4.3 ฮอรโมนเพศฮอรโมน (hormones) เปนสงสำ�คญทสดในก�รควบคม

ก�รสบพนธ เปนส�รทหลงออกม�จ�กตอมไรทอ และเดนท�งไปยงอวยวะเป�หม�ยโดยท�งกระแสเลอดหรอท�งนำ+�เหลอง กระตนใหอวยวะเป�หม�ยทำ�หน�ทต�มชนดของฮอรโมนน+น ๆ ฮอรโมนของระบบสบพนธทำ�หน�ทสำ�คญเกยวกบก�รควบคมวงรอบก�รเปนสด ก�รตกไข ก�รปฏสนธ ก�รเตรยมมดลกเพอรองรบก�รฝงตว ก�รรกษ�สภ�พก�รต+งทอง ก�รคลอด ก�รเจรญของเต�นมและก�รหลงนำ+�นม

ฮอรโมนสร�งจ�กตอมไรทอ (endocrine glands) ตอมไรทอ คอ ตอมทไมมทอ ทำ�หน�ทผลตฮอรโมนชนดต�ง ๆ ไปมผลกระตน หรอยบย +งใหอวยวะภ�ยในร�งก�ยทำ�หน�ท หรอเปลยนแปลงหน�ทต�มชนดของฮอรโมนน+น ๆ ตอมไรทอมอยหล�ยตอมทวร�งก�ย เชน ตอมใตสมอง (pituitary gland) ตอมหมวกไต (adrenal gland) ตอมธยรอยด (thyroid gland) เปนตน

ฮอรโมนทเกยวกบระบบสบพนธ  จำ�แนกต�มโครงสร�งท�งเคมไดเปน 2 ชนด คอ   ฮอรโมนประเภท   peptide ( protein)  และ   ฮอรโมนประเภท steroid 

4.3.1 ฮอรโมนทสรางจากสมองสมองเปนสวนหนงระบบประส�ทสวนกล�ง สมอง

ประกอบดวยสมองสวนหน� (cerebrum) สมองสวนหลง (cerebellum) และสวนก�นสมอง (brain stem) ก�นสมองเปนสวนทตอจ�กสมองสวนหลงแบงออกเปน 4 สวนคอ diencephalon, midbrain, pons และ medulla oblongata

diencephalon เปนทต+งของสมองสวนธ�ล�มส ( thalamus )และสวนไฮโปธ�ล�มส (hypothalamus) และตอม pineal gland

สมองแตละสวนจะรวบรวมขอมลทสงม�จ�กอวยวะรบคว�มรสกสวนต�ง ๆ ของร�งก�ย แลวสงผ�นไปยง hypothalamus  ซงจะไปควบคมก�รเปลยนแปลงของฮอรโมนอกตอหนง เชน  แสงเปนตวกระตนตอม  pineal  ใหสงสญญ�ณตอไปยง hypothalamus ทำ�ใหลดก�รสงเคร�ะหเมล�โทนน ในท�งกลบกนเมล�โทนนจะถกสร�งม�กในทมคว�มมด ทำ�ใหมผลตอก�รเปลยนแปลงของระบบสบพนธ  โดยเมล�โทนนจะยบย+งก�รสงเคร�ะหหรอระงบก�รหลง gonadotropin จ�กตอม pituitary 

ก. HypothalamusHypothalamus เปนสมองสเท�อยเหนอตอม

ใตสมอง (pituitary gland) ทำ�หน�ทปลอยส�รไปควบคมก�รหลงฮอรโมนของตอมใตสมองโดยส�รจ�กตอม Hypothalamus เรยกว� neurosecretory substance ไดแก (1) releasing hormone เชน  gonadotropins releasing hormone (GnRH) และ (2) inhibiting factors  (เรยก factors เพร�ะยงไมรโครงสร�งทแนนอน)  

ข. ตอมใตสมอง (hypophysis  หรอ pituitary gland)

ตอมใตสมอง (pituitary gland) อยด�นล�งของสมองสวน hypothalamus ตอมน+ถกควบคมก�รทำ�ง�นโดย  ฮอรโมนจ�กสมองสวน hypothalamus ส�ร endogenous opioidsจ�ก hypothalamus และเน+อเยอใกลเคยง  และ  melatonin จ�กตอม pineal  

ตอมใตสมองแบงเปนสองสวนคอ1)  ตอมใตสมองสวนหน� (anterior

pituitary)

ตอมใตสมองสวนหน�สร�งฮอรโมนทเกยวกบระบบสบพนธ  3  ชนด  ซงเปนโปรตนไดแก  follicle stimulating  hormone (FSH), luteinizing hormone (LH)  และ prolactin   ท+ง FSH และ LH เรยกรวมกนว� gonadotropins  เพร�ะท+งคกระตนตอม gonads ฮอรโมน gonadotropins ถกควบคมก�รหลงโดย  ฮอรโมน gonadotropin releasing hormone (GnRH)  จ�ก Hypothalamus อกทหนง

Luteinizing hormone (LH) มฤทธกระตนทำ�ใหเกดก�รตกไขในเพศเมย ในเพศผจะมฤทธกระตน leydig cell หรอ interstitial cell ทอยในอณฑะ ดงน+นจงไดชออกอย�งหนงว� Interstitial cell stimulating hormone (ICSH)

Follicle stimulating hormone (FSH) มฤทธกระตนก�รเจรญของ follicle ทำ�ให follicle เจรญเตบโตข+นโดยมก�รขย�ยใหญของ follicle มฮอรโมน estrogen เกดข+นในชองว�งของ follicle ไขออนทอยใน follicle จะถกกระตนใหเจรญข+นดวย และยงมสวนชวยกระตนใหเกดก�รตกไข เนองจ�กทำ�ใหมก�รสะสมของ estrogen ในชองว�งของ follicle ดนใหผนงของ follicle โปรงและบ�งม�กจนแตกออกเกดก�รตกไข และยงชวยในก�รสร�ง corpus luteum และกระตนใหเกดก�รหลงฮอรโมนจ�ก corpus luteum ดวย

ซงมก�รเจรญเตบโตของ follicle ม 2 แบบ คอ เจรญแลวฝอไปและเจรญแลวมก�รตกไข  FSH จะกระตนก�รเจรญของ follicle ในระยะแรก ๆ และยงชวยใหเกดก�รสะสมของ estrogen ภ�ยใน follicle ทำ�ใหเกดก�รสร�งตวรบ (recepter) สำ�หรบ FSH และ LH ของ granulosa cell ทอยใน

follicle ทำ�ให FSH และ LH ทหลงออกม�มทจบใน follicle ดงน+นจงทำ�ให FSH และ LH ออกฤทธไดดข+น

ท+ง FSH และ LH จะชวยกระตน follicle ใหหลง estrogen ออกม� เมอ follicle เจรญข+น มก�รสะสม estrogen ในชองว�งของ follicle ม�กข+นเรอย ๆ จนกระทงกอนทจะตกไขประม�ณ 3 วน จะเกดก�รหลง LH จ�กตอมใตสมองออกม�และมผลตอ follicle ใหเกดก�รตกไขข+น หลงจ�กตกไขแลว LH จะกระตน granulosa cell ใหเจรญเปน luteal cell ซงเปนสวนหนงของ corpus luteum ก�รท granulosa cell กล�ยเปน corpus luteum เกดจ�กก�รทำ�ง�นรวมกนของฮอรโมนหล�ยชนด ดงน+

FSH และ Estrogen กระตนก�รเจรญของ granulosea cell ใหมม�กพอเพอเจรญไปเปน corpus luteum ตอไป  บรเวณน+มคว�มส�ม�รถในก�รตอบสนองตอฮอรโมน LH ไดโดยก�รสร�งตวรบ LH และตวรบ FSH ท granulosa cell จงทำ�ใหฮอรโมน FSH และ LH ออกฤทธไดเตมท  และส�ม�รถทจะสร�งฮอรโมน progesterone ตอไปจ�กฤทธของ LH

LH น+นนอกจ�กมผลในก�รกระตนใหเกดก�รตกไขแลว ยงชวยในก�รกระตนใหเกดก�รสร�งสเตยรอยดฮอรโมนและยงกระตนใหไขเจรญเตบโตเตมท LH จะควบคมปรม�ณเลอดทไปเล+ยงรงไขโดยพบว�เลอดทไปเล+ยงรงไขของแกะท corpus luteum เจรญอยน+นมคว�มสมพนธควบคไปกบระดบของ progesterone ในเลอด เมอใหซร มทมส�รตอต�น LH เข�ไปในตวสตวจะทำ�ใหเลอดทไปเล+ยงรงไขลดลงและระดบของ progesterone ในเลอดลดลงดวย แตถ�ใหซร มทม LH อยกจะทำ�ใหเลอดทไปเล+ยงรงไขม�กข+นและมระดบของ progesterone ในเลอดม�กข+น ดงน+นเมอ LH ในร�งก�ยม�กกจะทำ�ใหเลอดไปเล+ยง

รงไขม�กข+น เปนก�รชวยใหcorpus luteum เจรญไดดข+นและจะสร�ง progesterone ออกม�ไดดข+นน+นเอง

ในสตวเพศผ จะไดรบอทธพลจ�ก gonadotropin ซงจะกระตนใหเกดก�รสร�งสเตยรอยดฮอรโมน ก�รสร�งอสจ และก�รสร�ง androgen binding protein หรอ ABPฮอรโมน LH ทพบในสตวเพศผมฤทธตอ leydig cell ทอยในอณฑะ กระตนใหเกดก�รหลง testosterone ออกม� สวน FSH น+นยงไมทร�บแนชดว�มผลตอก�รสร�งอสจหรอไม แตค�ดว�จะเปนตวทจำ�เปนในก�รเรมสร�งตวอสจในขณะทกำ�ลงเปนหนม

FSH ในสตวเพศผน +นมบทบ�ททสำ�คญคอ จะไปมผลโดยตรงตอทอ semniferous tubule ทผลตอสจซง FSH จะกระตน sertori cell ใหหลง ABP ออกม� ABP น+จะเปนโปรตนทมหน�ทในก�รจบกบ testosterone ดงน+นจงพบฮอรโมนตวน+อยม�กในทอ seminiferous tubule นอกจ�กน+นยงค�ดกนว� FSH จะมผลตอก�รทำ�ให spermatid หลดออกจ�ก sertori cell กล�ยเปนตวอสจอยในชองว�งภ�ยในของทอ seminiferous tubule

โปรแลกตน (prolactin) เปนฮอรโมนทมผลก�รทำ�ง�นหล�ยด�น ดงน+นจงจดอยในพวกฮอรโมนทเกยวกบกระบวนก�รเผ�ผล�ญม�กกว�ทจดอยในพวก gonadotropin หน�ทสำ�คญของ prolactin คอ หน�ทเกยวกบก�รสบพนธ ชวยในก�รรกษ�สภ�พของ corpus luteum และชวยรกษ�สภ�พก�รใหนมเพอเล+ยงลกออน นอกจ�กน+นยงสงเสรมก�รเจรญเตบโต คว�มสมดลของเกลอแร และมฤทธเสรมก�รทำ�ง�นของสเตยรอยดฮอรโมน

ฮอรโมนอนจ�กตอมใตสมองสวนหน� ฮอรโมนอกสวนหนงทมคว�มสำ�คญอย�ง

ม�กตอระบบสบพนธ คอ GH , STH , TSH และ ACTH)

                Growth hormone (GH) เปนฮอรโมนทมผลกระทบตอระบบสบพนธเนองจ�กทำ�หน�ทในก�รชวยใหร�งก�ยเจรญเตบโต จงมผลตอระบบสบพนธโดยตรง GH ทำ�ใหมก�รเจรญของเน+อเยอสวนต�ง ๆ ของร�งก�ย ชวยในกระบวนก�รเผ�ผล�ญแปง ไขมน และโปรตน นอกจ�กน+นยงชวยในก�รเจรญเตบโตของเต�นม (mammary gland) 

Thyroid stimulating hormone (TSH)  ทำ�หน�ทกระตนใหตอมไทรอยดหลงฮอรโมน thyroxin และฮอรโมน triiodothyronine ออกม� ฮอรโมนท+ง 2 ชนดน+มผลในก�รควบคมอตร�ก�รเผ�ผล�ญพลงง�นโดยทวไปของร�งก�ย ดงน+นจงมผลกระทบตอกระบวนก�รในก�รสบพนธดวย พบว�ฮอรโมนจ�กตอมไทรอยดอ�จมคว�มสำ�คญตอระบบสบพนธม�กโดยเฉพ�ะในขณะทสตวเพศเมยต+งทอง และมก�รเจรญเตบโตของตวออน ท+งน+พบว�ในแมแกะทต+งทองน+นเมอตดเอ�ตอมไทรอยดออกไปจะทำ�ใหเกดคว�มผดปกตอย�งรนแรงตอลกออนในทอง                 Adrenocorticotropic hormone ( ACTH)   ทำ�หน�ทกระตนตอมหมวกไตสวนนอก (adrenal cortex) ใหสร�งและหลงฮอรโมน 2 ชนด คอ glucocorticoid และ mineralocorticoid  ซงฮอรโมนท+ง 2 ชนดน+ทำ�หน�ทควบคมก�รเผ�ผล�ญนำ+�ต�ลกลโคส และคว�มสมดลออสโมตก (osmotic balance) และยงมบทบ�ทสำ�คญเกยวกบก�รคลอดในระยะแรกดวย

2)  ตอมใตสมองสวนหลง  (posterior pituitary หรอ neurohypophysis) ตอมใตสมองสวนหลงสร�ง oxytocin  (18) ซงเปน peptide hormone  มหน�ทกระตนก�รหดตวของกล�มเน+อในทอนำ�ไข และมดลก  จงอ�จมผลตอก�รพ�ตวอสจ และ

ไข  ม�พบกน นอกจ�กน+มผลตอก�รหดตวของมดลกขณะคลอด และก�รหลงนำ+�นม ภ�พท 2.21-2.23

ภาพท 2.21 ตำ�แหนงทต+งของตอมพนเนยล (Pineal gland)

ทม� : University of Wisconsin (2011)

ภาพท 2.22 แสดงตำ�แหนงทต+งของตอมใตสมอง

ทมา: McKinley (2011)

ภาพท 2.23 แสดงไดอะแกรมก�รผลตและสงฮอรโมนจ�กตอม hypothalamus และ pituitary gland

ทมา: ศนยวจยก�รผสมเทยมและเทคโนโลยชวภ�พสร�ษฎรธ�น (2554)

4.3.2 ฮอรโมนทสรางจากอวยวะสบพนธ  (hormones of the gonads)

ฮอรโมนเกยวกบระบบสบพนธทสร�งจ�กอวยวะสบพนธ  หม�ยถงฮอรโมนทสร�งจ�กรงไข  รก อณฑะ ซงจะทำ�ง�นเกยวกบก�รควบคมระบบสบพนธใหทำ�หน�ทไดสมบรณ  ฮอรโมนหลกทผลตข+นจ�กอวยวะสบพนธ ม  3  ชนดใหญ ๆ ต�ร�งท 2.1

ตารางท 2.1 แสดงฮอรโมนทสร�งจ�กอวยวะสบพนธ

ชนด อวยวะทสราง ฮอรโมนEstrogen รงไขสวน follicle Estradiol 17 

EstriolEstrone

Progestins รงไขสวน corpus luteum

Progesterone17-Hydroxyprogesterone2,3 dihydroxyprogesterone

Androgens อณฑะ testosteroneAndrostenedioneDihydrotestosterone

ทมา: บญช� (2547)

ก. ฮอรโมนทผลตจ�กรงไขฮอรโมนทผลตจ�กรงไข  ม 4 ชนด

ไดแก estrogens, progestins, relaxin และ  inhibin, โดย progestin และ relaxin สร�งจ�ก corpus luteum (CL)  ท+ง  Estrogens  และ progestins  เปน steroid hormone สงเคร�ะหข+นจ�ก cholesterol  สวน inhibin และ relaxin  เปน protein hormone และ polypeptide hormone ต�มลำ�ดบ ภ�พท 2.24

1)  ฮอรโมน Estrogens  เปนกลมของฮอรโมนทสร�งโดยเซลลใน Graafian Follicle ก�รสร�ง estrogen เรมจ�ก hypothalamus หลง GnRH ม�กระตนตอมใตสมองสวนหน�ใหหลง  FSH และ LH  จ�กน+น FSH ไปกระตน follicle ทอยในรงไข (19) ใหกล�ยเปน

 Graafian follicle  ซงภ�ยในม follicular cell  ทจะสร�ง estrogen ออกม�เพมม�กข+น  ในขณะท LH จะไปกระตน ovarian cell ใหสร�ง androgen ซงจะเปนส�รต+งตนของ estrogen  และมเอนไซม aromatase ม�เปลยน androgen เปน estrogen ตอไป

  ฮอรโมนในกลม estrogens  ทสำ�คญทสดคอ estradiol  หน�ทหลกของ estrogens  คอ ทำ�ใหสตวมพฤตกรรมก�รผสมพนธระหว�งทเปนสด (20) เกดวงจรก�รเปลยนแปลงภ�ยในอวยวะสบพนธเพศเมย มก�รพฒน�ของระบบทอในเต�นม เกดก�รพฒน�ก�รของลกษณะเพศเมย ในแมโคและแกะ  ฮอรโมน  estrogens  ทำ�ให CL ฝอตว (luteolytic)   แตในสกรจะเปนฮอรโมนททำ�ให CL เตบโตข+น (luteotropic)

Estrogen มผลตอทอนำ�ไข โดยกระตนใหมก�รเจรญเตบโตของเน+อเยอต�ง ๆ โดยเฉพ�ะตอมซงทำ�หน�ทหลงส�รอ�ห�รสำ�หรบเล+ยงไขทตกออกม�และเดนท�งม�ยงทอนำ�ไขและยงกระตนใหเซลลขน (cilia) ทำ�หน�ทพดโบกในทศท�งจ�กป�กแตรไปยงสวน isthmus ก�รโบกพดน+สวนท�งกบก�รไหลของนำ+�คดหลงในทอนำ�ไขเนองจ�กนำ+�คดหลงในทอนำ�ไขจะไหลจ�กบรเวณททอนำ�ไขตอกบปกมดลกไปยงสวนป�กแตร และ estrogen ยงชวยกระตนใหทอนำ�ไขเกดก�รบบตวชวยใหไขเดนท�งไดสะดวกข+น                Estrogen มผลกระตนมดลกใหมก�รเจรญของเยอบมดลกและกล�มเน+อมดลก ในช+นเยอบมดลกจะเกดก�รเจรญของเซลลต�ง ๆ ม�กข+นโดยเฉพ�ะเซลลทเปนสวนประกอบของตอมชนดทอทเยอบมดลก สวนกล�มเน+อของมดลกน+นจะมก�รสะสมโปรตนโดยเฉพ�ะ actin และ myosin ซงเปนสวนสำ�คญทใชในก�รหดตวของกล�มเน+อ ส�รเหล�น+เตรยมไวสำ�หรบก�รหดตวของกล�มเน+อเรยบทมดลก ทำ�ใหก�รหดตวเปนไปอย�งมประสทธภ�พเมอไดรบก�รกระตน estrogen จงเปนเสมอนหนงตว

ทมอทธพลตอก�รเตรยมตวของมดลกเพอรองรบก�รฝงตวของตวออนทไดรบก�รผสมแลว ห�กไมไดรบก�รผสมเยอบมดลกทหน�ตวข+นกจะหลอกหลดออกไปภ�ยหลง                Estrogen มผลตอคอมดลกทำ�ใหเกดก�รหลงนำ+�เมอกออกจ�กคอมดลกในขณะทเกดก�รเปนสด นำ+�เมอกมลกษณะพเศษคอ เมอนำ�ม�ทำ� smear บนกระจกสไลดแลวสองดวยกลองจลทรรศนจะพบเมอกเปนลกษณะใบเฟรน ถ�เปนของเหลวทหลงออกม�ในชวงอน ๆ ของวงรอบก�รเปนสดหรอในชวงทไมไดรบอทธพลจ�ก estrogen ลกษณะเฉพ�ะน+กจะห�ยไป ในโค กระบอ อ�จพบนำ+�เมอกน+ไดง�ยกว�สตวอนเนองจ�กมนำ+�เมอกน+ไหลออกม�ในปรม�ณม�ก ปกตจะออกม�สะสมกนอยในชองคลอด และมม�กข+นกจะไหลยอยออกม�จ�กชองคลอดเหนเปนส�ยทมคว�มยดหยนเหนยวตวอยทบรเวณอวยวะสบพนธสวนนอก                Estrogen มผลตอชองคลอดโดยทำ�ใหเกดก�รแบงเซลลของช+นเยอบผวทำ�ใหมคว�มหน�ตวม�กข+น และกระตนใหชองคลอดสะสมส�รพวก glycogen ไวเปนจำ�นวนม�ก ส�รเหล�น+ตอม�จะถกเปลยนเปนกรดแลกตก ทำ�ใหสภ�พของชองคลอดมฤทธเปนกรด และม pH ระหว�ง 4-5 ซงเปนขอดในก�รปองกนก�รตดเช+อเข�ไป ทบรเวณแคมของชองคลอดเมอไดรบอทธพลจ�ก estrogen จะทำ�ใหมลกษณะหยอน บวมแดงข+น อ�ก�รเหล�น+เร�ส�ม�รถใชสงเกตในก�รตรวจก�รเปนสดซงในสกรจะสงเกตไดง�ยกว�ในสตวอน ๆ                นอกจ�กน+น estrogen ยงทำ�ใหเอนเชงกร�น (pelvic ligament) เกดก�รหยอนตวโดยเฉพ�ะในโคและแกะ ทำ�ใหสะดวกในขณะคลอด สวนทเต�นมกถกกระตนโดย estrogen เชนโดยจะทำ�ใหมก�รสะสมไขมนบรเวณตอมนำ+�นม เรงก�รแบงเซลลทำ�ใหมก�รเจรญม�กข+นโดยปกตถ�ม estrogen อย�งเดยวจะกระตนใหมก�รเจรญของเซลลในเต�นมม�กข+น ซงไม

สมพนธกบเซลลสร�งนำ+�นม ทำ�ใหพ+นทสำ�หรบเซลลสร�งนำ+�นมในก�รหลงนำ+�นมนอยลง แตถ�ม progesterone รวมดวยกจะทำ�ใหก�รเจรญเตบโตดข+น                นอกจ�กอวยวะดงกล�วแลว estrogen ยงมผลตอก�รสล�ยตวของ corpus luteam ค�ดว�อ�จเนองจ�ก estrogen มผลชวยกระตนใหเกดก�รสร�ง prostaglandin จ�กมดลก และ prostaglandin น+มผลให corpus luteum สล�ยตว กระบวนก�รน+เกดข+นในวงรอบก�รเปนสด ซงถ�ไขไมไดรบก�รผสม corpus luteum จะสล�ยตวไป นอกจ�ก estrogen จะมผลตออวยวะทเกยวกบท�งก�รสบพนธแลว ยงมผลกระตนก�รเจรญของกระดก มก�รสะสมแคลเซยมทกระดกทำ�ใหกระดกมก�รเจรญเตบโตข+น มผลตอผวหนงโดยทำ�ใหผวหนงออนนม มเสนเลอดแดงแตกแขนงหลอเล+ยงบรเวณผวหนงม�กข+น                2)  ฮอรโมน progestins  ฮอรโมนในกลมน+ทสำ�คญไดแก progesterone  มหน�ทคอ  ระงบพฤตกรรมท�งเพศ   คงสภ�พก�รต+งทอง โดยระงบก�รบบตวของมดลกและกระตนใหมก�รพฒน�ของตอมต�ง ๆ ในมดลก  กระตนก�รพฒน�ก�รของตอมสร�งนำ+�นมทเต�นม ในระยะแรกของรอบก�รเปนสด progesterone จะหลงจ�ก follicular cell แตมเพยงปรม�ณเลกนอยเท�น+น ตอม�เมอเกดก�รตกไข และเกด CL ข+นแลว CL น+จะทำ�หน�ทสร�ง progesterone อย�งม�กม�ยทำ�ใหระดบของ progesterone ในกระแสเลอดสงข+นม�ก 

Progesterone ทำ�หน�ทควบคไปกบ estrogen ในหล�ย ๆ ด�น สวนทสำ�คญคอ ทำ�หน�ทตอจ�ก estrogen ในก�รเตรยมมดลกเพอรอรบก�รฝงตวจ�กไขทไดรบก�รผสมแลว โดยก�รทำ�ใหเซลลต�ง ๆ ในช+นเยอบมดลกหน�ตวข+น

มก�รสะสมอ�ห�รและมก�รเจรญของตอมต�ง ๆ ม�กข+น นอกจ�กน+นยงไปลดบทบ�ทของ estrogen ทำ�ใหมดลกมก�รบบตวนอยลงเพอใหไขทไดรบก�รผสมแลวเกดก�รฝงตวในมดลกไดสะดวกยงข+น เมอตวออนฝงตวแลว progesterone จะทำ�หน�ทรกษ�สภ�พก�รต+งทองใหคงอยไปจนถงก�รคลอดโดยในชวงแรกจะได progesterone จ�กรงไขและชวงหลงจะไดจ�กรกดวย นอกจ�กน+นยงมอทธพลตอเต�นมโดยมก�รกระตนใหมก�รแตกส�ข�ของระบบทอต�ง ๆ ของเต�นมและมก�รเพมจำ�นวนเซลลทผลตนำ+�นมทำ�ใหมก�รสร�งนำ+�นมไดดกว�ชวงทไดรบ estrogen เพยงอย�งเดยว

เมอมระดบ progesterone ในร�งก�ยม�ก ๆ เชน ในชวงทสตวต+งทองกจะมผลควบคม estrogen ทำ�ใหสตวไมมอ�ก�รเปนสด ไมมก�รเจรญของ follicle ซงเปนก�รควบคมวงรอบก�รเปนสดควบคไปกบ estrogen น+นเอง

3)  ฮอรโมน  inhibin  เปน protein hormone  ทสร�งจ�กรงไข  จะระงบก�รหลง FSH  จ�กตอมใตสมองสวนหน�  แตมผลนอยตอ  LH

4)  ฮอรโมน  relaxin  เปน  polypeptide  hormone  สร�งจ�กCL  ชวยทำ�ใหชองเชงกร�นขย�ย และเยอมดลกออนตว เพอชวยในก�รคลอด

5) prostaglandins (PG) prostaglandins  เปนกลมของไขมน พบในนำ+�เช+อของคน ซงทำ�หน�ทคล�ยฮอรโมน  PG  ผลตโดยเซลลต�ง ๆ ทวร�งก�ยรวมท+งทรงไขและมดลกในเพศเมยและท vesicular gland  ในเพศผ  โดยทวไป PG ออกฤทธเฉพ�ะบรเวณเน+อเยอทสร�งมนข+นม� แลวสล�ยตวรวดเรวในสตวเล+ยงลกดวยนมโดยฤทธจะหมดไป 90 % หลงจ�กไหลต�มกระแสเลอดผ�นเข�ปอด 1 คร+งจงไมคอยเหมอนฮอรโมนชนดอน ๆ ทผลตข+นม�และลำ�เลยงออกไปยงอวยวะเป�หม�ยโดยท�งเลอดหรอนำ+�เหลอง ดงน+นในบ�งคร+งจงไมจดไวในกลมฮอรโมน                Prostaglandin เปนส�รทมฤทธหล�ยอย�ง เชน มฤทธตอคว�มดน ก�รยอยไขมน ก�รหลงนำ+�ยอยในกระเพ�ะอ�ห�ร ก�รแขงตวของเลอด และกระบวนก�รท�งสรรวทย�ต�ง ๆ รวมถงกระบวนก�รท�งไตและก�รห�ยใจ แมว�จะมฤทธม�กม�ย แตมกตรวจพบระดบของ prostaglandin ในเลอดในระดบตำ� แมว�จะเปนในขณะท protaglandin กำ�ลงออกฤทธกต�ม ท+งน+อ�จเปนเพร�ะว�ถกเผ�ผล�ญและลดปรม�ณลงไดอย�งรวดเรว ประกอบกบไมคอยไดไหลเวยนเข�กระแสเลอดทำ�ใหตรวจพบไดตำ�                Prostaglandin ทสำ�คญในกระบวนก�รสบพนธ คอ PGF2α และ PGE2 ซงสร�งม�จ�กกรด arachidonic acid     PGE2 เปนตวทำ�ใหเกดก�รหลง LH ท+งในหลอดทดลองและในสตวทดลอง สวน PGF2α   ทำ�ใหเกดก�รหลง LH ในสตวจรง                Prostaglandin มฤทธทำ�ให corpus luteum สล�ยตวและมฤทธเหมอนออกซโตซน 

PGF2α จะมฤทธท+งสองอย�งดงกล�ว สวน PGE2 มฤทธเฉพ�ะเหมอนออกซโตซน กระบวนก�รท PGF2α   ทำ�ให corpus luteum ฝอสล�ยไปน+นยงไมทร�บแนชด แตค�ดว�ฤทธททำ�ใหก�รหดตวของเสนเลอดน+นคงทำ�ใหเกดก�รข�ดออกซเจน

และทำ�ใหเกดก�รสล�ยตวของ corpus luteum ต�มม�สวน PGE2 น+นในก�รทดลองพบว�จะไปยบย+งฤทธของ estrogen ในก�รทำ�ให corpus luteum สล�ยในแกะ               ในขณะก�รคลอด prostaglandin ทำ�หน�ทในก�รกระตนก�รหดตวของมดลกชวยใหเกดก�รคลอดได ในแกะททองพบว�ก�รเพมของ estrogen,PGF2α  และก�รบบตวของมดลกเปนไปพรอม ๆ กน สวนในโคน+นจะมปรม�ณ estrogen เพมข+นอย�งสมำ�เสมอในชวง 30 วนสดท�ยของก�รต+งทอง สวน progesterone จะลดลงอย�งรวดเรว ในชวง 2-3 วนสดท�ยของก�รต+งทอง หลงจ�กน+นจะมก�รหลง PGF2α   ออกม�ซงจะทำ�หน�ทหลกในก�รเพมก�รหดตวของช+นกล�มเน+อของมดลกและยงชวยใหก�รเพมก�รหลง oxytocin ออกม�ดวย oxytocin น+จะทำ�หน�ทในก�รชวยใหเกดก�รหดตวของมดลกในชวงท 2 ของก�รคลอดลก

ภาพท 2.24 หน�ท และก�รทำ�ง�นของรงไข ภ�ยใตก�รกระตนของฮอรโมนจ�กตอมใตสมอง

ทมา: มณ (2524)

ข. ฮอรโมนจ�กรกรกส�ม�รถสร�งฮอรโมนไดในชวงต+งทอง รกของ

สตวบ�งชนดส�ม�รถสร�ง estrogens, progestins และ relaxin  (21)  เพอเสรมปรม�ณจ�กรงไข  ฮอรโมนจ�กรกทมผลตอก�รเจรญเตบโตของ CL (luteotropic)  หรอก�รสร�งนำ+�นม  ฮอรโมนกลมน+ทพบในสตว

ชนดหนงอ�จมผลตอสตวอกชนดหนง ได เชนฮอรโมนทเรยกว� HCG  PMSG  และ PL

1) Human chorionic gonadotropin (hCG )  พบไดในปสส�วะผหญงทต+งทอง ฮอรโมนน+ผลตข+นจ�ก syncytiotrophoblastic cell ซงอยทรก ในคนส�ม�รถพบ  hCG  ไดหลงจ�กตกไขประม�ณ 8 วน ซงตรงกบประม�ณ 1 วนหลงจ�กก�รฝงตวของลกออน  hCG  เปลยน corpus luteum ทอยในชวงหลงจ�กก�รตกไขใหคงอยตอไปในชวงต+งทองและโดยเหตท  hCG น+เกดข+นเรวในคนทต+งทองดงน+นจงใชเปนตวตรวจก�รต+งทองโดยวธท�งอมมลวทย�                hCG มฤทธคล�ย LH ในก�รทำ�ใหเกดก�รตกไข (22) ดงน+นจงนำ�ม�ใชในก�รรกษ�แมโคทเกดถงนำ+�ในรงไข (cyst) และใชกระตนใหเกดก�รตกไขในสภ�พต�ง ๆ กน นอกจ�กน+นยงใชศกษ�เกยวกบตวจบของ LH เพร�ะว� hCG   จะแยงกนจบกบตวจบเดยวกน

ในสกรส�ม�รถใช PMSG รวมกบ hCG   ในก�รทำ�ใหเกดก�รเจรญของ follicle จนแกตวและเกดก�รตกไขข+น ในม�ไมส�ม�รถใช PMSG ในก�รกระตนม�ทอยในระยะ anestrus ใหเกดก�รเปนสดและก�รเจรญของ follicle หรอก�รตกไขได สวนในแกะน+นส�ม�รถกระตนไดโดย PMSG หรอ hCG   ตวใดตวหนงกได

2) Pregnant mare serum (PMSG)  หลงออกม�จ�ก endometrial cup ในมดลกของม� 

 endometrial cup เกดจ�กตวออนทฝงตวอยในมดลก โดยเซลลจ�กลกแทรกเข�ไปในเยอบมดลกของแมม� ดงน+น PMSG จงสร�งม�จ�กตวลกออนไมใชม�จ�กแมม�โดยตรงทเดยว ดวยเหตน+ตวลกออนจงมผลตอปรม�ณก�รสร�ง PMSG โดยพบว�ลกลอทอยในทองแมม� สร�งไดในปรม�ณตำ�กว�ลกม�ทอยในทองแมม� endometrial cup จะสร�งข+นในชวงประม�ณสปด�ห

ท 6 ของก�รต+งทอง และจะคงอยจนถงประม�ณสปด�หท ๑๒ ของก�รต+งทอง พรอม ๆ กบท endometrial cup เจรญม�กข+น กจะคอย ๆ ม PMSG หลงออกม�ไหลเวยนในกระแสเลอดเพมข+นกว�ปกต และ follicle ทเจรญเตบโตเกนกว�ปกตจะเกดก�รตกไขและเจรญไปเปน corpus luteum สำ�รอง                PMSG ส�ม�รถแยกไดจ�กปสส�วะของแมม�ทอง และมฤทธคล�ยกบ FSH และ LH ดงน+นจงมผใช PMSG ในก�รกระตนให follicle เจรญเตบโตกอนทจะทำ�ใหเกดก�รตกไขพรอมกนหล�ย ๆ ใบ (superovulation) เพอใชในก�รย�ยฝ�กตวออนในสตวต�ง ๆ นอกจ�กน+นยงมผใช PMSG ในก�รกระตนใหมก�รเจรญของ follicle ในแกะซงอยในชวงทไมเปนสด (anestrus) ส�ม�รถทำ�ให follicle เจรญเตบโตและมก�รตกไขเกดข+นได               3) Placental lactogen (PL)  พบไดในสตวหล�ยชนด เชน คน หน แพะ แกะ และโค ผลตจ�กรกและมฤทธคล�ยกบ GH และ Prolactin กระบวนก�รทควคม GH และ Prolactin น+นน�จะควบคม PL ดวย ค�ดว� PL ทำ�หน�ททสำ�คญเกยวกบก�รเผ�ผล�ญพลงง�นของแม เพอเตรยมตวใหพรอมสำ�หรบนำ�อ�ห�รไปใชและเพอทำ�ใหลกออนในทองไดรบอ�ห�รทมคณภ�พและปรม�ณทเพยงพอ เมอตรวจระดบของ PL ในร�งก�ยพบว�ในชวงเวล� 2 ใน 3 แรกของก�รต+งทองน+น มระดบ PL ตำ� และจะเพมสงข+นอย�งรวดเรวในชวง 1 ใน 3 หลงของก�รต+งทองซงขณะน+นเปนชวงทตวออนในทองเจรญเตบโตอย�งรวดเรว                PL มบทบ�ทตอก�รผลตนำ+�นมดวยเชนกน พบว�ในโคทผลตนำ+�นมไดม�กมคว�มโนมเอยงทจะมปรม�ณ PL ม�กกว�โคทผลตนำ+�นมนอยกว� และในโคนมปรม�ณ PL ม�กกว�ในโคเน+อถงเกอบ 2 เท� น+นแสดงว� PL จะมบทบ�ทตอก�รผลตนำ+�นมไดเชนกน

ค. ฮอรโมนทผลตจ�กอณฑะในลกอณฑะม leydig (interstitial) cell  ท

สร�ง Androgens  ซงเปน steroid hormone (ฮอรโมนทสร�งจ�กอวยวะสบพนธ ทมไขมนเปนสวนประกอบ) เรมจ�กก�รเปลยนแปลงของ acetyl –CoA ไปเปน cholesterol และเปลยนไปเปน pregnenolone แลวเปลยนไปเปน progesterone ซง progesterone จะเปลยนไปเปน androgen และ androgen บ�งสวนเปลยนไปเปน estrogen ได                Androgen  เปนฮอรโมนทสำ�คญในสตวเพศผ ทำ�หน�ทเกยวกบเพศผโดยเฉพ�ะ โดยมก�รกระตนและรกษ�สภ�พของลกษณะท�งเพศทเกดข+นในระยะท 2 เชน ก�รมขนข+น นอกจ�กน+นยงทำ�หน�ทเกยวกบก�รกระตนก�รเจรญของอวยวะสบพนธเพศผต�ง ๆ เชน กระตนก�รเจรญเตบโตของทอพกอสจ ลงค อณฑะ กระตนใหมก�รสร�งตวอสจรวมไปถงตอมสำ�รองต�ง ๆ ทพบในเพศผ นอกจ�กสวนต�ง ๆ ดงกล�วแลวยงกระตนก�รเปลยนแปลงของร�งก�ย เชน กระตนใหมก�รขย�ยตวของกลองเสยง และกระตนใหแถบเสยง (vocal cord) มก�รเจรญหน�ตวข+น ทำ�ใหเสยงใหญข+นและทมข+น กระตนก�รเจรญเตบโตของกระดก กล�มเน+อ และกระตนใหเกดคว�มอย�กอ�ห�รข+น

ในกระบวนก�รสร�งฮอรโมนจ�กอวยวะเพศ  มฮอรโมนทเกยวของ คอ LH และ FSH โดย LH กระตนสวน theca cell ใน follicle ใหหลง testosterone ออกม� และ testosterone จะเปลยนไปเปน estradiol ท granulosa cell โดยม FSH เปนตวกระตนเชนเดยวกนกบในเพศผซง LH ไปกระตนใหเกดก�รสร�ง  testosterone ข+นท leydig cell และ testosterone น+จะเปลยนไปเปน estrogen ท sertori cell ทอยในทอ seminiferous tubule โดยม FSH เปนตวชวยกระตน

เชนเดยวกน ปร�กฏก�รณน+เปนเหมอนกนท+งเพศผและเพศเมย ต�งกนแตอวยวะเพศเท�น+น ซงคว�มจรงแลวอวยวะเหล�น+กมคว�มสมพนธกนและมตนกำ�เนดม�คล�ยกน               Androgen เปนฮอรโมนสำ�คญททำ�ใหสตวเพศผมลกษณะและก�รแสดงออกของเพศผมพฤตกรรมท�งเพศ มคว�มสนใจเพศเมย และมคว�มตองก�รในก�รผสมพนธ ทำ�ใหสตวส�ม�รถมพฤตกรรมท�งเพศและมลกหล�นเพอดำ�รงเผ�พนธอยได

ฮอรโมนน+เกอบท+งหมดผลตจ�กอณฑะ  มเพยงสวนนอยผลตจ�กตอมหมวกไต ฮอรโมนทสำ�คญทสดในกลมน+คอ testosterone นอกจ�กน+อณฑะยงสร�ง inhibin ซงยบย+งก�รปลอย FSH  จ�กตอมใตสมองสวนหน� ร�งก�ยสตวมก�รสร�ง testosterone เมอเข�สก�รโตเตมวย (puberty) และมหน�ทกระตนใหเกดก�รขย�ยขน�ดของอณฑะและตอมทเกยวของ กระตนก�รแสดงลกษณะของเพศผ กระตนอตร�ก�รเกดเมท�บอลซมในร�งก�ย และมผลตอสมองททำ�ใหเกดกจกรรมท�งเพศข+น ภ�พท 2.25

ภาพท 2.25 หน�ท และก�รทำ�ง�นของอณฑะ ภ�ยใตก�รกระตนของฮอรโมนจ�กตอมใตสมอง

ทม�: Roger and David (1978) อ�งโดย วโรจน (2540)

4.4 ฮอรโมนทควบคมวงจรการเปนสดวงจรก�รเปนสด เกดจ�กก�รควบคมก�รทำ�ง�นดวยฮอรโมน

จ�ก 3 แหลงคอ (1) hypothalamus, (2) anterior pituitary และ (3) รงไข (23) นอกจ�กน+ยงมก�รทำ�ง�นรวมกนของฮอรโมนจ�กมดลก (uterus) กบรงไข (ovary) ดวย โดย PGF2a จ�กมดลก (24) ชวยสล�ย CL และระงบก�รสร�ง

progesterone ถ�ตดมดลกออกชวง diestrus จะทำ�ให CL คงอย และทำ�ให estrus cycle ย�วข+น

ก�รเปลยนแปลงระดบฮอรโมนในกระแสเลอดชวงวงจรก�รเปนสดในโค progesterone ลดลงในวนท 16 – 18 ตดต�มดวย estrogen สงข+นในชวงท�ย proestrous สวน FSH และ LH สงข+นระหว�ง estrous และ prolactin สงข+น (25) ชวงท�ย estrus และชวงตน metestrusProgesterone จะสงชวง diestrus และลดลงเมอเข�ส proestrus แตระดบ FSH, LH และ estrogen จะคอย ๆ เพมข+นระหว�ง proestrus และฮอรโมนเหล�น+จะเพมอย�งม�กเมอเรม estrus ก�รเพมข+นอกเลกนอยของ FSH และ estradiol เกดข+นอกคร+งชวง metestrus และชวงกล�งของ diestrus สวน prolactin จะสงข+นชวง estrus ตอนท�ย Progesterone มบทบ�ทสำ�คญในก�รควบคมวงจรก�รเปนสด ระหว�ง diestrus จะม CL ทำ�ง�น ทำ�ใหมระดบ progesterone สง ซงจะระงบก�รหลง FSH และ LH จ�กตอมใตสมองสวนหน� โดยขบวนก�ร negatvie feedback ซงชวยระงบพฤตกรรมก�รเปนสด เชนเดยวกน ระหว�งต+งทอง ระดบ progesterone ทสงจะระงบก�รหลง gonadotropic hormone และก�รเปนสด ถ�สตวไมไดต+งทองจะม PGF 2 a หลงจ�กมดลกและสงไปยงรงไข โดยเสนเลอดทเล+ยงมดลกและรงไข PGF 2 a กอใหเกดก�รฝอของ CL หลงจ�กก�รกอตวม� 10-14 วน.

ก�รลดลงของ progesterone จะระงบก�รเกด negative feed back ตอ hypothalamus ทำ�ใหมก�รเพมของ GnRH, FSH และ LH ก�รเพม FSH จะกระตน follicle ใหโตและหลง estradiol โดยท follicle หลกทโตในชวง luteal regression จะเปน follicle ทโตจนตกไข หลงจ�กท progesterone ลดลง 2-3 วน estradiol จะข+นสงสดและ

กระตนให GnRH, FSH และ LH สงข+น (ดวย positive feed back) ในชวงกอนก�รตกไข FSH ทสงข+นจะกระตน follicle ใหโตและหลง estradiol ซง estradiol ทสงข+น จะทำ�ใหสตวเพศเมยแสดงพฤตกรรมก�รเปนสด (26) ก�รหลง inhibin จะชวยทำ�ให FSH ลดลง ระหว�ง estrus จงทำ�ใหรงไขไมถกกระตนม�กเกนไป inhibin ยงทำ�ให follicle หล�ยใบฝอไปในระยะเจรญเตบโต ทำ�ใหไมเกดก�รตกไข ก�รสงข+นของ LH เกดกอนก�รตกไขในระยะ estrus ใหม ๆ และยงคงอย 6-10 ชม. ในสตวหล�ยชนด แตก�รสงข+นของฮอรโมนน+ในม�จะคงอยหล�ยวน ก�รตกไขจะเกดข+นหลงก�รเกด LH ทสงข+นประม�ณ 24-30 ชม. ในโค และแกะ และ 40-45 ชม. ในสกร

หลงก�รตกไข CL จะเกดข+นอย�งรวดเรว หลงตกไข 2-4 วน และตรวจพบ progesterone เพมม�กข+นดวย เมอเข�สระยะ diestrus ฮอรโมน LH จะควบคมและมอทธพลตอก�รสร�งและก�รทำ�ง�นของ CL ฮอรโมน LH อ�จชวยรกษ�ก�รทำ�ง�นของ CL โดยก�รเพมเลอดทเข�ไปเล+ยง CL ในท�งกลบกน PGF2a จะลดเลอดทเข�เล+ยง CL ทำ�ให CL ฝอไป ภ�พท 2.26-2.27

   

ภาพท 2.26 แสดงก�รเปลยนแปลงระดบฮอรโมนในกระแสเลอดชวงวงจรก�รเปนสดในสตว

ทมา: บญช� (2547)

ภาพท 2.27 ฮอรโมนจ�กตอมต�ง ๆ ของพอไกและแมไก

ทมา: http://people.eku.edu/ritchisong/avianreproduction.html