Tratado de Nutrición
Gregorio Varela Mosquera, Gregorio Varela Moreiras
1.2. Funciones y metabolismo de los nutrientes
.............................................................19
Ángel Gil Hernández, Fermín Sánchez de Medina
Contreras
1.3. Bases bioquímicas de la regulación metabólica
.....................................................53
José Antonio Gómez Capilla, José Miguel Fernández Fernández,
Carolina Gómez Llorente
1.4. Comunicación intercelular: hormonas,
eicosanoides, factores de crecimiento y
citokinas................................................ 81
Ángel Gil Hernández, Fermín Sánchez de Medina
Contreras
1.5. Señalización
celular ............................................................................................................131
Antonio Suárez García
Luis Fontana Gallego, María José Sáez Lara
1.8. Fisiología de la
digestión...................................................................................................249
Emilio Martínez de Victoria Muñoz, Mariano Mañas Almendros,
María Dolores Yago Torregrosa
1.9. Metabolismo de los hidratos de
carbono.................................................................295
Olga Martínez Augustin, Víctor Puerta Fernández, María
Dolores Suárez Ortega
1.10. Fibra dietética
.....................................................................................................................337
1.11. Metabolismo de las
lipoproteínas..............................................................................369
Antonio Sánchez Pozo, María de los Ángeles Ortega de la
Torre
1.12. Metabolismo lipídico
tisular .........................................................................................397
Alfonso Valenzuela Bonomo, Ricardo Uauy
Dagach-Imbarack
1.14. Metabolismo de los aminoácidos
.................................................................................
451
Fermín Sánchez de Medina Contreras
1.15. Aminoácidos semiesenciales y derivados de
aminoácidos de interés
nutricional.......................................................................
485
Ángel Gil Hernández, Fermín Sánchez de Medina
Contreras
1.16. Metabolismo de
nucleótidos...........................................................................................523
1.17. Relaciones metabólicas tisulares en el ciclo de
ayuno y
realimentación...............................................................................................
561
Olga Martínez Augustin, Víctor Puerta Fernández, María
Dolores Suárez Ortega
1.18. Regulación del balance energético y de la
composición
corporal..........................................................................................591
María del Puy Portillo Baquedano, José Alfredo Martínez
Hernández
1.19. Estrés oxidativo y mecanismos de defensa
antioxidante..................................623
Marina Martínez Cayuela
María del Carmen Ramírez Tortosa, José Luis Quiles
Morales
1.21. Vitaminas con función de coenzimas
.........................................................................
695
Fermín Sánchez de Medina Contreras
1.22. Ácido fólico y vitamina
B12..............................................................................................731
Gregorio Varela Moreiras
1.23. Vitamina
A...............................................................................................................................755
Rosa María Ortega Anta, María del Carmen Mena Valverde,
Pedro Andrés Carvajales
1.24. Vitamina D
..............................................................................................................................789
Olga Martínez Augustin, Víctor Puerta Fernández, María
Dolores Suárez Ortega
1.25. Metabolismo hidromineral: agua y electrólitos
.....................................................825
José Miguel López Novoa
José Miguel López Novoa
1.27. Calcio, fósforo, magnesio y úor. Metabolismo
óseo y su regulación
..............................................................................
897
Francisca Pérez Llamas, Marta Garaulet Aza, Ángel Gil
Hernández, Salvador Zamora Navarro
1.28. Hierro
........................................................................................................................................
927
1.29. Cobre y zinc en nutrición
humana..............................................................................
973
Manuel Olivares Grohnert, Carlos Castillo Durán, Miguel
Arredondo Olguín, Ricardo Uauy Dagach-Imbarack
1.30. Selenio, manganeso, cromo, molibdeno, yodo y
otros oligoelementos minoritarios
..............................................................997
Miguel Navarro Alarcón, Fernando Gil Hernández, Ángel Gil
Hernández
1.31. Nutrigenómica. Regulación de la expresión génica
mediada por nutrientes y otros componentes
alimentarios........................ 1037
Ángel Gil Hernández, Óscar Constantino Chagoyán
Thompson
1.32. Proliferación y muerte
celular ....................................................................................
1079
Alberto Manuel Vargas Morales
Manuel Hernández Rodríguez, Jesús Argente Oliver
1.34. Bases biológicas del
envejecimiento..........................................................................1155
1.35. Sistema inmune y mecanismos de inmunidad innata
y adaptativa
..............................................................................1191
Alfonso Ruiz-Bravo López, María Jiménez Valera
1.36. Sistema inmunológico intestinal: nutrición e
inmunidad..............................1229
Ricardo Rueda Cabrera
Gregorio Varela Mosquera Gregorio Varela Moreiras
1. Introducción
2. ¿Cómo ha evolucionado la Nutrición? 2.1. El nacimiento de
la Nutrición 2.2. El conocimiento cientíco de la nutrición 2.3.
¿Sirven todos los alimentos para una misma función? 2.4. El
descubrimiento de las vitaminas
3. El interés creciente por la relación dieta-salud 3.1.
Factores de riesgo dietéticos y nutricionales de las
enfermedades
degenerativas 3.2. Inuencia de la dieta sobre los niveles de
colesterol 3.3. Situación actual de la hipótesis lipídica de la
ateroesclerosis 3.4. Dieta y cáncer
4. Resumen
5. Bibliografía
n Conocer la relación existente entre alimentos y
salud/enfermedad en la Antigüedad.
n Establecer cuándo se produce el conocimiento cientíco de la
nutrición.
n Estudiar las diferentes etapas en dicho conocimiento
cientíco.
n Comprender el concepto energético de la nutrición.
n Conocer los principales hitos en el descubrimiento de las
necesidades nutricionales de los materiales
plásticos.
n Describir brevemente el descubrimiento de las
vitaminas.
n Conocer los descubrimientos cientícos que han establecido la
relación dieta-salud en la era moderna.
n Comprender el ejemplo de la hipótesis lipídica de la
arteriosclerosis.
n Conocer los hitos que han conducido a la compleja relación
dieta-cáncer
Objetivos
1. Introducción
L os alimentos no son simplemente el combustible siológico. La
alimentación es también un fenómeno social. Así, los grandes
acontecimientos se celebran con banquetes y, en el otro extremo, se
guarda ayuno en la penitencia. En todas las
sociedades, y con independencia del área geográca, nuestro
calendario está marcado con comidas festivas: el pavo en Navidad,
los buñuelos en la esta de Todos los Santos, las torrijas en Semana
Santa, etc.
La nutrición se ha convertido, para bien y para mal, en un tema
tópico de conversación sobre el que cualquier persona opina, tanto
o más que como lo haría sobre las armas nucleares, el medio
ambiente, o los impuestos. En este sentido, el tema de la nutrición
es único, ya que las opiniones de cada persona pueden guiarse
simplemente por la experiencia individual; más aún, un habitante de
Europa o de América del Norte no puede escapar de la amenaza de la
guerra nuclear, del deterioro del medio ambiente, ni de los
impuestos, pero va a poder modicar su dieta sin pedir permiso a
nadie, ya sea tras una decisión basada en profundos conocimientos
sobre nutrición, o ya sea -como en muchas ocasiones ocurre en los
países occidentales- por propio capricho. Precisamente, son estos
caprichos, los conceptos erróneos, el desconocimiento, en denitiva,
por parte de la persona media sobre dieta y salud lo que está
ocasionando una creciente expansión de personas que hablan sobre
nutrición, desde expertos hasta auténticos charlatanes.
Las controversias sobre nutrición no son nuevas, y ya los lósofos
griegos asociaban los cuatro elementos del cosmos (aire, agua,
fuego y tierra) a los cuatro humores orgánicos: sangre, bilis
amarilla, bilis negra y ema. Las opiniones de los lósofos griegos
fueron adoptadas por la Escuela de Medicina de Salerno en Italia,
ejerciendo un papel muy importante en los temas de medicina desde
el siglo XI hasta el siglo XV. Sin embargo, la primera evidencia
experimental que permitió relacionar la dieta y las enfermedades
fue la relación encontrada entre el escorbuto que presentaban los
marinos embarcados y la escasez de frutas y verduras frescas en su
dieta. En los siguientes siglos, se utilizó la experimentación
cientíca para comprender la digestión, la salivación, la
respiración, la absorción, el metabolismo, en denitiva, para llegar
a conocer las necesidades biológicas de determinados nutrientes.
Téngase en cuenta que estas cuestiones, y por supuesto no en su
totalidad, se han empezado a resolver en el siglo XX, lo que da
idea del carácter joven de esta ciencia.
Capítulo 1.1. Introducción a la historia de la Nutrición
los aditivos alimentarios, o las ventajas posibles de la
suplementación con vitaminas. Todo lo anterior tiene como
consecuencia el que la persona media se encuentre desconcertada y
escéptica ante tanta y tan controvertida información. Debe quedar
claro, por otra parte, que no es la ciencia la culpable de esta
situación, sino que se debe a que generalmente lo que rodea a la
nutrición es un buen negocio.
Europa es un continente que presenta grandes diferencias en cuanto
a dietas y prácticas culinarias. También se pueden detectar
importantes variaciones en los patrones de morbilidad y mortalidad,
a los cuales se recurre frecuentemente en nuestro continente para
llevar a cabo estudios sobre nutrición. El papel de la nutrición
humana en la salud pública constituye actualmente una de las
grandes áreas de la investigación y la política sanitaria en los
países desarrollados, y es previsible que así continúe en las
próximas décadas.
Los patrones de enfermedad en Europa están cambiando, y las
estadísticas así lo conrman. Los patrones dietéticos también se
están modicando, al igual que lo han hecho, o lo hacen, otros
aspectos de los estilos de vida. Como ejemplo, baste decir que la
gente puede ahora comer a diario alimentos que nuestros antepasados
comían sólo con motivo de estas. Y, como ya entonces se decía,
demasiadas estas no son buenas para la salud.
La nueva situación alimentaria en Europa, donde prácticamente
existe suciente comida para todos, donde el hambre y la
desnutrición maniesta se reducen a grupos muy marginales y
especícos de la población, y donde la sobreproducción resulta,
precisamente, el gran problema, se presenta con nuevos retos, de
entre los que la creciente preocupación por la relación dieta-salud
constituye el más importante. De hecho, hoy en día, en Europa
preocupa el problema de la producción de alimentos no en cuanto a
la cantidad, sino en cuanto a la calidad. Hay conciencia a todos
los niveles, en la actualidad, de que la planicación del
abastecimiento alimentario debe incluir no sólo aspectos de
economía y política agro-ganadera y transformación alimentaria,
sino también aspectos relativos a la salud. En pocas palabras, se
trata ahora de hacer políticas de nutrición más que meras políticas
alimentarias. Esto supone, sin lugar a dudas, un gran reto para el
mundo de la nutrición, en cuanto que debe aumentar su capacidad
para transmitir los conocimientos sobre el efecto de
los nutrientes en la salud a aquellas personas que producen y
transforman los alimentos.
Para comprender los cambios sanitarios que se están produciendo en
Europa, hay que considerar los cambios en los estilos de vida de
sus habitantes y, muy especialmente, de sus hábitos alimentarios.
La nutrición en Europa se mueve alrededor de tres escenarios
distintos: la Europa del Norte, con perles nutricionales poco
saludables en el pasado, pero que en algunos países se están
modicando actualmente gracias a políticas adecuadas; la Europa del
Este, con unos hábitos alimentarios y unos indicadores sanitarios
que empeoran día a día, como consecuencia de unos cambios
socioeconómicos muy agudos y de políticas sanitarias pasadas
erróneas; y, por último, la Europa Mediterránea, que se debate
entre conservar su positiva alimentación tradicional y adoptar
patrones dietéticos foráneos, precisamente aquellos que los propios
países anglosajones están tratando de corregir.
2. ¿Cómo ha evolucionado la Nutrición?
2.1. El nacimiento de la Nutrición
G. Varela Mosquera | G. Varela Moreiras
forman nuevos nutrientes a partir de CO2 y H2O mediante la
fotosíntesis. Sin embargo, el autotros- mo, como solución denitiva,
tardó en implantarse, por lo que fue apareciendo, mientras tanto,
el hete- rotrosmo, que no trata de formar nuevos nutrien- tes, sino
que los toma de otros seres vivos. De las diferentes modalidades de
heterotrosmo, interesa, de manera especial, el holotrosmo, que
consiste en ingerir a otros seres vivos para obtener de los mis-
mos la energía y los nutrientes necesarios. De esta manera, surge
la necesidad de una serie de mecanis- mos adaptativos necesarios
para desprender los nu- trientes de los grandes edicios
estructurales en los que están contenidos, apareciendo la digestión
co- mo función necesaria. Este cambio, realmente revo- lucionario,
de la nutrición a la alimentación sugiere dos consideraciones: la
primera es que lo ocurrido hace miles de millones de años sigue, en
líneas gene- rales, vigentes en la actualidad; la segunda
considera- ción es consecuencia de esta adaptación: un animal tiene
el tipo de sistema digestivo que necesita para la clase de dieta a
la que está habituado. Esta adapta- ción digestiva a la dieta se
puede poner de manies- to desde varias perspectivas:
a) Filogenética: los herbívoros, por ejemplo, tienen un aparato
digestivo más complejo que los carnívoros, que consumen una dieta
que requiere una digestión menos laboriosa.
b) Ontogenética: el aparato digestivo del rumiante al nacer
funciona como si fuera mono- gástrico, y solamente cuando comienza
a ingerir alimentos voluminosos y ricos en bra se hace realmente
rumiante.
c) Experimental: si se alimentan durante su- cesivas generaciones
dos grupos de animales om- nívoros, uno con dieta vegetal y otro,
con dieta fun- damentalmente concentrada y proteica, se observa que
los que consumieron la dieta voluminosa y rica en celulosa tienen
un aparato digestivo más com- plejo y desarrollado que los que
consumieron la dieta concentrada.
2.2. El conocimiento cientíco de la nutrición
La nutrición continúa siendo una ciencia joven, ya que apenas ha
superado los 200 años de exis- tencia. La justicación principal
para este retraso en el conocimiento cientíco se debe a que
hoy
se sabe que la Nutrición es, sobre todo, un con- junto de
procesos químicos, y no pudo ser estu- diada hasta que la Química
no se había desarrolla- do, punto clave para estudiar la nutrición
desde el punto de vista cientíco. Lo anterior no quiere de- cir que
nuestros antepasados a lo largo de más de 2.000.000 de años no
hayan tenido ideas ni plan- teado hipótesis acerca de los
alimentos.
Los conceptos fundamentales en los que se ha basado la ciencia de
la Nutrición comienzan con la Medicina, al preocuparse inicialmente
por la re- lación entre alimentación y salud. El gran Hipó- crates
ya armaba: “El cuerpo humano contiene cuatro componentes. Éstos son
los que completan su constitución y los que causan sus sufrimientos
y su salud. La salud es primariamente aquel esta- do en el cual
estas sustancias constituyentes se en- cuentran en proporción
correcta y bien mezclada”. Los componentes corporales hipocráticos
eran la sangre, la ema, bilis amarilla y la bilis negra, y tie- nen
poca relación con los componentes que hoy se consideran
fundamentales: agua, proteínas, grasas y componentes inorgánicos.
Estas ideas hipocráticas perduraron hasta bien entrada la Edad
Moderna. Piénsese que en toda la Edad Media sólo aparece un libro
relacionado con la nutrición: Régimen Sa- nitatis de Salerno, de
Italia, y que, por otra parte, prácticamente no hace aportaciones
nuevas a las ideas hipocráticas, salvo algunas novedades propias de
la Medicina árabe y de la judía.
Capítulo 1.1. Introducción a la historia de la Nutrición
la combustión, las oxidaciones en general, y observa que la
respiración es un proceso comparable al de la combustión, “la
respiración es una combustión”, y que se ha reconocido como un
momento clave en la historia de la Nutrición. Igualmente
interesante re- sulta la aportación posterior de Lavoisier y
Seguin: “la respiración no es más que una combustión len- ta de
carbono y de hidrógeno, similar a la que ocu- rre con una lámpara o
vela encendida. Y desde este punto de vista, los animales que
respiran son verda- deramente cuerpos combustibles que se queman y
consumen a sí mismos. En la respiración, como en la combustión, es
la sustancia corporal la que sumi- nistra el calor, y el aire el
que suministra el oxígeno: si el animal no repone constantemente
las pérdidas respiratorias, la lámpara pronto se queda sin aceite y
el animal muere, del mismo modo que la lámpara se apaga cuando le
falta combustible”. En esta mis- ma línea, más tarde también
Lavoisier, con la ayuda de Laplace, construye un calorímetro de
hielo, que le permitió avanzar en el conocimiento de las oxida-
ciones que aparecen en el aire espirado.
A Lavoisier y Seguin se deben dos descubrimien- to fundamentales:
el consumo de oxígeno de una persona aumenta durante el trabajo
muscular y después de la ingestión de comida. Así, escribe La-
voisier las siguientes bellísimas ideas: “el hombre que trabaja se
quema más rápidamente, necesita más alimentos para reponer la
sustancia; pero el ali- mento cuesta dinero. En tanto se considera
la res- piración simplemente como consumo de aire, la si- tuación
del rico y del pobre parece ser la misma: el aire está a
disposición de todos y no cuesta dine- ro. Pero se sabe actualmente
que la respiración es, de hecho, un proceso de combustión y que, en
cada instante, parte de la sustancia del individuo es con- sumida,
y el consumo aumenta de la misma mane- ra que se aceleran el pulso
y el movimiento respi- ratorio. El consumo de sustancia corporal
aumenta, pues, con la actividad de la vida del individuo. To- da
una serie de cuestiones morales surge de estas observaciones que
son en sí mismas de naturaleza material. ¿Por qué ocurre
desgraciadamente que un pobre que vive del trabajo manual, que está
obliga- do a desarrollar el esfuerzo máximo de que es ca- paz, se
ve obligado a consumir más sustancia que el rico, quien tiene menos
necesidad de repararla? ¿Por qué, en horrible contraste, disfruta
el rico de abundancia que no le es físicamente necesaria y que
sería más adecuada para el trabajador?”. Lo ante-
rior, escrito en 1789, fue el detonante para que, cua- tro años más
tarde, Lavoisier fuera guillotinado.
El estudio cientíco de la nutrición se trasla- da principalmente a
Francia, en la gura de Von Liebig y su obra ya clásica La
química orgánica en sus aplicaciones a la siología y la
patología:
• El carbono y el hidrógeno que se oxidan en el organismo durante
el proceso respiratorio son los contenidos en los tres componentes
orgánicos fundamentales de la materia viva, es decir, los lla-
mados principios inmediatos: hidratos de carbono, grasas y
proteínas.
• Las oxidaciones tienen lugar en todo el orga- nismo, en todas las
células, y no sólo en el pulmón, como postulaba Lavoisier.
• Los alimentos se clasican en dos grupos: los llamados alimentos
respiratorios, cuyo papel es el de ser combustibles y suministrar
energía, y los lla- mados alimentos plásticos, aquellos cuya
función es no sólo ser combustible, sino formar parte de las
estructuras corporales.
Por su parte, Voit, discípulo de Liebig, realiza dos contribuciones
importantes al conocimiento de la Nutrición:
1. La demostración de que una persona o un animal en ayunas
oxida fundamentalmente gra- sas y proteínas, con una precisión casi
perfecta, de acuerdo con los conocimientos actuales.
2. Gracias a Rubner, miembro del equipo de Voit, se calcula
igualmente la cantidad de grasas y proteínas oxidadas. Mide el
consumo de oxígeno, y en perros, la cantidad de calor emitida
dentro de un calorímetro, demostrando que la cantidad de calor se
corresponde exactamente con el calor de com- bustión de las grasas
y proteínas oxidadas menos el calor de combustión de los productos
nitrogenados de la orina. En denitiva, supone, y esto es lo impor-
tante, que los cambios en la conservación de energía se verican por
el principio de conservación de la energía. Se establecen las bases
del llamado concepto energético de la nutrición, inclu- so antes
del conocimiento de los mecanismos de las reacciones y las
reacciones intermedias.
2.3. ¿Sirven todos los alimentos para una misma función?
Liebig ya hablaba de alimentos plásticos o “mate- riales de
construcción”, clasicándolos en dos cate- gorías: las proteínas y
los minerales. En el caso de las primeras, en parte, también sirven
como combusti- ble y se puede derivar energía de la oxidación de
las proteínas corporales. Sin embargo, el papel más im- portante es
el de servir para la edicación y cons- trucción de la materia viva.
¿Cómo se desarrolla el conocimiento del papel de las proteínas en
nutri- ción? En primer lugar, hay que recordar que el nom- bre de
proteína no se introduce hasta el año 1838 por Berzelius, “la
sustancia primaria fundamental de la materia viva”. Anteriormente,
a las proteínas se las denominaba compuestos nitrogenados.
En el estudio de las proteínas, una gura clave fue el francés
Berthollet, quien descubrió que, si un animal se trata con ácido
nítrico, se desprendía un gas que era el nitrógeno. De lo anterior
se extrae la siguiente pregunta: ¿de dónde viene el nitrógeno que
hay en los tejidos animales? Si el aire está com- puesto en un 80%
por nitrógeno, se puede emplear en fabricar proteínas en el
organismo? Va a ser Ma- gendie el que aborde fundamentalmente el
origen del nitrógeno en los tejidos. Realiza experimentos con
perros, a los cuales nutre con alimentos que no contienen
nitrógeno, y así los alimenta con azúcar o goma, o con grasas. El
resultado es que los anima- les se mueren. Pero, además, estas
muertes vienen acompañadas de unas manifestaciones oculares que hoy
se sabe que se deben a la deciencia en vita- mina A. Estas
alteraciones se daban no sólo en los animales alimentados con
azúcar, sino también en los alimentados con mantequilla (rica en
vitamina A, pero sin proteínas). En Francia en aquellos momen- tos,
con escasez grave de alimentos, se logra obte- ner gelatina a
partir de huesos y desperdicios cár- nicos. Se crea una comisión
presidida por Magendie para evaluar la bondad o no de la gelatina
como ali- mento. Se encuentra que ésta, con un 16% de nitró- geno,
no asegura la vida de los animales. Por el con- trario, los
animales alimentados con carne logran vivir bien. Se esboza ya, por
tanto, el concepto fun- damental del diferente valor nutritivo de
las proteí- nas, aunque contengan todas la misma cantidad de
nitrógeno. Esta cuestión no empieza a denirse has- ta 1820, cuando
el francés Braconot comenzó a aislar los primeros aminoácidos, lo
que dio lugar a
la llamada Teoría Peptídica de las proteínas, desarro- llada
fundamentalmente por Emil Fischer en Ale- mania. Se dan por aquel
entonces, 1905-1910, una serie de estudios que analizan las
diferentes pro- teínas, y aparece la división de los aminoácidos en
dos categorías: los que el organismo no puede for- mar por vía
ninguna y los llamados indispensables o esenciales. En denitiva, es
el momento en el que el papel nutritivo de las proteínas va a estar
asociado a su contenido en aminoácidos esenciales. Replan- tea otro
problema: si los aminoácidos son la par- te componente de las
proteínas y los responsables de su valor alimenticio, una proteína
digerida de- be tener el mismo valor nutritivo que una proteína tal
como está en el alimento, sin digerir. Ello origina numerosos
estudios en los que se comparan dige- ridos de proteínas y su valor
nutritivo; cuando és- tos han sido hechos enzimáticamente, la
mezcla de aminoácidos tiene el mismo valor nutritivo que la
proteína original. Todo lo contrario ocurre cuando las proteínas
han sido digeridas químicamente, bien sea por ácido clorhídrico o
ácido sulfúrico. ¿A qué se debe todo ello?
Henriques demuestra en 1907 que la hidró- lisis ácida de las
proteínas destruye uno de es- tos aminoácidos esenciales, el
llamado triptófa- no. Las cantidades necesarias de estos últimos se
determinan por primera vez por los investigado- res norteamericanos
Osborne y Mendel, quie- nes administraban determinadas proteínas y,
si no se mantenía el crecimiento, añadían distintos ami- noácidos
para ver si lograban crecer bien. En los años 20 del pasado siglo
ya se conocía, por tanto, que son ocho los aminoácidos que el
hombre adul- to necesita, y que iban a ser las proteínas las en-
cargadas de suministrarlos, pudiendo el organismo transformar unos
en otros.
2.4. El descubrimiento de las vitaminas
Capítulo 1.1. Introducción a la historia de la Nutrición
Es en el año 1880 cuando se plantea si se pue- de vivir con una
dieta articial que contenga todos los componentes de un alimento
habitual como la leche. Resulta curioso recordar también que has-
ta entonces no se plantea si los elementos inorgá- nicos
constituyentes de nuestro cuerpo (se habla- ba de al menos 20
sustancias) eran o no necesarios para la nutrición de los
animales.Bunge y sus dis- cípulos alimentan ratones con una
dieta desprovis- ta de minerales, encontrándose que estos animales
viven muy poco. Cuando los animales son alimen- tados con leche,
logran vivir perfectamente, luego, debe haber algo en la leche y en
los alimentos, en general desconocido hasta entonces, imprescindi-
ble para la alimentación. La prueba de la existen- cia de estas
sustancias hoy llamadas vitaminas se da de manera prácticamente
simultánea en Holan- da gracias a Pekelharing, y en Inglaterra
gracias a Hopkins, por lo que éste logró en 1912 el Pre- mio
Nobel.
El nombre erróneo se debió, sin embargo, al po- laco Casimir
Funk en 1922. Con el descubrimien- to de las vitaminas, se
abrió la página nal, quizás también la más bella, de la historia de
la Nutrición. En 1948 se descubre la última de las vitaminas co-
nocidas actualmente, la vitamina B12, y que comple- ta un periodo
muy fructífero en la historia de la Nutrición: en tan sólo 22 años
se descubren las 13 vitaminas hoy conocidas.
Probablemente, junto con el desarrollo del con- cepto energético de
la nutrición, la historia de las vitaminas ha supuesto la etapa más
apasionante de la historia de la Nutrición. De hecho, a comien- zos
del siglo XX se produce un espectacular incre- mento en el número
de investigadores en diferen- tes áreas de Nutrición, que se
corresponde con la llamada “Era de las vitaminas”.
Los experimentos realizados por Lunin en el laboratorio de Bunge,
llevados a cabo en la Uni- versidad de Dorpat (Estonia) y
presentados en el año 1880, son considerados generalmente, aun- que
no de manera unánime, la primera indicación de la existencia de las
vitaminas. Se produjeron diferentes aproximaciones en paralelo,
entre las que cabe desatacar el seguimiento del trabajo de E.V.
McCollum. Aunque pueda parecer anecdó- tico, resulta interesante
destacar que McCollum conocía el idioma alemán, lo que le permitió
con- sultar y estudiar cuidadosamente todo el trabajo llevado a
cabo hasta entonces en Europa, a través
de los 37 volúmenes de Maly’s Jahresbericht über die
Fortschritte der Tier-Chemie (1870-1907). Gra- cias a la
exhaustividad de esta obra, McCollum pu- do identicar hasta 13
casos en los que se rela- taba que los experimentos realizados en
animales mantenidos con dietas puricadas fracasaban. El inuyente
profesor e investigador Von Bunge cre- yó que el principal problema
se debía a la carencia en las dietas de hierro y fósforo,
consecuencia de la pérdida de los mismos durante el proceso tec-
nológico de puricación, y no a la no presencia de elementos
nutricionales adicionales.
Cornelius Pekelharing, quien había trabaja- do durante mucho tiempo
como presidente de la Comisión para el Estudio del beri-beri,
señaló que los ratones no deberían poder crecer con una dieta
simple de caseína, albúmina de huevo, harina de arroz y minerales.
Así, en un artículo publica- do en 1905, armó rotundamente que los
ratones eran decientes en “algo” que estaba presente en el suero
láctico, aunque no era capaz de identicar el “factor perdido”. De
hecho, su trabajo permane- ció sin conocerse hasta que se tradujo
al inglés 20 años más tarde. Casi de forma paralela, aunque algo
más tarde, Gowland Hopkins, profesor de Bio- química en la
Universidad de Cambridge, expuso las mismas observaciones que
Pekelharing. Muchos años más tarde, al recibir el Premio Nobel,
señaló que sus descubrimientos se habían basado en estu- dios
hechos en 1906-1907 pero, al igual que Pekel- haring, había pensado
que sus hipótesis no serían aceptadas hasta la identicación del
factor necesa- rio, desconocido entonces. En cualquier caso, sí se
considera a Hopkins como el primero en asociar las deciencias
existentes en una dieta sintética pu- ricada con las enfermedades
en humanos.
G. Varela Mosquera | G. Varela Moreiras
entera. Por el contrario, Edward Mellanby en In- glaterra, alumno
de Hopkins y, por tanto, familiari- zado con la teoría de los
“factores accesorios”, pu- blicó en 1921 que se podía inducir
raquitismo a perros encerrados cuando se les limitaba la inges- ta
de leche a 200 ml/día. Y que se podía prevenir la patología
suplementando con una variedad de ali- mentos como mantequilla o
aceite de hígado de bacalao, manteniendo a los animales intramuros.
Surge entonces una verdadera “batalla de escepti- cismo” entre el
grupo escocés y el inglés, en rela- ción con las observaciones de
cada uno. La dispu- ta llegó a mayores cuando Mellanby armó, en un
congreso celebrado en Glasgow, que “la harina de avena tenía
efectos raquíticos en sus perros”. Tal armación se consideró como
un insulto si se tie- ne en cuenta que la harina de avena era un
alimen- to típico de Escocia. La controversia se resolvió pronto:
la exposición de un niño a la luz solar se había convertido en un
tratamiento tradicional pa- ra el raquitismo en los países del
Norte de Euro- pa, e igualmente en 1919 se había observado que el
empleo de lámparas de rayos ultravioleta tam- bién resultaba
efectivo. Conviene recordar también que en esta época, al nal de la
I Guerra Mundial, había escasez de alimentos en Centroeuropa, y se
demuestra en el Childrens’ Hospital de Viena (con numerosos casos
de raquitismo) que la administra- ción de aceite de hígado de
bacalao o la irradiación con luz ultravioleta lograban curar la
enfermedad. Por entonces, McCollum y sus colaboradores ha- bían
desarrollado un modelo experimental animal de inducción de
raquitismo, con dietas muy des- equilibradas en la relación
calcio/fósforo. El siguien- te descubrimiento digno de mención, de
importan- cia extraordinaria, es el que hallaron Steenbock y
Blacken en Wisconsin en 1924, al observar que posee efecto curativo
no sólo el tratamiento de la rata raquítica con irradiación
ultravioleta, sino tam- bién la alimentación con la dieta
irradiada. Muchos grupos de investigación tratan entonces de
identi- car el factor que se lograba activar de esta manera. Se
propone inicialmente su carácter “lipídico”, pos- teriormente se
habla de “fracción esterol” y des- pués de ergosterol. Finalmente,
en 1931 el material se logra cristalizar, y se le denomina
“vitamina D”.
• Escorbuto. Lo primero que sorprende al revisar la literatura es
que, después del descubri- miento hecho en 1907 de que la cobaya
repre- sentaba un buen modelo experimental para el
escorbuto, hubo muy poco avance en esta área. McCollum se interesó
al observar claramente que sus ratas no necesitaban
antiescorbúticos pa- ra la supervivencia. Posteriormente, realizó
experi- mentos con cobayas a las que administraba como dieta harina
de avena y leche y se encontró que al- gunos animales vivían y
otros morían. El conjunto de las observaciones le llevó a escribir:
“debe ex- cluirse de la lista de síndromes por deciencia en la
dieta el escorbuto”. Chick y Hume, primeras mujeres investigadoras
con independencia en la historia de las vitaminas, demostraron que
la leche de vaca tenía una actividad antiescorbútica muy ba-
ja, y además la actividad se perdía cuando la leche se
sometía a autoclave, reapareciendo el escorbu- to. Las mismas
investigadoras quieren ahora probar si el jugo de lima comercial
tiene actividad anties- corbuto. Encontraron que el preparado
comercial presentaba sólo un 10% del jugo de lima recién ex-
primido. El procesamiento industrial, incluida la es- terilización,
generaba estas pérdidas tan importan- tes en la actividad. Albert
Szent-Györgi fue el primer investigador que intentó aislar la
vitami- na C en limones (tarea difícil por la inestabilidad), en
1928, aunque sólo circunstancialmente, pues no era éste su objetivo
de investigación. A continua- ción, muy poco tiempo después, los
químicos pu- dieron determinar su estructura molecular y sinte-
tizarla, y determinar su actividad biológica.
• Beri-beri y vitamina B. McCollum y otros investigadores habían
sido capaces de inducir signos de polineuritis en ratas alimentadas
con dietas pu- ricadas con una fuente de vitamina A, habiéndose
caracterizado el “factor antiberi-beri” como vitami- na B. Se
descubre entonces que la levadura someti- da a autoclave, aunque
perdía en buena medida su actividad “antineuritis”, todavía era
capaz de promo- ver el crecimiento en ratas, lo que llevaba a
deducir que debía haber un segundo factor: se les denomina entonces
B1 y B2, respectivamente.
El aislamiento del factor B1 se logró en 1926 por
investigadores holandeses que trabajaban en Java, a partir de
cristales obtenidos de cascarilla de arroz blanco. Los
investigadores Williams y Cline de- nominaron a esta sustancia
“tiamina” o vitamina que contiene azufre (thios, en griego).
Capítulo 1.1. Introducción a la historia de la Nutrición
desarrolló un Plan de Acción contra la Pelagra en 1914. En primer
lugar, observó que los médicos o enfermeras que estaban tratando a
los pacientes no desarrollaban la enfermedad, por lo que des-
cartaba un origen infeccioso. Más aún, estaba dis- puesto a poner
en riesgo su propia vida para de- mostrarlo. Así, recibió
inyecciones subcutáneas de sangre infectada, lo que produjo
rápidamente en Goldberger erupciones cutáneas, e incluso llegó a
consumir excretas. Goldberger pensaba que el ori- gen del problema
era una dieta desequilibrada y, por ello, persuadió a las
autoridades de Mississip- pi para que le permitieran administrar a
12 prisio- neros voluntarios una dieta experimental con ca- pacidad
de inducir la pelagra, durante 6 meses. Tras 5 meses, algunos
prisioneros desarrollaron derma- titis, y Goldberger armó que se
trataba de pela- gra, aunque muchos de sus colegas dudaban de que
los síntomas correspondieran a la enfermedad. Fi- nalmente, en 1937
se descubrió que tanto el ácido nicotínico como la nicotinamida
poseían un gran potencial de curación del síndrome de la “lengua
negra”. Se denomina a esta vitamina niacina. Dan- do un salto en el
tiempo, alrededor de 1945 se lo- gró desarrollar nuevos métodos de
análisis para la niacina. Se observa, además, que las ratas
desarro- llaban una deciencia en niacina cuando una dieta puricada
se diluía con un 40% de harina de maíz. Sin embargo, el crecimiento
se recuperaba cuan- do se suplementaba la dieta con un 0,05% del
ami- noácido triptófano. En los inicios, se pensaba que el
triptófano adicional podría estimular la síntesis microbiana de
niacina en el intestino delgado, aun- que más tarde, gracias al
empleo de isótopos esta- bles, se pudo comprobar que había una ruta
enzi- mática especíca para la conversión del triptófano en
niacina.
• Ácido fólico. El camino hacia el descubri- miento de esta
vitamina comenzó en la India. Lucy Wills se trasladó a dicho país
para investigar un ti- po de anemia, macrocítica, que padecían
frecuente- mente las mujeres Mohammedan. Después de com- probar que
esta condición anémica no se debía a una infección, o a deciencias
en vitaminas A o C, descubrió que la levadura, y más en concreto el
ex- tracto “Marmita”, eran muy ecaces en la curación de la
enfermedad. De vuelta a Inglaterra, Wills et al. publicaron
en 1937 que cuando se alimentaban mo- nos con la típica “dieta
Bombay” se inducía anemia macrocítica y leucopenia, respondiendo
positiva-
mente al tratamiento con levadura y con “Marmita”. Se conrmaba que
la patología que presentaban los monos no se debía a ninguna
deciencia vitamínica de las conocidas, y al nuevo factor se le
denominó inicialmente “vitamina M” (de mono). De forma pa- ralela,
investigadores interesados en la nutrición ani- mal encontraron que
pollos alimentados con dietas que contenían las vitaminas conocidas
crecían des- pacio y desarrollaban anemia macrocítica. En 1944 se
revela que la anemia en los animales puede pre- venirse
administrando un factor de crecimiento pa- ra algunas bacterias,
“vitamina Bc”. Y al mismo tiem- po, se había aislado el mismo
compuesto a partir de espinacas, recibiendo el nombre de “ácido
fóli- co” (del latín folium, hoja). Posteriormente, se des- cubrió
que otras bacterias eran capaces, igualmente, de sintetizar el
factor. En 1946 se identica la es- tructura química por parte de
Robert Stokstad et al., en los Laboratorios Lederle (EE UU). Se
des- cribe su nomenclatura, y sus diferentes formas. Du- rante la
primera mitad del pasado siglo los investiga- dores se ocuparon de
la identicación y síntesis de las formas de la vitamina para el
tratamiento de la deciencia y anemia, mientras que la segunda mitad
ha estado orientada a la nueva investigación en rela- ción con la
absorción y el metabolismo y sus nuevas funciones frente al cáncer,
las enfermedades cardio- vasculares y defectos de nacimiento.
G. Varela Mosquera | G. Varela Moreiras
el folato y la vitamina B12 pueden revertir la ane- mia
perniciosa, se observa que sólo la cobalamina logra detener el
deterioro progresivo neurológico descrito en pacientes con anemia
perniciosa y ve- getarianos estrictos. Estudios posteriores, en
rela- ción con la función bioquímica de las vitaminas, re- velan
que la cobalamina posee un papel esencial a la hora de permitir la
transferencia del grupo meti- lo dentro del ciclo
metionina/metilación, impidien- do que se acumule el factor de
riesgo homocisteí- na, así como evitando una deciencia funcional de
ácido fólico.
• Vitamina A y carotenos. En Dinamarca, durante la I Guerra
Mundial, periodo que se carac- terizó, entre otras cosas, por una
carencia de gra- sas alimentarias. Un estudio realizado en un gru-
po de niños de ese país fue crucial para entender el descubrimiento
de lo que hoy se denomina vita- mina A. Efectivamente, en un grupo
de 16, fueron 8 los que desarrollaron xeroftalmia. La única dife-
rencia en las dietas de ambos grupos fue que los que no presentaban
la patología habían estado to- mando leche entera durante los 6
meses previos al estudio. El pediatra Carl Bloch, que lideraba la
investigación, comenzó a administrar al grupo afec- tado aceite de
hígado de bacalao, con unos resul- tados muy positivos: se revertía
el problema ocular en apenas 8 días de tratamiento y el crecimiento
general se aceleraba. El problema que se presenta- ba entonces era
la identicación de la vitamina, que aparecía en, al menos, dos
formas distintas: una de color muy intenso, presente en las hojas y
zanaho- rias, y la otra de color mucho más tenue, en la gra- sa
animal. Se encontró que los cristales de β-caro- teno obtenidos de
la zanahoria presentaban una gran actividad. Por su parte, el
factor menos colo- reado fue mucho más difícil de obtener, aunque
sí se comprobó que al dar caroteno a ratas decien- tes en vitamina
A se lograba recuperar el color. Por ello, se propuso que el
caroteno funcionaría como el precursor de la vitamina, lo que se
conrmó de- nitivamente cuando se logró aislar la vitamina en 1939 a
partir de aceites de hígado de pescado, al mismo tiempo que se
lograba identicar también su estructura. La síntesis química de la
misma, sin embargo, resultó muy dicultosa, y cuando nal- mente se
logró, se le denominó retinol.
• Vitaminas E y K. En el año 1922 Evans y Katherine Bishop, que
trabajaban en Berkeley, en- contraron que una dieta puricada con
suplemen-
tos vitamínicos permitía el crecimiento normal de ratas hembra,
pero, sin embargo, impedía el desa- rrollo normal de la
reproducción. La lechuga fue el primer alimento capaz de prevenir
este problema, después del trigo y, aún más ecazmente, el aceite de
germen de trigo. El factor activo encontrado se denominó “vitamina
E”, el cual se aisló en 1935 con el nombre de “tocoferol” (del
griego tocos, alcohol estimulante del nacimiento). Corresponde al
danés Henrik Dam en 1935 el mérito de demostrar que se trataba en
realidad de una deciencia en otra vi- tamina, a la que llamó
“vitamina K”, en reconoci- miento de su papel esencial en la
coagulación san- guínea (koagulation, en danés y alemán).
3. El interés creciente por la relación dieta-salud
Capítulo 1.1. Introducción a la historia de la Nutrición
profesionales de la salud de África y Asia, donde los patrones
dietéticos eran tan diferentes y donde muchas de las principales
enfermedades europeas apenas tenían lugar.
En los últimos años se ha producido un resurgir de la investigación
y los hallazgos, que, aunque aún incompletos, son lo sucientemente
importantes para las autoridades sanitarias de numerosos paí- ses
como para apelar a cambios en la dieta nacional. La evidencia
disponible sobre la importancia de los factores nutricionales varía
ampliamente, y en muy pocas ocasiones logran satisfacer plenamente
a la comunidad cientíca. Sin embargo, tanto los indi- cios
positivos como los negativos que se van desve- lando, así como la
trascendencia de los problemas médicos implicados, han hecho que se
recomienden en muchos países cambios substanciales en la die- ta,
en un intento de evitar dichos problemas. A lo anterior hay que
añadir el hecho, muy importante, del coste económico que suponen
estos procesos crónicos/degenerativos para los sistemas sanitarios
de los países occidentales. se trata, no hay que olvi- dar, de
enfermedades latentes durante un periodo largo de la vida, lo que
ocasiona que sea muy difícil interpretar los estudios, muchos de
los cuales están realizados a corto plazo o en relación con un nú-
mero de individuos limitado.
3.1. Factores de riesgo dietéticos y nutricionales de las
enfermedades degenerativas
Existen notables diferencias en lo que a disponi- bilidad de
alimentos se reere entre las poblaciones de los países
desarrollados y los denominados paí- ses en vías de desarrollo, lo
que viene acompañado de una marcada diferencia en la prevalencia de
las patologías en las poblaciones de estos últimos.
Así, las principales causas de enfermedad y muerte en los países en
vías de desarrollo están directamente relacionadas con el consumo
de die- tas de insuciente valor calórico y bajo contenido de
nutrientes esenciales. Sin embargo, en los países desarrollados,
las principales causas son las llama- das enfermedades
degenerativas, cuyas caracterís- ticas más importantes, entre
otras, se pueden resu- mir de la siguiente manera:
1. Sus manifestaciones clínicas aparecen gene- ralmente en la
época media de la vida.
2. Presentan una etiología múltiple. 3. Su desarrollo
está en relación con el consu-
mo de dietas de elevado valor calórico y abundan- te contenido en
alimentos de origen animal.
Por ello, actualmente tiene lugar el inicio de una nueva era en el
estudio de la nutrición humana, y que parte del hecho de que la
nutrición y la sa- lud óptima están íntimamente relacionadas. Tal y
como hoy en día queda ampliamente reconoci- do, la nutrición es
algo más que el suministro de los componentes de la dieta. En este
sentido, y co- mo bien indican Grande y Varela, entre otros
autores, es posible preparar dietas adecuadas con las más variadas
mezclas de los alimentos disponi- bles, pero parece evidente que
cuando estas dietas son consumidas en una cantidad superior a la
que ese individuo necesita, o cuando contienen canti- dades
desproporcionadas de algunos de sus com- ponentes, pueden tener un
efecto desfavorable pa- ra la salud. Como consecuencia, y como
fenómeno reciente, han aparecido numerosos estudios acer- ca del
papel de la dieta en conjunto, o de alguno de sus componentes, en
el desarrollo de las enferme- dades degenerativas.
G. Varela Mosquera | G. Varela Moreiras
3.2. Inuencia de la dieta sobre los niveles de colesterol
La hipótesis lipídica propuesta por Grande Covián postula que el
efecto de la dieta sobre el desarrollo de la arteriosclerosis se
debe a la in- uencia de la misma sobre los niveles de coleste- rol
plasmáticos.
En este sentido, en los comienzos de los años 50 del siglo XX se
produce un gran avance pa- ra comprender la relación entre la
composición de la dieta y los niveles de colesterol: se trata del
estudio publicado por Keys, Anderson y Grande en 1950, en el
que se demuestra que la relación entre el contenido de grasa de la
dieta y el nivel de colesterol se expresaba por una sim- ple
ecuación:
y = a + bx
Siendo “y” la cifra de colesterol total, “a” la ordenada en
el origen, “b” la pendiente de la línea, y “x” el contenido de
grasa de la dieta expresa- do en % del valor calórico total de la
misma. Es im- portante, en este desarrollo de la hipótesis lipídi-
ca de la arteriosclerosis, el hecho de que también a comienzos de
los años 50 del siglo XX comenza- ra a verse que no todas las
grasas tienen el mismo efecto sobre los niveles de colesterol. Así,
surge en 1957, tras varios estudios metabólicos en humanos con
diferentes tipos de grasa, la ecuación de Keys, Anderson y
Grande:
Δcol = 2,7 ΔS - 1,3 ΔP
En la que “Δcol” representa el cambio en la concentración de
colesterol al pasar de una dieta a otra de distinta composición, y
“ΔS” y “ΔP” re- presentan el cambio en el contenido de
ácidos gra- sos saturados y poliinsaturados como porcentaje de la
energía de la dieta. Como se puede apreciar, en la ecuación no
guran los ácidos grasos mono- insaturados, ya que el coeciente que
describe el efecto de los mismos resultó ser neutro, sin signi-
cación estadística.
Esta ecuación ha permitido, en numerosos estu- dios, demostrar que
la calidad de la grasa de la dieta es fundamental al evaluar su
inuencia en la etiolo- gía y/o prevención de las enfermedades
cardiovas- culares (ECV).
Posteriormente, se trata de analizar el efecto de las grasas de la
dieta sobre la distribución del co- lesterol plasmático, lo que ha
llevado a considerar rmemente que la prevención de la
arteriosclero- sis y sus consecuencias está mediada en gran me-
dida por la reducción de la fracción de colesterol transportada por
la lipoproteína de baja densidad (LDL), sin reducir, o elevando, la
fracción transpor- tada por las lipoproteínas de alta densidad o
HDL. En este sentido, hay que destacar también el estu- dio que
llevó a cabo en Francia Jacotot en 1983, quien en monjes
benedictinos alimentados en di- ferentes periodos con distintas
grasas culinarias (soja, cacahuete, girasol, cambra y oliva) demos-
tró que era precisamente el aceite de oliva el úni- co con
capacidad de elevar la fracción de coles- terol transportada por
HDL. Esta observación, así como otras realizadas en estudios
posteriores, de- muestra el benecioso papel que las grasas mono-
insaturadas en general, y el aceite de oliva en par- ticular,
poseen en cuanto a la prevención dietética de la arteriosclerosis
(ver Capítulo 4.19).
3.3. Situación actual de la hipótesis lipídica de la
ateroesclerosis
Capítulo 1.1. Introducción a la historia de la Nutrición
derarse no de manera individual, sino como una adición de factores
bien conocidos de reducción del riesgo coronario (supresión del
hábito de fu- mar, vigilancia del peso, reducción del consumo de
ciertas grasas y colesterol, ejercicio habitual, etc.), y no como
la solución o panacea a los problemas coronarios. A lo anterior hay
que añadir que en el caso de la vitamina E se trata de un
micronutriente liposoluble, con capacidad potencial de toxicidad,
especialmente si se considera que las dosis vita- mínicas empleadas
en estos estudios de interven- ción quedan dentro del rango
“farmacológico”, ale- jándose del criterio nutricional para
el que se han establecido las ingestas recomendadas. Por ello, la
cautela debe ser el criterio a seguir, más aún si cabe en lo
referente a suplementación vitamínica a lar- go plazo (décadas)
para evitar los posibles proce- sos degenerativos asociados a estas
vitaminas. Por último, no se debe olvidar en esta reexión que los
factores de riesgo “convencionales” o “tradiciona- les” para las
ECV no logran explicar más allá de un 70% de su etiología, por lo
que la búsqueda de nue- vos factores que traten de explicar el 30%
restan- te es uno de los temas clave de la investigación en
Nutrición en la actualidad.
3.4. Dieta y cáncer
En las sociedades desarrolladas el cáncer cons- tituye la segunda
causa de muerte después de las enfermedades cardiovasculares,
contabilizando en España prácticamente el 20% de las muertes. Sin
embargo, existen grandes diferencias en cuanto a la incidencia de
dicha enfermedad, según las dis- tintas regiones de Europa, mayores
incluso que las que se dan entre países subdesarrollados y desa-
rrollados. Al no poder explicarse estas diferencias exclusivamente
por motivos genéticos, resulta ne- cesario tratar de explicarlas
por causas medioam- bientales, entre las cuales la dieta juega un
papel primordial. De hecho, se estima que aproxima- damente un 40%
de los diferentes tipos de cán- cer pueden ser causados por
factores dietéti- cos, de acuerdo con el National Institute of
Health y el National Research Council de los EE
UU.
Sin embargo, y aunque la relación dieta-cáncer sea probablemente
una de las más estudiadas en los últimos años, los resultados son
todavía muy
poco concluyentes. Hay que recordar la comple- ja
problemática que conlleva el estudio de los fac- tores dietéticos.
Como ejemplo, Hill ya señala- ba en 1944 que, así como los cánceres
asociados al consumo de tabaco podrían evitarse dejando de fumar,
no existe la opción de dejar de comer. Además, la dieta per
se es un sistema complejo, en- globado en una lista de
factores medioambienta- les, muchas veces convergentes, lo que
incrementa la dicultad del estudio de la inuencia aislada de cada
uno de los factores. Finalmente, y como dato también importante, en
muchos tumores que cur- san a través de uno o más componentes
etioló- gicos medioambientales, se produce normalmen- te un
intervalo de varias décadas entre la primera exposición al
carcinógeno y la aparición clínica del tumor. Por ello, van a ser
las modicaciones dieté- ticas producidas en los años anteriores las
que ac- túen en la incidencia actual.
De acuerdo con Potter y Archer, se pue- den diferenciar cuatro
posibles alteraciones die- téticas en relación con el cáncer: en
primer lu- gar, los desequilibrios por exceso, la mayoría de las
ocasiones en relación con la energía y la grasa; en segundo, las
alteraciones en el aporte de ma- cro y micronutrientes; en tercero,
deciencias nu- tricionales especícas, y en cuarto, la existencia de
sustancias a las que el organismo está siempre expuesto y para las
que no existe una respuesta metabólica adecuada.
En cualquier caso, hoy no se dispone de la infor- mación suciente
que permita explicar los meca- nismos por los cuales la dieta puede
inuir sobre el desarrollo de los tumores malignos, aunque la evi-
dencia disponible indica que ciertos componentes juegan un
papel relevante como protectores fren- te al cáncer, mientras que
otros pueden conside- rarse como factores de riesgo, e incluso como
in- ductores de la carcinogénesis. Puede ser útil, y con todas las
limitaciones que ello supone, agrupar los tumores asociados a la
dieta y sus componentes en tres grupos:
a) Aquellos relacionados con la ingesta de grasa, entre los
que están implicados algunos de los más frecuentes en los países
occidentales, como el cán- cer de mama, endometrio, ovario, y
próstata.
b) Los relacionados con la ingesta de alcohol: cáncer de
faringe, esófago, e hígado.
G. Varela Mosquera | G. Varela Moreiras
El presente Capítulo pretende destacar los aspectos y
acontecimientos más importantes que han permitido el desarrollo del
conoci- miento cientíco de la Nutrición, teniendo en cuenta que se
trata todavía de una ciencia muy joven, de apenas 200 años. Sin
embargo, en la Introducción se dan algunos ejemplos de cómo ya en
la Antigüedad existía un interés, en muchas ocasiones empírico, por
la relación entre los alimentos y el estado de salud. Ya desde
aquellos tiempos, y hasta la actualidad, la Nutrición ha estado
rodeada de una serie de mitos y falsas creencias que, en gran medi-
da, han dicultado el conocimiento cientíco de esta materia. Se
recuerda también la par- ticularidad de esta ciencia en relación
con el hecho de que se come por algo más que por mantener la salud,
y esa percepción histórica ha sido, sin embargo, muy diferente para
las poblaciones.
La Nutrición no se podría haber desarrollado si no lo
hubiera hecho la Química. Quizá la culminación de este hecho fuera
el estableci- miento del llamado concepto energético de la
nutrición, debido a Lavoisier y a sus colabora- dores y discípulos,
como se pone de manies- to en este Capítulo. Igualmente, se dedica
un apartado importante al descubrimiento de la necesidad de
materiales plásticos o de cons- trucción, lo que hoy se denomina
proteínas, y su diferente valor nutritivo, dependiendo del origen
de las mismas. El Capítulo, a continua- ción, se sitúa a nales del
siglo XIX/comienzos del siglo XX, cuando se pensaba que el mapa de
la Nutrición estaba completo. Sin embargo, el surgimiento de
devastadoras y mortales en- fermedades carenciales da lugar a una
auténti- ca revolución, que supone el descubrimiento de las hoy
llamadas vitaminas, y su esencialidad en la dieta humana.
Se naliza con algunos ejemplos demostrati- vos de lo que
supone el interés principal de la Nutrición desde 1950 hasta
nuestros días, el papel de algunos nutrientes en la etiología y/o
prevención de las denominadas enfermedades crónico-degenerativas, y
más especícamente las enfermedades cardiovasculares y algunos tipos
de cáncer. Por ello, y como principal
ejemplo histórico de esta última etapa de la Nutrición -aún no
acabada-, se desarrolla la hipótesis lipídica de la
arteriosclerosis.
4. Resumen
Capítulo 1.1. Introducción a la historia de la Nutrición
Bender AE. Dietas “mágicas” y otros errores. En: Grande Covián F,
Varela G, Conning D (eds.). Reexiones sobre Nu- trición Humana.
Fundación BBV. Bilbao, 1994: 357-89. El autor reexionaba ya en 1994
sobre el mundo muchas
veces fraudulento que rodea a la Nutrición, con la paradoja
de
que probablemente sea la única ciencia en la que, a pesar del
enorme avance que en el conocimiento cientíco se ha produ-
cido, existen más mitos y falacias que hace un siglo.
Brubacher GB. Preface. Diet and Health in Europe: the evi- dence.
Ann Nutr Metab 1991; 35 (Suppl 1). Supuso -y presenta todavía una
gran actualidad- una magníca
reexión acerca de la relación entre dieta.
Carpenter KJ. A Short History of Nutritional Science: Parts 1-4
(1786-1985). J Nutr 2003; 133: 638-45; 975-84; 3023-32; y 3331-42.
Serie de artículos muy recientes (2003) suponen la mejor
muestra
actualizada para conocer cómo ha evolucionado la historia de la
Nu-
trición, desde el punto de vista del conocimiento cientíco,
dividida en
cuatro periodos: 1786-1785, 1885-1912, 1912-1944, y
1945-1985.
Grande Covián F. Desarrollo histórico del conocimiento cientí- co
de la nutrición. En: Fundación Príncipe de Asturias (eds.). La
Nutrición y la Salud. Fundación Príncipe de Asturias. Oviedo, 1993;
13-50. Magníca, amena y original revisión de la evolución del
cono-
cimiento cientíco de la nutrición, y de lo que han supuesto
los algo más de 200 años de esta ciencia. Se considera como
el mejor texto en idioma españo que hace referencia a esta
materia.
Grande Covián F. La hipótesis lipídica de la aterosclerosis. En:
Fundación Príncipe de Asturias (eds.). La Nutrición y la Salud.
Fundación Príncipe de Asturias. Oviedo, 1993; 71-86.
Grundy SM, Denke MA. Dietary inuences on serum lipids and
lipoproteins. J Lip Res 1990; 31: 1149.
Jacotot B. Effet de l’huile d’olive sur la lipidemie et le
me- tabolisme des lipoproteines dans un cuvent de Benedictines.
Report Final. Hôpital Henri Mondor. Creteil, 1983.
Keys A. Coronary Heart Disease: the global picture. Atheroes-
clerosis 1975; 22: 149-60.
Keys A. Seven countries. A multivariate analysis of death and
coronary hearth disease. Commonwealth Fund Book. Harvard University
Press. Cambridge, 1980.
Pryor WA. The antioxidant nutrients and disease prevention- what do
we know and what do we need to nd out? Am J Clin Nutr 1993; 53:
391S-3S.
Steinberg D, Carew TE, Khoo JC, Wiztem JL. Beyond choles- terol:
modications of low-density lipoproteins that increase its
atherogenicity. New Engl J Med 1989; 320: 915-9.
Steinberg D. Antioxidant vitamins and coronary heart disease. New
Eng J Med 1993; 328: 1487-9. Los ar tículos, capítulos y revisiones
arr iba referenciados analizan
el mejor ejemplo, hasta el momento, en el conocimiento de la
relación entre dieta y salud: las enfermedades cardiovasculares
y
el papel de los diferentes componentes de la dieta en la
etiología
y/o prevención de las mismas. Todo ello supuso el desarrollo
de
la llamada hipótesis lipídica de la arteriosclerosis.
Hill MJ, Caygill CPJ. Epidemiology of cancer in Europe: the na-
tional level. En: Hill MJ, Giacosa A, Caygill CPJ (eds.).
Epidemiology of Diet and Cancer. Ellis Horwood Ltd. London,
1994.
National Research Council. Diet, Nutrition and Cancer. Na- tional
Academy Press. Washington DC, 1982: 5-20.
Potter JD. Diet and cancer. En: Hill MJ, Giacosa A, Caygill CPJ
(eds.). Epidemiology of Diet and Cancer. Ellis Horwood. London,
1994.
Varela G. Mediterranean Diet and Cancer. En: Benito E, Gia- cosa A,
Hill MJ. Public Education on Diet and Cancer. Kluwer Academic
Press. London, 1992; Chap. l5: l43-60. Se analiza en esta serie de
artículos cuál es el estado actual del cono-
cimiento de la relación entre cáncer y dieta, desde el punto de
vista
epidemiológico, y de los estudios de intervención
desarrollados.
Varela G. Dieta normal. En: Grande Covián F, Varela G. Aspectos de
la Nutrición del Hombre. Fundación BBV. Bilbao, 1992: l03-28.
Varela G, Varela Moreiras, G. Historia y concepto de la Cien- cia
de la Nutrición. En: Tojo R (ed.). Tratado de Nutrición Pediátrica.
Ediciones Doyma, 2001. Una vez completado el “mapa de la
nutrición”, en la primera
mitad del siglo XX, surge otra etapa de importancia crucial, en
la
que se pretende denir lo que se entiende por dieta
equilibrada,
saludable, ideal... y qué constituyentes y en qué proporción
de-
ben formar parte de la misma.
Walker AF. From the Composition of Foods using chemical analysis...
to micronutrients and beyond. En: Ashwell M, Wid- dowson EM (eds.).
A New Millenium of Nutrition Research. Br J Nutr 1997; 78:
S73-S80. Se describe de manera descriptiva y apasionante cómo
evolu-
cionó el conocimiento cientíco de la nutrición, lo que le
debe
ésta a la química en sus inicios y, más recientemente, al
haberle
permitido sintetizar químicamente los nutrientes, lo que ha
dado
lugar a los fenómenos de suplementación, pero también a la
forticación.
5. Bibliografía
Ángel Gil Hernández Fermín Sánchez de Medina Contreras
1. Introducción
2.1. Concepto de metabolismo
2.4. Nutrientes esenciales, no esenciales y
semiesenciales
2.5. Funciones especícas de los nutrientes 2.5.1.
Hidratos de carbono
2.5.2. Lípidos 2.5.3. Proteínas y otros componentes
nitrogenados de los alimentos 2.5.4. Vitaminas y
minerales
2.6. Equilibrio y balance de nutrientes
2.7. Recambio metabólico de los nutrientes
2.8. Flujo de los nutrientes a través de las vías
metabólicas
2.9. Pools de nutrientes y de metabolitos
2.10. Adaptaciones metabólicas a la ingesta alterada de
nutrientes
3. Metabolismo energético y metabolismo intermediario
3.1. Metabolismo energético 3.1.1. Compuestos “ricos
en energía” 3.1.2. Fosforilación oxidativa 3.1.3.
Fosforilación a nivel de sustrato 3.1.4. Almacenamiento de
energía
3.2. Metabolismo intermediario 3.2.1. Fases del
metabolismo intermediario 3.2.2. Ciclo tricarboxílico (ciclo
de Krebs) 3.2.3. Papel de las vitaminas y los minerales en
el metabolismo 3.2.4. Compartimentación celular
3.2.5. Compartimentación tisular
n Conocer los conceptos de metabolismo, anabolismo y
catabolismo.
n Identicar las funciones energéticas y estructurales de los
macronutrientes y de los micronutrientes y conocer
los conceptos de nutrientes esenciales, no esenciales y
semiesenciales.
n Exponer el concepto de equilibrio y balance de nutrientes y
de turnover de nutrientes y metabolitos.
n
Describir en qué consiste el ujo de nutrientes a través de una vía
metabólica.
n Comprender el concepto de pool de nutrientes y metabolitos,
y describir los tipos de pools en el organismo.
n
Conocer los conceptos de metabolismo energético y metabolismo
intermediario.
n Conocer el concepto de compuestos ricos en energía y citar
varios ejemplos.
n
Hacer un esquema de la vía de la fosforilación oxidativa y de la
fosforilación a nivel de sustrato.
n Identicar las principales fases del metabolismo
intermediario y esquematizar las principales vías metabólicas
implicadas.
n
Objetivos
1. Introducción
Los nutrientes contenidos en los alimentos, después de digeridos y
absorbidos en el epitelio intestinal, entran en la circulación
sanguínea y son distribuidos y utilizados en diferentes tejidos con
nes de obtención de energía o como
elementos estructurales o reguladores de las funciones biológicas.
Los macronu- trientes (hidratos de carbono, grasas y proteínas) son
utilizados por los tejidos tanto con nes energéticos como
estructurales.
El objeto de este Capítulo es el estudio de la utilización de los
macronutrien- tes por los tejidos, denominado metabolismo. Este
término describe la suma de procesos por los que una sustancia
determinada es utilizada por el organismo, e incluye los cambios
químicos que tienen lugar en las células, por los cuales se obtiene
energía para los procesos vitales, las actividades y vías de
obtención de nuevas biomoléculas necesarias para el crecimiento,
desarrollo y diferenciación de los tejidos.
Los nutrientes son necesarios para la formación de compuestos
estructurales y funcionales en todos los tejidos. Las proteínas,
los fosfolípidos, el colesterol, los glicolípidos, los
glicosaminoglicanos, los ácidos nucleicos y un número elevado de
otras moléculas orgánicas de naturaleza nitrogenada son componentes
importan- tes de las células y de los uidos biológicos. La
diferencia entre la ingesta de nu- trientes y su utilización es lo
que se denomina balance de nutrientes. Todos estos componentes
químicos del organismo no se encuentran en un estado estático si-
no que son continuamente degradados, mediante reacciones
catabólicas, y sinteti- zados de nuevo (turnover ). Por otra
parte, los nutrientes y los metabolitos se agru- pan en conjuntos
denominados pools tanto a nivel molecular como celular,
tisular y del organismo en su conjunto.
2.1. Concepto de metabolismo
Se conoce con el nombre de metabolismo a las transformaciones
químicas que sufren los nutrien- tes en los tejidos, una vez
superados los procesos de digestión y absorción correspondientes.
Este metabolismo incluye reacciones de tipo degradati- vo, que se
utilizan fundamentalmente para obtener energía (catabolismo), y
reacciones de tipo biosin- tético, por las que se forman diversas
biomoléculas utilizando parte de esa energía (anabolismo).
2.2. Los nutrientes como combustibles metabólicos
El cuerpo humano es una máquina que necesi- ta disponer de
“combustible” en forma de ener- gía química. Esta energía es
utilizada para el tra- bajo físico, para obtener calor y mantener
así la temperatura corporal, para la construcción de sus propias
estructuras, utilizando para ello numero- sas reacciones
biosintéticas, y para transportar un elevado número de sustancias a
través de las membranas celulares. Un combustible metabóli- co
puede denirse como un compuesto circulante que es tomado por los
tejidos para la producción de energía. Existen dos tipos de
combustibles pa- ra el organismo: exógenos, derivados de la ingesta
de alimentos, y endógenos, derivados directamen- te de los
almacenes tisulares (como el glucógeno y los triglicéridos) o de la
oxidación incompleta de otros combustibles (como el lactato o los
cuerpos cetónicos).
Las fuentes de combustible contenidas en los alimentos son los
macronutrientes denominados hidratos de carbono, grasas y
proteínas. Si estos compuestos se queman en una bomba calorimétri-
ca dan lugar a la formación de dióxido de carbo- no (CO2), agua y
además, en el caso de las proteí- nas, óxidos de nitrógeno. Su
combustión también libera calor. De la misma manera, su oxidación
en el organismo humano libera CO2, agua y urea, que contiene el
nitrógeno derivado de las proteí- nas. Los macronutrientes pueden
ser oxidados tan sólo parcialmente o ser convertidos en otras sus-
tancias pero, esencialmente, o son oxidados com-
pletamente o son almacenados. No obstante, la oxidación incompleta
de los nutrientes explica por qué el organismo humano libera al
exterior en el sudor y en las excretas pequeñas cantidades de otras
sustancias como lactato, cuerpos cetónicos (acetoacetato y
β-hidroxibutirato), aminoácidos y otros productos de su
metabolismo. Resulta muy útil en nutrición mantener esta visión
global de uti- lización metabólica de los nutrientes (Figura
1).
2.3. Los nutrientes como sillares estructurales
En realidad, los alimentos no sólo suministran energía utilizable
por el organismo, sino que repre- sentan la fuente principal de
sustancias de natura- leza estructural y proveen de
biocatalizadores pre- formados, necesarios para numerosas
reacciones tanto de degradación de los nutrientes ingeridos como de
biosíntesis de otras sustancias. Así, las proteínas ingeridas con
la dieta son la fuente fun- damental de los aminoácidos para la
construcción de las proteínas corporales propias. Por otra parte,
los lípidos constituyentes de los alimentos no sólo proveen de
energía sino que son la fuente de otros compuestos estructurales
como los ácidos grasos esenciales y el colesterol, fundamentales
para la es- tructura de las membranas celulares. De la misma forma,
la glucosa derivada de los hidratos de car- bono de la dieta no
sólo se utiliza con nes ener- géticos, sino que se aprovecha para
la formación de numerosas estructuras en la que están implicadas
glicoproteínas y glicolípidos, así como intermedia- rios
metabólicos, de gran importancia en el funcio- namiento
celular.
Por otra parte, varios elementos minerales con- tenidos en los
alimentos, tales como Ca, P, Mg, son la fuente principal de
nutrientes estructurales de naturaleza inorgánica implicados en el
desarrollo y mantenimiento del tejido óseo, así como en la re-
gulación de numerosas reacciones celulares en to- dos los
tejidos.
Asimismo, los electrólitos Na, K y Cl, involucra- dos en el
mantenimiento de la presión osmótica celular y necesarios en el
organismo para el fun- cionamiento de todos los tejidos, se
obtienen de los alimentos. Todos estos minerales ingeridos en la
dieta en cantidades importantes también se con- sideran
macronutrientes. Otros minerales como
24
Fe, Zn, Cu, Mn, Se, Co, Cr, F e I, denominados oligo- elementos,
así como las vitaminas, se ingieren con los alimentos en pequeñas
cantidades y se consi- deran micronutrientes. Los oligoelementos
desem- peñan una función eminentemente estructural pa- ra muchas
proteínas del ser humano, o bien están implicados en la regulación
de numerosas reaccio- nes biológicas. Por lo que se reere a las
vitaminas, son sustancias de naturaleza orgánica contenidas en los
alimentos que, una vez absorbidas y adecua- damente transformadas
hasta sus formas activas en el interior del organismo humano,
participan como biocatalizadores de numerosas reacciones meta-
bólicas y, en algunos casos, modulan directamente la expresión de
varios genes implicados en el cre- cimiento y diferenciación
celular.
2.4. Nutrientes esenciales, no esenciales y semiesenciales
Las vías anabólicas del organismo humano no posibilitan la síntesis
de toda la amplia gama de compuestos necesarios para el metabolismo
ce- lular normal, siendo preciso que una parte impor- tante de
ellos sea aportada por la dieta. Esto ocu- rre no solamente con las
vitaminas, sino con un número considerable de aminoácidos y con
cier- tos ácidos grasos (ver Capítulos 1.13 y 1.14). Estos
nutrientes se denominan esenciales, mientras que aquellos para los
que el organismo posee la co- rrespondiente vía biosintética son
los nutrientes no esenciales.
El hecho de que el orga- nismo pueda sintetizar los nutrientes no
esenciales no excluye la recomendación de que sean aportados por la
dieta. En algunos casos, estos nutrientes se forman a par- tir de
otros que son esencia- les (la tirosina de la fenilala- nina, p.
ej.). Y aunque esto no sea así, el funcionamiento de la vía
biosintética correspon- diente supone siempre un gasto energético
suplemen- tario. Así, por ejemplo, la glu- cosa, que es un
nutriente no esencial, puede formarse en
el organismo a partir de los aminoácidos, algunos de ellos
esenciales, cuando no se aporta por la die- ta. En el caso de la
niacina, una vitamina, se puede formar a partir del triptófano,
pero éste es un ami- noácido esencial.
Se consideran compuestos semiesenciales o condicionalmente
esenciales aquellos que pue- den ser sintetizados en el organismo
(incluyendo la aportación de la ora intestinal), pero en can-
tidades que pueden resultar insucientes en de- terminados estados
de requerimientos aumenta- dos (crecimiento, embarazo, lactancia,
senectud, etc.). Se pueden incluir aquí algunos aminoácidos y bases
púricas, entre otros (ver Capítulos 1.15 y 1.16).
2.5. Funciones especícas de los nutrientes
2.5.1. Hidratos de carbono
Los hidratos de carbono son los componentes orgánicos más
abundantes de la mayor parte de las frutas, verduras, legumbres y
cereales, contribuyen- do a la textura y sabor de estos alimentos.
Repre- sentan la fuente de energía mayoritaria para el ser humano,
son digeridos y absorbidos en el intestino delgado y, en menor
medida, algunos de ellos son fermentados parcialmente en el
intestino grueso (ver Capítulo 1.8).
La ingesta de energía debida a los hidratos de carbono representa
el 40-60% de la energía to-
Á. Gil Hernández | F. Sánchez de Medina Contreras
Figura 1. Balance de macronutrientes.
25
26
tal aportada por la dieta. Los hidratos de carbo- no, consumidos
preferentemente en forma de disacáridos, oligosacáridos y
polisacáridos, son absorbidos y transportados a los tejidos cor-
porales como glucosa; ésta es el combustible metabólico primario
para los humanos. Algu- nos tipos de células, como los eritrocitos,
sólo son capaces de utilizar este combustible. La Ta- bla
1 muestra una lista de los combustibles me- tabólicos
utilizados por diferentes tejidos y los productos liberados.
La glucosa utilizada en los tejidos deriva de los almidones,
sacarosa y lactosa de la dieta, de los de- pósitos corporales de
glucógeno hepático y mus- cular, o de la síntesis hepática o renal,
a partir de precursores gluconeogénicos tales como el esque- leto
carbonado de algunos aminoácidos, del glice- rol y del lactato;
estas fuentes permiten el mante- nimiento de la concentración de
glucosa en sangre dentro de límites estrechos.
El equilibrio entre oxidación, biosíntesis y al- macenamiento de
glucosa depende del estado
Tabla 1. PRINCIPALES COMBUSTIBLES METABÓLICOS UTILIZADOS POR
DIFERENTES TEJIDOS
Tejido Combustible Combustible liberado
Eritrocitos Glucosa Lactato
Hígado Glucosa Glucosa Ácidos graso libres Lactato (fase
absortiva) Glicerol Triglicéridos
Lactato Cuerpos cetónicos Alcohol Aminoácidos
(parcialmente)
Intestino delgado Glucosa Glucosa Glutamina Aminoácidos
Lípidos
Músculo esquelético Glucosa Lactato Ácidos grasos libres
Alanina
Triglicéridos Glutamina Aminoácidos de cadena
ramicada
Riñón Glucosa Glucosa (sólo en ayuno prolongado) Ácidos
grasos libres Cuerpos cetónicos
Lactato Glutamina
Ácidos grasos libres
hormonal y nutricional de la célula, el tejido y el
organismo.
Las vías metabólicas predominantes de la gluco- sa varían en
diferentes tipos celulares dependiendo de la demanda siológica.
Así, el hígado desempeña un papel fundamental en la homeostasis
corporal de la glucosa. En los hepatocitos, la glucosa puede ser
oxidada completamente para obtener energía, ser almacenada en forma
de glucógeno o proveer carbonos para la síntesis de ácidos grasos y
ami- noácidos. Además, el hígado puede liberar glucosa a partir de
glucógeno o sintetizar glucosa de novo en condiciones de
hipoglucemia. Asimismo, como en otros tejidos, el hepatocito es
capaz de oxi- dar glucosa para producir equivalentes de reduc- ción
(NADPH) y ribosa-5-fosfato empleados para la biosíntesis de otras
biomoléculas y, en particu- lar, para la síntesis de ácidos
nucleicos. Otros teji- dos, como el tejido adiposo, el músculo
cardiaco y esquelético y el cerebro responden a las concen-
traciones plasmáticas de glucosa alterando su uso interno, pero no
contribuyen a la homeostasis cor- poral de la glucosa liberando
glucosa a la sangre.
El músculo cardiaco y esquelético pueden oxi- dar completamente la
glucosa o almacenarla en forma de glucógeno. En el corazón, el
metabolis- mo de la glucosa es siempre aerobio mientras que el
músculo esquelético, en condiciones de aporte insuciente de oxígeno
por periodos limitados de tiempo, puede también oxidar la glucosa
de forma anaerobia (ver Capítulo 1.9).
En el tejido adiposo, la glucosa puede se degrada- da parcialmente
para proveer glicerol, necesario pa- ra la síntesis de
triglicéridos, u oxidada totalmente y proveer unidades de dos
carbonos (acetil-CoA) pa- ra la síntesis de ácidos grasos. Bajo
condiciones de necesidad de energía, el tejido adiposo puede
liberar combustible metabólico en forma de ácidos grasos libres
circulantes en el torrente sanguíneo.
El cerebro es dependiente del suministro conti- nuo de glucosa, que
es capaz de oxidar completa- mente hasta CO2 y agua. Por otra
parte, los eritroci- tos tienen una capacidad limitada de oxidar
glucosa, ya que no tienen mitocondrias, pero la obtención de
energía depende exclusivamente de ese combustible metabólico
oxidándola parcialmente hasta lactato vía glucólisis. Otras células
especializadas, como las célu- las de la córnea, el cristalino, la
retina, los leucocitos, las células testiculares y las células de
la médula renal, son eminentemente glucolíticas (ver Capítulo
1.9).
La glucosa también sirve como molécula pre- cursora para la
síntesis del resto de los hidratos de carbono constituyentes de
glicoproteínas, pro- teoglicanos y glicolípidos corporales. Estas
biomo- léculas complejas son componentes importantes de los uidos
corporales, la matriz de los tejidos, las membranas y las supercies
celulares (ver Capí- tulo 1.9).
2.5.2. Lípidos
Los lípidos de la dieta están constituidos mayo- ritariamente por
triglicéridos (grasas) y pequeñas cantidades de otros lípidos
complejos tales como fosfolípidos, colesterol y otros componentes
mino- ritarios (ceras, glicolípidos, vitaminas liposolubles, etc.).
Las funciones más importantes de los lípidos de la dieta son servir
de fuente de energía meta- b&