antgeno (CPA)

Clulas B

TNF, IL-1,quemokinas

Clulas TCD8+

Neutrfilo

Vaso sanguneo

Microorganismos

Macrfago Linfocitos T CD4+

Inmunidad innata Inmunidad Adaptativa

IFN-

IFN-

IL-12

IL-2

IL-2

IL-2, IL-4IFN-

Inflamacin Activacin del macrfago

Activacin de macrfago

Secrecin de anticuerpos;Cambio de isotipo

Diferenciacin CTL

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fagos. Esto conducira a un aumento en su capacidad de activar c-lulas alognicas con potencial generacin de Linfocitos T autorreacti-vos y eventual autoinmunidad.

SISTEMA INMUNE ADAPTATIVOEl sistema inmune adaptivo (SIA) est presente en los vertebrados,

FIGURA 7. INMUNIDAD ADQUIRIDA HUMORAL y CELULAR


Microorganismos Extracelulares

Linfocito B

Anticuerpo secretado

Suero(Anticuerpos)

Clulas(Linfocitos T)

Clulas(Linfocitos T)

Linfocito T Helper

Linfocito T Citotxico

Microorganismos fagocitados por macrfagos

Microorganismos intracelulares (ej, virus replicando en la clula)

Microorganismo

Linfocitos respondedores

Mecanismo Efector

Transferido a travs de

Funciones

Inmunidad Humoral

Inmunidad mediada por clulas

Bloquear las infecciones y eliminar los microorganismos

extracelulares

Activar Macrfagos para eliminar

microorganismos fagocitados

Matar clulas infectadas y eliminar

reservorios de infeccin

es especfico para distintas molculas y se caracteriza por mejorar la capacidad defensiva frente exposiciones sucesivas. Los principales elementos del SIA son los linfocitos B y T que se activan frente a los antgenos (sustancias que inducen respuestas inmunes especficas).

El SIA posee dos tipos de respuestas inmunes: Inmunidad Humoral e Inmunidad Celular (Figura 7).

452


TABLA 4. CARACTERSTICAS DEL SISTEMA INMUNE ADQUIRIDO

Especificidad: reconoce diferentes tipos de antgeno

Diversidad: responde a una amplia variedad de antgenos

Memoria: amplifica las respuesta a repetidas exposiciones al mismo

antgeno

Especializacin: genera respuesta ptimas para la defensa contra

diferentes microorganismos

No reactivo a lo propio: previene la injuria al husped durante la respuesta a antgenos extraos

Tanto la respuesta inmune adquirida humoral como celular poseen caractersticas fundamentales que se resumen en la Tabla 4. Esta respuesta posee memoria, es decir, es recordada por el sistema inmune, siendo ms eficaz y precoz frente a reexposiciones al mis-mo microorganismo (2). Adems esta respuesta es especfica a cada microorganismo o molcula no infecciosa, siendo capaz de distinguir de manera muy fina las caractersticas de stas. Esta capacidad de reconocimiento especfico de cada antgeno, por parte de los linfoci-tos, se debe a la expresin de receptores a los diferentes antgenos forneos existentes y se denomina repertorio de linfocitos, el cual es extremadamente amplio.

El repertorio de linfocitos se genera por la existencia de tres familias de receptores que mediante recombinaciones gnicas son capaces de generan una diversidad que les permita reconocer a casi cualquier antgeno existente. Estos receptores son las molculas de histocom-patibilidad (HLA), los receptores de linfocitos T (TCR) y los receptores de linfocitos B (BCR). La caracterstica anticipatoria del SIA es debida a la existencia de estos mecanismos gnico presentes en estos re-ceptores que genera cientos de millones de anticuerpos y receptores de clulas T y en los cuales el antgeno no juega ningn rol. En este proceso se produce un repertorio de linfocitos tolerante, sin embar-go, pueden generarse clones autorreactivos, los cuales son deletados durante la ontogenia del sistema.

Inmunidad celularEs mediada por linfocitos T y constituye el principal mecanismo de de-fensa contra microorganismos intracelulares (virus y algunas bacte-rias) promoviendo la destruccin de estos en fagocitos o eliminando clulas infectadas. Los linfocitos T se dividen en dos subpoblaciones principales: linfocitos T CD4+ cuya principal funcin es la secrecin de citoquinas y los linfocitos T CD8+ que eliminan clulas infectadas y tumorales.

Respuesta Inmune CelularAl ingresar el antgeno a travs del epitelio es captado por una clula presentadora de antgeno (APC) profesional (clula dendrtica o un

macrfago), transportado al linfonodo regional o el bazo y transfor-mados a pptidos que se expresan en la membrana de la APC. Los linfocitos T no activados o naive recirculan a travs de los linfonodo continuamente. Cuando este linfocito T encuentra su antgeno en el ganglio lo reconoce a travs de su receptor (TCR) y es activado pro-liferando y diferencindose a linfocitos T efectores y de memoria (7). Luego los linfocitos T efectores migran hacia los sitios de infeccin o inflamacin encontrando el antgeno para el cual son especficos. La subpoblacin de linfocitos T CD4+ efectores antgeno especfico secretan citoquinas que activan (ayudan) a los macrfagos para eli-minar los microorganismos fagocitados e inducen al linfocito B a dife-renciarse y secretar anticuerpos que se unen a los antgenos. Por otra parte, los linfocitos T CD8+ efectores antgeno especfico (tambin activados por las citoquinas secretadads por el linfocito TCD4+) ma-tan clulas infectadas o tumorales que expresan HLA tipo I (Figura 8).

Se han descrito dos grupos de linfocitos T CD4+ (helper): TH1 y TH2, ambos subsets provienen de un lineaje comn de linfocitos T CD4+ que se diferencian hacia TH1 en presencia de interleuquina 12 (IL12) y amplificado por interfern gamma (INF) y hacia TH2 en presencia de IL 4 (7).

Estos subsets se han definido en base al tipo de citoquina predomi-nante que secretan, lo que determina el tipo de funciones efectoras de los linfocitos.

La diferenciacin de linfocitos T CD4+ hacia linfocitos TH1 es estimu-lada por bacterias intracelulares, virus, algunos parsitos y antgenos proteicos administrados con fuertes adyuvantes que inducen la secre-cin de IL12 por parte de los macrfagos. Los linfocitos TH1 secretan INF, factor de necrosis tumoral e IL2. El INF activa el macrfago e incrementa la secrecin de IL12, la fagocitosis y eliminacin de mi-croorganismos. El INF tambin estimula a los linfocitos B a secretar inmunoglobulina G (IgG) que acta opsonizando los microorganis-mos tornando ms eficiente la fagocitosis (Figura 9).

La diferenciacin de linfocitos T CD4+ hacia linfocitos TH2 es estimu-lada por la presencia de alrgenos y helmintos que inducen la secre-cin de IL4. Estos linfocitos TH2 secretan IL4 e IL13 que induce el cambio de clase en el linfocito B hacia la produccin de anticuerpos de tipo IgE (que media la inmunidad antihelmintos y las reacciones alrgicas). Los linfocitos TH2 tambin secretan IL5 que induce la ma-duracin y llegada de eosinfilos, clulas tambin involucradas en la inmunidad antihelmintos y las reacciones alrgicas (Figura 10).

Otro subset de linfocitos descritos ms recientemente descrito son los linfocitos TH17 que corresponden a una subpoblacin de linfocitos T generada por el estmulo de la IL23 que induce su diferenciacin caracterizada por la secrecin de IL17 (A y F), la cual gatilla efec-tos proinflamatorios tisulares y reclutamiento de neutrfilos cuyo rol fisiolgico sera la defensa contra algunos microorganismos como Klebsiella pneumoniae y Borrelia burgdorferi entre otros (8). Estos

453


FIGURA 8. RESPUESTA INMUNE CELULAR

Co estimulador(e.g., B7)

Clula Dendrtica

Macrfago

Linfocito B

Linfocito T "naive" Linfocito T efector

Linfocito T efector

Linfocito T efector

Microorganismo muerto

Anticuerpo

CD28

Captacin del Antgeno

Presentacin del Antgeno

Clula Dendrtica

Macrfago

Lnfocito B

Respuesta

Activacin de Linfocitos T naive. Expansin

clonal y diferenciacin en clula T efectora

Activacin del Linfocito T efector:

Activacin de Macrfagos

(inmunidad celular)

Activacin del Linfocito T Efector: Activacin del Linfocito B y produccin

de Anticuerpos (Inmunidad Humoral)

FIGURA 9. RESPUESTA INMUNE CELULAR MEDIADA POR LINFOCITO TH1


Receptor Fc

Linfocito B NeutrfiloMicroorganismos

CPA

CD40 CD40L

Opsonizacin y Fagocitosis

Clulas TH1

Unin a complemento y Anticuerpos Opsonizantes

Activacin de Macrfago

(Potenciacin de la muerte microbiana)

IFN-IFN- LT, TNF

Activacin de Neutrfilos

(Potenciacin de la muerte microbiana)


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FIGURA 10. RESPUESTA INMUNE CELULAR MEDIADA POR LINFOCITOS TH2


Linfocito B

CD40LCD40 Eosinfilo

Helminto

IgE

Macrfago activado

Degranulacin de la Clula Plasmtica

Clulas TH2

Activacin del Eosinfilo

Produccin de IgE

IL-5

IL-4

IL-10,IL-4

Produccin de Anticuerpos IgG neutralizadores (humano:

IgG4; ratn: IgG1)

Supresin del Macrfago activado

efectos proinflamatorios son similares a los del factor de necrosis tumoral (TNF), IL1 e IL6. Debido al importante rol proinflamatorio de la IL17 se ha postulado que los linfocitos TH17 tendran un rol en autoinmunidad. Apoyando esta teora niveles altos de IL17 se han encontrado en pacientes con esclerosis mltiple, artritis reumatodea y psoriasis entre otras enfermedades autoinmunes (9).

Inmunidad humoral Es mediada por anticuerpos o Inmunoglobulinas que son secretados por los linfocitos B. La inmunidad humoral constituye el principal me-canismo de defensa frente a infecciones bacterianas. Los anticuerpos o Inmunoglobulinas (Ig) son polipptidos compuestos por dos cadenas livianas y dos cadenas pesadas. Poseen una regin constante (Fc) que determina su clase (G, A, M , D y E) y funciones biolgicas y una regin variable (Fab) de unin al antgeno (10) (Figura 11).

Las inmunoglobulinas reconocen y neutralizan los microorganismos mediante su regin variable, gatillndose posteriormente diferentes mecanismos efectores para su eliminacin (activacin del comple-mento, opsonizacin) (Figura 12 ).

Respuesta Inmune Humoral Las clulas B residen y circulan en los linfonodos y bazo, al encontrar su antgeno, al cual es especfico, se une a travs de su receptor (BCR) IgM+ e IgD+ e induce la activacin del linfocito B que se traduce en: 1- Activacin y posterior produccin de anticuerpos (inicialmente IgM y luego IgG ,IgE o IgA).2- Internalizacin del antgeno y posterior presentacin antignica. El linfocito B entonces se torna en una APC que presenta el antgeno a su linfocito T helper especfico quien secreta citoquinas (Figura 13). La pre-sencia de molculas co-estimuladoras como el CD40 ligando as como la secrecin de citoquinas inducen un swicht (cambio) de isotipo en el linfocito B. Este cambio de clase o isotipo depende del tipo de citoquina secretada por el linfocito. Los linfocitos T helper tipo 2: (TH2) secretan IL4 que induce secrecin por parte del linfocito B de IgE y los linfocitos TH1 secretan INF e IL12 que inducen secrecin de IgG (Figura 14).

La comprensin del funcionamiento del sistema inmune nos ha llevado a dilucidar los mecanismos fisiopatognicos que subyacen a numero-sas patologas. Esto ha permitido un mejor manejo y tratamientos ms especficos de muchas enfermedades inmunolgicamente mediadas.

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FIGURA 11. ESTRUCTURA DE LAS INMUNOGLOBULINAS


Cadena pesada

Sitio unin al Antgeno

Sitio unin al Antgeno

Membrana plasmtica de las Clulas B

Regin Fab

Regin Fc

Pieza final

Unin Disulfro

Dominio Ig

Cadena liviana

Sitio de unin al receptor de complemento Fc

Bisagra

IgG Secretada

Estructura de Cristal de la IgG secretada

IgM de Membrana

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FIGURA 12. FUNCIONES DE LOS ANTICUERPOS


Linfocito B

Anticuerpos

Microorganismo

Cel NK

Receptor C3b

Fagocito

Neutralizacin de microorganismos y toxinas

Citotoxicidad celular dependiente de

anticuerpos

Fagocitosis de microorganismo opsonizado

con fragmentos de complemento (por ej. C3b)

Activacin del Complemento

Inflamacin

Lisis de microorganismo

Receptor FC

Opsonizacin y Fagocitosis de microorganismos

FIGURA 13. RECONOCIMIENTO y PRESENTACIN DE ANTGENO POR LINFOCITO B

Traducido: Elsevier. Abbas et al: cellular and Molecular Inmunology 6e - www.studentconsult.com

Linfocito B

Antgeno Proteico microbiano

Complejo pptido - MHC clase II

Endocitosis de Antgeno mediada por receptor

Presentacin y Procesamiento del Antgeno

Reconocimiento del Antgeno por la Clula T

Cel T CD4+ activada

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FIGURA 14. RESPUESTA INMUNE HUMORAL


Linfocito T helper

Linfocito B IgM+

Ligando CD 40 Citoquinas

Linfocito B activado

CD 40

Citoquinas varias(e.g. APRIL, BAFF, TGF-, otras)IFN- IL-4

Principales funciones del Efector

-Activacin del complemento

-Inmunidad en contra helmintos

-Degranulacin de Clula Mastocito (hipersensibilidad inmediata)

-Respuesta del fagocito dependiente del Receptor Fc

-Activacin del complemento-Inmunidad Neonatal (transferencia placentaria)

-Inmunidad mucosal (transporte de IgA a travs del epitelio)

Subclases IgG (IgG1, IgG3)

IgE IgAIgM

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

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La autora declara no tener conflictos de inters, con relacin a este artculo.


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Cambio de Isotipo

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