7 Biodiversidad del Suelo

y VÍNCULOS CON LOS PROCESOS DEL SUELO

INTRODUCCIÓN:

El interés por los suelos como reservorios de la biodiversidad ha aumentado en los últimos

varios años. Es importante definir la biodiversidad, que es un todo incluido

concepto. La biodiversidad comprende una amplia gama de atributos funcionales

en los ecosistemas además de estar afectado con los números de

especies presentes en un ecosistema determinado. Dentro de los ecosistemas terrestres,

suelos pueden contener algunas de las últimas grandes "desconocidos" de muchos de la biota.

Esto incluye tales fauna relativamente bien estudiados como hormigas (Hölldobler y

Wilson, 1990), así como el más numerosos y menos estudiado meso-

fauna, tales como microartrópodos (Behan-Pelletier y Newton, 1999)

y nematodos (Ettema y Yeates, 2003), que interactúan con los elementos

de la microbiota, tales como micorriza, de varias maneras, incluyendo las mutualistas (Wall y Moore, 1999). Se ha aprendido mucho en los últimos

década acerca de la diversidad genética en procariotas suelos; véase la revisión de

Hugenholtz et al. (1998).

BIODIVERSIDAD EN SUELOS Y SUS IMPACTOS EN TERRESTRE

funcionamiento de los ecosistemas

Existe una creciente preocupación entre los biólogos en los destinos de la muy

diversa gama de organismos en todos los ecosistemas del mundo. ¿Qué hacemos

Conoce la riqueza de especie, sobre todo en los suelos, de hacer conjeturas cultas y sobre la extensión total de los organismos, o cuántos de

ellos pueden estar en una situación de peligro (Hawksworth, 199 la de 2001;

Coleman et al, 1994b;. Coleman, 2001)? Esta biodiversidad está mejor considerado, centrándose en los grupos de organismos del suelo que juegan un papel importante

247

248 Capítulo 7 la biodiversidad del suelo y los vínculos con los procesos del suelo

en el funcionamiento del ecosistema. Las esferas de influencia de la biota del suelo son reconocidos, los cuales incluyen la biota raíz, las trituradoras de la materia orgánica, y

los bioturbadores suelo, estos organismos influencia o control ecosistema

procesos y tienen una influencia adicional a través de sus interacciones con el suelo clave

biota (por ejemplo, plantas) (Coleman, 2001; Wardle, 2002). Algunos organismos,

tales como el hongo y microartropodos consumo de basura, son muy specios. Por ejemplo, hay hasta 170 especies en un orden de los ácaros, la

Oribatida, en el suelo del bosque de una cuenca en el oeste de Carolina del Norte. Hansen (2000) midieron la riqueza de especies aumentó oribátidos mientras experimentalmente mayor riqueza en especies camada experimental

recintos uno-dos, cuatro, y finalmente siete especies de hoja caduca

árbol arena. Esto se atribuyó a la mayor física y química

la diversidad de microhábitats disponibles, que esté de acuerdo con los mecanismos sugeridos anteriormente por Anderson (1975).Sólo 30-35 oribátidos Ofthe% en NorthAmerica han sido adecuadamente descrito (Behan-Pelletier y Bissett, 1993), a pesar de muchos estudios

llevado a cabo durante los últimos 20-30 años. Los estudios sugieren que existe

Puede haber más de 100.000 especies no descritas de ácaros oribátidos aún

para ser descubierto. Particularmente en muchas regiones tropicales, oribátidos

y otros pequeños artrópodos son muy poco conocidos en el suelo y el árbol

entornos dosel (Behan-Pelletier y Newton, 1999; Nadkarni

et al., 2002). Esta dificultad se ve agravada por nuestro conocimiento muy pobre de las identidades de los estados inmaduros de la fauna del suelo, en particular el Acari y Diptera. La solución de este problema puede requerir la aplicación considerable

ción de técnicas moleculares para trabajar más eficazmente con todos los estadios de vida de la fauna del suelo (Behan-Pelletier y Newton, 1999; Coleman, 1994a;

Freckman, 1994). Estamos de acuerdo con Behan-Pelletier y Bissett (1993):

"Los avances en la sistemática y ecología deben progresar en paralelo: sys

Temáticas que proporcionan tanto la base y las predicciones para los estudios ecológicos,

ecología y el suministro de información sobre la estructura de la comunidad y de las explicaciones de la evolución reciente y la adaptación ". Chapin et al. (2000) señalan

que el 12% de las aves y casi el 20% de los mamíferos son considerados amenaza

endulzadas con la extinción, y que a partir de 5 a 10% de los peces y las plantas están igualmente amenazados. Con muchos de los invertebrados del suelo aún sin describir, es imposible de colocar un valor numérico a las pérdidas de estos miembros de la biota.

Actualmente hay 70.000 especies de hongos descritas (Tabla 7.1). Por

suponiendo que una relación constante de las especies de hongos existe para aquellos planta

especies ya conocidas, Hawksworth (£ 199, 2001) calcula que

puede haber un total de 1,5 millones de especies de hongos se ha descrito cuando este

gigantesca tarea de clasificación habrá terminado.

De hecho, puede ser posible para obtener información sobre las funciones bajo el suelo biótico considerando un "universal" conjunto de funciones para la biota del suelo y los sedimentos que incluyen lo siguiente: la degradación de la materia orgánica,

Biodiversidad en Los suelos y los impactos sobre en Función Ecosistema terrestre 249

TABLA 7.1. La comparación de los números de los más conocidos y estimado total de especies globalmente de determinados grupos u Organismos

ciclo de los nutrientes, el secuestro de carbono, la producción y el consumo de los gases traza, y la degradación de las aguas, el aire y los contaminantes del suelo

(Groffma y Bohien, 1999).

¿Cuáles son las consecuencias de la biodiversidad? ¿Tiene la enorme despliegue de

cientos de miles de hongos y probablemente millones de bacterias

especies tienen sentido en un contexto ecológico o evolutivo? Como era

señaló en el capítulo 3 sobre los microbios, el número de especies bacterianas son

muy subestimado porque la mayoría de las investigaciones se han basado en el cultivo de aislamientos y examinarlos microscópicamente. Ha habido

dos desarrollos clave en los estudios sobre la diversidad microbiana. En primer lugar, el uso de

secuencias de la firma de ADN ha aumentado considerablemente el número de taxones identificados, con cientos de nuevas secuencias de ADN que se identificaron años

ly. Dos divisiones bacterianas, las cuales parecen ser abundante y ubicua

en los suelos cultivados pero representantes muy pocos, son Acidobacterium

y Verruconiicrobium (Hugenholtz et al., 1998). En segundo lugar, no tenemos más que

recientemente a una apreciación de la distribución muy amplia de

(tanto procariotas metanógenos, halófilos arqueas que viven en extrema

hipersalinos entornos y hipertermófilos volcánica que viven en

Aguas termales y oceánicas a mediados de mar de agua caliente-respiraderos y bacterias) en todo el mundo.

de ancho. Los procariotas constituyen dos de los tres dominios principales, o colecciones de todos los organismos, con Eucarya que consiste en protistas, hongos,

plantas y animales (Fig. 7,1) (Pace, 1999; Coleman, 2001). El total

número de bacterias en la tierra en todos los hábitats es verdaderamente alucinante:

4 6 al 10 células, o 350-550 g petagramos (1O ') de carbono (Whitman et al,.

1998). La cantidad de las bacterias totales calculados para existir en suelos es

aproximadamente 2,6. 1029 células, o un 5% del total de la tierra. La mayoría de las bacterias existen en superficies sub oceánicos y terrestres, especialmente en las regiones del manto de profundidad, que se extiende varios kilómetros bajo la superficie terrestre. Algunos de estos organismos, que son más el sustrato de hambre

en la tierra, pueden tener tiempos de rotación de siglos a milenios (Whitmanet al., 1998).

FIGURA 7.1. El árbol universal de la vida. Los tres ámbitos de la vida Bacteria, Archaea y Eucarya se muestran aquí representada por la subunidad pequeña rRNA secuencias de varios organismos dentro de cada dominio. Las bacterias de dominio (Eubacteria) y el dominio Archaea (previamente las arqueobacterias) son totalmente microbiano, y el dominio de Eucarya es predominantemente microbiana (de Pace, 1999).

¿Cuál es la implicación de la aparente "exceso" de la diversidad de especies de

microflora del suelo, donde muchas especies existen en una frecuencia muy baja y en

un estado inactivo? Si considerable riqueza de especies y de acompañamiento

grandes pools genéticos se mantienen en el suelo, ¿cuáles son los impactos sobre el

La biodiversidad en los suelos y sus impactos en la función del ecosistema terrestre 251

evolución de los taxones de nuevo? ¿Cuáles son las implicaciones para el funcionamiento de los ecosistemas

si este grado de redundancia existe, implica que algunos de los organismos que de alguna manera son restos vestigiales o reliquias de condiciones pasadas

(Coleman se al., 1994b)? ¿Cuáles son los roles funcionales de tal oculto o

organismos aparentemente crípticos? ¿Están realizando alguna esencial, pero

funciones desconocidas, tal vez a micrositios que don t observar o trabajar

con? Uno de los enfoques que pueden ser prometedores es el uso de genes informadores

ligada a promotores de genes; esta técnica se utiliza para medir en la situ

actividad de enzimas específicas relacionadas con los procesos definidos (Wilson et al.,

1994). Necesitamos vincular métodos específicos, tales como los anotados aquí

con suelo de secciones delgadas estudios, tales como los de Tippkoetter et al. (1986),

Postma y Altemueller (1990), y Foster (1994). Tales medios se

permitir la inclusión de las dimensiones espaciales de los estudios de suelos ecológicos;

Además de un ser temporal proporciona el tan - aspecto necesario de tiempo

también. Los suelos están llenos de signos históricos y legados, como se ha hecho

evidentes en los estudios que utilizaron radiotrazadores y estudios de isótopos estables (Stout

et al, 1981;. Nadelhoffer et al, 1985;. Gaudinski et al, 2000)..

¿Cuáles son los vínculos entre la biodiversidad y la función del ecosistema?

Debe ser posible para buscar "experimentos" naturales tales como regiones

con baja riqueza de especies, por ejemplo, en una isla, frente a 1atitudes sitios similares que se encuentran en los continentes, donde uno puede medir los ecosistemas clave

procesos tales como las tasas de descomposición o ciclo de los nutrientes. Bajo tales

condiciones, todos los factores abióticos más importantes se llevan a cabo razonablemente similares,

permitiendo el estudio de los impactos de la riqueza de especies de indicador clave

microflora o fauna en los procesos de los ecosistemas de interés. Tales experimentos son sin duda realizable, y podría dar algunos resultados sorprendentes.

Los estudios de las interacciones del cambio climático y la diversidad biológica

han sido revisados por Vitousek (1994) y, en un contexto de modelado, por

Smith et al. (1998). Mediante el uso de curvas de especies de la zona de la biogeografía de islas, es posible estimar la fracción de especies cuya pérdida es arrastrado por la pérdida de hábitat (cambio de uso del suelo), incluso sin saber cuántas especies existen (Wilson, 1992, citado en Vitousek, 1994). Desafortunadamente, hay poca información disponible sobre los organismos del suelo para

realización de un estudio comparativo.

Más de 20 estudios de la evidencia empírica de las relaciones

entre los procesos de los ecosistemas y los diferentes componentes de la diversidad vegetal (riqueza de especies, riqueza funcional y la composición funcional)

Se siguieron en grupos naturales y montados sintéticamente especies de praderas en todo el mundo (Díaz y Cabido, 2001). El vínculo era

resultó ser sencilla ni universal, pero algunas tendencias significativas

Se observaron. La gama y, más particularmente, los valores de funcional

rasgos realizadas por las plantas (por ejemplo, si son nitrógeno - fijación, pastos de estación cálida o hierbas en roseta) son los conductores generalmente fuertes de la eco-

los procesos del sistema. Estos estudios combinan microcosmos simplificados y

252 Capítulo 7 la biodiversidad del suelo y los vínculos con los procesos del suelo

sitios naturales de campo, por lo que la extrapolación de los mismos es limitado (Tabla 7.2).

Sin embargo, es de destacar que la mayoría de los estudios mostraron que las especies

riqueza y composición funcional tenido efectos positivos en la biomasa aérea.

El número de especies sobre el suelo y bajo el suelo puede estar correlacionada

cuando taxones en ambos ambientes responden de manera similar a la misma o correlacionados

variables ambientales de conducción, en particular a través de gradientes grandes de

perturbación, el clima, las condiciones del suelo o área geográfica. Diferenciar entre correlación y causalidad sencillo puede ser problemático, sin embargo. La alta diversidad de especies de plantas puede dar lugar a una gran diversidad de basura

calidad o el tipo de basura que entra al sistema bajo tierra. Este recurso

heterogeneidad puede conducir a una mayor diversidad de los descomponedores y detritívoros (Hooper et al., 2000). Por el contrario, una alta diversidad de recursos y

especies en el suelo podría alimentar de nuevo a una gran diversidad sobre el suelo, donde

ciertas especies o grupos funcionales están estrechamente vinculados a los grupos bajo el suelo. Un ejemplo útil de este se observó por van der Heijden et al.

(1998), quienes encontraron una correlación positiva entre la diversidad de

endomicorrícicos especies y la diversidad de las plantas, tal vez por diferentes

especies de hongos infectan a especies diferentes de plantas en diferentes grados,

aunque otras explicaciones se han ofrecido para estos patrones

(Wardle et al., 1999). Curiosamente, Hartnett y Wilson (1999) y

Smith et al. (1999), trabajando en una pradera de Kansas Tallgrass, mostró que

micorriza promovido obligatoriamente gramíneas micorrizas C4, dando como resultado

exclusión competitiva de las especies C3 facultativamente micorrizas, lo que reduce

especies de plantas en general la diversidad. Un mecanismo similar parece operar en

selvas tropicales, en las que ectomicorrícicos (ECM) especies de árboles excluir competitivamente micorrízicos arbusculares (AM) especie (Connell y

Lowman, 1989, citado en Wardle, 2002). Cabe señalar que en la

nivel de los tipos funcionales de las micorrizas, este modelo no incluye: baja diversidad de AM puede estar asociada con una alta diversidad de plantas y alto -

diversidad comunidades ECM puede estar asociada con baja diversidad de

plantas (Allen et al., 1995).

En un experimento llevado a cabo extensa en condiciones de campo,

Porazinska et al. (2003) probaron aérea-subterránea diversidad

relaciones en un ecosistema de pradera de pastos altos, naturalmente, desarrollado por

biota comparando suelo y los procesos del suelo que ocurre en homogénea y

combinaciones heterogéneas de plantas de C3 y C4 ruta fotosintética

maneras. Algunos grupos de bacterias y nematodos fueron afectados por planta

características específicas para una especie vegetal dada, pero no un patrón uniforme

emergido. Curiosamente, p1ats invasoras y nativas eran bastante similares

con respecto a las variables del suelo medida (por ejemplo, graso fosfolípido

ácidos, protozoos, nematodos y grupos funcionales). Comparemos estos

resultados con los de Belnap y Evans (2001) da hacia el extremo

del Capítulo 8.

El texto continúa en la página 259.

Desde Díaz y Cabido, 2001. .

Sólo los estudios que evalúan el impacto de al menos dos componentes de la diversidad vegetal en los procesos del ecosistema, y publicado en 1995 o más tarde, fueron considerado. Las comparaciones son cualitativos y se debe tomar con precaución, ya que a menos que un estudio explícitamente tiene una prueba de la riqueza de especies,

actiona1 riqueza y composición actiona1 en su diseño, noche sin lugar a derestimation o representación errónea de los diferentes componentes de

la diversidad. Los estudios de campo difieren notablemente entre sí y con estudios ensamblajes sintéticas en el enfoque, el diseño y los factores que intervienen

y por lo tanto la comparación estricta no es posible.

abreviaturas: LAI, índice de área foliar, N nitrógeno.

En el caso de las especies y la riqueza funcional, sólo efectos positivos se consideraron: No, ningún efecto o un efecto negativo. En el caso de los

composición funcional: Sí, cualquier efecto significativo (positivo o negativo); no NA, evaluado.

Especies: ratón de campo, arvicola terrestris, lombrices de tierra, Octolasion synaeum, longus Nicodrilus, Allolobophora rosea, A. chioroitica, Lumbricus

terrestrie, y L. castaneum.

Especies efecto riqueza evidente sólo cuando anuales se incluyeron en el análisis.

Efecto del aumento de la diversidad 1itter sobre la biomasa microbiana del suelo no era unidireccional: de dos y cuatro especies-tratamientos camada disminuyó,

mientras que cinco y seis especies de los tratamientos ha aumentado. Shannon Diversity Index.

Impactos de ricnness especies en función de los ecosistemas 259.

La heterogeneidad de sustratos de carbono y los efectos sobre la biodiversidad del suelo

Un proceso paso a paso para las formas en que el aumento de la heterogeneidad de carbono (C) a partir de sustratos sobre el suelo influirá positivamente en la diversidad subterránea es la siguiente (Fig. 7.2) (Hooper et al, 2000.): (1) la diversidad de la enseñanza primaria productores conduce a la diversidad de las entradas C bajo tierra, (2) C heterogeneidad de recursos conduce a la diversidad de herbívoros y detritívoros, y (3) la diversidad de detritívoros o herbívoros debajo del suelo conduce a la diversidad de los organismos en niveles tróficos más altos en las cadenas tróficas bajo tierra. Los puntos críticos es la naturaleza y el alcance de las interacciones tróficas (Hooper et al., 2000). Existen tres categorías generales de las interacciones de los organismos wich en un compartimento puede afectar a la biodiversidad en otra (1) obligar interacciones selectivas (uno-a-uno vinculación)

a través de mutualismo, por ejemplo, (2) los vínculos especies de uno-a-muchos a través de,

claves y dominantes, y (3) la riqueza causal, o muchos-a-muchos

vínculos. La naturaleza y extensión de estas interacciones varía mucho

dependiendo de los sistemas estudiados y las escalas espaciales en el que el

mecanismos están siendo considerados.

Existe una fuerte interacción entre la función del ecosistema, de organismos

abundancia y diversidad, y la naturaleza de las formas de humus en el suelo. Ponge

(2003) compararon más de 20 atributos del ecosistema, y la naturaleza de

los procesos y organismos que se dan en reflexionar, modernidad y suelos mor

(Tabla 7.3) (Ponge, 2003). La mesa es un medio útil para comparar

muchos atributos del suelo a través de una amplia gama de propiedades físicas, químicas y rasgos biológicos. Se muestra un marcado gradiente de alta (reflexionar) a menor (mor)

biodiversidad y rápido a lento y tasas muy lentas de humificación. No

sorprendentemente, un determinante clave de descomponibilidad basura, fenólicas

contenido, varía inversamente a través de la misma secuencia de tres tipos de humus.

Por supuesto, todavía tenemos que ver lo bien que estas generalizaciones sostener

cuando se incluye un análisis detallado de las comunidades microbianas en

los tres tipos de humus.

Los estudios de la biodiversidad debe incluir la evaluación de la naturaleza y

grado de perturbación antrópica. En un reciente y multiestatal

provincewide estudio de la distribución de caracol y la diversidad en 443 sitios,

perturbaciones antropogénicas se encontró que era un factor importante en la disminución

en la riqueza de especies en el bosque ("duff") frente a los sitios de pastizal ("territorio").

Esto indica que la conservación de la fauna en la antigua requerirá

protección de la arquitectura de la superficie del suelo (Nekola, 2003).

Impactos de la riqueza de especies en función de los ecosistemas

Estudios recientes de la pared y los colegas de los valles secos de McMurdo de

Antártida puede ofrecer algunas ideas sobre los impactos de la riqueza de especies.

Los ecosistemas de los valles secos contienen sólo tres especies de nematodos: uno

FIGURA 7.2. Pasos en la hipótesis de que el aumento de la heterogeneidad de carbono (C) los sustratos de los organismos sobre el suelo influirá positivamente en la diversidad subterránea. Este mecanismo postulados fuertes ascendentes controles de la diversidad en las comunidades de debajo del suelo;

debe ser probado en el contexto de otros posibles (por ejemplo, de arriba hacia abajo) Controles

(Hunter y precio, 1992). Paso 1. La diversidad de los productores primarios conduce a la diversidad de C bajo tierra entradas. Paso 2. Heterogeneidad de carbono de los recursos conduce a la diversidad de herbívoros y detritívoros. (Alternativa Sp 2. Calidad de carbono de los recursos, en lugar de heterogeneidad, conduce a la diversidad de los detritívoros.) Paso 3. Diversidad de detritívoros o herbívoros debajo del suelo

conduce a la diversidad de los orgasmos en niveles tróficos más altos en las cadenas tróficas bajo tierra. (De Hooper et al, 2000;. Ver artículo para más detalles de las complejas interacciones involucradas en sobre el suelo y la diversidad bajo tierra.)

alimentador bacteriana, un alimentador microbiana, y un omnívoro - depredador: el

están presentes en números muy bajos (2 - 5 por kg de suelo) (Wall y Virginia,

1999). Estos sistemas tienen precipitación muy baja (el equiva1t de

unos 10 centímetros de lluvia al año), y hacen que el usul1y duro

clima del desierto Chihuahuense de Nuevo México parece ser un oasis,

con 7 parásitos de plantas, 10 géneros de microbivores, 2 géneros omnívoro,

262 Capítulo 7 la biodiversidad del suelo y vínculos con los procesos del suelo

y 3 géneros de predadores (Fig. 7.3) y Virginia (Wall, 1999). Este último

sistema contiene numerosas plantas vasculares, con considerable orgánico

entradas tanto aboveœ y subterránea. En los Valles Secos de McMurdo, la

fuentes de materia orgánica se limitan a las entradas de alóctonos

algas en los lagos cercanos o arroyos, o pequeñas cantidades de tierra indígena

algas y cianobacterias. Aunque depauperate en especies, sus distribuciones espacialmente son marcadamente diferentes, y altamente correlacionado con

diferencias en las tolerancias a la desecación y la salinidad, con el omnívoro - Predator y bacterivore siendo más agua que requieran concentración en

lechos de los arroyos, y las (bacterias y levaduras spp.) microbivorous endémicas

especies Scottnema lindsayae restringido a las tierras altas secas (Treonis

et al., 1999). Aunque complicado en términos de detalles la historia de vida, los

hecho de que el número de especies es tan pequeño hace que parezca probable que una

FIGURA 7.3. La complejidad de las cadenas alimentarias de nematodos del suelo en un desierto caliente (Chihuahua, Jornada investigación a largo plazo Eco1ogical (LTER), Nuevo México) con 22 géneros de nematodos, y un desierto frío (Taylor Valley, McMurdo en la Antártida LTER) con tres géneros. Para el

nematodos, la altura de las cajas ilustra el número de géneros. The Dry Antártica

Valle tiene una especie de un microbívoro, Scottnema lindsayae, que se alimenta de bacterias y

levadura; una bacterivore, Plectus antarcticus, que se alimenta de bacterias, y un omnívoro - depredador, Eudoryla im nosotros antarcticus, que se alimenta de hábilmente problemas células de algas, bacteria, levadura, hongos, nematodos, y otra fauna pequeños (de pared y de Virginia, 1999).

Modelos, microcosmos y la biodiversidad del suelo 263

un mejor entendimiento de las interacciones microbianas y fauna relacionados con

diversidades es posible.

El papel de las especies redundantes y el papel funcional jugado por ellos

son cruciales para la comprensión de las interactúa entre la biodiversidad y

funcionamiento de los ecosistemas. Sin un conocimiento detallado de la biología de las especies

involucrados, puede ser difícil decidir cuántos tipos funcionales están presentes en un sistema o determinar el papel funcional de las especies individuales

(Bolger, 2001). Patógeno beneficios de protección de las micorrizas arbusculares

puede ser tan importante como los beneficios nutricionales a muchas plantas que crecen

en ecosistemas templados (Newsham et al., 1995, citado en Bolger, 2001).

MODELOS, MICROCOSMOS, Y BIODIVERSIDAD DEL SUELO

Hunt y Wall (2002) modeló los efectos de la pérdida de biodiversidad del suelo, visto desde una perspectiva de grupo funcional, en función de los ecosistemas. Se construyó un modelo para el carbono y nitrógeno transferencias entre las plantas, los grupos funcionales de microorganismos y la fauna. Usaron 15 grupos funcionales de microorganismos y fauna del suelo: las bacterias saprofitas, y hongos micorrícicos; raíz-fee ding, bacterias, hongos alimentación - alimentación, nematodos omnívoros y depredadores; flagelados y amebas;colémbolos, r - y k - selección de los ácaros se alimentan de hongos, y nematófaga y los ácaros depredadores (véase la fig. 6,2) (Hunt et al., 1987). Los 15 grupos funcionales se han eliminado de una en una y se corrió el modelo para el estado de equilibrio. Sólo 6 de las 15 deleciones llevaron a tanto como un cambio de 15% en la abundancia de un grupo restante, y sólo las supresiones de bacterias y hongos saprofitas condujo a la extinción de los otros grupos. Según este análisis, no solo fauna grupo tenía un efecto significativo sobre el comportamiento del ecosistema posterior.

Sin embargo, los autores advierten que, a pesar de numerosas compensatorio mecanismos que se han producido, es prematuro asumir que el sistema está inherentemente estable incluso con la pérdida de varios grupos de fauna. De hecho, Los análisis anteriores de las redes alimentarias similares por Moore et al. (1993) y Moore y De Ruiter (2000) demostraron que la pérdida de grandes depredadores tenían mucho mayor impacto sobre los niveles tróficos más bajos que sus biomasas bajas podría indicar.

Otro enfoque de la diversidad biológica y sus vínculos con los procesos del suelo es mediante el uso de microcosmos experimentales. Basándose en los resultados de las anteriores estudios de Setälä et al. (1997), Liiri et al. (2002) microcosmos establecidos con cubiertas de hojarasca, humus y minerales, y el acceso controlado a partir de la suelo fuera permitido mediante el uso de cualquiera de malla 45-micrómetro o 1 milímetro- pantallas en el lado de los microcosmos. Los microcosmos fueron luego medio - enterrado a la parte superior de la malla en el lado del embudo, y después el parte superior izquierda abierta para proporcionar la luz para la planta de semillero de pino en el microcosmos (Fig. 7,4) (Liiri et al., 2002). Microcosmos se regaron a intervalos regulares

intervalos, o bien ejecutar a través de los ciclos de sequía y lixiviados extrae de la botella de recogida debajo de t? para analizar inorgánico nitrógeno y carbono orgánico en ellos. El experimento se realizó durante 152 semanas, o casi 3 años. Los autores siguieron comunidad microbiana composición mediante análisis de fosfolípidos ácidos grasos (FAG) y BIOLOGpara diferenciar entre bacterias y hongos, y se tomaron muestras periódicamente para los nematodos, enquitreidos y microartrópodos. Se varió el pH mediante la aplicación de los regímenes de ceniza de madera para algunos microcosmos y no a otros.

Se observaron disminuciones significativas en los números de microartrópodos en la año primero, seguido por incrementos graduales en el número de organismos con pequeños tamaños corporales. Números Enchytraeid seguido patrones similares. Los nematodos tenido fácil acceso a todos los microcosmos, y eran bastante numerosos, que van desde 67 hasta 191 g de suelo 'en los controles, y a partir de 98 a 545 g-1 suelo en los microcosmos tratados con ceniza. La ceniza tenía una participación importante efectos en el interior de la comunidad microbiana maquillaje, pero no en el suelo fuera de los microcosmos. Los principales efectos sobre el crecimiento de plántulas de pino y dinámica de los nutrientes se regían por los factores abióticos del pH y la disponibilidad -capacidad de agua. Estos parecían gobernar la dinámica general, a pesar de la complejidad funcional de la biota del suelo. Sería más instructivo para ver este diseño experimental se repite en otros hábitats y biomas a determinar la generalidad de los resultados. Además, sería útilcomparar la fauna al menos a nivel de familia o género para ver si de grano fino de las respuestas a las manipulaciones experimentales se produjo durante este experimento casi tres años de duración.

En una extensa comparación de siete redes tróficas de los suelos nativos y agrícolas, de Ruiter et al. (1998) modelan la energética y la estabilidad, la evaluación de las funciones de los diferentes grupos de organismos y sus interacciones en

Las adiciones y supresiones experimentales en estudios de biodiversidad del suelo 265

flujo de energía y la estabilidad de la comunidad. Ellos midieron las tasas de alimentación, fuerzas de interacción, y los impactos de las interacciones en la red alimentaria estabilidad ordenados de acuerdo a la posición trófica de cada siete bajo el suelo redes alimentarias: una de las Planicies Centrales, Colorado, en los Estados Unidos, dos manipulaciones de labranza en Lovinkhoeve en los Países Bajos, dos de labranza manipulaciones en Horseshoe Bend, Athens, Georgia, y sin fertilizantes y adición de fertilizantes en Kjettslinge en el sur de Suecia. De Ruiter et al. (1998) encontraron que sólo una fracción de las manipulaciones especies tenían un fuerte efecto sobre la estructura de la red alimentaria. También había una ausencia de correlación entre los efectos sobre las tasas de la estabilidad y la alimentación, es decir, que las interacciones que representan una tasa relativamente baja de flujo de materiales puede tener un gran impacto en la estabilidad, y de las interacciones que tienen una alta tasa de flujo de materiales puede tener un pequeño impacto. Así, los ácaros depredadores de alto nivel y nematodos tenido un impacto muy fuera de proporción a su biomasa, y lo contrario ocurrió con los organismos alta biomasa, es decir, bacterias y hongos. De Ruiter et al. (1998) instan a que las investigaciones futuras se centrado en las propiedades energéticas de los organismos que forman la base de el patrón de los puntos fuertes de interacción. Este es un pedido grande, y que una requerirá experiencias innovadoras realizadas en laboratorio y campo condiciones. Hay mucho en juego, sin embargo, debido a que estos estudios deberían ayudar a facilitar la comprensión de la naturaleza de la biodiversidad yfuncionamiento de los ecosistemas.

ADICIONES EXPERIMENTALES Y ELIMINACIÓN DE SUELOBIODIVERSIDAD ESTUDIOS

Estudios adicionales de las funciones bióticas de la fauna del suelo y las bacterias y los hongosSe han abordado de dos maneras. Un enfoque es por irradiación gamma suelos tamizados y la inoculación con suspensiones de fuerza completa, 102, 104 y 106 diluciones de los organismos del suelo (Griffiths et al., 2001). La otras materias enfoque no estériles los suelos al cloroformo y fumigación incubación (Griffiths et al., 2000), y un seguimiento de los cambios posteriores envariables funcionales tales como amonio, nitrato, respiración del suelo, etc, en relación a la biomasa microbiana y la diversidad, como se mide por los patrones de ADN en electroforesis en gel desnaturalizante (DGGE). Los resultados fueron divergente en los dos estudios, con la simplificación de fumigación cloroformo de la biomasa de la comunidad y la diversidad de especies que tienen un impacto directo en la estabilidad funcional, medida por las variables de respuesta fisiológica. Por el contrario, a pesar de que hubo una disminución progresiva de la biodiversidad microbiana del suelo y las poblaciones de protozoos, no hubo cambios consistentes en los parámetros funcionales. Algunas funciones no mostró tendencia (incorporación de timidina y la leucina, la acumulación de nitrato, respuesta de crecimiento respiratoria), un cierto aumento gradual con el aumento de

266 Capítulo 7 la biodiversidad del suelo y los vínculos con los procesos del suelo

dilución (respiración inducida por sustrato), algunos sólo disminuyó en el mayor dilución tratamiento (a corto plazo respiración de hierba añadido, tasa de nitrificación potencial y perfil de la comunidad a nivel fisiológico), mientras que otros variarse aún más idiosincrática. En ningún momento fueron alguno de las funciones fisiológicas eliminado completamente. El comentario final sobre esta por Griffiths et al. (2001) es que dentro de cualquier tipo de realista serie de cambios en la biodiversidad a ser experimentados por los suelos, no habrá ningún efecto directo sobre los parámetros funcionales del suelo medido. Otro autores, por ejemplo, Wardle et al. (1999) sugirieron que es posible superar los efectos selectivos de especies por (1) la medición de los efectos de todos especies en monocultivo y (2) por medio de experimentos de eliminación de especies. Ni de estos enfoques es factible con la tecnología actual, por lo que este problema espera a la atención de una futura generación de ecologistas suelo.

Otro enfoque para estudios de microcosmos fue tomada por el grupo grande trabajando en el control Ecotron - Medio Ambiente en Silwood Parque en el Reino Unido. La construcción de los análogos de un ácido templado, ovejas pastaban praderas en el norte de Gran Bretaña, Bradford et al. (2002) establecido microcosmos terrestres de complejidad gradual, con el suelo, planta, y los microorganismos y, a continuación ofmicrofauna ensamblajes, micro- mesofauna y, a continuación, micro, meso y macrofauna. Este enfoque de grupo funcional proporciona un rango de tasas metabólicas, la generación de veces, las densidades de población y el tamaño de los alimentos. Los microcosmos fueron principal-domesticado en el Ecotron durante un período de 8,5 meses. Bradford et al. (2002)

Se han encontrado aumentos significativos en la velocidad de descomposición en el más complejo tratamiento fauna, pero la colonización micorrícica y la biomasa de raíces fueron menos abundantes en los tratamientos macrofauna. Curiosamente, planta el crecimiento no ha mejorado en estos tratamientos, a pesar del aumento de nutrientes (Nitrógeno y fósforo) disponibilidad. Contrariamente a las hipótesis iniciales, ni sobre el suelo de la producción primaria neta (NPP) (biomasa vegetal), ni producción neta del ecosistema (absorción neta de CO2) se han mejorado en la mayoría de los microcosmos complejos. Bradford et al. sugiere que la respiración era más probable es amortiguada por el efecto estimulador combinado de meso - fauna y macrofauna de microbios (véanse los capítulos 4 y 5), que sirvieron para mantener la actividad microbiana en un nivel equivalente al de la micro - fauna y comunidades mesofauna. Este estudio ha servido como punto de referencia en los estudios de microcosmos a gran escala, sino como Bradford et al. (2002) en cuenta que no es un sustituto de largo plazo en los estudios de campo in situ, por difícilpara realizar e interpretar, ya que pueden ser.

PROBLEMAS DE PREOCUPACIÓN EN ESTUDIOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA DEL SUELO

Una alternativa a los enfoques funcionales que acabamos de mencionar se toma por André et al. (2002), quienes señalan que la mayoría de los investigadores utilizan inadecuada muestreo diseños o muestras demasiado superficialmente en el perfil del suelo para obtener una

Problemas de interés en los estudios de biodiversidad del suelo 267

completar muestra de microartropodos para proporcionar la información utilizada en los modelos anteriormente mencionados. En un amplio estudio de la literatura mundial sobre microartrópodos, afirman que, en promedio, más del 10% de las poblaciones microartrópodos del suelo han sido exploradas y 10% de la especies: descritas, debido a la utilización de procedimientos de extracción ineficientes.

Esto es apoyado por Walter y Proctor (2000), que sugieren que quizá sólo 5% de las especies de ácaros en todo el mundo se ha descrito hasta ahora. André et al. (2002) hacen punto muy válido que los ecologistas tienen que ser consciente de las numerosas dificultades y fallas potenciales inherentes en muchos procedimientos de extracción, es decir, ninguno de ellos es 100% eficiente. En la sección dedicada a estudios de campo y análisis de laboratorio, se exploran algunos deestas preocupaciones más ampliamente.

Existe una preocupación comprensible que alguna relación cuantificable envíe atención a la relación entre la función de los ecosistemas y buzo dad. Esto se ilustra en la Figura 7.5 (Bengtsson, 1998), lo que contrasta dos curvas de la función del ecosistema como una función de un número creciente de especies.

Tipo 1, una curva continuamente ascendente, representa la hipótesis de que todas las especies son importantes para la función del ecosistema. Tipo 2, inicial- convexa Ly y luego plana, representa la hipótesis redundancia especies.

Bengtsson (1998) argumenta que es más informativo específico para considerar funciones en los ecosistemas, a saber, la descomposición, la mineralización de nutrientes, o la producción primaria, por lo tanto se centra en los fenómenos que son más susceptibles de investigación científica. Bengtsson (1998) sostiene firmemente que diversidad no juega un papel en la función del ecosistema. Él va tan lejos como para afirmar que: "las correlaciones entre la diversidad y las funciones del ecosistema que puede muy bien existir serán principalmente correlaciones no causales solamente. "

Como estamos tratando de mostrar en este capítulo, la verdad bien podría encontrarse en algún entre estos dos extremos. El hecho de que ciertas funciones puede estar vinculado a tan sólo unos pocos géneros o especies, como autótrofos y heterótrofos nitrificantes, por ejemplo, significa que este podría ser un "punto de presión" de preocupación acerca de la función del ecosistema a largo plazo. La "Capital natural seguro" concepto de Folke et al. (1996), también discute en detalle por Bolger (2001), sugiere que es esencial para conservar tanto la riqueza de especies como sea posible para asegurar que los servicios de los ecosistemas completos existen como las necesidades humanas o cambios ambientales se producen.

Al igual que en todas las áreas de la ecología, hay una dimensión espacial a la biodiversidad de los organismos del suelo. Es esencial saber no sólo qué especies son presente, pero también donde las especies contados producirse en relación con una otro. No especie ocurren al mismo tiempo en cada microsite, o que se produzcan en su mayoría de forma individual en sitios separados? Esto tiene una influencia importante en competencia y otras interacciones, con consecuencias funcionales para el ecosistema. Ettema y Yeates (2003) midieron los patrones de pequeña (Centímetro) y el intermedio (metros [ml) escalas en las comunidades de nematodos en un bosque en comparación con un sistema de pasto en un tipo de suelo similar en Nueva Zelanda. El uso de técnicas geoestadísticas y matemáticos –

FIGURA 7.5. Un ejemplo hipotético de un intento de cuantificar la forma de la relación entre la función de los ecosistemas y la diversidad. La curva de tipo 1 representa la hipótesis que todas las especies son importantes para la función del ecosistema, mientras que el tipo 2 es la hipótesis de redundancia especies. Las barras indican el rango de respuestas como números diferentes de especies se extraen aleatoriamente de un conjunto de fuente de las especies, dado que los efectos de las especies en función de los ecosistemas son principalmente especies específicas (idiosincrásica) y no relacionadas con la diversidad. Tenga en cuenta que si bien un medio de respuesta se puede observar, que no permite una distinción entre las dos hipótesis diferentes (tipo 1 y tipo 2), ni este medio de respuesta permite ninguna predicción útil de lo que sucederá en los casos individuales de supresiones especies (de Bengtsson , 1998).

cálculos de recambio de especies, compararon los géneros de nematodos en terrenos forestales, a continuación, en el pasto. La superficie forestal se supone que tienen una mayor variación en la vegetación y por lo tanto las entradas bajo el suelo, en las pequeñas y escalas intermedias, que en el pasto. Así que la hipótesis de que géneros de nematodos son más fuertemente agregada (se producen en "caliente puntos) en el bosque mixto que en el pasto ryegrass trébol / blanco.

La aplicación de un método de optimización para el muestreo en estudios geoestadísticos espacial llamado recocido simulado (SSA), desarrollado por Van Groenigen y Stein (1998), y Ettema Yeates (2003) muestra a lo largo de 40 m de longitud transectos de la escala del medidor, con clases a distancia de 3 m, lo que refleja la escala de espacio entre los árboles. El transecto escala en centímetros era de un décimo de la a gran escala, o 4 m. El número total de nematodos por volumen de suelo núcleo fue más de cinco veces mayor en el pastizal (2800 ± 1234) que en elforestal (430 ± 252), pero el número promedio de los géneros en la selva (23,7 ± 3,3) fue mayor en el bosque que en el pastizal (19,1 + 2,5). Además, muchas más géneros de nematodos se produjo en el bosque (53) que en el pasto (37). Análisis de disimilitud mostró que el volumen de negocios genérico fue significativamente mayor en el bosque que en el pasto, tanto a la pequeña y escalas intermedias (Fig. 7,6) (Ettema y Yeates, 2003). Porque aumentar la distancia en el bosque llevó a desemejanza cada vez mayor entre comunidades, y no se alcanzó meseta, es posible que existarecambio de especies adicionales en las escalas más grandes que las expresamente

FIGURA 7.6. La media de disimilitud (%) como función de la distancia de separación a lo largo de la corta (A) y largos transectos (b). Cada punto es un promedio de pares p observación 35-42. Abierto símbolos representan pasto, bosque cerrado símbolos (de Ettema y Yeates, 2003). muestreada. La cantidad de trabajo requerido para los estudios de mayor escala sería mucho mayor, y debe tenerse en cuenta al considerar el trabajo en escalas espaciales, incluso con la fauna del suelo de tamaño relativamente pequeño.

¿POR QUÉ ES LA DIVERSIDAD DEL SUELO TAN ALTO?

Llegamos al final de este capítulo con una comprensión del fenómeno de que las especies

de alta equivale a la diversidad funcional (por ejemplo, Anderson, 1975, 2000), pero sus causas son todavía desconocidas. Como señaló Wardle (2002), el medio ambiente bajo el suelo ofrece numerosos ejes de nicho en el Hutchinsonian (1957) hiperespacio, en relación con numerosos microhábitats microclimáticas, propiedades, propiedades químicas del suelo, y fenologías de los propios organismos. Cuando se añade en el hecho de que muchosde los organismos pueden existir en las etapas de reposo o inactivo (Coleman, 2001, y se señala en el capítulo 4), hay un espacio considerable para el nicho subterránea impresionante diversidad de especies.

TENDENCIAS EN LA DIVERSIDAD DE BIOGEOGRÁFICAS

SUELO- ORGANISMOS

Curiosamente, con la excepción de las termitas, cuya diversidad disminuye significativamente a lo largo de un gradiente geográfico, numerosos taxones de sueloorganismos, que van desde los protozoos ciliados (Foissner 1987a, b) a la tierra -

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gusanos (Hendrix, 1995) no disminuyen de O a 60 ° de latitud. Wardle (2002) sugiere dos razones principales: (1) al aumentar la latitud hay una tendencia general a una mayor cantidad de acumulación de materia orgánica, y una mayor ofcarbon cantidades y los nutrientes se almacenan en la del suelo en relación con la cantidad presente de planta de biomasa. Mayor humus profundidad puede proporcionar una mayor heterogeneidad del hábitat y la mayor cantidad de nutrientes presentes en el suelo. (2) La diversidad de organismos del suelo puede ser gobernada por factores locales en lugar de por el tamaño de la piscina regional. IFone añade en el hecho de que numerosos pequeños organismos del suelo (microfauna del suelo y microflora incluyendo hongos y bacterias) puede ser transportado por corrientes de viento y macrobiota a distancias intercontinentales, unase esperaría ver distribuciones de pandemia, y esto es lo que se observa(Wardle, 2002).