332 Capítulo 17 HISTORIA DE LA VIDA

17.1 ¿CÓMO EMPEZÓ LA VIDA?

El pensamiento pre-darwiniano sostenía que, hacía unoscuantos miles de años, Dios había creado de forma simultáneaa todas las especies conocidas. Además, hasta el siglo XIX lamayoría de la gente creía que los nuevos miembros de las es-pecies surgían todo el tiempo gracias a la generación espontá-nea, tanto de la materia inanimada como de otras formas devida no relacionadas. En 1609 un botánico francés escribió:“Hay un árbol [...] que se ve frecuentemente en Escocia. Deeste árbol caen hojas: en un lado chocan contra el agua y lue-go lentamente se transforman en peces; por el otro lado caenal suelo y se convierten en aves”. En los escritos de la EdadMedia abundan observaciones similares. Se creía que los mi-croorganismos brotaban espontáneamente del caldo, que losgusanos aparecían de la carne y que los ratones surgían de lamezcla de camisas sudadas y trigo.

Los experimentos refutaron la generación espontánea

Recordarás que en el capítulo 1 vimos que, en 1668, el médi-co italiano Francesco Redi rechazó la hipótesis que relaciona-ba los gusanos con la carne, simplemente al mantener a lasmoscas (cuyos huevecillos se vuelven larvas) lejos de la carnesin contaminar. A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur enFrancia y John Tyndall en Inglaterra refutaron la idea del cal-do que produce microorganismos (FIGURA 17-1). Aunque eltrabajo de ambos destruyó de manera definitiva la creenciaen la generación espontánea, no resolvió la pregunta de cómose originó la vida en la Tierra. O bien, como lo expresó el bio-químico Stanley Miller, “Pasteur nunca probó que ello no su-cedió una vez, pues sólo demostró que esto no sucede todo eltiempo”.

Los primeros organismos vivos surgieron de los no vivos

Durante casi medio siglo, el tema se mantuvo latente. Con eltiempo, los biólogos volvieron a retomar la pregunta del ori-gen de la vida. En las décadas de 1920 y 1930,Alexander Opa-rin en Rusia y John B. S. Haldane en Inglaterra observaronque la actual atmósfera rica en oxígeno no habría permitidola formación espontánea de las complejas moléculas orgáni-

cas necesarias para la vida. El oxígeno reacciona de inmedia-to con otras moléculas rompiendo los enlaces químicos. Así,un ambiente rico en oxígeno tiende a mantener separadas lasmoléculas.

Oparin y Haldane especularon que la atmósfera de la jo-ven Tierra habría contenido muy poco oxígeno y que, en talescondiciones atmosféricas, las complejas moléculas orgánicassurgieron gracias a reacciones químicas ordinarias. Algunostipos de moléculas lograron sobrevivir mejor que otras en unambiente sin vida de la joven Tierra y, por lo tanto, serían máscomunes con el paso del tiempo. Esta versión química de la“supervivencia del más apto” se llama evolución prebiótica(que significa “antes de la vida”). En las circunstancias consi-deradas por Oparin y Haldane, la evolución prebiótica quími-ca dio origen a moléculas cada vez más complejas y, a la larga,a los organismos vivos.

Las moléculas orgánicas pueden formarse espontáneamente en condiciones prebióticas

Inspirados por las ideas de Oparin y Haldane, en 1951 Stan-ley Miller y Harold Urey se dieron a la tarea de simular laevolución prebiótica en el laboratorio. Ellos sabían que, ba-sándose en la composición química de las rocas que se forma-ron al inicio de la historia de la Tierra, los geoquímicosllegaron a la conclusión de que la atmósfera primigenia prác-ticamente no contenía gas oxígeno; pero que sí contenía otrassustancias, como metano, amoniaco, hidrógeno y vapor deagua. Miller y Urey simularon una atmósfera sin oxígeno de la incipiente Tierra al mezclar estos componentes en unmatraz. Una descarga eléctrica sustituyó la energía intensa delas tormentas eléctricas que había en aquella Tierra. Con suexperimento microcósmico, los investigadores encontraronque aparecían moléculas orgánicas sencillas después de unoscuántos días (FIGURA 17-2). Experimentos similares realiza-dos por Miller y otros produjeron aminoácidos, proteínas cor-tas, nucleótidos, trifosfato de adenosina (ATP) y otrasmoléculas características de los seres vivos.

En años recientes, nuevas evidencias convencieron a lamayoría de los geoquímicos de que la composición real de la atmósfera terrestre primigenia quizá difería de la mezcla de gases que se usaron en el experimento pionero de Miller yUrey. Esta mejor comprensión de la atmósfera primitiva, sin

Si el cuello se rompe después, el aire exterior puede llevar microorganismos al caldo.

A medida que se enfría el caldo, se acumula el agua condensada, cerrando herméticamente la boca del matraz.

El caldo en el matraz se hierve para matar a los microorganismos preexistentes.

sin crecimiento crecimiento

FIGURA 17-1 Refutación de la generación espontánea

¿CÓMO EMPEZÓ LA VIDA? 333

cámara de destellos eléctricos

CH4 NH3 H2 H2O

flujo de agua fríacondensadorcámara de ebullición

agua

El destello eléctrico simula una tormenta eléctrica.

Las moléculas orgánicas aparecen después de unos días.

FIGURA 17-2 Aparato del experimento de Stanley Miller y Ha-rold UreyComo las etapas más remotas de la vida no dejaron fósiles, los his-toriadores que se ocupan de la evolución desarrollaron una estra-tegia para reproducir en el laboratorio las condiciones que quizáshayan prevalecido en la Tierra primitiva. La mezcla de gases en lacámara de destellos simula la atmósfera primigenia de la Tierra.PREGUNTA: ¿Cómo resultaría este experimento si se agregaraoxígeno en la cámara de destellos?

embargo, no ha socavado el descubrimiento fundamental lo-grado por el experimento de Miller y Urey. Asimismo, otrosexperimentos con atmósferas simuladas más reales (tambiénsin oxígeno) produjeron moléculas orgánicas. Tales experi-mentos demostraron que la electricidad no es la única fuentede energía adecuada. Otras fuentes de energía disponibles enla incipiente Tierra, como el calor o la luz ultravioleta (UV),también mostraron que estimulan la formación de moléculasorgánicas en simulaciones experimentales de las condicionesprebióticas. Así, aunque nunca sepamos exactamente cómoera la atmósfera inicial, podemos estar seguros de que las mo-léculas orgánicas se formaron de manera espontánea en laTierra primigenia.

Las moléculas orgánicas adicionales probablemente vinie-ron del espacio cuando los meteoritos y fragmentos de come-tas se estrellaron contra la corteza terrestre. Los análisisactuales, realizados a los meteoritos recuperados de los cráte-res que formaron al impactarse con la Tierra, revelan que al-gunos de ellos contienen relativamente altas concentraciones

de aminoácidos y otras moléculas orgánicas sencillas. Los ex-perimentos de laboratorio sugieren que quizá tales moléculasse formaron en el espacio interestelar antes de llegar a la Tie-rra. Cuando se supo que las moléculas pequeñas están presen-tes en el espacio, éstas se sometieron a condiciones parecidasa las del espacio, como temperatura y presión muy bajas, y sebombardearon con luz ultravioleta, por lo que se produjeronmoléculas orgánicas más grandes.

Las moléculas orgánicas se pueden acumular en condiciones prebióticas

La síntesis prebiótica no era muy eficiente ni muy rápida. Noobstante, en unos cuantos cientos de millones de años, gran-des cantidades de moléculas orgánicas se acumularon en losocéanos de la Tierra primitiva.Actualmente, la mayoría de lasmoléculas orgánicas tienen una vida breve porque, o bien sondigeridas por los organismos vivientes o reaccionan con eloxígeno atmosférico. Sin embargo, como la joven Tierra care-cía de vida y de oxígeno, las moléculas no estaban expuestasa dichas amenazas.

Incluso, tal vez las moléculas prebióticas hayan estadoamenazadas por la alta energía de la radiación solar ultravio-leta, porque la incipiente Tierra carecía de una capa de ozono,la cual es una región elevada de la atmósfera actual que estáenriquecida con moléculas de ozono (O3), que absorben algode la luz solar ultravioleta antes de que llegue a la superficieterrestre. Antes de que se formara la capa de ozono, el bom-bardeo UV debió ser intenso. La radiación ultravioleta, comohemos visto, puede brindar energía para la formación de mo-léculas orgánicas; no obstante, también puede romperlas. Al-gunos lugares, sin embargo, como los que se encuentrandebajo de arrecifes rocosos o aun en el fondo de los mares pocoprofundos, quizá hayan estado protegidos de la radiación ul-travioleta. En tales lugares es posible que se hayan acumula-do las moléculas orgánicas.

La arcilla pudo estimular la formación de moléculas orgánicas más grandes

En la siguiente etapa de la evolución prebiótica, las molécu-las sencillas se combinaron para formar moléculas más gran-des. Las reacciones químicas que formaron las moléculas másgrandes necesitaron que las moléculas que reaccionaron seunieran estrechamente. Los científicos proponen varios pro-cesos mediante los cuales las altas concentraciones requeridaspudieron haberse logrado en la Tierra primigenia. Una posi-bilidad es que las moléculas pequeñas se acumularan en la su-perficie de partículas de arcilla, las cuales pueden tener unapequeña carga eléctrica que atrae a las moléculas disueltascon la carga opuesta. Agrupadas en una partícula de arcilla,las moléculas pequeñas quizás hayan estado lo suficientemen-te apretadas como para permitir las reacciones químicas en-tre sí. Los investigadores han demostrado la verosimilitud deestas circunstancias con experimentos, donde agregan arcillaa soluciones en las cuales se disolvieron pequeñas moléculasbiológicas, que estimulan la formación de moléculas másgrandes y más complejas. Dichas moléculas pudieron haberseformado sobre la arcilla en el fondo de los océanos o lagos dela Tierra primitiva, y continuaron formando los bloques queconstituyeron a los primeros organismos vivos.

334 Capítulo 17 HISTORIA DE LA VIDA

El RNA pudo haber sido la primera molécula en autorreplicarse

Aunque todos los organismos vivos emplean el DNA para co-dificar y almacenar información genética, es improbable queel DNA fuera la molécula de información más primitiva. ElDNA puede autorreplicarse sólo con la ayuda de enzimasproteínicas grandes y complejas; no obstante, las instruccionespara construir estas enzimas se codifican en el DNA mismo.Por tal razón, el origen del papel que juega el DNA como mo-lécula para almacenamiento de información de la vida plan-tea el enigma “del huevo o la gallina”. El DNA requiere deproteínas, pero éstas a la vez requieren del DNA. Por ello, esdifícil construir un escenario verosímil para el origen delDNA autorreplicante a partir de moléculas prebióticas; por lotanto, es probable que el sistema actual de almacenamientode información basado en el DNA haya evolucionado a par-tir de un sistema anterior.

El principal candidato para la primera molécula de infor-mación autorreplicante es el RNA. En la década de 1980,Thomas Cech y Sidney Altman, cuando trabajaban con el or-ganismo unicelular Tetrahymena, descubrieron una reaccióncelular que era catalizada no por una proteína, sino por unamolécula de RNA pequeña. Debido a que esta molécula deRNA especial realizaba una función que previamente se cre-ía sólo efectuaban las enzimas proteínicas, Cech y Altmandecidieron darle el nombre de ribozima a la molécula catalíti-ca de RNA.

En los años posteriores al descubrimiento de tales molécu-las, los investigadores encontraron docenas de ribozimas quese presentan de forma natural y que catalizan una variedad dereacciones, incluyendo el corte de otras moléculas de RNA yel empalme de diferentes fragmentos de RNA. Las ribozimasse han encontrado también en la maquinaria de las célulasque fabrican proteínas, donde ayudan a catalizar la adheren-cia de moléculas de aminoácidos a las proteínas en crecimien-to. Además, los investigadores lograron sintetizar diferentesribozimas en el laboratorio, como aquellas que catalizan la re-plicación de moléculas pequeñas de RNA.

El descubrimiento de que las moléculas de RNA actúancomo catalizadoras para diversas reacciones, incluida la repli-cación del RNA, sirve de apoyo a la hipótesis de que la vidasurgió en un “mundo de RNA”. De acuerdo con este punto devista, la era actual de vida basada en el DNA estuvo precedi-da por otra donde el RNA servía como molécula genéticaportadora de información, y como enzima catalizadora de supropia duplicación. Este mundo de RNA pudo haber surgidodespués de cientos de millones de años de síntesis químicaprebiótica, durante los cuales los nucleótidos de RNA quizáshayan estado entre las moléculas sintetizadas. Después de ha-ber logrado una concentración suficientemente alta, tal vez enpartículas de arcilla, los nucleótidos probablemente se enlaza-ron para formar cadenas cortas de RNA.

Supongamos que, simplemente por azar, una de estas cade-nas de RNA era una ribozima que podía catalizar la produc-ción de sus propias copias. Tal vez esta primer ribozimaautorreplicante no desempeñaba bien su trabajo y por elloprodujo copias con muchos errores, los cuales se consideraroncomo las primeras mutaciones. Al igual que las mutacionesmodernas, indudablemente la mayoría arruinó las funciones ca-talizadoras de las “moléculas hijas”; sin embargo, algunas

cuantas pudieron haber mejorado. Estas mejorías establecie-ron las condiciones para la evolución de las moléculas deRNA, como variación de ribozimas con mayor rapidez y exac-titud de duplicación, haciendo más copias de sí mismas y des-plazando a las moléculas menos eficientes. La evoluciónmolecular en el mundo del RNA prosiguió hasta que, por al-guna serie de eventos todavía desconocidos, el RNA retroce-dió gradualmente hasta su papel actual como intermediarioentre el DNA y las enzimas proteínicas.

Las microesferas membranosas pudieron haber encerrado las ribozimasLas moléculas autorreplicantes solas no constituyen la vida;tales moléculas deben estar encerradas dentro de alguna cla-se de membrana envolvente. Las precursoras de las primerasmembranas biológicas quizá fueron estructuras sencillas, quese formaron de manera espontánea mediante procesos neta-mente físicos y mecánicos. Por ejemplo, los químicos han de-mostrado que si se agita el agua que contiene proteínas ylípidos, para simular las olas que rompían en las costas primi-tivas, las proteínas y los lípidos se combinarían para formarestructuras huecas llamadas microesferas, las cuales se aseme-jan a las células vivas en varios aspectos. Tienen un límite ex-terior bien definido que separa su contenido interno de susolución externa. Si la composición de la microesfera es co-rrecta, se forma una “membrana” que se asemeja de maneranotable a una membrana celular verdadera. En ciertas condi-ciones, las microesferas absorben material de la solución ex-terna, crecen y se divididen.

Si sucediera que una microesfera rodea la ribozima correc-ta, se formaría algo parecido a una célula viva. La llamaría-mos protocélula, cuya forma estructural sería como unacélula, pero no como un ser vivo. En la protocélula las ribozi-mas y otras moléculas encerradas se protegerían de las ribo-zimas que vagan libremente en el caldo primigenio. Losnucleótidos y otras moléculas pequeñas quizá se hayan difun-dido a través de la membrana y utilizado para sintetizar nue-vas ribozimas y otras moléculas complejas. Después de habercrecido lo suficiente, la microesfera se dividiría y unas cuantascopias de las ribozimas se incorporarían a cada microesferahija. Si este proceso ocurriera, la trayectoria hacia la evolu-ción de las primeras células estaría casi por terminar.

¿Hubo un momento específico en que la protocélula inani-mada haya dado origen a un ser vivo? Probablemente no. Aligual que la mayoría de las transiciones evolutivas, el cambiode la protocélula a una célula viva fue un proceso continuo,sin límites bien definidos entre un estado y el siguiente.

Pero, ¿realmente sucedió todo esto?Las circunstancias anteriores, aunque verosímiles y sustenta-das por múltiples descubrimientos, no son en modo algunoirrefutables. Uno de los aspectos más impresionantes de la in-vestigación sobre el origen de la vida es la gran diversidad desuposiciones, experimentos e hipótesis contradictorias. (Laobra de Iris Fry The Emergence of Life on Earth, citada en lasección de “Para mayor información”, al final de este capítu-lo, ofrece una idea de dichas controversias). Los investigado-res no están de acuerdo sobre si la vida surgió en aguasestancadas, en el mar, en películas húmedas sobre la superfi-cie de cristales de arcilla o en respiraderos extraordinaria-mente calientes de los mares profundos. Algunos sostienen

¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS ORGANISMOS? 335

que la vida llegó del espacio a la Tierra. ¿Podemos obtener al-gunas conclusiones de las investigaciones realizadas hastaahora? Nadie lo sabe con seguridad, pero haremos algunasobservaciones.

Primera, los experimentos de Miller y otros demuestranque los aminoácidos, los nucleótidos y otras moléculas orgá-nicas, junto con las estructuras sencillas tipo membrana, se pu-dieron haber formado de manera abundante en la Tierraprimitiva. Segunda, la evolución química tuvo largos periodosy disposición de inmensas áreas terrestres. Con el tiempo su-ficiente y un acervo grande de moléculas reactivas, muchasveces incluso los sucesos extremadamente raros ocurren. Demodo que aunque una evolución prebiótica haya generadosólo moléculas sencillas, los catalizadores primitivos no eranmuy eficientes y las primeras membranas eran también muysimples, las vastas magnitudes de tiempo y de espacio dispo-nibles habrían aumentado la probabilidad de dar pasos pe-queños en la trayectoria del caldo primigenio a la célula viva.

La mayoría de los biólogos aceptan que el origen de la vida fue probablemente una consecuencia inevitable de la ac-ción de las leyes naturales. Debemos hacer énfasis, sin embar-go, en que esta propuesta no puede comprobarse de maneradefinitiva. El origen de la vida no dejó ningún registro, y losinvestigadores que exploran este misterio proceden sólo de-sarrollando un escenario hipotético y luego realizando inves-tigaciones en el laboratorio, para determinar si los pasosdados son química y biológicamente posibles.

17.2 ¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS ORGANISMOS?

Cuando se formó la Tierra, hace unos 4500 millones de años,estaba sumamente caliente (FIGURA 17-3). Una multitud demeteoritos chocaron contra nuestro planeta en formación y laenergía cinética de esas rocas extraterrestres se convirtió encalor por el impacto; se liberó aún más calor por el decaimien-to de los átomos radiactivos. La roca que formaba la Tierra sefundió y los elementos más pesados, como el hierro y el ní-

quel, se hundieron hacia el centro del planeta, donde perma-necen fundidos en la actualidad. Debió haber tomado cientosde millones de años para que la Tierra se enfriara lo suficientecomo para permitir la existencia de agua en su estado líquido.No obstante, parece que la vida surgió justamente poco tiempodespués de que había disponible agua en estado líquido.

Los organismos fósiles más antiguos que se han encontra-do hasta ahora están incrustados en rocas que tienen aproxi-madamente 3500 millones de años de antigüedad. (Ésta sedeterminó empleando la técnica de fechado radiométrico;véase “Investigación científica: ¿Cómo sabemos qué tan antiguoes un fósil?”). Los rastros químicos de las rocas más antiguassugieren a algunos paleontólogos que la vida es aún más ar-caica: quizá tan antigua como unos 3900 millones de años.

El periodo en que comenzó la vida se conoce como la eraprecámbrica, cuyo nombre fue dado por geólogos y paleontó-logos, quienes desarrollaron un sistema para asignar nombrespor jerarquía a eras, periodos y épocas, para delinear la in-mensa magnitud del tiempo geológico (tabla 17-1).

Los primeros organismos fueron procariotas anaerobiosLas primeras células que surgieron en los océanos de la Tie-rra fueron los procariotas, cuyo material genético no estabacontenido dentro de un núcleo separado del resto de la célu-la. Estas células probablemente obtenían nutrimentos y ener-gía al absorber moléculas orgánicas de su ambiente. Como nohabía gas oxígeno en la atmósfera, las células debieron meta-bolizar las moléculas orgánicas de forma anaeróbica. Recuer-da del capítulo 8 que el metabolismo anaeróbico produce sólopequeñas cantidades de energía.

Así, las primeras células eran bacterias anaeróbicas primi-tivas. A medida que se fueron multiplicando esas bacterias,con el tiempo debieron acabar con las moléculas orgánicasproducidas por reacciones químicas prebióticas. Las molécu-las más sencillas, como las del dióxido de carbono, y agua, quedebieron de abundar mucho, como también la energía en for-ma de luz solar. Entonces, lo que hacía falta no eran los mate-riales ni la energía misma, sino las moléculas energéticas, es

FIGURA 17-3 Tierra primitivaLa vida se inició en un planeta caracterizado por abundante actividad volcánica, frecuentes tormentas eléctricas, impactos constantes demeteoritos y una atmósfera carente de gas oxígeno.

Cenozoica Cuaternario Reciente

Pleistoceno

Plioceno

Mioceno

Oligoceno

Eoceno

Paleoceno

0.01–presente

1.8–0.01

5–1.8

23–5

38–23

54–38

65–54

Terciario

Mesozoica Cretácico 146–65

Paleozoica Pérmico

Carbonífero

Devónico

Silúrico

Ordovícico

Cámbrico

286–245

360–286

410–360

440–410

505–440

544–505

Aprox. 1000

1200

2000

2200

3500

4000–3900

4600

3900–3500

Evolución del género Homo; glaciaciones frecuentes en el Hemisferio Norte; extinción de muchos mamíferos gigantes.

Prosperidad generalizada de aves, mamíferos, insectos y plantas con flores; desplazamiento de continentes a sus posiciones actuales; clima benigno al inicio del periodo, con extensa formación de montañas y enfriamiento al final.

Era Sucesos principalesHace millones de años*ÉpocaPeriodo

Surgen las plantas con flores y llegan a ser dominantes; extinciones masivas de vida marina y alguna terrestre, incluidos los últimos dinosaurios; los continentes modernos quedan bien separados.

Predominio de dinosaurios y coníferas; primeras aves; los continentes se separan parcialmente.

Primeros mamíferos y dinosaurios; los bosques de gimnospermas y helechos arbóreos; inicio de la separación de la Pangea.

Jurásico 208–146

Triásico 245-208

Extinciones marinas masivas, incluidos los últimos trilobites; auge de los reptiles y decadencia de los anfibios; unión de continentes en una sola masa de tierra, la Pangea.

Muchos peces, trilobites y moluscos en el mar; primeras plantas vasculares; las plantas y los artrópodos invaden la tierra.

Bosques pantanosos de helechos arbóreos y licopodios; primeras coníferas; predomino de los anfibios; numerosos insectos, primeros reptiles.

Los peces y trilobites prosperan en el mar; primeros anfibios e insectos; primeras semillas y polen.

Los invertebrados, especialmente los artrópodos y los moluscos, dominan los mares; primeros hongos.

Prosperan las algas marinas primitivas; origen de la mayoría de los tipos de invertebrados marinos; primeros peces.

Primeros animales (invertebrados marinos de cuerpo blando).

Primeros organismos multicelulares.

Primeros eucariotas.

Acumulación de oxígeno libre en la atmósfera.

Origen de la fotosíntesis (en cianobacterias).

Primeras células vivientes (procariotas).

Aparición de las primeras rocas en la Tierra.

Origen del sistema solar y de la Tierra.

Precámbrica

Tabla 17-1 Historia de la vida en la Tierra

¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS ORGANISMOS? 337

decir, las moléculas donde la energía se almacenara en enla-ces químicos.

Algunos organismos adquirieron la capacidad de captar la energía solarCon paso del tiempo, algunas células adquirieron la capacidadpara emplear la energía de la luz solar, para impulsar la sínte-sis de moléculas complejas de alta energía a partir de molécu-las más sencillas; en otras palabras, surgió la fotosíntesis, lacual requiere de una fuente de hidrógeno; las bacterias foto-sintéticas más primitivas probablemente utilizaron sulfuro dehidrógeno disuelto en agua para ese propósito (como lo ha-cen actualmente las bacterias fotosintéticas púrpuras). A finalde cuentas, sin embargo, tuvo que disminuir el abastecimien-to terrestre de sulfuro de hidrógeno (que se produce prin-cipalmente por los volcanes). La escasez de sulfuro dehidrógeno preparó el escenario para la evolución de las bac-terias fotosintéticas que fueron capaces de usar la fuente dehidrógeno más abundante del planeta: el agua (H2O).

La fotosíntesis aumentó la cantidad de oxígeno en la atmósferaLa fotosíntesis basada en el agua convierte a ésta y al dióxidode carbono en moléculas energéticas de azúcar, liberando así eloxígeno como subproducto. La aparición de este nuevo méto-do para captar energía introdujo, por primera vez, cantidadesimportantes de oxígeno libre en la atmósfera. Al principio elnuevo oxígeno liberado se consumió rápidamente por las reac-ciones con otras moléculas en la atmósfera y la corteza terrestre(o capa superficial). Un átomo reactivo especialmente comúnen la corteza era el hierro y mucho del nuevo oxígeno se com-binó con los átomos de hierro para formar enormes depósitosde óxido de hierro (conocido también como herrumbre).

Después de que todo el hierro accesible se convirtió en he-rrumbre, empezó a incrementarse la concentración de gas oxí-geno en la atmósfera. El análisis químico de las rocas sugiereque cantidades significativas de oxígeno aparecieron primeroen la atmósfera, hace aproximadamente 2200 millones deaños, producidas por las bacterias que probablemente eranmuy similares a las cianobacterias modernas. (Indudablemen-te en la actualidad respiras algunas moléculas de oxígeno quefueron expelidas hace unos 2000 millones de años por algunade esas cianobacterias primitivas). Los niveles de oxígeno at-mosférico se incrementaron paulatinamente hasta que alcan-zaron un nivel estable hace cerca de 1500 millones de años.Desde ese tiempo, la proporción de oxígeno en la atmósferaha sido casi constante, ya que la cantidad de oxígeno liberadopor la fotosíntesis en todo el mundo se compensa exactamen-te con la cantidad que se consume en la respiración aeróbica.

El metabolismo aeróbico surgió como respuesta a la crisis del oxígenoEl oxígeno es potencialmente muy peligroso para los seres vi-vos, ya que reacciona con las moléculas orgánicas y las destru-ye. Muchas de las bacterias anaeróbicas actuales muerencuando se exponen al oxígeno, el cual resulta un veneno mor-tal para ellas. La acumulación de oxígeno en la atmósfera dela Tierra primitiva probablemente exterminó a muchos orga-nismos y fomentó la evolución de los mecanismos celularespara contrarrestar la toxicidad del oxígeno. Esta crisis de laevolución de la vida también creó la presión ambiental para

el siguiente gran adelanto en la era de los microbios: la capa-cidad para utilizar el oxígeno en el metabolismo, la cual no so-lamente brinda una defensa contra la acción química deloxígeno, sino que realmente canaliza el poder destructor del oxígeno a través de la respiración aeróbica, para generarenergía útil para la célula. Debido a que la cantidad de ener-gía disponible para la célula se incrementa considerablemen-te cuando el oxígeno se usa para metabolizar las moléculas delos alimentos, las células aeróbicas tenían una importanteventaja selectiva.

Algunos organismos adquirieron organelos encerrados en membranasMultitudes de bacterias ofrecerían una fuente rica de alimen-to para cualquier organismo que pudiera comérselas. No hayfósiles de las primeras células depredadoras que hayan reco-rrido los océanos; no obstante, los paleobiólogos especulanque si alguna vez apareció una adecuada población de presas(como estas bacterias), la depredación pudo haber evolucio-nado rápidamente. De acuerdo con la hipótesis de mayoraceptación, estos depredadores primitivos eran procariotasque evolucionaron hasta llegar a ser más grandes que las bac-terias comunes. Además, habían perdido la rígida pared celu-lar que rodea a la mayor parte de las células bacterianas, demodo que su membrana plasmática flexible estaba en contac-to con el ambiente.Así, las células depredadoras eran capacesde envolver a las bacterias más pequeñas en una bolsa demembrana plegable y, de esa forma, se tragaban a toda la bac-teria a modo de presa.

Estas depredadoras primitivas tal vez no eran capaces derealizar la fotosíntesis ni el metabolismo aeróbico.Aunque po-dían captar partículas de alimento grandes, es decir, bacterias,las metabolizaban de manera poco eficiente. Aproximadamen-te hace 1700 millones de años, un depredador probablementedio origen a la primera célula eucariótica.

Las membranas internas de las eucariotas pudieron haber surgido a través del plegado hacia dentro de la membrana plasmática

Como sabes, las células eucarióticas difieren de las células pro-carióticas en que tienen un sistema complicado de membra-nas internas, incluyendo el núcleo que contiene su materialgenético. Quizás estas membranas internas hayan surgido ori-ginalmente a través del plegado hacia dentro de la membranacelular de un depredador unicelular. Si como sucede con lamayoría de las bacterias actuales, el DNA de los ancestros delas eucariotas estaba adherido al interior de su membrana ce-lular, un pliegue de la membrana cerca del sitio de adheren-cia del DNA se estranguló y se convirtió en el precursor delnúcleo celular.

Además del núcleo, otras estructuras eucarióticas funda-mentales incluyen los organelos empleados para el metabolis-mo energético: las mitocondrias y (en plantas y algas) loscloroplastos. ¿Cómo evolucionaron estos organelos?

Las mitocondrias y los cloroplastos pudieron haber surgido a partir de las bacterias englobadas (fagocitadas)

La hipótesis endosimbiótica propone que las células eucarióti-cas primitivas adquirieron los precursores de las mitocondriasy los cloroplastos al fagocitar a ciertos tipos de bacterias.

338 Capítulo 17 HISTORIA DE LA VIDA

Los primeros geólogos podían fechar las capas de roca y los fó-siles que había en ellas sólo de un modo relativo: los fósiles en-contrados en las capas más profundas de la roca por lo comúneran más antiguos que los hallados en las capas más superficia-les. Con el descubrimiento de la radiactividad se hizo posibledeterminar las fechas absolutas, dentro de ciertos límites de in-certidumbre. Los núcleos de los elementos radiactivos se des-componen o se desintegran espontáneamente y originan otroselementos. Por ejemplo, el carbono 14 (que generalmente seescribe como 14C) se descompone al emitir un electrón paratransformarse en nitrógeno 14 (14N). Cada elemento radiactivose desintegra con una rapidez que es independiente de la tem-peratura, de la presión o del compuesto químico del cual formaparte. El tiempo necesario para que decaigan la mitad de losnúcleos del elemento radiactivo a esa rapidez característica sellama vida media, la cual, por ejemplo, en el caso del 14C es de5730 años.

¿Cómo se utilizan los elementos radiactivos para determinarla edad de las rocas? Si conocemos la rapidez de desintegra-ción y medimos la proporción de los núcleos desintegrados res-pecto a los núcleos no desintegrados, calcularemos el tiempotranscurrido desde que esos elementos radiactivos quedaronatrapados en la roca. Este procedimiento se llama fechado ra-diométrico. Una técnica de fechado particularmente sencilla mi-de la desintegración del potasio 40 (40 K), cuya vida promedioes de cerca de 1250 millones de años, y que se transforma enargón 40 (40Ar). El potasio es un elemento muy reactivo que co-múnmente se encuentra en las rocas volcánicas, como el gra-nito y el basalto; sin embargo, el argón es un gas que noreacciona. Supongamos que un volcán hace erupción y lanza ungran flujo de lava que cubre el terreno contiguo. Como el 40Ares un gas, se desprende de la lava derretida, de manera quecuando se va enfriando y se solidifica, la roca que se forma yano contendrá gas 40Ar. Mientras tanto, cualquier 40K presenteen la lava endurecida se desintegrará a 40Ar, con la mitad del40K desintegrándose cada 1250 millones de años. Este gas 40Arqueda atrapado en la roca. El geólogo puede tomar una mues-tra de roca y determinar la proporción de 40K y de 40Ar (FIGU-RA E17-1). Si el análisis indica que hay cantidades iguales de

esos dos elementos, el geólogo concluirá que la lava se solidi-ficó hace 1250 millones de años. Si se hace esto con mucho cui-dado, tales cálculos son bastante confiables, y si se encuentraun fósil debajo de la lava fechada, digamos en 500 millones deaños, entonces sabremos que el fósil tiene al menos esa anti-güedad.

Conforme se descomponen algunos elementos radiactivos,éstos pueden darnos un estimado de la edad del sistema solar.El análisis del uranio, el cual se desintegra a plomo, ha demostra-do que los meteoritos más antiguos y las rocas lunares recabadaspor los astronautas tienen aproximadamente 4600 millones deaños.

¿Cómo sabemos qué tan antiguo es un fósil?INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

FIGURA E17-1 Relación entre el tiempo y la desintegracióndel 40K radiactivo a 40ArEJERCICIO El uranio 235 decae a plomo 207 con una vida me-dia de 713 millones de años. Si analizas una roca y encuentrasque contiene uranio 235 y plomo 207 en una proporción de3:1, ¿qué tan antigua es la roca?

pro

po

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el 40

K o

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inal

q

ue p

erm

anec

e en

la r

oca

tiempo transcurrido desde que se fundió la roca (miles de millones de años)

1 2 3 4 5

0.5

1.0

0.25

0.75

0

1.25

2.5

0

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5.0

Estas células y las bacterias atrapadas en ellas (endo signi-fica “dentro”) entraron gradualmente en una relación simbió-tica, es decir, una asociación estrecha entre diferente tipos deorganismos durante un tiempo prolongado. ¿Cómo pudo su-ceder esto?

Supongamos que una célula depredadora anaerobia atra-pó a una bacteria aerobia para alimentarse, como lo hace amenudo; pero por alguna razón no la pudo digerir. La bacte-ria aerobia permaneció viva y en buen estado. De hecho, estámejor que nunca porque el citoplasma de su depredadora-huésped estaba atiborrado de moléculas de alimento a mediodigerir: los residuos del metabolismo anaeróbico. La bacteriaaerobia absorbió estas moléculas y usó el oxígeno para meta-bolizarlas, por lo tanto, obtuvo enormes cantidades de ener-gía. Tan abundantes fueron los recursos alimentarios delmicroorganismo aerobio, y tan copiosa la producción de ener-gía, que probablemente el aerobio tuvo fugas de energía, qui-zá como ATP o moléculas similares, hacia el citoplasma de su

huésped. La célula depredadora anaerobia, junto con su bac-teria simbiótica, puede metabolizar ahora el alimento en for-ma aeróbica, obteniendo así una gran ventaja sobre otrascélulas anaerobias, y deja un gran número de descendientes.Con el paso del tiempo, las bacterias endosimbióticas pierdensu capacidad para vivir de manera independiente de su hués-ped, y entonces nace la mitocondria (FIGURA 17-4, r y s).

Una de estas nuevas asociaciones celulares exitosas debióhaber logrado una segunda proeza: atrapar a una cianobacte-ria fotosintética pero, de manera similar, sin digerir a su presa.La cianobacteria floreció en su nuevo huésped y evolucionógradualmente hacia el primer cloroplasto (FIGURA 17-4, t yu). Quizás otros organelos eucarióticos se hayan originadotambién por endosimbiosis. Muchos biólogos creen que cilios,flagelos, centriolos y microtúbulos pudieron haber evoluciona-do por la simbiosis entre una bacteria del tipo espirilo (que seasemeja a un sacacorchos largo) y una célula eucariótica pri-mitiva.

¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS ORGANISMOS MULTICELULARES? 339

bacteriaaeróbica

Célula procariótica anaerobia y depredadorafagocita (se traga) una bacteria. Bacteria aerobia

Los descendientes de la bacteria fagocitada evolucionan hasta convertirse en mitocondrias.

La célula que contiene la mitocondria fagocita una bacteria fotosintética.

Los descendientes de la bacteria fotosintética evolucionan hasta convertirse en cloroplastos.

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FIGURA 17-4 Origen probable de mitocondrias y cloroplastosen células eucarióticasPREGUNTA: Los científicos han identificado una bacteria viva quese creía era descendiente del endiosimbionte que dio origen a lasmitocondrias. ¿Esperarías que la secuencia de DNA de esta bac-teria moderna fuera muy parecida a la secuencia de DNA de uncloroplasto vegetal, del núcleo de una célula animal o de la mito-condria de una planta?

Es fuerte la evidencia de la hipótesis endosimbiótica

Varios tipos de evidencias apoyan la hipótesis endosimbióti-ca.Algunas muy precisas y específicas son las múltiples carac-terísticas bioquímicas distintivas que comparten los organeloseucarióticos y las bacterias vivas. Además, las mitocondrias,los cloroplastos y los centriolos contienen cada uno su propiadotación diminuta de DNA, que muchos investigadores con-sideran como un residuo del DNA que contenía originalmen-te la bacteria fagocitada.

Otro tipo de apoyo proviene de los intermediarios vivien-tes, es decir, de organismos que están vivos actualmente y queson parecidos a los ancestros hipotéticos, y que ayudan a de-mostrar que es factible una vía evolutiva propuesta. Por ejem-plo, la amiba Pelomyxa palustris carece de mitocondrias, peroaloja a una población permanente de bacterias aerobias quedesempeñan una función muy similar. De igual manera, unavariedad de corales, algunas almejas, unos pocos caracoles y al

menos una especie del Paramecium albergan una colecciónpermanente de algas fotosintéticas en sus células (FIGURA17-5). Estos ejemplos de células modernas que alojan a bacte-rias endosimbiotas sugieren que no tenemos razón alguna para dudar de que asociaciones simbióticas similares pudie-ron haber ocurrido hace casi 2000 millones de años y que ori-ginaron las primeras células eucarióticas.

17.3 ¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS ORGANISMOS MULTICELULARES?

Una vez que evolucionó la depredación, el hecho de tenermayor tamaño se convirtió en una ventaja. En los ambientesmarinos a donde se restringía la vida, una célula más grandepodía con facilidad fagocitar a una pequeña, y también eramás difícil que otras células depredadoras las ingirieran. Porlo general, los organismos grandes se mueven más rápido quelos pequeños, y tienen más éxito tanto en la depredación co-mo en la huida. No obstante, las enormes células individualestienen problemas. El oxígeno y los nutrimentos que entran enla célula, así como los productos residuales que salen, debendifundirse a través de la membrana plasmática. Cuanto másgrande sea una célula, habrá menos disponibilidad de la mem-brana superficial por unidad de volumen de citoplasma.

Hay únicamente dos formas en que sobrevive un organis-mo mayor de un milímetro de diámetro. Primera, puede teneruna rapidez metabólica baja, de manera que no necesite mu-cho oxígeno ni que produzca mucho dióxido de carbono. Laestrategia parece que funciona para ciertas algas unicelularesmuy grandes. Por otro lado, un organismo puede ser multice-lular, es decir, estar compuesto de muchas células pequeñasempaquetadas en un cuerpo unificado más grande.

FIGURA 17-5 Simbiosis intracelular modernaLos antepasados de los cloroplastos de las células vegetales mo-dernas tal vez fueron semejantes a la Chlorella, el alga verde uni-celular fotosintética que vive en simbiosis dentro del citoplasmadel Paramecium que se muestra aquí.

340 Capítulo 17 HISTORIA DE LA VIDA

Algunas algas se volvieron multicelulares

Los fósiles más antiguos de organismos multicelulares da-tan de hace cerca de 1200 millones de años e incluyen hue-llas de las primeras algas multicelulares, las cuales surgieronde las células eucarióticas unicelulares que contenían cloro-plastos. Los organismos multicelulares proporcionaron,cuando menos, dos ventajas a estas algas marinas. En pri-mer lugar, los depredadores unicelulares tendrían dificulta-des para fagocitar las algas grandes multicelulares. Y ensegundo lugar, la especialización celular habría brindado elpotencial necesario para establecerse en un solo sitio, en las aguas brillantemente iluminadas del litoral, medianteestructuras en forma de raíces que se hundían en la arena ose afianzabas a las rocas; en tanto que las estructuras en for-ma de hojas flotaban más arriba expuestas a la luz solar. Lasalgas verdes, cafés y rojas que recubren nuestras costas ac-tuales —algunas, como las algas pardas o cafés, de más de 66metros de longitud—‚ son descendientes de esas algas mul-ticelulares primitivas.

La diversidad animal surgió en la era precámbrica

Además de las algas fósiles, las rocas de mil millones de años deantigüedad han producido vestigios fósiles a partir de huellasde animales y madrigueras. Esto evidencia la vida animal pri-mitiva; sin embargo, los fósiles de cuerpos de animales apare-cieron primero en las rocas del precámbrico de hace entre 610y 544 millones de años. Algunos de estos antiguos invertebra-dos (animales que carecen de espina dorsal) son bastante di-ferentes en apariencia de cualesquiera otros animales queaparecen en capas posteriores de fósiles, y pueden representarlos tipos de animales que no tuvieron descendientes. Otros fó-siles en estas capas rocosas, sin embargo, parecen ser los ances-tros de los animales actuales. Las esponjas primitivas y lasmedusas aparecen en las capas más antiguas, seguidas poste-riormente por los ancestros de gusanos, moluscos y artrópodos.

La gama completa de los animales invertebrados moder-nos, sin embargo, no aparece en el registro de fósiles, sino hastael periodo cámbrico, marcando así el comienzo de la era pa-leozoica, hace alrededor de 544 millones de años. (La frase de“registro de fósiles” es una referencia breve de la coleccióncompleta de todas las evidencias de fósiles que se han encon-trado hasta ahora). Estos fósiles del cámbrico revelan una ra-diación adaptativa (véase el capítulo 16) que ya habíaproducido un arreglo diverso de complejos planes corporales.Casi todos los principales grupos de animales que habitan laTierra actualmente ya estaban presentes en el cámbrico tem-prano. El surgimiento repentino de tantos tipos diferentes deanimales indica que la historia evolutiva inicial, que produjotan impresionante gama de formas animales diferentes, no seconserva en el registro de fósiles.

Parcialmente la diversificación temprana de los animalesprobablemente estuvo impulsada por la aparición de estilosde vida de los depredadores. La coevolución del depredadory la presa llevó a la evolución de nuevas características en mu-chas clases de animales. Por el periodo silúrico (hace 440 a 410millones de años), los trilobites de coraza que se deslizabansobre el cieno eran la presa de los amonites y del nautilo sep-tado, los cuales aún sobreviven en una forma que casi no hasufrido ningún cambio en las aguas profundas del Océano Pa-cífico ( ).

Muchos animales de la era paleozoica eran más móvilesque sus predecesores evolutivos. Los depredadores tienenuna ventaja porque son capaces de desplazarse en espaciosamplios en busca de presas adecuadas; mientras que la capa-cidad de huir con rapidez es una ventaja de la presa. La evo-lución de la locomoción eficiente en ocasiones estabaasociada con la evolución de una mayor capacidad sensitiva ysistemas nerviosos más complejos. Los sentidos para percibirel tacto, las sustancias químicas y la luz se desarrollaron bas-tante, junto con un sistema nervioso capaz de manejar la in-formación sensorial y dirigir las conductas apropiadas.

Hace unos 530 millones de años, un grupo de animales —los peces— desarrollaron una nueva forma para sostener elcuerpo: un esqueleto interior. Estos peces primitivos pasabaninadvertidos en la comunidad oceánica; pero hace unos 400millones de años, los peces ya formaban un grupo diverso yprominente. En general, los peces probaron ser más velocesque los invertebrados, con sentidos más agudos y cerebrosmás grandes. Con el paso del tiempo se convirtieron en los de-predadores dominantes en el mar abierto.

17.4 ¿CÓMO LLEGÓ LA VIDA A LA TIERRA FIRME?

Una de las tramas secundarias más emocionantes del largo re-cuento de la historia de la vida es la invasión de la tierra porla vida, después de más de 3000 millones de años de una exis-tencia estrictamente acuática.Al pasar a la tierra firme, los or-ganismos tuvieron que vencer muchos obstáculos. Gracias a laflotación, la vida en el mar brinda apoyo contra la gravedad;no obstante, en tierra un organismo debe soportar su pesocontra la aplastante fuerza de la gravedad. El mar ofrece unacceso inmediato al agua dadora de vida; pero un organismoterrestre debe encontrar el agua apropiada. Las plantas y losanimales que habitan en el mar se reproducen mediante es-permatozoides u óvulos móviles, o ambos, los cuales nadanunos hacia otros; sin embargo, quienes habitan en tierra firmetienen que proteger sus gametos de la resequedad.

A pesar de los obstáculos para la vida en la tierra, los in-mensos espacios vacíos de la masa terrestre paleozoica repre-sentaban una enorme oportunidad evolutiva. Las ventajaspotenciales de la vida terrestre eran especialmente grandespara las plantas. El agua absorbe la luz en gran medida, por loque incluso en las aguas transparentes la fotosíntesis se limitaa unos cuantos cientos de metros por debajo de la superficie,y habitualmente a profundidades mucho menores. Afuera delagua, el Sol brilla en todo su esplendor y permite una rápidafotosíntesis. Además, los suelos terrestres son ricos en depósi-tos de nutrimentos; en tanto que el agua de mar suele ser po-bre en algunos de éstos, en particular en nitrógeno y fósforo.Finalmente, en el mar paleozoico abundaban los animalesherbívoros; en cambio, la tierra firme carecía de vida animal.Las primeras plantas que colonizaron la Tierra dispondríande abundante luz solar y de fuentes de nutrimentos intactas, yestarían a salvo de los depredadores.

Algunas plantas se adaptaron a la vida en tierra firmeEn los suelos húmedos situados a la orilla del agua comenza-ron a crecer unas cuantas algas verdes pequeñas que aprove-chaban la luz solar y los nutrimentos. No tenían cuerpos