de P. heterodermus frente a un estimulovisual de individuos de la misma especie, deigualo diferente sexo. Jenssen (1975, 1978)determin6 elpatron basico de exhibici6n en elcomportamiento deP. heterodermus, interpre-tando la diversidad y grado de estereotipia deeste patr6n. Reyes (1984) hizo un estudio delos patrones de conducta en el cortejo en estaespecie. Relaciones entre individuos, comolajerarquia social (Manning, 1977)y terri toria-lidad, intervienen en gran manera en el com-portamiento agonistico intraespecifico, 10mismo que en el cortejo (Crews, 1975). Ladensidad de poblaci6n tambien afecta dichocomportamiento, sobre todo en especies muyterritoriales, donde la lucha por la consecu-ci6n de un territorio y la defensa de este sevuelve mas frecuente (Manning, 1977). Enalgunas ocasiones se presenta comporta-miento conflictivoentre el macho y la hembraal iniciarse el cortejo (Manning, 1977).Se hademostrado que los patrones conductualesen iguanidos son especificosyque pueden sercomparados unos entre otros, pero nuncallegaran a ser igualesf Carpenter, 1961, 1962,1963; Clarke, 1963; Lynn, 1965).

CARACTERIZACION DE LOS PATRONES DECON DUCTA AGRESIVA TERRITORIAL DEL LAGARTODE LA SABANA DE BOGOTA PHENACOSAURUSHETERODERMUS (SAURIA: IGUANIDAE)

JULIANA GUZMAN LOMBOApartado 522 r Bucaramanga, Colombia

ResumenLa conducta agonfstica territorial en machos de la especie Phenacosaurus heterodermus presentaamplia variabilidad intraindividual e interindividual en los patrones de comportamiento observados.Por medio de una metodologia de observacion, se lograron caracterizar patrones de conducta in-dividuales y secuenciales y acciones mas complejas de exhibiciones slmultansas. EI cabeceo setome como el patron basieo de dicho comportamiento, siendo cuantitativamente el mas importan-teo Se compare la caracterizacion de los patrones de conducta agresiva con aquellos presentesen el cortejo, observandoss gran similitud con estos.

AbstractThe territorial aggressive behavior in males of the species Phenacosaurus heterodermus presentsa wide range of variation within the individual and among individuals in the patterns of behaviorobserved. By means of methods of observation it was possible to characterize behavioral patternsof individual and sequence displays, and more complex actions of simultaneous exhibitions. Thehead bob was taken as the basic pattern for this behavior, being quantitatively the most important.These aggressive patterns were compared with those present in courtship, of the same species,observing great similarities between them.

Introducci6n

Phenacosaurus heterodermus es un lagartoperteneciente a la familia Iguanidae, OrdenSquamata, Clase Reptilia. El macho no sediferencia facilmente de la hembra a simplevista; poseeuna colarelativamen te mas larga,la cabeza es mas ancha y la gula llega un pocomas hacia atras, la raiz de la cola es masgruesa y presenta dos escamas post-analesgrandes que noestan presentes en la hembra(Kastle, 1965). Esta especie habita las Cor-dilleras Central y Oriental de Colombia enCundinamarca, Antioquia y Caldas, siendosu habitat el bosque andino bajo. Existenalgunas anotaciones sabre habitat y compor-tamiento general de la especies hechas porOsorno-Mesa y Osorno-Mesa (1946). El com-portamiento de la especie P. heterodermusha sido pocoestudiado. Kastle(1965) hizo unestudio etologieo de la especie basandose endatos obtenidos de un macho y cinco hem-bras. Jenssen (1975) hizo un estudio cualita-tivo y cuantitativo de exhibiciones de recono-cimiento, agresi6n y cortejo en un solomacho

112 Caldasia 16 (76): 112 ·118.1989

Materiales y Metodos

Para determinar las diferentes pautas decomportamiento agonfstico se enfrentaronmachos sexualmente maduros alternati-vamente en sus propios territorios y en unoneutral. Tambien se evalu6 la respuesta a-gresiva de un individuo ante el estimulo delreflejo de su propia imagen en un solo espejo;todo el modele experimental fue diseiiado apartir de observaciones preliminares duran-te diferentes periodos de tiempo.

COLECCI6N DE ANIMALES: Se colectaron 6 in-dividuos machos sexualmente maduros y detamaiio semejante para la caracterizaci6ndel comportamiento agonistico. El criterio demadurez esta determinadopor Miyata (1983).

La colecci6n de los animales se llev6 a cabo enuna extensi6n aproximada de 0.5 km cua-drados, en la via Cajica- Tabio, Cundinamarca(Colombia), a 2645 m de altitud. Los espe-cimenes fueron encontrados sobre ramas,especialmente de melastomataceas y matasde mora. Las colecciones, tanto para las ob-servaciones preliminares como para las de-finitivas, fueron hechas en diferentes epocasdel afio.

CONDICIONES AMBIENTALES DURANTE LA EX-PERIMENTACION: Despues de la captura, losejemplares fueron colocados individualmen-te en cajas de vidrio de 40 x 25 x 20. Todos semantuvieron en las mismas condiciones: tem-peratura ambiente 15-18°C aproximadamen-te, humedad relativa 70-80% y condicionesde fotoperiodo dia-noche naturales. Fueronalimentados peri6dicamente con larvas detenebrios (Tenebridae, Tenebrio molitor) yagua. Se sometieron a un periodo de adap-taci6n de 15 mas a dichas condiciones antesde hacer cualquier observaci6n.

METODO DE OBSERVACI6N: Se observaron porperiodos de una hora las exhibicones ago-nisticas de machos que se enfrentaban ex-perimentalmente. Las pruebas se realizaronsiempre a la misma hora durante el dfa. Encada prueba estaban presentes dos observa-dores, cada uno registrando el comporta-miento de los individuos. Se cronometr6 eltiempo desde el comienzo hasta e~final de laobservaci6n y se grab61a secuencia de patro-nes de conducta observados, anotando luego,el momento en que ocurrieron, el tiempo que

Guzman: Ph9IJScosarus

duraban y el numero de veces que se presen-taban. Si ninguno de los individuos respon-dia en los primeros quince minutos de la ob-servaci6n, la prueba se anulaba.

PLAN EXPERIMENTAL: Las pautas de com-portamiento agonistico territorial fueronobservadas de acuerdo a un planteamientoexperimental donde alternativamente en unamisma pareja, el macho disputaba como resi-dente su propio terreno (su caja experimen-tal) por periodos de una hora, enfrentandoseluego como invasor en el terreno del otro ma-cho. Se hicieron observaciones con replica decada una. Tambien se realize una prueba co-locando cada una de las parejas en una cajade observacion donde ninguno habia estadoantes - territorio neutral. La respuesta deagresi6n ante su propia imagen fue evaluadamediante la colocacion de un espejo en el te-rritorio de cada individuo.

Se 10gr6hacer una cescripci6n cualitativa delos patrones de conducta exhibidos a partirde los resultados de las observaciones y seevaluaron los promedios aritmeticos y va-rianza de la conducta de cabeceos como lamanifestaci6ncuantitativamentemasimpor-tante del comportamiento agresivo.

Resultados

Las exhibiciones del comportamiento agonis-tico y de cortejo en iguanidos son bastantecomplejas y filogeneticamente manifiestanpatrones de conducta similares, siendo com-pletamente ritualizados los mas evoluciona-dos.

Se pueden describir como caracteristicas delcomportamiento agresivo en P. heteroder-mus las siguientes exhibiciones:

CABECEO INDIVIDUAL: Se manifiesta como unmovimiento vertical de la cabeza en sentidoperpendicular al eje longitudinal del cuerpo(Fig. 1). La amplitud del cabeceo se refiere algrado de desplazamiento del movimiento dela cabeza.

SECUENCIA DE CABECEOS: Este patr6n consis-te en un solo grupo de cabeceos, cuya ampli-tud, duraci6n y rnimero son variables. Enagresi6n los cabeceos pueden ser rapidos y depoca amplitud, 0 menos rapidos y de mayor

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amplitud. Cada grupo de cabeceos tiene unaduraci6n de menos de 0.5 seg. hasta 15 seg.,dependiendo del numero de cabeceos y su ra-pidez. Cuando cabecean pocas veces (1-5 vecespol' exhibicion), estos son de poca amplitud yrapidos. En generalla amplitud de estos mo-vimientos es inversamente proporcional a sufrecuencia; asi, cuando se presentan sucesi-vamente 7 0 mas cabeceos (hasta 17 grupo),los primeros son amplios y lentos y los ulti-mos de poca amplitud y mayor frecuencia.

SECUENCIADE CABECEOSCONEXTENSI6NDELSACOGULAR: Similar a la secuencia de cabe-ceos pero, ademas, el ejemplar extiende el sa-co gular durante la exhibicion,

SECUENCIADEGRUPOSDECABECEO:Este tipode exhibicion comprende grupos de 2 a 5 ca-beceos consecutivos que se repiten en serievarias veces. Estos grupos de cabeceos se re-alizan con relativa rapidez sin ser un movi-miento vibratorio. Dentro de la secuencia nohay variaci6n en el numero de cabeceos pol'grupo, pero en un mismo individuo este mi-mero puede variar de una exhibicion a otra.

SECUENCIADE GRUPOSDE CABECEOSCONEX-TENSI6N GULAR:Este patron es igual al des-crito anteriormente pero el ejemplar extien-de la regi6n gular.

SECUENCIADEGRUPOSDECABECEOCONAPRO-XlMACI6N0 AVANCE:Es la misma exhibiciondescrita en la secuencia de grupos de cabeceopero el ejemplar avanza despues de cada gru-po. En esta exhibicion el ejem plar que la efec-tua se acerca 0 alej a del otro. En ocasiones es-ta exhibici6n es realizada simultaneamentepol' los dos ejemplares que avanzan paralela-mente 0 no, el uno con respecto al otro.

BALANCEOS: La exageraci6n en la amplitudde la exhibici6n de cabeceos involucra el mo-vimiento de todo el cuerpo. Ellagarto levan-ta todo el cuerpo sobre las extremidades, 10comprime produciendo una expansi6n sagi-tal, levanta la cabeza y extiende la gula to-talmente, llevando a cabo un movimiento deflexi6n del cuerpo (Fig. 1). Algunas vecespuede presentarse simultaneamente aper-tura de la boca como intento de ataque 0 deamenaza. Los balanceos ocurren con menorfrecuencia que los cabeceos y no son tan rapi-

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dos; ademas se presentan en numero varia-ble (1 a 9 veces).

EXTENSI6NDELSACOGULAR: Ellagarto des-pliega 0 extiende el cartilago hioideo, exhi-biendo la gula parcial 0 totalmente (Fig. 1).Este patron de conducta generalmente vaacompafiadc de exhibiciones de cabeceo 0 debalanceo, aunque puede presentarse solo;algunas veces comienza antes de una exhibi-ci6n de cabeceo y termina antes 0 despues deconcluida. La extensi6n del saco gular es dediferente amplitud, siendo maxima durantelos balanceos. La duraci6n de esta varia se-gun los diferentes individuos y situaciones, ypuede ser de medio segundo hasta casi dosminutos. Algunas veces ellagarto sol amen-te infla un poco la regi6n gular, sin extenderel saco gular dando una apariencia de mayorvolumen a la cabeza.

EXPOSICI6N DE FLANCO: Ellagarto se colocade lado frente al otro ejemplar exhibiendo latotalidad del cuerpo. Algunas veces avanzade esta forma exponiendo siempre el flanco ycon la cabeza levantada.

MORDIDA: Observada en algunos individuosal atacar; esta puede ser en la boca, en eldorso 0 en la cola del individuo atacado.Puede ocurrir de frente 0 lateralmente, pormovimiento de la cabeza hacia los lados en eleje horizontal.

APERTURADE BOCA:Se presenta en algunosindividuos al atacar 0 durante los balanceos,algunas veces el individuo abre la boca comomanifestaci6n de amenaza sin llegar a mor-del'.

PROYECCldN DE LA LENGUA:Ocurre cuandoun lagarto lame el suelo, las paredes de la ca-ja experimental 0, en su ambiente naturallarama sobre la cual se posa. Gravelle y Simon(1980), sugieren que en algunos casos, en ge-neros de iguanidos esta exhibicion juega al-gun papel en la defensa del territorio.

POSICI6N ERECTA: El lagarto mantiene lacabeza muy levantada junto con el cuerpodurante un tiempo determinado. Las extre-midades delanteras se encuentran extendi-das com pletamente y en posici6n vertical res-pecto al sustrato.

CaJdasia Vol. 16, 1989

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Figura 1. Representaci6n esquernatica de algunos patrones ti-jos de conducta agonistica en machos (P. heteroder-mus), A: en repose: B: Cabeceo corto; C: Guia infla-mada (G.!.); D: balanceo con estensi6n de guia (E.G.)y expansion sagital (E.S.) al comprimir el cuerpo.

LEVANTAMIENTOY BAJADADELA CABEZA:Algu-nos individuos presentan un levantamien-to de la cabeza despues del cual, habiendoefectuado una pequefia pausa, la bajan nue-vamente. Es semejante al cabeceo pero mu-cho mas lento.

OBSERVACION: Se realiza generalmentecuando hay una pausa en un encuentro 0 alcomenzar este y consiste en un cambio en elfoco visual.

LEVANTAMIENTODE LACABEZA:El ejemplarlevanta la cabeza manteniendola en esta po-sici6n durante un largo periodo de tiempo de-mostrando su dominio.

MACHOSOBREELOTRO:Se presenta en casosde ataque, colocandose el macho agresor en-cima del macho agredido aprisionandolo to-tal 0 parcialmente contra el suelo.

CAMBIODE COLOR:Los lagarlos tienden acambiar de color, volviendose mas verdes alatacar 0 al dominar territorialmente. Por el

Guzman: Phenacosarus

contrario, al ser atacados, al hufr u optar po-sici6n de sumision, estes se tornan mas oscu-ros, casi negros.

OJOS CERRADOS:Coincide con el periodo re-fractario, en el cual el ejemplar cierra uno 0

los dos ojos durante determinado periodo detiempo.

APROXIMACION:Es el movimeinto de un la-garto con respecto al otro, sin cabeceos.

APLANAMIENTO:Todo el cuerpo y la cabezason colocados sobre el sustrato. Actitud desumisi6n 0 tambien mimetica. Frecuente-mente en el medio natural los ejemplaresadoptan esta posici6n en la rama sobre lacual se encuentran como recurso para pasarinadvertidos.

Los patrones de conducta descritos correspon-den a unacaracterizaci6n individual de exhi-biciones que cualitativa y cuantitativamenteson diferenciables. Acciones mas complejasde finalidad biol6gica especifica im plican exhi-biciones simultaneas 0 alternativamente co-ordinadas de pautas motoras individuales.As! podemos distinguir:

AGRESIONY ATAQUE:En este tipo de compor-tamiento los individuos cabecean rapidamen-te y cada exhibici6n no pasa de 5-6 cabeceos,siendo estes poco amplios y rapidos. Hay unacercamiento del individuo agresor hacia elotro despues de cad a exhibici6n de cabeceos.Algunas veces se presentan balanceos, segui-dos de ataques con apertura de boca y mordi-da. Los ataques tambien pueden conducir alagresor a colocarse encima del individuo ata-cado permaneciendo as! varios segundos 0

minutos. Generalmente ellagarto agresor setorna mas verde 0 de un color mas claro.

HUtDA:Ocurre cuando un lagarto detecta lapresencia de otro y se aleja evitando el en-cuentro 0, cuando un individuo es perse-guido, atacado 0 mordido por otro. Algunasveces basta con un leve movimiento del indi-viduo agresor dentro del territorio para queel otro salga huyendo, se aleje, tratando deocultarse para no ser visto.

APACIGUAMIENTO:EI individuo cabecea grannumero, de veces en una sola exhibici6n,

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NJmero de cabeCeos/eJ.hlblaOn

Figura 2. Frecuencia de exhibici6n de cabeceos ( x / hora ) ensecuencia 0 por grupo observados en P. heteroder-mus . Residentes, Invasores y/o en terreno neutral.Dos replicas por macho.

presentando 0 no extension de gula; 0 sim-plemente infla la gula. Algunas veces el indi-viduo solo se limit a a permanecer en posicionerguida 0 con la cabeza levantada, mante-niendo una distancia considerable con el otroindividuo.

SUMISI6N: Ellagarto huye 0 busca un lugardonde no pueda ser visto por el atacante.Coloca todo el cuerpo sobre el suelo (aplana-mien to) y no cabecea. El color de es te se vuel-vemas oscuro, casi negro.

PAUSA 0 FATIGA: Generalmente se presentapor intervalos, despues de repetidas exhibi-ciones, siendo este perfodo cad a vez maslargo en duracion a medida que pasa el tiempoen el encuentro de los individuos. Etologi-camente corresponde al perfodo refractario.elcual es siempre precedido por desplieguesconductuales.

POSESI6N TERRITORIAL: Puede decirse queocurre cuando un lagarto domina al otro, ocu-pando el territorio en disputa (por ejemplo,subiendose a la rama presente dentro del te-

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rritorio). Ellagarto toma entonces una posi-ci6n erecta y cabecea algunas veces. Su colorse torna mas verde.

Se observ6 que la conducta de cabeceo, escuantitativamente la mas importante, sir-viendo tal vez, como estimulo signo desenca-denante de una conducta de reconocimientointraespecifico.

En el comportamiento agonfstico, la conduc-ta de cabeceo presenta amplitud y frecuenciade cabeceos por exhibicion variables (Fig. 2).Asi, se registran exhibiciones independien-tes por grupo 0 por secuencia, compuestasdesde un solo cabeceo hasta 17, siendo esteultimo el que menor mimero de veces se pre-senta durante una hora (O.4!hora), en con-traste con las exhibiciones de tres cabeceosque en promedio registran 21.1 !hora. Estetipo de exhibici6n de tres cabeceos se correla-ciona con los casos de mayor agresion indivi-dual, al atacar 0 al perseguir un individuo alotro. En casos de apaciguamiento y/o domi-nio de territorio, los machos cabecean 9-10veces en cada exhibicion, presentando en laultima condici6n un promedio total de 8.9 ex-hibiciones!hora.

Cada grupo de cabeceo 0 exhibicion tiene unaduraci6n menor de 0.5 seg. hasta 15 seg., de-pendiendo del mimero de cabeceos y su fre-cuencia. Todavia no esta bien definido cual 0cuales son los estimulos que desencadenan laserie de exhibiciones en estos lagartos. Posi-blemente se trata de un estimulo visual yaque al colocar un lagarto frente a un espejo,este presenta exhibiciones de cabeceos al verreflejada su imagen. En general los lagartosdetectan con facilidad el movimiento, sin em-bargo, al probar mover un dedo simulandocabeceos frente a uno de ellos, este no respon-de. Esto sugiere que el patron de conducta de-finido como cabeceo, no es, probablemente elestimulo desencadenante 0 que por 10 menosrequiere de otras sefiales complementarias.

Discusi6n

Jenssen (1975) presenta resultados de obser-vaciones en Phenacosaurus heterodermus.Utiliza un solo macho, frente a otro, y obtienedos tipos de despliegues (de cabeceos) de-nominados Ay B. El despliegue A correspon-dena con las exhibiciones de secuencia de

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cabeceos y grupo de cabeceos descritas eneste trabajo caracterizadas por un bajo mi-mero de cabeceos lexhibici6n ( de 1 a 5), sien-do rapidos y de corta amplitud. EI tipo B deJenssen, seria equiparable a las exhibicionesde secuencia de cabeceos donde el mimero decabeceos va de 6 a 17 (Fig. 2), y cuya secuen-cia varia en el tiempo. Tanto los desplieguesA y B, descritos por Jenssen, como sus ana-logos descritos en este trabajo (exhibicion decabeceos), constituirian algunos de los com-ponentes del despliegue de acercamiento(ANI) reportados por Kastle (1965) en estaespecie. La extension de la gula acompaiiamuchas veces la exhibici6n de cabeceos y ba-lanceos aunque no este relacionada directa-mente con aquellos (Kastle, 1965; Jenssen,1975). Sin embargo, de acuerdo con las ob-servaciones hechas en el presente trabajo esposible encontrar que una secuencia de cabe-ceos que supere el mimero de 9/exhibici6n, serelaciona con la extension gular. La exten-si6n 0 retracci6n de esta puede ocurrir simul-taneamente 0 incluso finalizar tiempo des-pues de terminar la exhibicion de cabeceos. Aveces la gula no es extendida sino ligeramen-te inflada como ocurre en otras especies delgeneroAnolis (Crews, 1977).

Se observaron un mayor numero de ejem-plares con respecto a trabajos previos. De talforma se observaron patrones conductualesno reportados anteriormente tales como laapertura de boca 0 mordida dentro de la ca-racterizaci6n de la conducta agonfstica.

De acuerdo con estudios hechos en compor-tamiento de cortejo de P. heterodermus(Reyes, 1984), se deduce que las pautas deconducta, actos fijos 0 exhibiciones de agre-si6n entre machos son homologos a las ex-hibiciones que conforman la conducta decortejo, locual confirm a nuevamente el hechode que el comportamiento agonfstico ante-cede al cortejo (Lorenz, 1963). Por compara-ci6n con los resultados obtenidos por Reyes(1984), es posible discernir los patrones deconducta comunes a la agresi6n y al cortejo,o aquellos propios a la conducta agonfstica.En ambos el patr6n basico es el cabeceo.

Los patrones conductuales tales como el cabe-ceo individual, secuencia de grupos de cabe-ceo con 0 sin extension gular, secuencia de

Guzm6n: Phenacosarus

grupos de cabeceo con aproximaci6n 0 avan-ce, secuencia de cabeceos con 0 sin extensiongular, balanceos, extensi6n del saco gular,aproximaci6n, exposici6n de flanco, mordida,apertura de boca, aplanamiento, proyecci6nde lalengua, levantamiento y bajada de la ca-beza, observaci6n, pausa 0 fatiga son compo-nentes tanto de la agresion como del cortejo,dependiendo su significado de la secuencia delas exhibiciones 0 de su contexto.

Se presentan casos de mordida 0 de coloca-ci6n de un individuo sobre otro en el compor-tamiento agresivo territorial, que tambienpuede presentarse en el cortejo, pero con di-ferente significado; es decir, la mordida y lacolocacion de un individuo sobre el otro ocu-rre como demostracion de agresi6n y dominiode un macho en cualquier momento duranteel com portamien to agresi vo territorial, mien-tras que en el cortejo, el sentido no es deagresi6n sino con el objeto de llevar a cabo lac6pula dentro de una determinada secuenciade exhibiciones (Reyes, 1984). En cambio, ellevantamiento de cabeza prolongado, el cam-bio de color en el macho agredido 0 dominado,tornandose mas oscuro, mientras que el ma-cho dominante se torn a mas verde, son patro-nes exclusivos de la agresi6n entre machos.

Agradecimientos

La Universidad Nacional de Colombia, Departa-mento de Biologfa (Bogota. D.E.) suministr6 lasfacilidades locativas para la realizaci6n de esteestudio. Expreso mis agradecimientos al Profe-sor Jaime Ramirez P., BioI., M Sc., de la Univer-sidad Nacional por la gran colaboraci6n en la ela-boraci6n del proyecto de este trabajo y en la revi-si6n del presente trabajo escrito. 'I'ambien agra-dezco la colaboraci6n prestada por el Bi610goRi-cardo Reyes durante la ejecuci6n del estudio.

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