A.

JESUS IZCO (Coord.) E. BARREN .BROGUES M. COSTA

J.A. DEVESA F. FERNANDEZ T. GALLARDO

BOTANICA

No esta permitida la reproducciOn total o parcial de este libro, su tratamiento informatico, la transmision de ninguna otra forma o por cualquier medio, ya sea electrOnico, mecanico, por fotocopia, por registro u otros metodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del copyright.

Derechos reservados 2004, respecto a la segunda ediciOn en espanol, por J. IZCO y cols.

McGRAW-HILL - INTERAMERICANA DE ESPANA, S. A. U. Edificio Valrealty Basauri, 17, 1.a planta 28023 Aravaca (Madrid)

Primera edicion: 1997

ISBN: 84-486-0609-4

Ilustraciones: Antonio Nunez Amigo Serxio Suarez Bandir Luis GOmez-Orellana

Diseho de cubierta: Luis GOrnez-Orellana Universidad de Santiago de Compostela

Fotocompuesto en: FER, S. A. Bocangel, 45 - 28028 Madrid. Impreso en: Quebecor World Bogota S.A. IMPRESO EN COLOMBIA - PRINTED IN COLOMBIA

Contenido

Capitulo 1. TAXONOMIA VEGETAL (Salvador Talavera) 1 Categorias taxon6micas 1 La especie y categorias taxonomicas inferiores 2 Categorias supraespecificas 6 Las clasificaciones 15

Las clasificaciones artificiales 15 Las clasificaciones evolutivas 20 Las clasificaciones feneticas 24 Las clasificaciones cladisticas 27

Capitulo 2. NOMENCLATURA DE PLANTAS Y DE COMUNIDA- DES VEGETALES (Jesus Izco) 33 Nombres vulgares y nombres cientificos 33 La nomenclatura y los codigos 34 Los rangos y sus nombres 41 Nombres de grupos especiales 43 El nombre de los sintaxones 44 Los tipos y la tipificacion 46 Los autores de los nombres 48 Estabilidad y cambio de los nombres 50 Filtros nomenclaturales 52 Nuevas perspectivas 56 Codigo filogenetico 57

Capitulo 3. CARACTERES TAXONOMICOS: Morfologia y anatomia de los organos vegetativos (Jesus Izco, con la colaboracion de Eva Barreno) 59 Los caracteres taxonomicos 59 Morfologia y anatomia de los organos vegetativos 61 Procariotas y eucariotas 62 Protofitas 64 Talofitas 67 Cormofitas 71 Tejidos meristematicos 72 Tejidos adultos 73 El tallo 81 Hoja: Morfologia externa 87 Raiz 98

Capitulo 4. CARACTERES TAXONOMICOS: Sexualidad, morfologia y anatomia de aparatos reproductores y reproduccion (Jesus Izco) . . 103 Reproduccion asexual 103

ix

X CONTENIDO

Sexualidad 107 Reproduccion sexual 109 Talofitas 111 Briofitas 113 Pteridofitas 113 Fanerogamas o espermafitas 114 Inflorescencias 115 El receptaculo floral 118 Perianto 119 Androceo 120 Gineceo 124 Reproduccion 127 Semilla 134 Frutos e infrutescencias 137 Formulas y diagramas florales 141

Capitulo 5. CARACTERES TAXONOMICOS: Cariologia y citogenetica (Benito Valdes) 143 Introduccion 143 Cariotipo 143 NUmero cromosomico 145

Poliploidia 146 Disploidia 149 Aneuploidia o heteroploidla 150

Taman() de los cromosomas 151 Morfologia de los cromosomas 152

Cariograma 154 Asimetria del cariotipo 159 Utilidad toxonomica de los datos cariologicos 161 Fuentes de informacion cromosomica 163 Analisis de ADN 164

Capitulo 6. CARACTERES TAXONOMICOS: Composicion quimica (Jesus Izco) 169 Caracteres generales 169 Micromoleculas 172

Flavonoides 172 Terpenoides 175 Alcaloides 178 Acidos carboxilicos y acidos grasos 181

Macromoleculas 182 Pigmentos 184 Polisacaridos 185 Proteinas 186

Capitulo 7. CARACTERES TAXONOMICOS: Ecologia y Corologia (Jesus Izco) 191 Introduccion 191 Factores abioticos 192

Suelo 192 Clima 192 Corologia 193

Factores bi6ticos 196 Epifitismo 196

CONTENIDO Xi

Polinizacion 196 Dispersion 199 Predaci6n 202 Simbiosis y relaciones afines 203 Parasitismo 204 Fenologia 209

Factores cenoticos 209

Capitulo 8. HONGOS (Xavier Llimona) 213 Introduccion 213 Hongos amebiodes: el tipo de organizacion mixomiceto 214 Hongos lisotrofos: el tipo de organizaci6n de los hongos filamento-

sos 220 Hongos verdaderos 227 Grupos primitivos de hongos verdaderos 233 Grupos evolucionados de los hongos verdaderos 239 Hongos con ascas: Clase Ascomicetos 239 Hongos con basidios: Clase Basidiomicetos 255 Hongos con laminas y grupos afines: agaricos 266 Hongos con peridio. Gasteromicetos 272 Hongos Anamorficos (clase Deuteromicetos) 274 Habitat y comportamiento de los hongos 278 Los hongos y el hombre 283

Capitulo 9. HONGOS SIMBIONTES: liquenes, micoficobiosis y mi- corrizas (Eva Barreno) 287 Introduccion. La simbiosis 287 Liquenes 288

El talo liquenico. Anatomla y morfologia 291 Estructuras reproductoras 297 Las sustancias liquenicas 302 Fisiologia y ecofisiologia 307 Ecologia 309 Biogeografia 310 Liquenes como bioindicadores de contaminacion atmosferica 311 Sistematica 312

Micoficobiosis 315 Micorrizas 316

Capitulo 10. ALGAS (Tomas Gallardo)

321 Introduccion 321 Caracteres generales 322 Anatomfa y reproduccion de las algas 326 Registro fosil de las algas 331 Clasificacion 331 Algas procariotas 332

Division Cyanophyta 332 Algas eucariotas 334

Division Glaucophyta 334 Division Clorarachniophyta 334 Division Euglenophyta 335 Division Dinophyta 336 Division Cryptophyta 338

Xii CONTENIDO

Division Haptophyta 338 Division Ochrophyta 339 Division Rhodophyta 352 Division Chlorophyta 358

Ecologia, distribucion y aplicaciones de las algas 367

Capitulo 11. BRIOFITAS (Montserrat Brugues) 373

Introduccion 373 Hepaticas. Clase Marchantiopsida 376 Antocerotas. Clase Anthocerotopsida 379 Musgo. Clase Bryopsida 380 Ecologia y aplicaciones 383

Capitulo 12. HELECHOS (Carmen Prada) 385 Introduccion 385 Caracteres generales 386 Clase Psilotopsida 393 Clase Lycopodiopsida 394 Clase Equisetopsida 399 Clase Filicopsida 402

Capitulo 13. PLANTAS CON SEMILLAS (Juan Antonio Devesa) 417 Introduccion 417 Los precursores de las espermatofitas 419 Espermatofitas gimnospermas 420 He'echos con semilla paleozoicos 423 .He'echos con semilla. mesozoicos 439 Antofitas 440 Clase Gnetopsidas 442 Clase Magnoliopsidas: Angiospermas 448

Subclase Ninfeidas 451 Subclase Midas (monocotiledoneas) 453 Subclase Magnolidas 499 Subclase Ranuncillidas (Eudicotiledoneas) 507

Clado de las simpetalas o asteridas 592

Capitulo 14. JARDINES BOTANICOS (Jesus Izco) 637 Los jardines botanicos, de ayer a hoy 637 Investigacion 641 Docencia 642 Conservacion 642 Educacion ambiental 645 El herbario 647 Lista de semillas 654 Bancos de germoplasma 656 Cooperacion asociativa 659 Bancos de datos y sistemas informaticos 660

Capitulo 15. BIODIVERSIDAD Y CONSERVACION (Jesus Izco) . 663 Introduccion 663 Caracterizacion de la biodiversidad 664 Estimaciones y cuantificacion de la biodiversidad 669 Distribucion en el espacio 676

CONTENIDO xiii

Perdidas de diversidad 679 Conservacion de la biodiversidad 691

Prioridades en la conservacion 692 Modalidades de conservacion: in situ, ex situ 699 Control del comercio de especies 707 Recuperacion del medio natural 708

Capitulo 16. BIOCLIMATOLOGIA (Federico Fernandez-Gonzalez) 715 Introduccion 715

Escalas espaciales y temporales de variacion del clima 716 La naturaleza de las interacciones entre el clima y las plantas 719

Los factores del clima 722 Los elementos del clima y sus efectos sobre las plantas 728 Clasificaciones bioclimaticas 758

Indices bioclimaticos 760 Diagramas bioclimaticos 765 Sistemas de clasificacion bioclimatica 767

Cambios climaticos 786

Capitulo 17. BIOGEOGRAF1A (Manuel Costa) 795 Introduccion 795 Concepto e historia 795 El hombre como factor biogeografico 797 Areas de distribucion. Concepto 798 Endemismos 806 Expansion y regresion de las areas 809 Regresion y extincion 810 Representacion grafica de las areas 811 Barreras y factores biogeograficos 812 Tipologia biogeografica 813 Reinos biogeograficos terrestres 814 Territorios septentrionales 815 Regiones de clima templado 819 Las regiones mediterraneas holarticas 829 Las montanas neotropicales 845

INDICE ANALITICO 853 ANEXO EN COLOR 899

Capitulo

Hongos

Xavier Llimona

Introduccion

Dentro de las eucariotas, los hongos constituyen un grupo de organismos sin cloroplastos y, por tanto, de vida heterotrofa. Tradicionalmente estudiados por lo que se consideraba hasta hace poco una rama de la Botanica, la Micologia, se contemplan actualmente como un grupo heterogeneo, polifiletico, formado por organismos pertenecientes por lo menos a tres line-as evolutivas independientes. Pero, ademas de su heterotrofia, los Hongos tienen en comun una eficaz dispersion por medio de esporas, aereas o nadadoras, y en su gran mayoria, un cuerpo vegetativo fila-mentoso, dotado de una gran capacidad de trans-porte interno de sustancias.

Dentro del esquema bien conocido de los cinco rei-nos, de Whittaker y Margulis, los Hongos pertenecen en parte al reino Protoctista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el res-to). En el esquema de seis reinos de Cavalier-Smith, pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudohongos) y al reino Fungi todos los demas.

A pesar de esta heterogeneidad, resulta todavia practico explicar los Hongos como un todo, en senti-do amplio. Pero tambien por razones practicas, en este texto hemos dejado para el prOximo capitulo los hongos simbiotizados, que, al estar basados en aso-ciaciones con algas (liquenes) o con helechos y esper-matofitos (micorrizas), tienen vida autotrofa, y, por tanto, una fisiologia y una ecologia muy distintas.

El primer gran grupo de organizacion dentro de los Hongos, en sentido amplio, es el de los que se ali-mentan por fagocitosis (fagotrofia), gracias a tener un aparato vegetativo desnudo, tipicamente en for-ma de gran ameba plasmodial. Los incluiremos den-tro del grupo de los Hongos Ameboides, un conjunto de taxones, posiblemente resultante de la adapta-cion de algunos grupos diversos de amebas a la dis-persion mediante esporas transportadas por el vien-to (Reino Protozoa).

El resto de los hongos tienen la fase asimiladora provista de pared celular, y se alimentan de sustan-cias solubles que la atraviesan por difusion (osmo-trofia). Lo mas frecuente es que estas moleculas disueltas sean el producto de la digestion externa (lisotrofia, vease Fig. 8-6) de moleculas insolubles mas grandes.

Para adaptarse a este tipo de alimentacion, la mayoria de los hongos (Hongos lisotrofos) han adop-tado un aparato vegetativo filamentoso y ramifica-do (el conjunto de los filamentos o hifas forman el micelio). Si excluimos los Hongos Ameboides , inclui-dos aqui solo porque han sido tradicionalmente estudiados por los micologos, nos encontramos con un concepto de Hongo que es exclusivamente fisio-logic y que incluye grupos evolutivamente inde-pendientes.

En efecto, un grupo de hongos muy estudiado por los fitopatologos esta claramente relacionado con el reino de las Chromista, para el que se ha propuesto tambien el nombre de Straminipila (del latin stra-men, -finis = paja, y pilus = pelo, por la presencia de

213

214 Capitulo 8 HONGOS

tubitos rigidos sobre sus cilios o flagelos eucaroticos). Se trata de una gran linea evolutiva, mas profunda-mente enraizada que los Animalia y los Fungi, que comprende sobre todo algas, como los Crisofitos y los Feofitos, de alguno de los cuales podria haber deri-vado este grupo ftingico por adaptacion a la vida heterotrofica. Aunque muchos micologos siguen con-siderandolos hongos, por su modo de vida, se les ha llamado Pseudohongos (o Pseudomycotina) y com-prenden por lo menos tres clases claramente dife-renciadas (ver cap. Taxonomia).

El grueso de los Hongos lisotrofos y del conjunto de los hongos (mas del 98 %) constituyen un grupo monofiletico, incluidos por ello en una sola gran divi-sion Fungi o Mycota, tambien llamada Eumycota u Hongos Verdaderos, si se quiere resaltar su inde-p endenci a evolutiva con respecto a los Pseudohongos. Su origen es dudoso, pero Cavalier-Smith considera probable que deriven de un grupo de protozoos, concretamente Coanoflagelados con teca (Salpingoecidas). De ancestros parecidos habri-an derivado, paralelamente, el vasto grupo de los Animales. Los Hongos Verdaderos estan pues, des-de el punto de vista evolutivo, mucho mas proximos a los animales (reino Animalia) que a las plantas (reino Plantae). Parece probable que aparecieran bastante antes que las plantas terrestres.

En su Species plantarum (1753) Linneo incluyo todas las criptogamas en una sola de las 24 clases en que distribufa las plantas, la clase Cryptogamia. En su sistema, la mayoria de los hongos superiores, para poner un ejemplo, se acomodaban en el genero Agaricus. Posteriormente, otros botanicos sentaron las bases del estudio especializado y moderno de los hongos, escindiendo el antiguo Oiler Agaricus en muchos nuevos generos y secciones, que han dado origen a los principales generos actuales.

En 1788, J. Hedwig descubre las ascas, y en 1837, J. H. Leveille hace lo propio con los basidios. Muy destacada es la figura del sueco Elias Magnus Fries (1794-1878), quien publica diversas obras basicas, como Systema mycologicum (1821). Entre 1845 y 1920, el italiano P. A. Saccardo reline el saber taxonomico de su tiempo en su magna obra Sylloge Fungorum. Posteriormente, los estudios micologicos se han diversificado ampliamente, hacia una prospeccion de la biodiversidad fungica de todo el mundo, primero, e incorporando estudios de genetica, bioquimica, fisiologia, fitopatologia, etcetera, despues.

Actualmente, la Micologia es una ciencia parti-cular e independiente por su contenido, con una ingente produccion anual de libros y trabajos en todos los campos: descriptivo y experimental, teci-rico y aplicado (fitopatologla, patologia humana y experimental, micotoxinas, micorrizas, biodeterio-racion, etc.).

Hongos ameboides: el tipo de organizacion mixomiceto Este grupo comprende organismos con el aparato vegetativo desnudo, ameboide, a menudo plurinu. cleado (plasmodial), que se alimentan tipicamente por fagotrofia (aunque tambien absorben con facili. dad sustancias disueltas).

Comprenden por lo menos tres grupos, tan esca-samente relacionados entre ellos que es necesario acomodarlos en divisiones distintas. Los primeros tienen en comtin su adaptacion a la vida terrestre (en superficies htimedas), que ha desembocado en la capacidad de formar esporas, en esporangios, Bien adaptadas a la dispersion por el viento. Se trata de las divisiones Acrasiomicotas, con falsos plasmodios formados por la simple agregacion de amebas, y Mixomicotas, con plasmodios verdaderos, a veces muy grander. La tercera division, Plasmodiofo. romicotas comprende parasitos endocelulares, de aparato vegetativo plasmodial.

Division Acrasiomicotas Comprende organismos tambien llamados hongos ameboides celulares, porque, en su fase vegetativa, estan constituidos por celulas ameboides (mixame-bas) libres, no flageladas (excepto en un caso), que pululan por la pelicula de aqua que recubre la mate. ria organica del suelo, corteza, estiercol, etc., fagoci-tando bacterias y otras particulas nutritivas. Cuan. do las hay, las paredes celulares contienen celulosa y glucogeno.

El grupo mas amplio y caracteristico es la clase Dictiosteliomicetos, cuyos representantes forman amebas con pseudopodos filosos (delgados y alarga. dos), las cuales, antes de fructificar, se agregan, adhiriendose por su membrana, formando un pseu-doplasmodio (llamado tambien grex), capaz de des. plazarse.

Esta especialmente dilucidado el ciclo reproductor de Dictyostelium discoideum (Fig. 8-1). De cada esp. ra sale una ameba, que fagocita bacterias y va divi-diendose por mitosis, originando una poblacion de numerosas celulas independientes. En condiciones desfavorables, las mixamebas se enquistan, origi-nando microquistes. La reproduccion sexual se pro. duce por la fusion de mixamebas, para formar macroquistes de pared gruesa, que germinan previa mitosis, originando nuevas mixamebas.

La reproducciOn asexual es por esporas, que se diseminan por el viento. Todo empieza por un cam-bio en el comportamiento de las mixamebas, que comienzan a reunirse y confluyen en diversos cen. tros de agregacion. Este cambio en el comports. miento es inducido por una sustancia, la acrasina,

284 Cal:au10 8 HONGOS

Tabla 8-3. CALIDAD Y TOXICIDAD DE LOS HONGOS (segun la Societat Catalana de Micologia, 1991)

COMESTIBLES

Excelentes Amanita caesarea Boletus aereus, B. aestivalis, B. edulis,

B. pinophilus Calocybe gambosa Tricholoma georgii) Cantharellus cibarius Gyroporus cyanescens Hygrophorus latitabundus (= limacinus),

H. penarius Lactarius sanguifluus Marasmius oreades Morchella conica, M. esculenta Pleurotus eryngii Tuber brumale, T. melanosporum

Muy buenos Albatrellus pes-caprae Agrocybe aegerita Amanita mairei, A. ponderosa, A. vaginata Boletus impolitus Cantharellus lutescens Citopilus prunulus Coprinus comatus (muy joven) Craterellus comucopioides Gyromitra esculenta", G. gigas, G. infula Gyroporus castaneus Hygrophorus gliocyclus, H. russula Lactarius deliciosus, L. rugatus Lyophyllum decastes Macrolepiota procera, M. excoriata,

M. rhacodes Russula aurea, R. cyanoxantha, R. vesca,

R. virescens Tricholoma auratum, T. equestre,

T. portentosum, T. terreum Tuber aestivum

Buenos Albatrellus ovinus (jovenes) Amanita rubescens Agaricus arvensis, A. nivescens (jovenes) A. bisporus, A. campestris, A. bitorquis A. haemorrhoidarius, A. silvaticus,

A. silvicola, A. essettei Boletus erythropus, B. queletii, B. luridus Cantharellus tubaeformis Clitocybe geotropa Cortinarius praestans, C. variecolor Craterellus cinereus Entoloma clypeatum Gomphidius glutinosus Gomphus clavatus Hohenbuehelia geogenia Hygrophorus eburneus Hypholoma capnoides Lactarius volemus Leccinum aurantiacum (joven),

L. duriusculum, L. testaceoscabrum Pleurotus comucopiae, P. ostreatus Ramaria botrytis Rozites caperata Russula cutefracta, R. delica, R. chloroides,

R. olivacea, R. xerampelina Sparassis crispa Suillus mediterraneensis

Aceptables Amanita ovoidea, A. solitaria, A. spissa Aleuria aurantia Armillaria mellea Auricularia auricula-judae Boletus fragrans Calvatia utriformis

Clavaria cinerea Clavariadelphus truncatus Clitocybe gibba, C. costata, C. squamulosa,

C. maxima Chroogomphus rutilus Fistulina hepatica Flammulina velutipes Helvella acetabulum H. crispa, H. elastica, H. lacunosa,

H. leucomelaena, H. leucopus (= H. monachelb) Hydnum repandum, H. albidum, H. rufescens Hygrophorus agathosmus, H. dichrous,

H. olivaceoalbus, H. marzuolus, H. niveus Hebeloma edurum Laccaria amethystea, L. toccata Lactarius controversus, L. piperatus,

L. salmonicolor, L. vellereus * * Langermannia gigantea Leccinum corsicum Lepista inversa, L. nuda Psathyrella velutina (= Lacrymaria v.) Pseudoclitocybe cyathiformis Peziza phyllogena (= P. badioconfusa) Otidea leporina 0. onotica Ramaria aurea, R. flava (y especies afines) Rhizopogon obtextus (= R. luteolus), R. roseolus,

R. vulgaris Sarcosphaera crassa (= S. eximia) Suillus bellinii, S. granulatus, S. luteus Strobilurus escuientus Tricholoma grupo albobrunneum (T. ustaloides,

T. fracticum, etc.)"" Tremiscus helvelloides Xerocomus chrysenteron, X. rubellus

NO COMESTIBLES

A rehusar Agaricus xanthoderma Amanita citrina Boletopsis leucomelaena Boletus calopus Bovista plumbea Chalciporus piperatus Clathrus ruber Clavariadelphus pistillaris Coprinus micaceus Cortinarius trivialis Gyrodon lividus Hebeloma crustuliniforme, H. Hygrocybe conica, H. psittacina Hygrophorus cossus, H. chrysodon, H. pudorinus Hypholoma fasciculare, H. sublateritium Lactarius chrysorrheus, L. pyrogalus, L. zonarius Megacollybia platyphylla Oudemansiella longipes, 0. radicata Pluteus cervinus Russula foetens, R. fragilis, R. torulosa, R. sanguinea Strobilomyces strobilaceus (= S. floccopus) Suillus bovinus, S. variegatus Tricholoma sulphureum Tricholomopsis rutilans

Toxicos Amanita muscaria, A. pantherina, A. proximal Boletus satanas Clitocybe dealbata, C. rivulosa Coprinus atramentarius**" Entoloma lividum Inocybe patouillardii Lactarius torminosus, L. tesquorum Lepiota cristata Omphalotus olearius Ramaria formosa Russula emetica Tricholoma pardinum

Toxicos responsables de accidentes mortales Amanita phalloides, A. verna, A. virosa Cortinarius orellanus Galerina marginata Gyromitra esculenta (ocasionalmente) Lepiota helveola, L. lilacina, L. brunneoincamata, L. josserandii,

L. subincamata Paxillus involutus (ocasionalmente)

Entre los aceptables, existen muchas otras especies. Lo mismo ocurre entre los no comestibles (a rehusar) por su sabor amargo, picante o desagradable en general. Se citan los toxicos mortales mas frecuentes o susceptibles de ser consumidos por error. * Precisa desecacion previa. "" Precisa hervir y tirar el agua. *"* Toxic solo si se consume acompanado de alguna bebida alcoholica.

BOTANICA 285

site, a menudo con finalidades religiosas. Pero en gene-ral fueron desplazados por el alcohol etilico, producto de la fermentation alcoholica, realizada por levaduras (sobre todo Saccharomyces) de toda clase de jugos ricos en glucosa (zumos de uva, savia, hidrolizados de poli-sacaridos contenidos en semillas o tuberculos, etc.). La importancia y consecuencias de las bebidas alco-holicas no necesitan ponderarse aqui. Sin embargo, recordemos que en el esfuerzo por mejorar la calidad de vinos y cervezas, la selection de las levaduras empleadas es esencial.

En el campo contrario, los hongos han tenido, y siguen teniendo, una incidencia fundamental sobre los intereses del hombre. Tanto su action como pato-genos de las plantas de cultivo, como la biodegrada-cion que ejercen sobre los alimentos, durante su almacenamiento y transporte, han privado y privan a la humanidad de una parte importante (p. ej. en-tre 1/4 y 1/2) de su subsistencia.

Tambien es de suma importacia su action en la salud de los bosques y la biodegradacion de la made-ra ya cortada, e incluso convertida en material de construction, postes, papel, etc. En los paises de ele-vada humedad ambiental, la biodegradacion se extiende a los tejidos, cuerdas, paredes, material electric, etc.

Muchos hongos sintetizan compuestos toxicos muy activos. En el caso de las setas, existe un cono-cimiento muy antiguo sobre esta toxicidad, y ningim conocedor consume (salvo por error) especies como lasAmanita del grupo phalloides, o Cortinarius ore-llanus, cuyas toxinas (amatoxinas, orelanina) alte-ran de tal modo el metabolismo de las celulas intes-tinales, hepaticas y renales, que pueden conducir a la muerte al imprudente micofago. Tambien se cono-cen unas decenas de especies (\Tease la Tabla 8-3) cuya toxicidad, sin producir la muerte, puede tener consecuencias muy desagradables, con diarreas, vOmitos, etc.

Mas reciente es el descubrimiento de un gran gru-po de micotoxinas segregadas por mohos que coloni-zan alimentos y forrajes almacenados en condiciones deficientes (p. ej. excesiva humedad). El primer gru-po de estas sustancias, las aflatoxinas, se descubrio al observar la elevada frecuencia de cancer hepatico en poblaciones que consumian cacahuetes enmohe-cidos con Aspergillus flavus. Desde entonces, se han detectado numerosas micotoxinas nuevas (ocratoxi-na, zearalenona, tricotecenos, etc.), muchas de ellas presentes en los piensos y causantes de enfermeda-des, antes inexplicadas, en el ganado. Tal vez estas numerosas micotoxinas evolucionaran por su efecto de freno frente a la actividad de los animales que compiten con los hongos en el consumo de semillas y otras sustancias vegetales.

Una causa importante de alergias son las espo-ras de hongos inhaladas. Se conocen casos de asma

bronquial provocados por esporas de Alternaria, Aspergillus, Drechslera, Penicillium, entre otros. Tambien intervienen en la llamada fiebre del hero. Son Inas graves las alteraciones debidas a altas con-centraciones de esporas en el aire, como las que se dan en las camaras de cultivo de setas, en bodegas y estancias humedas o en los lugares donde se mane-ja grano o forraje enmohecido. Algunos Aspergillus pueden atacar los pulmones, en donde originan abse-sos (aspergilomas) y una enfermedad grave, que pue-de ser mortal, la aspergilosis.

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