1 1 1 9 1 1 1 0(br SonoraDepartamento he Itiatemtiras;fry1942BIBLIOTECA CIENCIASEXACTAS Y NATURALESQA371L66(./sAsn pE. MIS/429 9 cl:.NOEZO.9 1 51 _1 (rl CADIIIIAMINIOWitIMAI tenAlgunos problemas matemticosconcernientes al principio eco-lgico de exclusin competitivaTESISQUE PARA OBTENEREL TITULO DE LICENCIADO ENMATEMATICASPRESENTAJess -ArInanho 31 .1 6pez The eco .RESERVAttr:11tnt 1, u iiiztrao ahe 1 9 89EttarenTazthtutoraDepartantrutoAntemticastL SABER DE aRUOSRARA NR GRANDEZABIBLIOTECADE CIENCIAS EXACTASY NATURALESAlgunos problemas matemticosconcernientes al principio eco-lgico de exclusin competitivaTESISQUE PARA OBTENEREL TITULO DE LICENCIADO ENMATEMATICASPRESENTAJess :Artnaukt pea Parl!ecoBerttitsillti,_4( Ittorn iHart o be 1 9 89 _ALGUNOS PROBLEMAS MATEMTICOS CONCERNIENTES AL PRINCIPIO ECOLOGICODE EXCLUSION CMMPETITIVACAPITULO O.- PANORAMA GENERAL DEL TRABAJO.Generalidades Introduccc.. n histricac).-El principio de excusin competitivaparapoblaciones biblosiracr CAPITULO I.- INTRODUCCION.a).-El principiodeexclusincompetitiva.Origenesy comentarios b).-Ejemplos clsicos. Trabajos de Letka-Voltrra.A).- El modelo de una especie E).-P1mnri r-lr, de dos esp-ries en competencia11(2).- El modelo depredador-pr esa 13CAPITULO II.- TEORIA FUNDAMENTAL.a).- Sistemas de ecuaciones diferenciales 15bY1- Sistemas dinmicosIntroduccin El flujo en una ecuacin diferencial 95Nuestro espacio flp.La definicin 27c).- Atractores 27d).-La cuestin de estabilidad 20Estabilidad en sistemas dinmicos 30Estabilidad y conjuntos invariant ec-e).- Estabilidad asinttica y funciones de Liapuncv CAPITULO III.- PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.Persistencia y exclusin Factores limitantes c).- RecurSosCAPITULO IV.- CONSTRUCCION DE UN CONTRAEJEMPLO AL.PRINCIPIO DE EXCLUSION 49CAPITULO V.- RESULTADOS POSTERIORES Y CONCLUSIONES. CQ.APENDICE I.- EL TEOREMA DE SARDSiAPENDICE II.- CAMPOS VECTORIALES , EL NUMERO DE EULER Y ELTEOREMA DE POINCARE Y HOPF. REFERENCIAS. CAPITULO O.- PANORAMA GENERAL DEL TRAPAJO.a) GENERALIDADES.Existen algunos principios b g sicos en E:91: a que son objetodiversos tipos de investi g aciones; entre ellosdestacaprincipio de la competencia biolc.sits Que tiene una seried.implicaciones de gran importancia a muy diversos niveles en 1organizacin de la naturaleza.La competencia es uno de esos feo menos naturales que se observa:y para los cuales no tenemos una terminolc Pk A adecuada y aplicamost etmi nos que tienen una connotacin distinta ya que involucra]fenmenos de los ms diversos tipos. Dos perros hambrientos a lo!un pedazo de carne, se guramente entrarn enun:competencia directa para ganar el alimento qu e esta en fermlimitada; este tipo de compentencia es distinto a la que CR puedestablecer entre dos plantas que-viven contiguas y que requiererpitara su vida de una limitada cantidad de fsforo en el suelo.Er4ambos casos usamos el trmino competencia sin que en realidad loEdo g casos sean semejantes.La competencia se refiere a la accin recproca entre dosorganismos que pretenden apoderarse de la mismacosa.ErEcologa, le competencia entre especies toda accin recprocaentre poblaciones de diversas especies, que afecta adversamente sudesarrollo o supervivencia.La interaccin competitiva podr comprender acaso el espacie,alimentos o sustancias nutritivas, 1 u7, la accin delesmateriales de desecho, depredacin mutua, exposicin a carnvoros,enfermedades, etc..La competencia, al menos en condicioneshipotticas, puede traducirse en ajustes de equilibrio por partede dos o ms especies, Puede conducir a que una especie sustituyaa la otra, o la obligue a ocupar otro espacio o a servirse de otroalimento, sea el objeto de la competencia el que sea.Se haobservado con frecuencia que los or ganismos emparentados, conhbitos o formas de vidas similiares no se encuentran en losmismcs lu g ares y si lo hacen, se sirven de alimentos distintos, semuestran activos en otros mc. mentns, u ocupan en una u otra formanichos distintos. El nicho ecolgico cons i ste no solo del espacic,fsico ocupado por un organismo, sino tambin del papel de ste enprnpuestas como modelos por LotkaVea en publicacionesindependientes en 1 9 2=-76.BIBLIOTECADECIENCIASEXACTASY NATURALESla comunidadincluida su fu e nt e de e n e r ga. Fuer,:dc dactividad, etcNo existen por supuesto dos especies que tengaexactamente el mismo nicho ydiferentes, sino que la.especies sobre todosi catan emparentadas de cerca (yposeen e.consecuenciacaractersticasmorfolgicasfisiolgica:similares), son a menudo tanparecidas que sus necesidades5materia de nichos son virtualmente las mismas.Por otra parte, sproduce competencia siempre que,por lo menos en parte,los nicho'se su perpongan. No sabernos cuan grande deba Ser lasuperposiciipara que un especie expulse a la otra, peroenobservacin y los estudios experimentales handemostrado que 1regla de una sola especie por nicho es cierta en la gran maynrade los casos.Esta idea fue mostrada antes que nadie por Cause er1934, y Se le conoce romo el principio de Canse o deExclusirCompetitiva.Algunos de los aspectos tericos ms discutidos de la teoracompetencia g iran alrededor de lo que se ha dado en desisnarecuaciones deLotka-Volterra asi llamadasporquefuerorumm"mmiumslunwiGur~A mediados de los anos 9n's, el bilogo italiano Umbertc D'Aric-1,naestaba estudiando la variacin de la poblacin de varias especiesque interactcran entre s. En el transcurso de su estudio, Seencontr sobre porcentaies de pesca totalde varias especiesquefueron trados a dif erentes puertos del mediterrneo en loseesde la primera guerra mlindiel. Enparticular, lns datos daban elporcentaje rielc,c.:pec-ca total He cel s-eo=!.tiburones, ec cumantarrayas) que no son muy deseablescomo alimentos.Lag.estadsticas para el puerto de Fiume, Italia, durante losaos1914-1923 estn dados a continuacin [7]:19 1 4 1 21 2,1916 1917 191 6 1 21 91 2201 9 211 9 22 1 221 1 .0 %21 .4%22. 1 %21 .2%26.4%27.3%1 6.0 %1 5.9 %1 4.2%1 0 .7%D'Ancona se encontraba sorprendido por el granporcentaiecelseos durante el perdo de la guerra. Obviamente, razonaba,, E, J1incremento en el porcentaje de celesee debi a lareduccin en el nivel de pesca durante ese perodo.Pero,comoafecta la intensidad de la pesca a las poblaciones .t lb) INTRODUCCION HISTORICA.La respuesta a esa presunta fue de eran importancia para D'Aneen;en su estudio sobre la lucha por la supervivencia entre especiecompetitivas. Tambien fue de gran importanoiapara la industriapesquera, ya que tendra aplicaciones obvias para la maneradifromo la pesca debera realizarse.Ahora lo que distingue los celseos de los peces para alimentoesque los celseos son depredadores mientras que los peces paraalimento son presas: Los celseos dependen de los peces parasupervivencia. Primero D'Ancona pens que a esto se debielincremento de los celseos durante la guerra, ya que como elnivel d e pes .--a se redujo bastante durante ese perodo existir-1P,mayor nmero depresas disponibles para los ca-lcIP. nc.., quienesdp.esta manera crecan y se multiplicaban rpidamente; sin embargo,esa explicacip no pudo ser sostenida ya que- debi existir tambin8un nmero mayol- depeces para alimentos durante ese periodo.Lateora de D'AnIcona nos muestra solamente que existe un nmeromayor de celseos cuando el nivel de pesca se reduce; no explicacmo es que una reduccin del nivel de pesca beneficia ms a loc..depredadores que a las presas.Despus de haber agotado toda posible explicacin binlgic= a estefenmeno, D'Ancona se comunic con su colega, el famoso matemticoitaliano Vito Volterra quien formularia un modelo matemtico queexplicara el incremento de celseos y sus presas respondiendo asa todas la cuestiones que se formul D'Ancona. De hecho, derivun sorprendente resultado, de que un reducido nivel de pescaextraordinariamente dar-lino para los peces para alimento.Un aumento moderado de la pesca, incrementa el nmero de spara alimento en promedio y disminuye el numero de ,oelc.enc:contrariamente una reduccin del nivel de pesca incrementaalnmero de celseos en el promedio y disminuye el nmero de pecespara alimento. Este notable resultado, el cual es conocido comoel "Principio de Volterra" explica las estadsticas de D'Aneen&resuelve completamente nuestro problema.El principio de Volterra tiene aplicaciones espectaculares paralos tratamientos de insecticidas que destruyen tanto aInc.in c ectos depredadores como a sus insectos presas.que la aplicacin d e insecticida incrementaraEsto implica implicapoblacin deaquellos insectos que son mantenidos en control por otros insectosdepredadores. Una notable confirmacin vino cuando el pulgncojn algodonoso de Australia fue introducido accidentalmente aln o. Estados Unidos en 18 E 2 [7]. Este insecto amenaz con destruirtotalmente la industria ctrica californiana. Para contrarrestarel arrebato de la poblacicn delpulgn, el depredador natural elescarabajo mariquita fue tambin introducido, los cuales redujeronel pulgn a su nivel ms bajo. Cuando el DDT fue descubierto paramatar al pulgn, este fue aplicado por los cultivadores de rbolesfrutales con la esperanza de adelantar la reduccin del pulgn.No obstante, de acuerdo con el principio de Volterra, el efectofue un ;incremento en la poblacin del pulgn!.c) EL PRINCIPIO DE EXCLUCION COMPETITIVA EN POBLACIONES BIOLOGICASPR a menudo observable en la natural eza, que lalucha por lasupervivencia entre dos especies similares compitiendo porlamisma reserva alimenticia y por el esparin, casi siempre terminacon la completa extincin de una de las especies. Este fenmenoes conocido como el principio de exclucin competitiva.Fueenunciadopor primera vez, en forma algo diferente por DarwinenIPQ_ En su articulo "El origen de las especiespor seleccinnatural", escribe "como las especies del mismo gnero usualmentetienen, aunque no invariablemente mucha similaridad en hbitos yconstitucin y siempre en estructura, la lucha ser seneralmentems severa entre ellos si llegan a competir, que entre especiesde distinto gnero".Esta es una explicacin biol g ica muy interesante del principio deexclusin competitiva. La piedra angular de esta teora eslaidea de "nicho". Ha sido observado que como resultado delacompetencia dos especies similares raramente ocupan el mismonicho. Ms bien, cada espe cie toma posesin de aquellos tipOsdealimentos y modos de vivir en que tienen ventaja sobre sucompetidor. Si las dos especies tienden a ocupar el mismo nicho,entonces la lucha por la sobrevivencia entre ellas ser muyintensa y tendr como resultado la extincin de la ms dbil. -Nuestro principal objetivo ser el de presentar y discutir esteprincipio y ser formales matemticamente, as como el construir unmodelo persistente de dos de predadores y una presa.Es decir,unmodelo en el cual sea posible la coexistencia estable de tresespecies, en las cuales dos de ellas estar compitiendoporunatercera que sirve de presa (alimento) bajo condicionesconstantesd e ambiente y temporalmente invariallit c. la cuestin interesanteen este modelo estdadaporelprincipiodeexclusincompetitiva,una delas piezasfundamentales de labiologaterica, que aplicada de unamanera g eneral prediceque dichacoexistencia es imposible.Una justificacintericadetrabajoscomoelpresenteposiblemente se encuentren en la creciente intervencin para bieno para mal del hombre en la naturaleza. As mismoRspresumiblesu importancia prctica en cuanto a la necesidad por parte de loesdiferentes sectores de .1,-, sociedad de planificar einclusivedeoptimizar la explotacin de ciertos recursos naturales. En estadireccin apuntan muchos modelos matemticos conocidos actualmentey uno de sus puntos de partida es el conocido modelo deVolterra.Sin embargouna deficienciademuchosde. estos modelosde*biocenosis ,que se basan en hiptesis estrechas ciertas porsiempre. Tales modelos utilizan ideas y mtodos similares a losempleados por Volterra, de manera que en la prctica sedificultasu aplicacin.Vale la pena hacer al gunas aclaraciones respecto al surgimiento delos modelos matemticos de la biocenosis que analizaremos.En lo general, las descripcionesdela biocenosisconsistennormalmente en un listado deespeciesa menudo incompleta quesustenta una apreciacin cualitativa ms o menosexacta delaimportancia relativa de tales especies.De estas descripciones nopodemos obtener informacin respecto de las relaciones que unen alas distintas especdes o de la dinmica delaspoblaciones que-forman el ecosistema.(bdocenosis).Desde otro punto de vista, es posible identificarunaserie depropiedades y caractersticas comunes a todos los ecrtsistemas demodo tal que podemos intrepretarlo de una manera ms cuantitativa.Podra suponerse por ejemplo, que los individuos queconstituyenuna determinada poblacin pueden ser considerados como elementosequivalentes indiferenciables entre si del mismo modoenque laConjuntodondeantrnctiesyyeaelales.-ledt f er enteespeciequevivenencc-rnunidades, condi cionandosemutuamenteYocupandounter ritortodefinidoobtotopo.Esascomunidadescomprendenorganismosproductores,consumtdresreductorestransformadores .mecnica estadstica trata los electrones tomos y molculas.este modo nos interesaran alsunaspropiedadespromedio deconjunto de poblaciones que constrtTuy en una comunidad, del mismmodo que cuando _.-,estudia una mezcla de pases no nos preocupamopor localizar cada una de sus molecu lar presentes en un instantesino calcular la presiones parciales de cada gas en la mezclaFue esta concepcin sinttica de los ecosistemas que se basan eanalogas con la fsica lo que permiti que se usaran los mtodoma temticos adecuados dentro de la teora ecolgica.El modelo que aqu se analiza, est. basado en el establecimientoestudio de sistemas de ecuaciones diferenciales.P.1 establecimiento de tales analogas se fundamenta en un aparat(terico bastante complejo que se conoce como "Teora generalsistemas" (Bertalanffy 1968 ). Segn el autor de esta teora, enel conjunto de fenmenos observablesexistenuniformidadesestructurales que se manifiestan con razgos isomrficosHP, orderen los diferente niveles n reinos. Esto hace que existan, segurel mismo autor, principios y leyes que se aplican a sistemasgeneralizados con independencia de su naturaleza particular,deltipo de elementos que los forman y de las relaciones existentesentre dichos elementos.Un sistema segn Bertalanffy, es Unconjunto de partes que interactan yque puedenser siempredescritos por un sistema de ecuaciones diferenciales en la que ' lavariacin de uno de los componentes del sistema es funcin detodos los dems componentes. Los ecosistemas entonces pueden ser.considerados como casos particulares de esta. definicin de sistemay se le pueden aplicaren consecuencialas hiptesis de lamencionada "teora general de sistemas" [10].I.- INTRODUCCIONa) EL PRINCIPIO DE EXCLUSION COMPEITIVA, ORIGENES Y COMENTARIOS.El principio de exclusin competitiva, a grandes razgos nosasegura quedosomsespeciesnopuedensobrevivirindefinidamente viviendo de un conjunto idnticode recursosecolgicos. Si todos los recursos =stars limitados,entonces laespecie mejor equipada para aprovechar dichos recursos finalmentedesplazar a la otra especie de dicho recurso y si esta especiedesplazada no es capaz de adaptarse a otro conjunto derecursos,entonces se extinguir.Generalmente al conjuntode recursosecolgicos escenciales, aunados a ciertos aspectosfi sicos delambiente, se le conoce como nicho. Entonces en estos trminos elprincipio puede ser establecido asi; Dos especies diferentes nopueden ocupar el mismo nicho. Hardin [1] encontr algunas de lasraces filosficas en los escritos de Charles Darwinydesde unpunto de vistaligeramente diferente, en el economista DavidRicardo.Intentaremos establecer este principio como un teorema matemtico.Aqui desarrollaremos un modelo matemtico en el cual dos especiesen competencia pueden con una especie recurso, regenerandose deacuerdo a ciertas relaciones algebraicas.A partir del trabajo fundamental de Volterra (1926), [14] una grancantidad de lectura ecol g ica ha sido enfocada a tratar de probardicho principio.Volterra fue aparentemente el primero en usar un modelo matemticopara sugerir que dos especies o ms no pueden coexistir usando elmismo recurso, por esa razn, este principio es conocido a veces,como el principio de Volterra.El tema ha sido extendido por varios autores, con la variante deque n especies no pueden coexi stir con menosque n "recursos"(McArthur y Levin; 1964, Levin;1968 ) con menos den"nichos"(Recigno y Richardson;1965), con menosque n"factoreslimitantes" (Levin ; 1970) [4].Dentro del contexto de sumodelo, Volterra prob unresultadofuerte; que cuando eltiempo tiende a crecer arbitrariamente,todas las esRichardson (1965), y Levin (1970),intentaronprobarunapeales escepto una tender a extinguirse; Resi g no yafirmacin ms fuerte;recursos entonces todasi n especies compitenescepto una, tender.por menos quea la extincin.La generalizacin del modelo de Volt:erra esta dado, en gran partepor la introduccin de suposiciones ms realessobrelaEinteracciones de las especies. Desde el punto de vista tradirinnaies necesario introducir en nuestro modelo, losprocesosmsrepresentivos del sistema que intentamos describir,con elfirde mantener nuestro modelo con la mayor simplicidadposiblesirperder informacin relevante. El problema se reduce a una bsquedade los procesos claves que rigen el comportamiento de la dinmicade la interaccin ecolgica que nos interesa estudiar.Estassupocisiones nos llevan a problemas matemticos ms interesantesmuchos de ellos sin resolver. El propsitode este trabajo esprecisamente establecer este problema, para dar la prueba delosresultados conocidos y para indicar las pre guntas sin respuestas.El objeto bsico de nuestro estudio es unacomunidad ecolgicaideal que consiste en un nmero dado de especies que vivensimultneamente en una rea geogrfica aislada. supondremosquelas interacciones entre las especies son independientesdelespacio y del tiempo y que las poblaciones se distribuyenuniformemente sobre toda la regin, las variables simples sonlasdensidades poblacionales de cada una de las especies,la densidadtotal de las especies y la dinmica de cadapoblacin esta dadapor una ecuacin diferencial.Necesitaremos entonces conocer la razn decambiorespectoaltiempo de las densidades de las poblaciones de cada especie.Estatasa dividida por la densidad total de la poblacin, es llamada latasa especifica de crecimiento de esa especie. Ahora, estaremosinteresados en ver si alguna de las especies se extingue. Hablandovagamente diremos que una comunidad persistesi todas las especiespermanecen indefinidamente de una manera estable y diremos que hayexclusin si la comunidad no persiste.Haremos varias supocisiones acerca de la estructura delacomunidad que podremos interpretarla ecolgicamente, comolasespecies compitiendo por el mismo recurso.El principio de exclusin competitiva , predice que la exclusinocurrir si el numero de recursos es menor que el nmerodeespecies, y veremos que algunas suposiciones de linealidad hacenque efectivamente la prediccin sea vlida y que esto no e_necesariamente cierto si quitamos las supociciones de linealidad.b) EJEMPLOS CLSICOS.En esta seccin examinaremosalgunos sistemas linealesen dodimensiones que han sido utilizadas como modelos matemticos decrecimiento de dos especies que comparten el mismo entorno. En 1primera parte se trata el modelo de una sola especi e , se discutevarias suposiciones acerca de la tasas de crecimiento, con el fi:de reflejar matemticamente del modo ms simple la disponibilida,de alimentos,asicomolosefectosnegativosdesobrepoblacin.Enseguida se examinarn los modelos estandar debidos a LotkaVolterra, qu e model an una ecologa depredador presa y lade r/riespecies que compiten por el mismo recurso [9j.A). EL MODELO DE UNA ESPECIESupongamos que la poblacin x(t), pi intervalo t, cambia ax+t'x, en el intervalo [t, t+At], entonces la tasa de :crecimientomedia esL;;x(t)AtEn la prctica x(t) se conoce unicamente en aquellos intantes tt,en que se hace un censo de la poblacin y su valor es un2entero positivo. Supondremos que x se extiende ( interpolando opor cualquier otro mtodo ), a una funcin de valores reales nonegativos de una variabl e con derivada continua; Haciendo esto yencontramos el limite ,lim AXx'(t) x(t)Atx (t)Esta funcin de t, es la tasa especfica de crecimiento delapoblacin en un instante dado t.La hiptesis mas sencilla eslade una tasa de crecimientoconstante c.i". Este es el caso si elnmero dA, nacimientos y demuertes en un pequeNo periodo de tiempo t'A, tienen una razn fiJarespecto a la pnhfl a r in total.Estas razones son Funcioneslinealespero independientes del tamaMo de la pot.,,cin.A c i, lawara ,-.1neta ser c.4z At,siendo e: una constante; ent.cnc,:-t:a =inintegrando se tienelaconocida frmulaparaelcrecimient(ilimitadox(t) =x(0) c'tla tasa de crecimiento puede depender de muchas cosas. Supongamospor el momento que depende solamente del alimento disponiblepe/capita a y que a^ 0 es constante.Existir un mnimo ao necesaricpara sustentar la poblacin.Para a.ala tasa de crecimientoes0positiva; para ( J , c, la tasa es negativa y para c=ala tasaesoocero. La manera ms sencilla de asegurar eso es suponer quelatasa de crecimiento sea una funcin lineal de a -a0;a = a (a - a ) ano'dxa,z =a( -0 .0 ))1 ( t)donde a y aoson constantes que dependen solo de la especie y ae=.un parmetro que depende delentorno concreto, pero que04-instante para una especie particular (en un ejemplo posterior aser otra especie que satisface una ecuacin diferencial). Laecuacin anterior se resuelve rapidamente;x(t) = (o) ta(a-ao)as pues la poblacin crecer sin lmite, permanecer constante otender a cero, segn coco , a=aoa :22inzn x n1xn2xnn,-,-,,forman el jsistema fundamentalde soluciones del sistema dado..,Porlo tanto, la solucin generaldel sistema homogneo deecuaciones diferenciales (2:7) tiene la forma;X(t)= C 1X (t)+ C z X(t) +...+ C nX(t)donde las CI ,C2 ,..., Cn ,son constantes arbitrarias.ejemplo; Resuelva el sistema;dxdx,..,a-t-i=-X1.1-7X2Li L.1_ ,,_ 2=:,X -xLa ecuacin caracteristica:(-1-X)22(-1-).) ITiene las races N= i, .. = --=1El sistema (2.9),para determinar al y a2 tendra la forma;(-1-X)ce +2a= 0122a+(-1-X)o1sustituimos k = 1, obtenemos; a= aes decir, x2111'11sustituimos i.-3, hallamos a = - a, por lo que;2212 -x1 (t)= Cl e+ C2e-3tx (t) = C e- C 2El ejemplo anterior ilustra el poder del mtodo de valores propiospara resolver el sistema homogneo= Ax. Pero esta tcnica esaplicable solo a matrices A nxn,que-tienen n vectores linealmenteindependientes. Enseguida veremos un mtodo alternativo basadoenel teorema de Cayley-Hamilton [17), que puede usarse para resolvercualquier sistema homogneo;c =Ax. Usandoelteoremadecayley-Hamilton podemos evitar el desarrollo mas tedioso y difcilde las formas cannicas de Jordan.Hay muchos otros hechos interesantes y Citlessobre vectoresyvalores propios. En esta seccin presentarenosun resultadomuyimportante que nos permitircalcularla solucin matricialprincipal de cualquier ecuacin diferencial homognea;x(t)= Ax(t)sea p(X) = X +a Xm-J.+...+ a1+ ao, un polinomio yseaAunamatriz de nxn. Como las potencias de A son tambinmatricesdenxn, definimosP(A) = Amim-1 + aA+...+ aA + aTm-11o(2. 11)La expresin (2.11) es un polinomio concoeficientes escalares,1)definida para una matriz variable. Tambin podemosdefinirunpolinomio con coeficientes matriciales nxn, porO(X) = Bo + B1X + B2X2 +...+ B km .(2.12)si A es una matriz nxn, entonces definimosO(A)BmAm.(2.13)Observacin.- Debemos tener cuidado al escribir (2.13) ya queelproducto matricial no conmuta bajo la multiplicacin.TEOREMA. Si p(X) y 0(X) son polinomios en la variable escalar X.con coeficientes matriciales,nxn, y si-p(?..)= Q(k)(A-entonces p(A) = O.TEOREMA. (de Cayley-Hamilton). Toda matriz cuadrada satisfacesupropia ecuacin caracterstica, es decir, si P(k)= Oeslaecuacin caracterstica de A, entonces p(A) = O.Ahora usaremos el teorema de Cayley-Hamilton para calcular unasolucin matricial fundamental de cualquier sistemax = Ax(2.14)donde A es la matriz constante. Elmtodoqueveremosacontinuacin nos dar la solucin matricial principalfundamentaly(t) que satisface w(0) = I.Definimos la funcin matricial eAt ,para el caso en que Aunamatriz nxn.1 -ruede definirse como unaserie de potencias5:1 3at +(ot)+ (at)+...+(arC2.15)2!3!m!Usamos este desarrollo para definir la funcin matricial(At)+At= I +At 4 z( At)34...4 (At) rn(2.16)2!m!observemos que como las potencias de la matriz A son matrices nxn,el lado derecho de la ecuacin(2.16),es una matriznxn,si laserie converge.La cuestin de la convergencia de la seriedelaseriede laRc.(2.16), para una arbitraria A.nxn seresuelve enelsiguieteorema.TEOREMA. La seriek = I+ At+(At)+(At) 32!converge para toda t, puede derivarse trmino a trminosolucin matricial principal del sistema x = Ax.,supondremos que t 0= O, asque lasolucinmatricialw( t)satisface w(0)= I. Si t 0xO, entoncesla solucinmatricialPrincipalAd-1esta dada por w(t)=eVeremos enseguida un procedimientousandoelteorema deCayley-Hamilton, que puedeusarsepara calcular, .,Atparacualquier matriz cuadrada A.Antes definiremos la notacin que usaremos. Sea p(X) ='A -X11, elpolinomio caracterstico de la matriz A de nxn, y suponga queP( XJ=( X-k 'vi, :2'k2( 2.1 8)donde X1' X2' ?, _k son losvalorespropios deA,conmultiplicidad r1,r2,...,rk,respectivamente. Usandofraccionesparciales podemos escribir1 a1(X)+ ++a2(X)P-)(2.19)P( h )(X-Xi)rf( X.-k2)r2donde para Cada polinomio c,,(X)grad a (X) S r.- 1(2.20)Multiplicando ambos lados delaecuacin (2.19)porPM,obtenemos1donde q.(X) esP(X), excepto= a (X)qi (X)a 2 (X)q 2(X) c k{h) qca.21)el polimonio que consta de todos los factores de( A. - X.(2.17)laP( h ) = g. (X))( 2.22)_resumiendo los pasos para encontrar lasolucinsonlossiguientes;1 ).7 halle elpolinomio caracteri ..rTco de la matriz A._p0, )=det(A- J)=-) 1 ( X.-x2)/ X ...,y uselo primero para determinar los polinomiosp(xJq-(?)'y luego los polinomios a (X),que satisfacena( )q(X)a(X)a(2.af)-\ q( 2` )=1m2).- Reemplace cada Xrn por Aen las expresiones de a (X.)y calcular;r- 1CA-1)jtieAtfea)gLLj!11 .1 J=0Ejemplo. Halle la solucin matricial principal de[C1tilne el polinomio caracterstico p(X.=ii.. - 4)2 y espacio propio1generado solamente por el vectoro[.Solohayunvalor propioX = 4, con r =asi que qi (X.) = 1 =a (k). Luego,,(A - 41) 31: 3ip(t ) =aat=14t4tj!e E(A - 41)t] =eat [( l 0 )LO 1 jTEORIA CUALITATIVA DE LAS ECUACIONES DIFERENCIALES.SISTEMAS DINMICOSI).- INTODUCCION.En muchos estudios sobre las soluciones de sistemas de ecuacionesdiferenciales, no se utilizan enrealidadlasecuacionesdiferenciales sino nicamente las propiedades g eomtricas :ytopolgicas de las curvas solucin. Ese es por ejemplo, el casocuando se estudia el comportamiento asinttico de lassolucionesPara t0 0(ver [12]).Surge as la posibilidad de definir abstractamente tales "sistemasdinmicos" por las propiedades bsicas de las curvasx(t), sinhacer referencia alguna a que esas curvas sean soluciones de unrn e4totest4te.\\\\\\\\\..\\\\\\\\\.....lit%1\ 1\ \ \ \ \111\ /till.///11.///1/////////,////////,ill////,////,ee//ir,e-eeee+-n N.\\14.1\\\J\1 II/\ \ \ n n n \ \A\\\\\\\\\\\xl1 1 1I//111II/1 *.., ..\\\\\\\\-.. \\\\\\\\\.\\\\\\\\\\\sistema de ecuacionesdiferenciales. Se obtiene asi,mayorgeneralidad, y al mismo tiempose reconocen cules sonlaspropiedades bsicas de las curvasx(t) que resultanesencialespara la validez de los razonamientos. Otra ventaja es que,algeneralizarse a espacios abstractos, quedan incluidos sistemas muydistintos, que sin embargo obedecen a las mismas relaciones.Por ejemplo, consideremos el siguiente sistema en el plano,elcual est dado por las ecuaciones:o--+ Y=VI X2 + y 2x + y 2/2Las soluciones de este sistema, son parejas de funcionesx(t)y(t), y podemos consideraraestasfunciones,comolaparametrizacin (con parmetro t), de curvas en Rz . Estas curvasse llamanlas trayectorias del sistema yel plano xy, eselplano fase. Un retrato fase para el sistema, o su equivalente,laecuacin diferencial, es una descripcin completa, cualitativa desil- trayectorias. (fig.2.2)Se supone que la aplicacin a x RLZ , definida por (x, t),escontinuamente diferenciable o al menos continua y continuamentediferenciable en t.fig.2.2Dada una ecuacin diferencial )1= f(x), x r RTI , donde f satisfacelas condicionesmencionadas anteriormente paraasegurarlaexistencia y unicidad de las soluciones y definida en un dminior = dom f c Rn , si llamamos como p(x,t), la trayectoria que enelinstante t = O, inicia en el punto x e :A', y denotamos por Ialintervalo en el cual esta definido, entonces la aplicacin(x,t) p(x,t),t e I.Es una funcin, so : a x R a.1andinmico debemos ver como deben ser f e 1 para tales sistemas.EL FLUJO EN UNA ECUACION DIFERENCIAL.Ahora consideremos de nuevo una ecuacin diferencial I37:x = f(x)02.23)definida por una funcin C 1 , f : j E ,c E,abierto, para cada=existe una nica solucin p(t), co, i,(0) = x definidaenXoOun intervalo abierto I(x0 ) c R. Fara indicar la dependenciade0,(t) xespecto a t, escribimos: (t) = 0(x,t)entonces 0(x,0) = x.La aplicacin (x,t) (x,t) es entonces una funci,..-n0: j xR. rdenominaremos a 0, el flujo de la ecuacin (2.23), y a menudoescribiremos0(x,t) =Ot( x).TEOREMA: La aplicacin O tiene la siguiente propiedad:1 ;bs-1 .=0 (0 (x))atC 2.24)En el sentido de que si un miembro de (2.10) esta definido.tambin lo est el otro y ambos son iguales.Geomtricamente, este tiene la siguiente interpretacin (fig 2.3):fig. 2.3Si un punto parte en el instante cero de la posicin x, bajo latransformacin 0, al cabo de un instante t, se encontrar en elpunto x =0 ( x, t):si ahora dejamos que se desplace durante untiempos al cabo de ese instante se encontrara en la posicin= 95 (x .=). Entonces el teorema dice que se lograrla el mismo21resultado si a partir de la posicin x se deja correr un tiempos + t.Recordaremos otro hecho de la teoria de ecuaciones diferencialesSupongamos que xJ, t e O, sabemos que x tiene una vecindad Ucon .7-1:(x,t) definida para 1 77 . -jo x -E U.TEOREMA: Con la hiptes i s de el te . 1 7?ra anterior,la fuN:ion ,para ceda t s e,x-.define una aplicacin de U,re un c:njNnLouna vecindad depi, adem =ls ,1,(Y,-t), esta definida en y y Dr, a V sobre U.la ccmposiciOn .A((ft,t), t:, es la identidad en U, yt,-ti,t),esla identidad en V (fig.2.;/Jfig.2.4en. [2] se prueba que .75 esta dafinido para tdo t e R.iii).- NUESTRO ESPACIO.Para continuar, observemos que :a ecuacin diferencial autC:noma,mncon x e, no siempre est definida en todo el espacio Pn.Que debemos hacer entonces cuando f(x) no esta definida en tildoFfl , sino como es usual en cierto abierto y conexo?Primero, nos fijamos en la funcin ck : .21 x=g, ya vista antes,puesto que lo que realmente nos interesaestudiar son lastrayectorias de el sistema.Para cada t, estaes una funcin de Y, en si mismo. Este es elhecho interesante, pues nos dice que altomarunpuntocualesquiera en .-g , a i r,largo de la trayectoria, estssiemprevan a pertenecer a orodemcs entonces tJpmar a 2R,Nnsubespaoio de Rn y quedarnos con las propiedades topolgicsshereda.Las caracteristicas importantes, cuando .1-Z. es una re:ein,entonces 1 2Fsiguientes:5;.- J7 5-5 tril-F=ZO.b).- La ri:rmsen LP. fl nos induce una mtrica enestc es-:).- CcrIp o P eslocair:Hrnte.1 2F.2:fo localmente compacto.por lo tanto, consideramos acomo unespaciolocalmente compacto y conexo.Tales condiciones nos aseguran que todos los puntos xtermo,un comportamiento igual, es decirtodos los puntos sepuedenconsiderar iguales,yncs asegura que nos poripssiempre a ellos por medio de qflicesiones y de cualquier lado delpunto. Es decir, sifuera cerrado, los pintos de lafronttendran un comportamiento "espe:ial".1v).- LA DEFINICION.En resumen , tendremos una funcifincue va de Y x Rdonde .-Aes un espacio mtrico localmente compacto: : A RQue cumple las siguientes propiedades;1).- 0(x,O) = X.ii).- b(.,-b(x,t),^ ) = flp(x,xt. Y.V, c7:Rwii).-Oes continua respecto a x y a t.DEFINICION: Le llamaremos un sistemadinmicoalaterna(YR. ,0),donde R son1.os real eS,Y x R Y .es una funcinque satisface=i1).Finalmente tenemos lassiguientesdefiniciones.Suponiendo unsistema dinmico (Y,R, A),DEFINICION: Dado un punto x e P, los conjuntos siguientesr(x) =x ; q = *(5,1,t),t e R} .(x)= { x ; q = 0v(,t),t ellamados la trayectoria y semitrayectoria positiva deque pasa por x que inicia en x).ATRACTORES.Ahora bien, estaremos interesados en ver que ocurre con 1 s punt./7-scuando stos se muevena lo largodelasespecficamente, la que pasa por ella al transcurrir el tiem po yveremos acerca de los "puntos destino final", en el futuroyz.t1pa=-..aHn.DEFINICION: Un punto q se llama punto limite positivo uHe x, si existe una sucesin {t}c R, con tnn0(x ,t ) 4 q.DEFINICION: Un pl7nto q se llama punto l imite negativooade x, si existe una smcesiin{t } Prt -1--.", c, P-alnnque-O(X,t )-q."i-nAdemas, un puntox puede tener todo un conjunto de puntos cmcx"destino final",entonces podemos definir de maneraanklnga,conjuntos w-limite y ci-lmite del punto y..DEFIMICI014 C.:Tie.i.deremos LsieuientesA (x)= {q; q es un w-limite cje x I.A (x) =g; q es un a;-lmite de xI.Entonces A4 ( X) y A (x), SR l i san respeccivarente 1 ,1 , sconjuntosw-lmite y cl-limite de x.Estos conjuntos lmite jue,ian un papel muyill,palante en lasolucin global del sistemaEn particular cuando t+ cc., tienenla siguiente propiedad: son fuente de atracc i npara .lastrayectorias.For e j emplo, consideremos el siguiente sist.*ma dinamicodefinidopor las siguientes ecuaciones diferenciales, da,.das en4,Plares.r = r( 1 - r).e = 1.El cual tiesiguiente retrato fase: 4 El origen es el nico punto crtico. El circulo unitario, es unarbita cerrada que no contiene a nineun punto critico. Cualquiertrayectoria (con excepcin de la que pasa por el origen), '-e*aproxima ms y ms a la rbita cerrada, espiraleando alrededor deella, cuando el tiempo crece sin lmite. Entonces,Y IDunitario es el conjunto w-lmite de cualquier punto x del plano,distinto del origen.Consideremc,s un ejemplo mas sencillo, que resalta las 4:calidadestintaremos hacer notar:=- XEL SARESt DE MISHIJOSRARA MIGRAPIDEZABIBLIOTECADE CIENCIAS EXACTASY NATURALESt=n-mcs que para cualquier Punto x en el plano ocurre queA' (x) = 01;-.TTE decir, el conjunto (;--lmite de un punto arbitrario Y del plano,es mlES decir, para cualquier sucesi,Snc:umpie que:c;SKx,t7,)-_. O.Ententes podamos decir que las trayecto riasa,tr;idec-, eadecir, esten pera tiempos cada vez mayorA. =, mas y mas cerca dei71!Ii RfltC ejemplo, muestra que puede darse el caso en que aunexistiendo puntos crticos para el sistema, ninguna trayectoria fasatrada ni repelida. Efectivamente, consideramos el sistema;o=yy = -x.Las trayectorias son crculos concentrcos y el origen es el nicopunto critico.Para cualquier punto p delplano,veric:s que al?itraieltc,ria que case per el, el 1-.*;ntc x no se aleja delos:' , sdbilidad en el if....an.{t conr.4-i ci-deremos ahcra.cules el dettnc fnalarbitrario en el plano?, sabemos 1e la semitrevertorir,7e7el circulo que paca por x y tiene su centro en el origen.Estoquiere decir que al tomar t continuamente y en forma crecientevalories. enal punto va a recorrer un a y c , i-re vc-z elcilc_ulad).- LA CUESTION DE L A ,-STAillifiDAD.i).- ESTAEJLIDD EN 'ISTEMAS DfigAMICOSZ.Las ideas anteriores quetes ahoralenguaje de sistemas dinmicos, al mismo tiempo que queremos serms formalesmatem.ticamente. Consideremos pues,unsistemadinSmico G>2 , P M. ya habitmos mostrado que al estudiarsubconjuntos de 1 que son stractores, esto nos conduca al temaestabilidad del conjunto r.DEFINICION: Un conjunto2;(7, es estable, si dada una- :e:inciadarbitraria U de M,existe una vecindad V de M,cale_ alasfr. mitrayectoria positiva que parte de cualquier puntose sale nunca de U.(fig.2.8 )Es decir , M es estable si jada una vecindt,c1jeexiste una vecindad V de M tal que si x ce U, ent o ncespara toda t e 1 4-.y-- -. #\\\/ /Jfig 2.8Para ejemplificar, tomemos el sistema cucasse muestran en la figura;fj7.1: 91",:,--esiu:s a M al u :njt.?,tcri3-1 1 .z.F1 r1 .yrEvidentemente es estable,ya otra cualquier veci_nCad U de M.sierqpre, pc. demce turnar unavir-L.05,-,J,dyc1 3, quetrayectoria que empiece en cualquierpunt-_, de ,T, no salff.a nunca deU. Este aso nos muestra el caso deconjuntos estables que sonc-onjuntos ceryads. El siguiente hac.e ver ter:lb:Len , T2e un ccnjuntrimbierto puede ser estable.Tcmemos M cc,mo el interior del elroulo unitarioen elsisteirledinmico anterior.fig.2.10Claramente este conjunto abierto (El interior de el otitlilc,unitario), es estable, pues dada una vecindad arbitraria U de M.existe una vecindad V de M tal que si x el V, ,--nt,.,nc_es t(:.:,t.)U, para toda t e :FT' . Ahora vamos a mostrar J:cmo l l egar adefinicin alternativa de estabilidad.Sea, el circulo unitario.Ahora consideremos el sistema dinmico dadel sist-n.diferencial:=cual como sesea positivamente invariante. Tambin se puede ver que A4 (x) = M,para cualquier x e M.Sin embargo, M no es estable, Gata alejarse un poquito de M, paraque al se: ir las trayectorias correspiandientes nos alejemoss de M.OH es la :falo aquM no rlas establepl_mtes cercenc,s a M, sisuiendo por su trayeatalia lespsH.c.alelaM, cuando 4=1 _tiempc rrece. Es decir, el destinoAnta . - r-rcsnc=M, es :_istinta de los puntos de M.20 nos qmi, -L re d ecir que al estudiar la estabilidad enSea M el clrculo Hnitmo.S tiene entonces Que F. (M) = m, locondicin necesaria y suficiente para que /Pim dehemosinvestir nc s g io el dsi.ino de lesp'[Jt:. s. d =M;:r.-, , , dem.j, s eldestino Je los puntos que le sonvecincR.Ahora bien, hablar del destino a t4eir:pos positivos en un punt-,x,es hablar de su semitreyectoria positiva /(x). El clectinr, Fin;1l.es decir,el limite cnand r. t-40 .5,es el c r. njuntoA4x)(ces ambosque yahabiemosconceptc.s5 jmult;n - m.snte no es otracyca queLa';-rfrajur.de, 5., 7e.mitrayectoria pcsitiva. Es decir, eat.s . fflos afirmando:(x) =y D-:) U3Lo que obviamente nos da una desc:ripn completa delAhora, como estabamos diciendo, en relacin a la estabilidadqueremos considerar simultaneeirente al destino d e un puntox, eldestino de los puntos ' que le son vecinos.Esto es,puntoscercanos S x.Esto nos lleve a pensar, en primer 11_1?-rIr en bolascon centro en x y con radio a a 1 O).S(x,cw) =Adems en el destino de estas beles, es decir, de le misma forma acomo estamos consierando el conjunto /(x), podemos considerar alconjunto 74(S(x,,.:0), para a>O. Esto nos describe, iunto con elcomportamiento de x, el comportamiento de los puntos que estan enla bola de radio a y centro en x.Ahora,estamosinteresados en el comportamiento depuntos que son verdaderamente cercanos a x, para ello consideremosel comportamiento de todas las bolas -Dara radios arbitrariosfijemosnuestra atencin en lo Que es comn a todos esoscomportamientos, es decir, consideremos 1 .=1interseccirSn n lz,Ejemplo, consideremos elen la siguiente figura:a )0sistema cuyo retrato fase se representaP4finalmente nos queda para el punto X He la figura:Cuyo retrato fase el siguiente;y (x)Ahora consideremos las bolas con centro( x) U een x y radiobnlas, la ce adura de su semitrayectoria positiva 2., (x,a))_fig.2.25r (S,(x,a))y ( S , ( X, 0 ( )) Uy finalmente tomando la interseccin de todos los a ) O lo quenr ( S, ( X, , Y )) =r (x) U oEjemplo, sea el sistema dado por las ecuaciones diferen,oX =-Xo=consideremosoofig 2.16en un punto sobre el eje"x-,vecrdad de radio (.7.n si x e M.r,25(fl,(x,t)) < ili(x),para x e M, tO, y r:rx,[0,t]) c N.En [2] se prueba primero la existencia de una funcin $conpropiedades antes mencionadas para la estabilidad asinttica de M.Al demostrar la n-:---idad de,la existencia de una funcinccJ-1las propiedades del teorema,se define primeramente p(x) comofuncin que involucra la distancia del punto x al conjunto M, cala = i ,r1)4 ente manera:so(x) = supd(n(x,t),M);t1 OjEstafuncintienelaspropiedadesrequeridas,probablemente, la de serdecrecientealolargode2trayectorias.Se modifica entonces 1) de la siguiente manera;Lso(n(x,t)e rdry esta int esxal define una funcin ,:(x) que es l a die ) teorer:a.Ahora consi d eremos un conjunto M asintticamente cazada -funcin:t. ix) =7(x,r):e rjrDel ta:rea anterior,cque sabemos defiriaEF L28N de M. Podemc;s definir, para cadax fi j a en N jafuncin:Esto es;. T),j(t) =f p(u,vy hani,=ndfl el cambio de vari=b1R. - s =t-,a.tenemis:4:15C(t) =ejtcp(u(x,^ ))Observemos primero que c(0)= 0(x).Esta funcin e(t) tiene adel.lslas propiedades que se enuncian en el siguiente;LEMA: Sea M un conjunto asint6ticamente estable y N la vecindad deM del teorema anterior, entonces lafuncinc(t)diferenciable y pera x c N-M, la derivada de(t), e= negativa.dtFinalmente afirmamos que en un sistema din&mic-o, los conjuntscompactos estan caracterizados por los ceros de una funcindiferenciable.TEOREMA: Un conjunto compacto -1 c es asint6ticemente establey so l o si existe una funcin e(x,t), contina en las dc-svariables x ,t y diferenciab.le con respecto a t, e: N xR, (N es una vecindad de M), tal que:U.- c(x,0) = 0 si X E tic(x,0)O si xMii).- g(n(x,t),n) = e(x,t)De < 0,donde De, significa la derivada conrespectoa t de la funcin e a lo largo de las trayectorias.'DoCA PITULO III.- FL&!ITEAMI P- NIO Gr"r "T nri 1"Pnrg rMA ,,.a).- PERSISTENCIA Y EXCLUSION.Ahora iniciaremos con el modelo eeneral de n especies [9]:Yc =(3.13Aqu 1.7 >O, las la densidad de lapoblacin y gi (y")esla ta c aespecifce de crecimiento de la especie 1.Los ejemplos anteriores de el capituloI, son modelos de (=,stptipo. Las ecuaciones(3.1), determinen un campo vectorialenlavariedad:En=f( Y1 , ..., Y, ), 97n vO, para todoTodaslasfuncionesaqusesupondrninfinitamentediferencdables. Escribimos:En,ER.n)La funcin g = (g,g 7) ese puede considerarcomounacomunidades ecolgicas, cuya din,=.mica esta dala por l as ecuaciones(3.1).Pata.73n denotamos por P (y,t),la solucin de (3.1),iniciando9para yig En , t = O.Los teoremas estandarde ecuaccnesdiferenciales,implican que p satisface todas las propiedadesdeflujo, excepto posiblemente que las soluciones no estendefinidaspara todo tiempo [2].Esta dificultad puede ser resuelta de varias maneras[2]. El orceenpara las trayectorias de nuestra presentacin elegimos la manerams fcil y simplemente supondremos que p es unflujo. Estasuposicin da lugararestriccionessolo en comportamientcsinfinitamentecercanos a g. Tales suposicionesnosondeimportancia biolgica.Ahora estaremos listos para definir "persistencia" y"exclusinsal menos en el contexto de la ecuacion (3.1). La siguientedefinicin generaliza la de Levin[41, quien restringe su atenci.-inpara atractores que son puntos dereposo, rbitasperidioasambas.DEFINICION: Una comunidad ecolgica g en es llamada persistentesi-,p , tiene un atractor en int(En ). Diremos queexclusin si no es persistente.Diremos que una clase de comunidades e csatisfacepropiedad de exclus i n' si g exhibe exclusin para40claramente ,t7a 3.:Trnexhiben exclusin.b).- FACTORES LIMITANTES.Por reg la general, los modelcs:,.steTnticos que intentan.descriLel comportamiento de dos oN i, sp. ch.lcic.nes sujetasa untifx:.pecfico de tnteraccin ammhjr,sadashiptesis demfisiadorI g idas,.1Frido coupoc c-illisciclapc aconcordancia de las pr . adiLci ::::-, elel in., d rflopl.,:r.yesl-e real.El alto grado cie cc,,,plejidadde1 .J:sassus grandes variaciones espacio tempales, no son ,imiladosp, 71 -los modelos elementales,queson incapaces le presentar ladiversidad funcionalqueexigen los modelosdepredico ionconfiables. Sin embargo, al tratar de incluir en las hiptesis delmodelo ms informacin biolgica,a menudo se puedecaer ensituacin opuesta; crear modelos o teories tan complicalns queinoperantes debido a lasdificulades quese presentan encLana. , si s Desde el punto devi sta tradicional, esrn:f:---incluir en nuestro modelo, los procesos misciVOs delsistema que intentamos describir.con el fin de mantener nuestfmodelo con la mayor simplicidadposible sininfiarmac:7:nrelevante. El problema sereduce a la busqueda deaquellaorucsc' -laves que rigen el comportamiento de la din4mica deinteraccin ecolgica que nos interesa estudiar. Desde el punto,vista de la ecologia demo g rfica,por ejemplo, La dinmica dep.lacid'..n depende de la correlacin entre losprocesosopues.Y.-como son el proceso de crecimiento y el proceso de inhibicin de_crecimiento. Cada unb de los procesos dependedeunaseriedefactores inherentes a- la accin vital de la poblacin,por ejemplcel proceso de nacimientodepende de factorestales come.acomposici jin de las edades de la poblacin, la proporcind eltssexos, la fecundidad, la cantidad de alimentos disponibles, etc..Por lo que toca al proceso de inhibicin del crecimiento,, t.epuede depender de factores tales como la tasade mortz l ic,-Adladensidad de la poblacin,defactores ablc:s.te,ratura, la humedad, la contaminacin, etc..En el aci de 13"- =,,elfisiic,ge alemnJustusesTudiando el :re:imiento Je cierr.ss plantas se ch-a garantizar-el creciemierito de las nisas renianun conjunto de nutrientes 1-_4sices, algunos deban ser abundsnte5- 7otros se requeran solo en pequea..scantidades. Un descubrimientoimportante de Liebi g , fu gil ,- la ausencia de algun nntriente,poda ser reemplazado por cualquier otro que apareciera enal-flIndancia, es decir, un medioque contentatodos losnutrientesen abundancia menos uno de ellos, el:':alapsrecia en cantidadinsuficiente, permitira el crecimiento' de la planta hasta que elnut rient e se agotara completamente.El crecimiento eff.albalimitado por la ausencia de algn elei%ento,y ademi:.s c'andn habacrecimiento este ltimo se rea por el nutriente que apareca enmenor proporcin. Liebig llam a esta re gularidad ley del mnimo.Dicha ley puede Eener=n i , - rse y juegaunpapel wcirfrinte enecologa. Todo or g anismo para vivirrequiere de unmedioquerena ciertos factores. Si todos los factores sonfavorables,excepto uno, este ser el factor limitante que regir.La accionvital del or.,=anismn.Posteriormente en el ajo d e 1913 el eclogo norteamericano V. E.Shelford, ampli el dominio de la l ey del mnimo dada por Liebi g alo que hoy se conoce COMO ley de la tolerenCia. Shelford seNalque cuando hay un exceso de ciertoelemento, esto puede ser unfactor tan limitante como la deficiencia. De esto se deducequetodos l os procesos que determinanla accin vital deunapoblacin, se presentan enintensidades que se rigen porlosmnimos o los mximos de los factores que alimentan dichosprocesos. Nosotros por simplicidady sig uiendo latradicinentenderemos por e- 1principio deI OSfactoreslimitantesprecisamente a la ley que limita a unproceso a trav4s- delosmximos y mnimos de factores actuantes en el sistema analizado.El ejemplo del captulo I,muestra un prototipo deun modelopropuesto por Levin [ 4].En estemodeloSupondremu z: que laestructura de la comunidad es de tal forma que la tasaespecificade crecimiento de cada especieG.solamente una funcin indirectade las densidades de las otras especies. La tasa de crecimientoest dada en funoiOn de ciertos factores linitantes.factores limitantes son funciones de las densidades de_La7,bi.-2,cj5n .Las siguientes ecuaciones muestran la di nSm1: 7- de taldad con n especies y 1: factor es limitantes.nr,Z,)j = rj(Y1,...,Y,)Donde y es la densidad de la i-esima espaci e y z es laJdel recurso jy u ( Z , ..., z ) es la tasa especifica de crecimientode la especie j.nefin-incis la clase de ccmunidades de r esloa:ies cn Lfactol.tslimitantes:nr=g = m.r; r;^(En )}C3.3)y notamos que los ele:entes n no tienen Loor:r1nicala forma uor.Claramentec t:para todo n,k y .7, epare kn.consecuencia .5?-1 no satisface la propiedad de exclusin para kLa cuestin interesante es si. 2": satisfacela p.rooiedadoraexclusin para k < n. En otras palabras :Puede haberpersisten: tede comunidades con menos factores limitantesque es.peoies?. Unaapicacin ligera del principio de exc lun, predice cuepuede ocurrir. De cualquier manera, veremos q7 Je la respuesta nor..stan sencilla.Primero consideremos los puntos dereposonaturales deLascomunidades en Yr'con k ( n.Cual quier Punto de rePOscC=n-int(E), Debe ser de generado ya que el Jacobiano dela matrizpuede tener rango a lo mis k. En efecto, elsi guiente tecremamuestra que estos puntos de reposo pueden ser destrozados porperturbaciones arbitrariamente pequeas delas ecuaciones.t npOl i a d e estasnfl=rt, 7-b=fo-i,nnfr-s no.son muy importantes paranuestros pr6positos.Probablemente la topologa _CCnenr,v la topologa inducidaen 3x' o In sean las ms naturales.El siguiente teorema nos muestra que unsistema ecolgico de ndepredadores con k factoreslimitantes no tiene puntos leatraccin en el int(En ). No enu=ya que si consideramos En,_nentonces si una trayectoria se pega a un eje o a un hiperplano,esto significarla que una o ms especies seextinguen y entoncesel resultado es directo.TEOREMA 3.1: Supongamos que k < n. Para un cr, ni;I ntc. denso de 2p no tiene puntos de reposo enril-(1,7.n).Demostracin: La prueba es equivalente s demcstrsrC 3. 2)os en el int(EnU =;:97(y)o O para toda y e in-NET-U:Verfnmos que 21 esdenso en ..51'17. Esc?Tbimos ju0 r,dorp-3, ,; kRn, For el teorema de Sard [5],9-x,entonces el lema 4.2(deLiapunov), nos dice que es una funcin de Liapunov y que todas lasrbitas que inician fuera de la trayectoria cerrada r1 , se acercanasintticamente a 1:fig. 4.1ve X o.Pcder ,7,p:r 1: tant . .r c.r:-.struir un disco ni , que contena a Elsnsu interior y tal que las c:', rbites de les ecuacionesg"e-inician fuera -de 1 -1 ,cruzan am , trilv,=,ra l mente leadentro.3={ ( X , Y; (x, y+ Y2 )Dy 2tefig 4.2Entonceses un block atractor para el ejemplo 4.1 y existenlin ea de plintos crticos en int(E3 ).sea n, las proyeccionesxW3 sobre eleje x, tomemos T'( x) =( J81 ),y t--n r once- xx'I'.EJEMPLO 4.2. Supongamos ahora que e2satisface:1 2-2g. p= o Y que et22` i(x)=19 ;}=p4(x), para x5,PL X) < Pl (x), para x e I - int(I ).1 2XEscogemos p:, cercano a p4, para que 24 , permanezca como un blockalactor.Ahora consideremos la funcin:L (x,y y )-21 ' 2c./3Y12Derivando respecto a t, esta funcin, encontramos que para x e I:ct3idL2( X, Yi, Y2).49 2C2 y 2 19 ((_)+0 1(x:_x a1)_p(10)af 0c5yi 2Pero elegimos p5 (x) tal que:61 ( XXe) - P1(x)O, para x e I1 .Para lo cual la desigualdad es estricta para xint(I2).Asiel anillo entero D1 - int(D2), es un repulsor en la direcciny2.Por lo tanto podemos modificar el block atractor 24 ,sobre el plano{y = 0} , para obtener el block atractor5, cuya intercepcin cona E3 es D3 - int (D4), sobre el plano {y = 0} .EJEMPLO 4.6.Finalmente escogemos go =g4 pi5y tomamosque satisface:p2(x)< p23,para x e I 3 - {xe}efiY2 157Pf' P:1: 52\"Aefig.4.11seaTambien esco.rcemos p cercano a, para quapermanezca colne2&tractor. Consideremos la funcin:L(x,v1Calculamos la derivada con respectodL2yV-N2v)cl Y gtat, para xIn( , y,y-+ - P21dt-Per o6"=1R'7 411irc Pde manera que esta expresin2-prIr lot=zritc,-. 16p,--tmRn=te como atractor.y2fig. &1 1 2SSv.- RESULTADOS POSTERIORES Y CONCLUSIONES.Fr imero consideramos la clase de comunidades Y de,--2Ek factoreslimitantes. Mostramos que .7 1 ,no satisfacel a ' H.:de exclusin para Rkk2n, la cuestin de estabilidad es unabierto para -31 7.,2n.Excepto enun craso,,. ,satisface el principio d e exlusin.Tambien.nsideremos lasclasesconsumidores y k recursos bioticos. Mostralnosla propiedad de exclusin para 217.=:.n Es atado -noesta propiedad para 2k,n.Tambien-considermes las suOcl,-c.esXklas tasasespecificas decrecimientosossupuestasfunci-n-,0linea l es. Fstas snbclases obedecen la propiedad deY clusion Taray D9la cumplen para kl-n.Desde el punto de vista biclosicuno puedearsumentar que lasclases Yr. y S;r'son muy grandes y que las subclaseskpc4ras. AdemA.s. es razonable suponer que las tasas especificascrecimiento de los consumidores son funcicnes lii-,eales derecursos.Pero por otro ledo, estas sc,r, arbitrarias y pol,-:-T.Noshacer alguna- restriccionesa -- cta .-- flInciones.Despues reconsideramos el modelo de factores limitantesdada porla ecuacin 4.1 y tomamos a los factores corno recursos. Uno puedesuponer razonablemente que la tasa especificade crecimientocada especie aumenta cuando el montro de cadarecurso disponibleaumenta. Uno puede suponer tambien que el monto disponible de cadarecurso decrece cuando la densidad de poblacid-,n deceda esi.ecleaumenta.Note que la ecuacin 8 .2 satisface ambassupocisiones.Fara lasecuaciones(3.8 ) esas supocisiones pueden ser escritas;( au t ilazi )( z1 ,..., zk )> 0para todo i,j,z(5.1)(ari/ayi)(y1,...,y,))0 para todo i,j ,Y-Denotamosla clasedecomunidadesquesatisfacenrequerimientos de monotona por;u :51 '4 ={g.Fr- se satisface (5.1);esta clase 7.:72ede modela: la uticindeno satisfaceapropiadamente que .edeneyceptoeiesafoitunsda gente no sabe k ._2vi sta biolc ric-o este debe :=:el5satisface l api , 2 i-r-Jaddeinteresante paraaveriguar lacues wn dee--3, 2s1 -nComentarios similanes se cumplenpasobre1 , '7de linealidad pare .9 ?)vistas mas extensamenteunoconsidera'-razonable suponer algunamonoticidad para laec.( )lassiguientes supocisiones parecen ser las mas. apropiadas;/ax, ..., xk), Cp:arajes lineal en y.Lan supoisiOestablece que la tasaespecificade primeracnrecmiento de ceda consilmidor,crece cuando la densidad derecurso aumenta.La segunda supocisinpuedeser interirretad=entendiendoquecadarnnsum-idorindividualact=independientemente delos otros.La nica interaccinnntyr,consumidores es la competencia por los recursos.Denotamos esa ciase de comunidades que satisfacenlas anterioressupocisicnes por;uar ={gjR:Y=.2)se satri=drasej'kkNote que el modelo deprdador-presa discutidosen laceratan enrnesta clasePor lo tanto sabemos que ., 1 , ; fr no satisfasepropiedad de exclusin para 2kkn.Fara2k, nwcuestionexclusin esta abierta.APENDICE I.TEOREMA DE SARD.En general, Es mucho pedir que el conjunto de valores critli:una funcin suave sea finito.Pero este conjuntoen el sentido indicado en elsiguiente teorema, el curaldemostrado por A. Sard en 1242 si guiendoun trabajo antefhecho, por A.P. Mcrse [5].TEOREMA: Sea f:UPn unafuncinn En ven a en un conjuritoabierto u c RT y sea;C=U/ rango df njEntonces la imaeen f(C)Irt.fl tiene medida de Lebes5.ue cero*Como un conjunto de medidacero no puede conte er conjunt-,7abiertos no vacos, se sigue que el complemento Pfl -f( C) debe -.erdenso en Rn.En la demostrain se requiere que ftengas muchas derivadas [5].Aqu se demuestra el caso m;I:n. Si m.n, entonces C=U; Porcwsiguiente el teorema dice simplemente que f7U) t i ene nMasd generalmente se considera una funcin suave f: Mvariedad de dimensin m a una varieriari de diensin n. Seaconjunto de tr,da=.. la g. x en M tales que;df :TM -TNxxfetiene rango menor que n (i.e_no es sobre). Entonces C esel conjunto de puntos crticosf(C) es elconjunto de valorescrticos, y el complemento N-f(C) el conjunto de valores regidoresde f.COROLARIO CA. B. Brown): El conjunto de valores regulares de unafuncin suave f:M - N, es denso en N.En otros palabras, dado E, .0 , es postbiscubrtrf( E,suce.=, , .c.ndec.;_lbnsPn...n-..alu?sntotalen..e. _tonque E.APENDICE IICAMPOS VECTORIALES Y EL NUMERO DE EULER.Consideremosprimero un con Junto abierto U c (Rrn y unvectorial suave con un cero aislado en el punto7 = U. lit funcin;Envav(x) =v(x)liv(x)iluna esfera pequea con centro an z en la esfera unitaria. Elgrado de esta funcin es llam,do el indice 1 de v en el cero z.ejemplos (intimamente asociados con yF t. las curvas"tangentes" a y la c.. cuales sA obtienen resolviendo las ecnacinnecdiferenciales=rx1Scn estas curvas lasqueestan dibujadas en la fig(t).r) Ejemplos de enos vectorialesen el plano.Un cero con indice arbitrario puede ser obtenido como si:Eue: En elkplano complejo el polinomio z define un campo vectorial suave conun nmero de indice k en el origen, Y la funcindefine uncampo vectorial con un cero de ndice -k.Debemos probar que este concepto de ndice es inverianter bajo eldifeomorfismo de U. Fara explicar lo que significa,consideremosla situacin m.==. general H_ una funcin f:'M - N, conun campovectorial en ceda variedad.clefinicion.- Los campos vectoriales v sobre M y y 'sobre N secorresponden bajo f si la derivada df lleva a v(x) en v'(f(x))para toda x e M.Si f es un difeomorfismo, entonces 1/ 1 esta nicamenteterminadapor v. usaremos la notacin;y ' = dfo y of 1lema 5.1. Supc,nsamos que el campo yeot,__obre U se-est-) nd = al r. ,. mpo vectorial;y ' = Hf . vof 1sobre u'un difeomr, rfismo f: U --, U'En,,cr,Ceselindi:e.fig.P.7de y es un Cero aislado z es igual al indice de y ' en f(L).Suponiendo el lema 5.1, podemos definir el concepto de indice paun campo vectorial w sobre una variedad arbitraria M como siEue:si g: UM es una parametrizacin de una vecindad de z4n Mentonces el indice i de w r../-1 z est definido como el!!ce de el-1sobre U en elcerc.)campo vectorial correspondiente dgaw.Etg ( z). Se sigue del lema 5.1 que i esta bien definida.Estudiaremos e l siguiente resultado clsicc,: Sea M una variedadcompacta y w un campo vectorial suave sobre M ccinr.. c.rnsaislados.Si M tiene frontera, entonces w apunta hacia afuera en los puntosfrontera.TEOREMA DE POINCARE Y HOPF.- La suma Ei . de los ndicesceros de un campo vectorial es igual al nmero de euler;1 71x(M) =E (-1) ranEo \ (M,enlita..t=0En4particular sta suma de indice es un invamnte t a lgjr.nM; no depende de la eleccin particular del campoye noria/.REFERENCIASG. Herdin, The competitive exclusion principie.sience 1711,(1960), 1292-1298 .M. Hirsh, S. Smale, Differentials equations, dinamical systernsand linear alsebra. Academic press, New York, 1974.E Olvera, Estabilidad y atractores en sistemas dinJmicos, unaintroduccin. Com . internas 1, 1979, Fac. de O. UNAM.S. Levin, Ccmmunity eguilibria and stability, and an eytensionof the competitive exclusion prnciple, Amer. Net. 104, No.1970, 413-423.J. 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