1. LA GLIA

1.1. CARACTERISTICAS DE LA GLIA.-Las clulas de sostn del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o clulas gliales ("pegamento neural"). Son 5 a 10 veces ms abundantes que las propias neuronas.Las clulas de la Neuroglia, en su mayora, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de clulas nerviosas no crece en ausencia de clulas gliales.

A pesar de ser consideradas bsicamente clulas de sostn del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y clulas gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato fsico para la migracin neuronal. Tambin tienen una importante funcin trfica y metablica activa, permitiendo la comunicacin e integracin de las redes neurales. Sin embargo, estas clulas no han sido consideradas para estudios tanto como otros elementos del SNC ya que parecen menos importantes que las neuronas, son muy pequeas, suelen no involucrarse en funciones de comunicacin neural y no generan ni conducen impulsos nerviosos. Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que slo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las clulas gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural. Las clulas gliales son el origen ms comn de tumores cerebrales (gliomas).

Algunas funciones de la Neuroglia:

Dan soporte al encfalo (dan la resistencia).

Separan y aslan grupos neuronales entre s.

Tamponan y mantienen la concentracin de potasio en el lquido extracelular.

Retiran Neurotrasmisores liberados en sinapsis.

Guan a las neuronas durante el desarrollo del cerebro.

Forman parte de la Barrera hematoenceflica, la cual est formada por ellas y el endotelio de los capilares enceflicos, y constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre.

Algunas participan en la nutricin de la neurona.

Participan en procesos de reparacin del Sistema Nervioso.

1.2. Tipos de Clulas de la Glia.-Existen tres tipos principales de clulas gliales: Astrocitos, Oligodendrocitos y Microglia.

1.2.1. Macroglias:Se denomina Macroglias al grupo de clulas de glia, constituido por los Astrocitos y los Oligodendrocitos.

5.2.1. Astrocitos:Son las neuroglias ms grandes, su forma es estrellada. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de protena cida fibrilar glial (PAFG). Existen dos tipos especializados:5.2.2. Astrocitos tipo I o Protoplasmtico:Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulacin de las uniones estrechas de las clulas endoteliales de los capilares y vnulas que conforman la barrera hematoenceflica. Los astrocitos ms superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre enceflica y medular, lo que origina la membrana pial-glial. 5.2.3. Astrocitos tipo II o Fibroso:Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielnicos, y suelen encapsular las sinapsis qumicas. Por tal conformacin, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sinptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.

Funciones a destacar de los astrocitos en el SNC:

Forman parte de la barrera hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural. Parecen influir en la generacin de uniones estrechas entre las clulas endoteliales.

Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular.

Son importantes almacenes de glucgeno y su funcin es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar molculas energticas; realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP.

Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinpticas y eliminan su exceso.

5.2.4. Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeo y el citoplasma es muy denso (son una de las clulas ms electrn-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtbulos. El ncleo es esfrico y ms pequeo que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. Los oligodendrocitos interfasciculares son las clulas responsables de la produccin y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca.Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axn originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las clulas de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina est interrumpida por los nodos de Ranvier. A diferencia de como ocurre en la clula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axn que mieliniza; lo ms probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina.

En conclusin:

La mielina del SNC es producto del movimiento centrpeto de las prolongaciones oligodendrticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en formacin. La mielina del SNP es producto del movimiento centrfugo de la clula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formacin. Los oligodendrocitos satlites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unin ni la finalidad de ella.

Clulas de Schawn:Forman Mielina en el S.N.P.

Clulas Capsulares o Satlites: Rodean las neuronas en los Ganglios Perifricos

1.2.2. Microglias: Estn dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeas cantidades en condiciones normales.

Son clulas pequeas y an ms oscuras que los oligodendrocitos. Su ncleo es denso, tienen escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeas espinas. En las zonas de lesin, las microglias se dividen, aumentan de tamao y adquieren facultades fagocitarias.Su funcin es eliminar las clulas daadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagoctico mononuclear.

Las clulas satlites, clulas de Schwann y clulas del epndimo se pueden considerar clulas gliales perifricas.

1.2.3. Clulas Ependimarias:Es una capa de clulas cuboideas o cilndricas que reviste cavidades: los ventrculos cerebrales y el canal central de la mdula espinal. Sus caractersticas morfolgicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial de la cual se origina, es ciliada en algunas regiones, y el epndimo maduro tambin lo es.En distintas localizaciones del encfalo, las clulas ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos corodeos. Los tanicitos son clulas ependimarias modificadas que envan prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguneos del hipotlamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCE a estas neuronas.

1.2.4. Clulas satlites:Ests clulas dan el soporte fsico, proteccin y nutricin para las neuronas ganglionares de los ganglios craneales, espinales y autonmicos en el sistema nervioso perifrico (SNP).

1.2.5. Clulas de Schwan:Proporcionan aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema nervioso perifrico (SNP). Son el equivalente perifrico de los oligodendrocitos del SNC.

2. Respuesta Neuronal frente a la lesin

6.1. Lesin Neuronal.-Cuando se lesiona una neurona o sus prolongaciones ocurren dos procesos degenerativos:El Antergrado y el Retrgrado (al soma), que se activan sobre elementos cercanos y tejido a distancia. Afectan al axn, vaina mielnica, la sinapsis y las clulas a distancia sinptica (Cromatlisis)

6.2. Degeneracin Walleriana.- El aplastamiento o seccin de un axn provoca el inicio de un proceso degenerativo que se extiende proximalmente a la lesin (hacia el soma) por una corta distancia; al mismo tiempo comienza la reparacin con la aparicin de nuevos brotes axonales.

Por otra parte, la porcin distal del axn, incluyendo su arborizacin Terminal, degenera completamente y la vaina de mielina se fragmenta y reabsorbe. Lo anterior es bastante lgico si se considera como centro trfico al soma.

La vaina de mielina se fragmenta hasta convertirse en pequeas gotas de lpido que rodean al axn. Posteriormente, llegan los macrfagos para eliminar los detritos celulares y lipdicos. Durante la degeneracin, las clulas de Schwann permanecen intactas, pero luego de unos instantes se hipertrofian, se dividen y se disponen en fila con sus extremos superpuestos hasta formar una especie de tubo que contiene en su interior restos axonales.

Este proceso se ha denominado Degeneracin Walleriana (antergrada) en honor a quien lo describi en 1852, Augustus Waller.

El Soma puede evolucionar en 3 direcciones: Si la lesin es muy importante, la neurona degenera y muere

Si los cambios no son tan graves, la neurona se puede recuperar algo, pero queda como neurona atrfica

Puede recuperarse completamente, sobre todo esto pasa en el sistema nervioso perifrico, en lesiones muy leves y en condiciones ptimas (neuroplasticidad).

5