Abstracto Homo Naledi Es Una Especie Previamente Desconocida de Homínido Extinto Descubierto Dentro de La Cámara Dinaledi Del Sistema de Cuevas Rising Star

7/24/2019 Abstracto Homo Naledi Es Una Especie Previamente Desconocida de Homnido Extinto Descubierto Dentro de La C

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AbstractoHomo naledies una especie previamente desconocida de homnido extinto descubierto dentro de la Cmara Dinaledi del sistema de cuevas Rising Star, Cuna dela Humanidad, Sudfrica. Esta especie se caracteriza por la masa corporal y estatura similar a la de cuerpo pequeo poblaciones humanas, pero un pequeo volumenendocraneal similar a australopitecinos. Morfologa craneal deH. Naledies nico, pero lo ms similar a los primerosHomoespecies comoel Homoerectus, Homo habilisoHomo rudolfensis. Si bien primitivo, la denticin es generalmente pequeo y simple en la morfologa oclusal.H. Naleditiene adaptaciones manipuladoras parecidos a loshumanos de la mano y la mueca. Tambin exhibe un pie semejante a la humana y el miembro inferior. Estos aspectos parecidos a los humanos se contrastan en elpostcrneo con ms primitivos o australopitecino como tronco, hombro, pelvis y fmur proximal. En representacin de al menos 15 personas con la mayora de loselementos esquelticos repetido varias veces, este es el ms grande conjunto de una sola especie de homnidos descubiertos hasta en frica. DOI:http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.001eLife digest Los seres humanos modernos, oel Homo sapiens, ahora son la nica especie que viven en su gnero. Pero tanrecientemente como hace 100.000 aos, haba varias otras especies pertenecientes al gnero Homo. Junto con los humanos modernos, estas especies humanasextinguidas, nuestros antepasados inmediatos y sus parientes cercanos, se denominan colectivamente como 'homnidos. Ahora Berger et al. reportar el recientedescubrimiento de una especie extinta del gneroHomoque fue desenterrado de las profundidades de lo que se ha llamado la Cmara Dinaledi, en el naciente sistema decuevas de la estrella en Sudfrica. La especie fue nombrada Homo naledi;'estrella' 'Naledi' medios en sotho (tambin llamado sesotho), que es uno de los idiomas que sehablan en frica del Sur. Los fsiles desenterrados eran de al menos 15 personas e incluyen mltiples ejemplos de la mayor parte de los huesos en el esqueleto. Sobre labase de esta amplia gama de muestras desde un solo sitio, Berger et al. describirHomo naledicomo similar en tamao y peso a un pequeo ser humano moderno, con lasmanos y los pies de apariencia humana. Por otra parte, mientras que el crneo tena varias caractersticas nicas, que tena una pequea caja craneana que era ms similaren tamao a otras especies de homnidos temprano que vivieron entre cuatro millones y hace dos millones de aos.Homo naledicaja torcica, los hombros y la pelvistambin ms de cerca parecan @ s los de las especies de homnidos anteriores a las de los humanos modernos. LosHomo Naledifsiles son la mayor coleccin de una solaespecie de homnido que se ha descubierto en frica hasta el momento y, en un estudio relacionado, Dirks et al. describir el entorno y el contexto de estos fsiles. Sinembargo, desde la edad de los fsiles sigue siendo poco claro, uno de los prximos retos ser hasta la fecha los restos para proporcionar ms informacin sobre la evolucintemprana de los humanos y sus parientes cercanos.DOI: http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.002Texto Principal Introduccin Homnidos fsiles fueron reconocidospor primera vez en la Cmara Dinaledi en el sistema de cuevas Rising Star en octubre de 2013. Durante un perodo relativamente corto de excavacin, nuestro equipo serecuper una extensa coleccin de 1550 especmenes de homnidos, en representacin de casi todos los elementos del esqueleto varias veces(Figura1), incluyendomuchos elementos completos y morfolgicamente fragmentos informativos, algunos en la articulacin, as como fragmentos ms pequeos muchos de los cuales podran

ser reinstala en elementos ms completos.La coleccin es una muestra morfolgicamente homognea que se puede atribuir a ninguna especie de homnidos previamenteconocidos. Aqu se describe esta nueva especie, Homo Naledi. No hemos definidoH. Naledibasa estrictamente en una sola mandbula o el crneo porque todo el cuerpode material ha informado a nuestra comprensin de su biologa. Orden Primates LINNAEUS 1758 Suborden Anthropoidea Mivart 1864 Superfamilia Hominoidea GRIS 1825Familia Hominidae Gray 1825 Tribu Hominini 1825 GRIS GneroHomoLINNAEUS 1758 Homo naledisp. noviembreurn: LSID: zoobank.org: pub: 00D1E81A-6E08-4A01-BD98-79A2CEAE2411Etimologa La palabra Naledisignifica 'estrella' en el idioma sesotho y se refiere a la ubicacin de la Cmara Dinaledi dentro del sistema de cuevasRising Star.LocalidadLa cmara Dinaledi se encuentra a unos 30 metros bajo tierra, dentro del sistema de cuevas Rising Star en alrededor de 26 1'13 '' S; 27 42'43 '' E. Elsistema se encuentra dentro de los dolomitas Malmani, a unos 800 metros al suroeste del sitio conocido de Swartkrans en la Cuna de la Humanidad Patrimonio de laHumanidad, Provincia de Gauteng, Sudfrica. Horizon y asociaciones La presente muestra del material esqueltico de la Cmara Dinaledi se recuper durante dosexpediciones de campo, en noviembre de 2013 y marzo 2014. Seis ejemplares de un contexto ex situ pueden ser identificados como los huesos de aves y algunos restosfragmentarios de roedores han sido recuperados en el rea de excavacin. Ninguno de estos componentes faunsticos actualmente se puede asociar con la coleccin defsiles de homnidos(Dirks et al., 2015). Aparte de estos materiales faunsticos limitados, la coleccin Dinaledi est enteramente compuesta de homnido esqueltico yrestos dentales. La coleccin est compuesta hasta el momento 1.550 especmenes de homnidos fsiles, este nmero incluye 1413 muestras de hueso y 137 muestrasdentales aisladas; un adicional de 53 dientes estn presentes en muestras de hueso mandibular o maxilares. Aparte de los dientes de roedores fragmentarias, todas lascoronas dentales (n = 179) son homnidos, recuper tanto de recoleccin de superficie y excavaciones. Del mismo modo, aparte de los pocos elementos de aves, todas lasmuestras de hueso morfolgicamente informativos son claramente hominin. En todos los casos donde los elementos se repiten en la muestra, que son morfolgicamentehomognea, con una variacin consistente con el tamao corporal y sexo diferencias dentro de una nica poblacin. Estos restos representan un mnimo de 15 individuosde homnidos, como se indica por la repeticin y la presencia de elementos dentales de hoja caduca y de adultos. La edad geolgica de los fsiles no se conoce todava.Hasta el momento las excavaciones se han recuperado materiales homnidos de la Unidad 2 y Unidad 3 en la cmara(Dirks et al.,2015). Material de homnidos en superficierecolectada de la presente parte superior de la unidad 3, que incluye material derivado tanto de la Unidad 2 y Unidad 3, representa una minora de la asamblea, y esmorfolgicamente indistinguible del material excavado desde in situ dentro de la Unidad 3. Adems de en general homogeneidad morfolgica incluyendo la forma craneal,configuraciones morfolgicas distintivas de todos los primeros metacarpianos recuperados, fmures, molares, premolares inferiores y caninos inferiores, son idnticos enambas muestras y excavado recogido de la superficie (ver Figura 14 ms adelante en el texto). Estos incluyen caractersticas que no se encuentran en ninguna otra especiede homnidos todava descritos. Estas consideraciones indican claramente que este material representa una sola especie, y no un conjunto Mezclados.Holotipo, paratiposy materiales a que se refiere Holotipo Dinaledi hominin 1 (DH1) comprende la bveda craneal parcial, maxilar parcial, y la mandbula casi completa de un individuomasculino presunta, basado en tamao y morfologa dentro de la muestra(Figura2;archivo complementario1). El holotipo fue recuperado in situ durante las excavacionesen la Cmara Dinaledi marzo de 2014, se incluyeron en la matriz de arcilla fina no consolidada(Dirks et al., 2015). El holotipo se encuentra en el Instituto de EstudiosEvolutivos de la Universidad de Witwatersrand, Johannesburgo, Sudfrica.Paratipos Dinaledi homnido 2 (DH2) es una bveda craneal parcial que conserva partes del

frontal, parietales derecho e izquierdo, derecho temporal y occipital (Figura 3;archivo complementario 1). Dinaledi hominin 3 (DH3) es una bveda craneal parcial de unindividuo de sexo femenino presume que conserva partes del frontal, parietal izquierda, a la izquierda temporal, y esfenoides(Figura4,archivo complementario1). Dinaledihomnido 4 (DH4) es una bveda craneal parcial que conserva partes del derecho temporal, parietal derecho y occipital(Figura 3;archivo complementario 1). Dinaledihomnido 5 (DH5) es una bveda craneal parcial que conserva parte de la izquierda temporal y occipital(Figura3;archivo complementario1). UW 101 a 377 es un fragmentode la mandbula que conserva la anatoma dental en un estado sin uso; en la actualidad no puede ser definitivamente asociada con ninguna de estas Dinaledi homnidos(DH) individuos, y de hecho podra representar otro individuo(Figura 5;archivo complementario 1). Estos especmenes craneales coinciden estrechamente en casi todoslos detalles morfolgicos donde se superponen en reas conservadas excepto los que interpretamos lo relacionado con el sexo. Mano Dinaledi 1 (H1) es una casi completa(falta slo el pisiforme) la mano derecha, que se encuentra articulado en asociacin, que comprende especmenes UW 101-1,308 mil a -1311, -1318 a -1321, -1325 hasta -1329, -1351, - 1.464 y -1.721 hasta -1732(Figura 6;archivo complementario1). UW 101-1391 es un derecho fmur proximal preservar parte de la cabeza, el cuello, partede la trocnter menor y mayor, y el eje proximal (Figura 7;archivo complementario 1). UW 101-484 es una difisis tibial derecha falta slo el extremo proximal (Figura 8;archivo complementario1). Pie Dinaledi 1 (F1) es un esqueleto parcial del pie falta slo el cuneiforme medial y las falanges de los rayos II-V. Pie 1 se compone de especmenesUW desde 101 hasta 1,322 mil, -1,417--1419, -1439, -1443, -1456 hasta -1,458, -1,551, -1,553, -1,562 y -1,698(Figura9;suplementario Disposicin1).Material mencionadoMaterial mencionado tambin aparece enel archivo complementario 1. Nos referimos a H. Naleditodo el material de homnidos de la coleccin Dinaledi que se puedeidentificar a los elementos; en total, los holotipos, paratipos y material mencionado comprenden 737 elementos anatmicos parciales o completas. Nmero de muestrasde la coleccin se asignan en el punto de excavacin. Ms tarde nos laboratorio anlisis permiti montar especmenes en elementos ms completos, que hemos utilizadocomo unidades de estudio anatmico. Aqu nos referimos a elementos reinstalado por un solo nmero de la muestra; ya sea el nmero de la muestra ms constitutivos, ola primera parte de diagnstico por descubrir. Designaciones DH se reservan para individuos claramente asociados; en este momento stas se limitan a los cinco crneosparciales designado anteriormente. Excavacin y anlisis futuro sin duda descubrir ms refits entre los especmenes. Como se encuentran refits, todos los nmerosasignados a los elementos reacondicionados se mantendr estable, y todos los nmeros enel archivo complementario 1sern retenidos. La coleccin es morfolgicamentehomognea en todos los elementos duplicados, con excepcin de las caractersticas anatmicas que normalmente reflejan el tamao del cuerpo o sexo diferencias en
http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.001http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.001http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.002http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.002http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.002http://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://zoobank.org/References/00D1E81A-6E08-4A01-BD98-79A2CEAE2411http://zoobank.org/References/00D1E81A-6E08-4A01-BD98-79A2CEAE2411http://zoobank.org/References/00D1E81A-6E08-4A01-BD98-79A2CEAE2411http://zoobank.org/References/00D1E81A-6E08-4A01-BD98-79A2CEAE2411http://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://zoobank.org/References/00D1E81A-6E08-4A01-BD98-79A2CEAE2411http://zoobank.org/References/00D1E81A-6E08-4A01-BD98-79A2CEAE2411http://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://lens.elifesciences.org/09560/index.htmlhttp://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.002http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.001


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otros taxones de primates. Por lo tanto, aunque nos referimos al holotipo y los paratipos para diagnsticos diferenciales; la seccin que describe la anatoma general abarcatodos los especmenes morfolgicamente informativos. Diagnstico diferencial Este diagnstico diferencial integral se basa en caracteres craneales, dentales ypostcraneales. Los hypodigms utilizados para otras especies se detallan en los 'Materiales y mtodos'. Se examinaron las muestras originales para la mayora de las especies,salvo que se indique en los "Materiales y mtodos"; cuando nos basamos en otras fuentes para las observaciones anatmicas indicamos esto. Un resumen de los rasgosdeH. Naledien comparacin con otras especies se presenta enarchivo complementaria 2. medidas craneales y mandibulares comparativos se presentan en laTabla 1, ylas medidas dentales comparativos se proporcionan enla Tabla2.Cranium, mandbula y dentadura (DH1, DH2, DH3, DH4, DH5, UW 101 a 377) El crneo deH. Naledinocuenta con los patrones de la cresta bien desarrollados que caracterizanAustralopithecus garhi (Asfaw et al., 1999) y especies del gneroParanthropus, ni la morfologafacial derivada visto en este ltimo gnero.La mandbula de H. Naledies notablemente ms grcil que los de Paranthropus. Aunque incisivos y caninos maxilares ymandibulares de H. Naledisolapan en tamao con los de Paranthropus, los dientes post-caninos son notablemente menores que los de ParanthropusyAu. Garhi, conmolares inferiores que son bucolingualmente estrecho.H. naledidifiere deAustralopithecus afarensisyAustralopithecus africanusen tener una bveda craneal con formapentagonal en vista posterior, keeling sagital, lneas temporales ampliamente espaciados, un toro angular, una profunda y estrecha fosa digstrico, una protuberanciaoccipital externa, una raz anterior posicionado del proceso cigomtico del maxilar, un amplio paladar, y una pequea jugum canino que carecen de pilares anteriores. Elanterior y bveda lateral del H. Naledidifiere deAu. afarensisyAu. africanusen la exhibicin de la constriccin leve nico post-orbital, abombamiento frontal, un torosupraorbital bien desarrollada con un surco supratoral bien definido, lneas temporales que se colocan en la parte posterior en lugar de la cara superior de los torussupraorbital, una raz del zigomtico proceso de la temporal que est en ngulo hacia abajo aproximadamente 30 con relacin a la Frankfort Horizontal (FH) y que iniciasu expansin lateral por encima de la fosa mandibular en lugar de la EAM, una fosa mandibular que se coloca medial a la pared de la squame temporal, una pequeaproceso postglenoid que contacta con el timpnicas, un coronalmente orientada petrosa, y una pequea y orientado oblicuamente EAM. ElH. Naledimandbula presentauna snfisis ms grcil y corpus, una snfisis ms inclinado verticalmente, una incurvacin ligero mandibular delinear un trgono mentales dbiles, y una cara posteriorinclinado abruptamente de la snfisis mandibular sin Planum posterior incisiva. Los incisivos de H. Naledisolapan en tamao, con algunos ejemplares deAu. africanus,aunque los caninos y denticin post-caninos son notablemente ms pequeo, con unas dimensiones bucolinguales relativamente estrechos de los molares inferiores.Elmaxilar I 1carece de una cresta lingual mediana y presenta una prominencia cervical lingual amplia y desinflado, las crestas marginales mesial y distal linguales no secombinan a la prominencia cervical en el maxilar I2, las exposiciones caninas mandibulares slo dbil lingual cresta media y unas ranuras amplias y desinflado prominencia cervical lingual y el bucales en los premolares superiores son slo dbilmentedesarrollados.H. Nalediexhibe caracterstica una pequea y aislada de Carabelli en los molares superiores, a diferencia de la caracterstica ms prominente y extensa de Carabellide Australopithecus. Por otra parte, elH. Naledimolares inferiores poseen pequeas protostylids, mesiobuccally restringidas que no cruzan el surco bucal, que difieren de

los protostylids tpicamente agrandados, en el centro que se cruzan el surco bucal en Australopithecus. El crneo deH. Naledidifiere deAustralopithecus sediba(Berger etal., 2010) en la exhibicin de Keeling sagital, un toro ms pronunciada supraorbital y el surco supratoral, un contorno supraorbital dbilmente arqueado con las esquinaslaterales redondeados, un toro angular, una cresta supramastoid bien definido, una curva margen superior de la escama del temporal, una raz del proceso cigomtico deltemporal que est en ngulo hacia abajo aproximadamente 30 en relacin con FH, un clivus nasoalveolar aplanado, dbil juga canino, una raz anterior posicionado delproceso cigomtico del maxilar y un relativamente amplio paladar que es anterior poco profunda. ElH. Naledimandbula (DH1) tiene un agujero mentoniano posicionadossuperiormente en el corpus que se abre posteriormente, a diferencia de la altura a mediados de corpus, abriendo ms lateralmente foramen mental deAu. sediba. Losmaxilares y mandibulares dientes deH. Naledison ms pequeos que los deAu. sediba, con molares inferiores que son bucolingualmente estrecho.Las crestas marginalesmesial y distal lingual no se funden en la prominencia cervical en el maxilar I 2, el paracono del maxilar P 3es igual en tamao a la protocono, el protocnido y metacnido de losmolares mandibulares estn igualmente mesial posicionado, y el cspides linguales de los molares se sitan en el margen occlusobuccal mientras que las cspides bucalesse colocan ligeramente lingual al margen occlusobuccal. Tambin,Au. sedibacomparte con otros australopitecinos un protostlido que se encuentra en el centro y que secruza el surco vestibular de los molares inferiores, a diferencia del protostlido pequeas y mesiobuccally restringida que no corta el surco bucal en H.Naledi. El crneo deH. Naledidifiere deHomo habilisen exponer Keeling sagital, un contorno supraorbital dbilmente arqueado, lneas temporales que se colocan en la parte posterior en lugarde la cara superior del toro supraorbital, un toro angular, un toro occipital, nica constriccin post-orbital ligero, un margen curva superior de la escama del temporal, unacolumna vertebral suprameatal, una dbil petrosa crista, un proceso de Eustaquio prominente, un pequeo EAM, dbil juga canino, y una raz anterior posicionado delproceso cigomtico del maxilar. Mandbulas atribuyen aH. habilismostrar una inclinacin dbilmente, de estante despus Planum incisiva con un toro transversal superiorde forma variable desarrollada, a diferencia de la cara posterior muy inclinado de la snfisis mandibular delH. Naledi, que carece de un Planum incisiva correo o torotransversales superiores. El H. Naledimandbula (DH1) tiene un agujero mentoniano posicionada superiormente en el corpus que se abre por detrs, mientras que elforamen mental de H. habilises a mediados corpus altura y abre ms lateralmente. Los denticin maxilar y mandibular de DH1 son ms pequeos que los tpicos deH.habilis. El mandibular P 3de H. Naledies ms molarized y carece de la simplificacin oclusal visto enH.habilis; tiene un contorno simtrico oclusal, y mltiples races (dosraces: mesiovestibular y distal) no visto enH.habilis. Los molares deH. naledicarecen de crenulacin, fisuras secundarias, y cspides supernumerarios que son comunes aH.habilis. El protocnido y metacnido de los molares inferiores son igualmente mesial posicionados. El crneo deH. Naledidifiere de Homo rudolfensispor su capacidadcraneal pequeo, y exhibiendo abombamiento frontal, una depresin post-bregmtica, keeling sagital, un toro supraorbital bien desarrollado delineado por un surcosupratoral distinta, lneas temporales que se colocan en la parte posterior en lugar de la cara superior de los torus supraorbital, un toro occipital, una protuberancia occipitalexterna, nica constriccin leve post-orbital, un pequeo proceso postglenoid, una dbil petrosa crista, una apfisis mastoides infladas lateralmente, una fosa canina,incisivos que se proyectan hacia delante ms all de la bi lnea -canine, y un paladar anterior poco profunda. Al igual que enH. habilis, mandbulas atribuyen a H. rudolfensismostrar una plataforma como mensaje Planum incisiva dbilmente inclinada con un toro transversal superior de forma variable desarrollada, a diferencia de la caraposterior muy inclinado de la snfisis mandibular de DH1, el ltimo de los cuales carece ya sea un Planum incisiva correo o toro transversal superior. La snfisis mandibular y

corpus deH. Naledison ms grcil que las atribuidas aH. rudolfensisy elH. Naledimandbula (DH1) tiene un agujero mentoniano posicionada superiormente en el corpusque se abre posteriormente, a diferencia de la altura a mediados de corpus, abriendo ms lateralmente foramen mental deH.rudolfensis. El maxilar y mandibular denticinde H. naledies ms pequea que la de la mayora de los especmenes de H. rudolfensis, con slo el KNM-ER 60000 y KNM-ER 62000 aparecer similar en tamao paraalgunos dientes (Leakey et al., 2012). Los molares de H. Naledicarecen crenulacin, fisuras secundarias, o cspides supernumerarias comn enH.rudolfensis. Los surcosbucales de los premolares superiores son dbiles enH. Nalediy el protocnido y metacnido de los molares inferiores son igualmente mesial posicionados.H. naledicarecede la larga y baja bveda craneal normalmente distintivo delHomo erectus, as como la Keeling metpica que est tpicamente presente en esta ltima especie.H. Naleditambin difiere deH. erectusen tener una clara protuberancia occipital externa adems de la linearum tubrculo, un proceso mastoideo inflado lateralmente, una plana ycuadrada clivus nasoalveolar, y un paladar poco profunda en sentido anterior. El Keeling parasagital que est presente entre bregma y lambda enH. Naledi(DH1 y DH3) esmenos marcada que ocurre a menudo enH. erectus, incluso en pequeas muestras como 42.700 KNM-ER y la muestra craneal Dmanisi.Tambin a diferencia de la mayorade los especmenes de H. erectus, H. Naleditiene un pequeo proceso vaginal, una dbil petrosa crista, un proceso de Eustaquio marcada, y una pequea EAM. Lamandbula deH. erectusmuestra inclinado moderadamente, de estante despus Planum incisiva que termina en una variable desarrollados toro transversales superiores,que difiere de la cara posterior muy inclinado delH. Naledisnfisis mandibular, que carece de un Planum incisiva correo o un toro transversal superior. El foramen mentalest posicionada superiormente y abre posteriormente en DH1, a diferencia de la altura a mediados de corpus, abriendo ms lateralmente foramen mental deH.erectus.Los incisivos y caninos maxilares y mandibulares deH. Naledison ms pequeos que los tpicos deH.erectus. El mandibular P 3deH. Naledies ms molarized y carece dela simplificacin oclusal visto en H. erectus, que revelan un esquema oclusal simtrica, y mltiples races (2R: MB + D) no se ven tpicamente en H.erectus. Adems, losmolares de H. Naledicarecen crenulacin, fisuras secundarias, o cspides supernumerarias comn enH.erectus. H. naledicarece de la altura craneal reducida deHomofloresiensis, y muestra un toro y parasagital angular Keeling marcada entre bregma y lambda que est ausente en esta ltima especie. H. Naleditiene adems un clivusnasoalveolar plana y cuadrada, a diferencia de la pronunciada juga canino superior y los pilares importantes deH. floresiensis. La mandbula de H. floresiensismuestraPlanum mensaje incisivo inclinado posteriormente con superior y transversal inferior toros, que difiere de la cara posterior muy inclinado delH. Naledisnfisis mandibular,que carece de un Planum incisiva correo o un toro transversal superior. Dentalmente,H. Naledise distingue de H. floresiensispor el alargamiento mesiodistal y extensa
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talnido del P mandibular 4, y la falta de raz Tomes 'en los premolares mandibulares. El gradiente de tamao molar deH. Naledisigue la M1 2 . morfologa Pedal en H. rudolfensises actualmentedesconocido, y la deH. erectuses demasiado poco conocida para permitir la comparacin. ElH. Naledipie se puede distinguir de los pies deH. floresiensispor un hallux ms

largo y ms corto segundo a quinto metacarpianos relativos a la longitud retropi y mayor torsin de la cabeza del astrgalo y el cuello. El pie deH. Naledise puede distinguirde los pies de H. sapiensslo por sus facetas ms planas del malolo lateral y medial del astrgalo, su bajo ngulo de declinacin plantar de la cabeza del astrgalo, suorientacin inferior del sustentculo del astrgalo del calcneo, y su grcil tubrculo calcneo.Descripcin H. nalediexhibe caractersticas anatmicas compartidas conelAustralopithecus, otras caractersticas compartidas con Homo, con varias caractersticas que no se sabe de otra manera en cualquier especie de homnidos.Este mosaicoanatmica se refleja en las diferentes regiones del esqueleto. La morfologa del crneo, mandbula y la denticin es sobre todo consistente con el gneroHomo, pero eltamao del cerebro de H. Nalediest dentro del rango de Australopithecus. El miembro inferior es en gran parteelHomo-como, y el pie y el tobillo son particularmentehumana en su configuracin, pero la pelvis parece estar quemado marcada como la deAu.afarensis. Las yemas de los dedos, muecas, y las proporciones de los dedos secomparten principalmente con Homo, pero el proximal y falanges manuales intermedios son marcadamente curvada, incluso en un grado mayor que en cualquierAustralopithecus. Los hombros se configuran en gran medida como los de los australopitecinos. Las vrtebras son ms similares a los miembros del Pleistoceno del gneroHomo, mientras que la caja torcica es amplia distalmente como Au. afarensis. H. naleditiene un rango de masa corporal similar a la de cuerpo pequeo poblacioneshumanas modernas, y es similar en estatura estimada para los seres humanos de cuerpo pequeo y el ms grande australopitecinos conocidos. Se estim la masa corporala partir de ocho especmenes femorales para los que se pueden medir dimetros subtrocantreas ('Materiales y mtodos'), con resultados que oscilan entre los 39,7 kg y55,8 kg(Tabla 3). No especmen de fmur es suficientemente completa para medir la longitud del fmur con precisin, pero la UW 101-484 tibia conserva casi su longitudcompleta, lo que permite una estimacin de la longitud de la tibia 325 mm(Figura 10). Las estimaciones de la estatura de este individuo basado en muestras de poblacinhumanos africanos oscilan entre 144,5 y 147,8 mm. Una vez ms, esta estimacin estatura es similar a la de cuerpo pequeo poblaciones humanas modernas. Est dentrodel rango estimado para elementos postcraneales Dmanisi (Lordkipanidze et al.,2007), y un poco ms pequea de lo estimado para principiosHomofemoral especmenesKNM-ER 1472 y KNM-ER 1481. Algunas grandes australopitecinos tambin tuvieron mucho tibias y presumiblemente comparativamente alto tallas, como lo demuestra elKSD-VP 01.01 esqueleto de Woranso-Mille (Haile Selassie et al., 2010). El volumen endocraneal de todosH. Nalediespecmenes es claramente pequeo en comparacincon ejemplos ms conocidos de Homo. Se combinaron los datos de las muestras ms completas de la bveda craneal para llegar a una estimacin del volumen endocranealtanto mayor (presumiblemente masculina) y los individuos ms pequeos (presumiblemente mujeres) (compuesto ms grande representado en la figura 11). Las
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estimaciones resultantes de aproximadamente 560cc y 465cc, respectivamente, se superponen por completo con la gama de volmenes endocraneales conocidos poraustralopitecinos. Dentro del gneroHomo, slo los especmenes ms pequeos de H. habilis,una solaH. erectusespcimen, yH. floresiensisse solapan con estos valores.A pesar de su pequeo tamao bveda del crneo deH. naledies estructuralmente similar a las de los principios de Homo. Prominencia frontal es evidente, ya que es unnotable grado de prominencia parietal. No hay ninguna indicacin de Keeling metpica, aunque hay una ligera Keeling parasagital entre bregma y lambda, y algunosaplanamiento prelambdoidal. Los huesos de la bveda craneal son generalmente delgada, convirtindose en algo ms gruesa en la regin occipital. El toro supraorbital estbien desarrollada, aunque dbilmente arque, y est delimitada posteriormente por un surco supratoral bien desarrollado. Las esquinas laterales de los torus supraorbitarioson redondeadas y relativamente delgada. Las lneas temporales son ampliamente espaciados, y no hay ninguna indicacin de una cresta sagital o crestera temporal /nucal. La cresta temporal se coloca sobre la cara posterior de la torus supraorbital lateral, en lugar de en la cara superior como en australopitecinos. En la medida enposteroinferior de las lneas temporales, que la curva que presenta anteroinferiorly un toro angular bien desarrollado. El crania tengan un esquema pentagonal en vistaposterior, con la mayor amplitud bveda situada en la regin supramastoid. La regin nucal exhibe desarrollo dimorfismo sexual de las marcas musculares nucal y laprotuberancia occipital externa, y hay una clara indicacin de un linearum tuberculum adems de la protuberancia occipital externa. A la vista superior de la bveda seestrecha de posterior a anterior, aunque la constriccin post-orbital es leve. La sutura escamosa es baja y suavemente curvada y estras parietal estn bien definidos. Losmrgenes laterales de las rbitas se enfrentan lateralmente. Un pequeo foramen zygomaticofacial est presente tpicamente cerca del centro del hueso cigomtico. Laraz de la apfisis cigomtica del maxilar est posicionado en sentido anterior, a nivel del P3o de la P 4. No hay ninguna indicacin de una prominencia malar, y los arcoscigomticos no llamarada lateralmente a cualquier medida. La raz del proceso cigomtico del temporal est en ngulo hacia abajo aproximadamente 30 con respecto aFH. La raz de la apfisis cigomtica del temporal comienza a expandirse lateralmente por encima del nivel de la fosa mandibular, en lugar de por encima del nivel del EAMcomo en australopitecinos. La fosa mandibular es algo grande, y moderadamente profundo. La eminencia articular de la fosa mandibular es-silla en forma, y orientadoposteroinferior. Casi toda la fosa mandibular se sita medial a la escama del temporal. El proceso entoglenoid es alargada y se enfrenta principalmente lateralmente. Elproceso postglenoid es pequeo y estrechamente adpreso a la timpnica, formando parte de la pared posterior de la fosa. El petrotimpnica est claramente orientadocoronal. El proceso vaginal es pequea pero distinta. El petrosa crista est dbilmente desarrollado y no especialmente afilada. Hay un fuerte proceso de Eustaquio. Elmeato auditivo externo es pequea, de forma ovalada, y oblicuamente orientado, y una columna vertebral suprameatal distinta est presente. La regin mastoidea se inflaligeramente lateralmente. La apfisis mastoides es triangular en seccin transversal, con una pice redondeado y una cresta mastoides. La ranura digstrico es profunda yestrecha, junto a una eminencia juxtamastoid marcada. El juga canina estn dbilmente desarrollado y no hay ninguna indicacin de que pilares anteriores hubieran estadopresentes. A, fosa canina mal definida superficial se indica. El clivus nasoalveolar es plana y de forma cuadrada. El paladar con forma parablica es amplio y en sentido

anterior poco profunda, llegando a ser ms profundo sentido posterior. La denticin mandibular delH. nalediest dispuesto en un arco parablico. Los mrgenes alveolaresy basal del corpus divergen ligeramente. Un solo abrir posteriormente foramen, mental se coloca ligeramente por encima del nivel de mediados de corpus, entre la posicinde la P 3y P 4. El corpus de la mandbula es relativamente grcil, con una prominencia lateral bien desarrollado, de superficie mxima es tpicamente en el M 2. Un torolateral suprema ligera (de Dart) dbilmente delinea el surco extramolar del corpus lateral. El toro lateral superior est moderadamente desarrollada, corriendo en sentidoanterior al foramen mentales donde se convierte en imagen alcanzar el P 3jugum. Las toro marginal es moderadamente desarrollados, y define un surco intertoralmoderado. Los tubrculos posterior y anterior marginal se indican slo como ligeras rugosidades del hueso. La snfisis mandibular grcil est orientada verticalmente. Unaprotuberancia mentoniana bien desarrollado y tubrculos laterales dbiles son delineados por una incisura mandibular leve, presentando as una dbil osseum mentn. ElPlanum post-incisiva es abruptamente inclinado y no-plataforma-como. No hay torus transversal superior, mientras que una dbil orientado basalmente torus transversal,inferior est presente. El anterior y posterior subalveolar fosas son continuas y profundo, dominada por una prominencia alveolar bien desarrollado. El surco extramolar esmoderadamente ancho. La raz de la rama de la mandbula se origina de alta en el corpus a nivel de la M 2. Tuberosidades ectoangular fuertes se indican. Una gran foramenmandibular est presente, con un surco milohioideo difusamente definidos. Al igual que el crneo, la denticin deH. Naledicompara muy favorablemente a los primerosHomomuestras. Sin embargo, en comparacin con muestras de H.habilis, H. rudolfensisy H. erectus, los dientes de H. naledison comparativamente bastante pequea,similar en dimensiones a las muestras mucho ms tarde de Homo. Con los dos pequeos dientes post-caninos y un pequeo volumen endocraneal,H. Naledise une aAu.sedibayH. floresiensisen una zona distinta de la relacin hominin general de los dientes post-caninos ms pequeos en especies con cerebros ms grandes (Figura12). Encomparacin con H.habilis, H. rudolfensisyH. erectus, los dientes de H. Naledino slo son pequeos, pero tambin notablemente sencilla en la morfologa de la corona.Molares maxilares y mandibulares carecen extensa crenulacin, fisuras secundarias y cspides supernumerarias. El M1tiene un metacono y paracono de igual tamao, ytiene una ligera expresin de rasgo de Carabelli representado por una pequea cspide o pozo poco profundo. I1exposiciones ligera curvatura oclusal con crestasmarginales traza y forma variable pequeadentale tubrculo. I2exposiciones curvatura mayor oclusal ydentale tuberculumexpresin pero tampoco incisivo superior tienedoble pala o ranura interrupcin. Los caninos inferiores deH. Naleditienen una pequea zona oclusal, y tienen un cuspule marginal distal como expresin topogrficamentedistinta del margen de Cingular. La P3es de doble arraigada, totalmente bicspide con metacnido y protocnido de rea aproximadamente igual altura oclusal y separadospor una ranura longitudinal distinta, tiene una extensa talnido distalmente, y un esquema oclusal aproximadamente simtrica con respecto al eje mesiodistal. P4tieneigualmente un distalmente extensa talnido y el esquema oclusal aproximadamente simtrica(Figura 5). M 1y M2falta cspide 6 y 7 cspide, a excepcin de muy leveexpresin en una pequea fraccin de especmenes, y tienen una depresin subvertical muy dbil en lugar de un protostlido distinta o extensa. Al igual que losaustralopitecinos y algunos de los primerosHomoespecmenes, H. naleditiene un gradiente de tamao molar creciente en la denticin mandibular (M1


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evalu a partir de fragmentos primero y segundo de costillas, lo que sugiere que el trax era de forma piramidal.La 12 costilla presenta una seccin transversal robusto ejems similares a los neandertales. Esta combinacin no se encuentra en otros homnidos y podra reflejar la escala alomtrica en un pequeo tamao del tronco. La palailaca Dinaledi se quema y acort anteroposterior, asemejndose aAu. afarensisoAu. africanus.El isquion es corta con un surco tuberoacetabular estrecha, y las ramasisquiopubianas y iliopbico son gruesas, se asemeja aAu. sedibay H. erectus. Esta combinacin de caractersticas ilaca y isquiopubiana no se ha encontrado en otroshomnidos fsiles(Figura 13). El hombro deH. nalediest configurado con la escpula situada en lo alto y lateral en el trax, clavculas cortas, y poco o nada de torsin delhmero. El hmero es notablemente delgado de su longitud, con una mayor prominente y tubrculos menores saltando una corredera bicipital profundo, con un pequeo,tuberosidad deltoidea del hmero no proyectar y supinador largo cresta. Distal, hmero tiene una amplia pilar lateral distodorsal y estrecho pilar distodorsal medial y unafosa del olcranon medial desplazada con la abertura del tabique. Radio y cbito difisis Dinaledi exhiben poca curvatura. El radio tiene una tuberosidad globular radial,prominente cresta pronador cuadrado y reducida apfisis estiloides. Las acciones de la mano muchas caractersticas derivadas de los humanos modernos y los neandertalesen el pulgar, la mueca y la palma, pero tiene los dedos relativamente largos y marcadamente curvos(Kivell et al.,2015). El pulgar es largo en relacin con la longitud de losotros dgitos, e incluye un robusto con metacarpiano (bien desarrollados intrnsecas del pulgar M. oponente dely M. primera interseo dorsal) inserciones musculares(Figura6). La falange distal pollical es grande y robusto con una cresta bien desarrollado a lo largo del borde distal de una profunda fosa palmar proximal para la fijacin depulgar flexor largodel tendn. Espinas ungueales tambin proyectan proximopalmarly de un penacho apical radioulnarly ampliado con una zona distinta de la fosa ungueal.La mueca incluye un trapecio en forma de bota con una superficie ampliada no articular palmar, una articulacin trapecio-capitate ampliada y palmar expandida y unaarticulacin trapecio-escafoides que se extiende ms hacia el tubrculo del escafoides. En general, las formas del carpo y configuraciones articulares son muy similares a losde los humanos modernos y los neandertales, ya diferencia de las de los grandes simios y otros homnidos extintos. Sin embargo, elH. Naledimueca carece de un tercerproceso estiloides metacarpiano, tiene una articulacin carpo-Mc2 ms orientado radioulnarly, y tiene una relativamente pequea articulacin trapecio-MC1 encomparacin con los seres humanos y los neandertales. Por otra parte, las falanges son largos (en relacin con la palma) y ms curvada que la mayora de losaustralopitecinos. Discusin La morfologa general de H. Naledilo coloca dentro del gneroHomoen lugar deAustralopithecuso otros gneros de homnidos temprano.Las caractersticas derivadas compartidas que conectanH. Naledicon otros miembros de Homoocupan la mayora de las regiones delH. Nalediesqueleto y representansistemas funcionales distintos, incluyendo la locomocin, la manipulacin y la masticacin. Rasgos locomotores compartidos con Homo incluyen la extremidadabsolutamente mucho menor, con linea bien marcado aspera, fuerteM. glteo mayorinserciones, peron y tobillo grcil general semejante a la humana y de los pies. Estosaspectos de las extremidades inferiores sugieren un rendimiento mejorado locomotor en una marcha para caminar. ElH. Nalediacciones mano aspectos de Homomorfologa en la mueca, el pulgar y la palma, que apuntan a mejorar la capacidad de manipulacin de objetos en relacin con los australopitecinos, incluyendoAu. sediba

(Kivell et al., 2011; Kivell et al, 2015.).H. Naledicarece de la poderosa masticacin que tipificaAustralopithecusyParanthropus, con los dientes generalmente pequeas entoda la denticin, corpus grcil mandibular y snfisis, lneas temporales lateralmente posicionados, ligera constriccin postorbital y no quema arcos cigomticos.El miembrosuperior, hombro y costillas tienen un patrn morfolgico ms primitivo, pero no se oponen a afiliarseH. Naledicon Homo, sobre todo teniendo en cuenta que los restospostcraneales de H. habilisparecen reflejar un plan corporal-australopitecino como(Johanson et al.,1986). Locomotor, manipuladora y sistemas masticatorios tienen tantola importancia histrica y actual en la definicin deHomo (Madera y Collard, 1999;Holliday,2012;. Antn et al,2014), yH. Nalediencaja dentro de nuestro gnero en estosaspectos. La configuracin estructural de la H. Naledicrneo, ms all de los aspectos funcionales de la masticacin, es igualmente compartida con Homo. Al igual que enmuchos especmenes de H. erectusy H. habilis, el H. Naledibveda incluye un toro supraorbital bien desarrollado y moderadamente arqueado, marcada por la escamafrontal por un surco supratoral continua, abombamiento frontal. Adems, como en muchosH. erectuscrneos,H. Nalediexhibe un toro y occipital marcados toro angulares.El H. Naledi cara incluye un clivus nasoalveolar plana y cuadrada, comparable a H. rudolfensis (Leakey et al., 2012), y dbil fosa canina. Si bien su anatoma sitainequvocamente dentro deHomo, el H. Naledicrneo y denticin carecen muchas caractersticas derivadas compartidas por MP y LPHomoyH. sapiens.Las caractersticasaustralopitecino como del postcrneo, incluyendo las costillas, hombro, fmur proximal, y relativamente largos dedos curvos, tambin salen bruscamente de la morfologapresente en los humanos MP yH.sapiens. Las similitudes de H. Naledia los miembros anteriores deHomo, incluyendo H. habilis, H. rudolfensisyH. erectus, sugieren queesta especie puede tener sus races en el origen inicial y la diversificacin de nuestro gnero.El registro fsil de principios Homoy Homocomo australopitecinos se haincrementado rpidamente en los ltimos 15 aos, y esto evidencia acumulada ha cambiado nuestra perspectiva sobre el aumento de nuestra gnero. Muchas de lasfunciones del esqueleto y de comportamiento observados para separar ms adelanteHomode los homnidos anteriores eran antiguamente argumentaron haber surgidocomo un paquete nico de adaptacin, incluyendo el aumento de tamao del cerebro, la manipulacin de herramientas, el aumento de tamao del cuerpo, ms pequeodenticin, y un mayor compromiso con la terrestre de larga distancia a pie o correr(Madera y Collard, 1999;. Hawks et al, 2000). Pero ahora reconocemos que talescaractersticas aparecieron en diferentes combinaciones en diferentes muestras fsiles(Antn et al., 2014). La muestra postcraneal Dmanisi (Lordkipanidze et al., 2007) yadicionales restos craneales deH. erectusde Dmanisi (Gabunia et al.,2000;Vekua et al.,2002; Lordkipanidze et al,2013.) y frica Oriental (Spoor et al.,2007;. Leakey et al,2012), demuestran que un mayor tamao del cerebro y tamao corporal no surgi de forma sincronizada con la mejora de la eficiencia del aparato locomotor y lasadaptaciones a larga distancia caminar o correr enH. erectus(Holliday,2012;. Antn et al,2014). Adems, el descubrimiento deAu. sedibamostr que un mosaico deHomo-como parte, la pelvis y los aspectos de la morfologa craneodentales puede ocurrir dentro de una especie con el tamao primitivo cuerpo, proporciones de lasextremidades, la extremidad inferior y la morfologa del pie, la forma del trax, la morfologa vertebral, y el tamao del cerebro(Berger et al.2010;Carlson et al.,2011;Kivellet al., 2011; Churchill et al, 2013.; DeSilva et al, 2013.; Schmid et al, 2013.). H. Naledipresenta todava una combinacin diferente de caractersticas. Esta especie combinaun tamao corporal semejante a la humana y la estatura con un cerebro-australopitecino tamao; caractersticas del hombro y la mano, aparentemente bien adaptadopara la escalada con la mano y la mueca adaptaciones similares a las humanas para la manipulacin; australopitecino-como la mecnica de la cadera con adaptacionesterrestres parecidos a los humanos de los pies y las extremidades inferiores; pequea denticin con proporciones dentales primitivos. A la luz de esta evidencia a partir de

muestras de esqueletos completos, debemos abandonar la esperanza de que cualquier pequeo fragmento de la anatoma puede proporcionar singular visin sobre lasrelaciones evolutivas de los homnidos fsiles. Un reciente anlisis filogentico de los homnidos fsiles basado en la morfologa craneodentales colocaAu. sedibaen la basedel gnero Homo (Dembo et al., 2015), de acuerdo con los anlisis anteriores de esta especie(Berger et al., 2010). Las afinidades craneales y dentales identificaron entreAu. sedibay Homoincluyen muchas caractersticas compartidas porH. Naledi.PeroH. NalediyAu. sedibacomparten caractersticas diferentes postcraneanos con otrasespecies de Homo. La resolucin de la colocacin filogentica deH. Naledirequerir tanto la evidencia postcraneal y craneodentales ser integrados juntos. Esta integracinsupone un reto debido a la escasa representacin de varias especies clave dentro y fuera deHomo, en particular H. habilis, para lo cual evidencia postcraneal es leve, y H.rudolfensispara los que no se conocen restos postcraneales asociados. Proponemos la hiptesis comprobable que el ancestro comn deH.Naledi, H. erectusyH. sapienscomparti capacidades manipuladoras humanoides y bipedismo terrestre, con las manos y los pies comoH. Naledi, una pelvis-australopitecinos como y el H. erectus-comoaspectos de la morfologa craneal que se encuentran en H.Naledi. El tamao del cerebro ampliada no era evidentemente un requisito previo necesario para los aspectosen general, similares a las humanas de manipuladora, locomotora, y la morfologa masticatoria deH.Naledi. A pesar de que contiene una gran cantidad de informacin sinprecedentes anatmica, el depsito Dinaledi permanece sin fecha(Dirks et al.,2015). Teniendo en cuenta queH. Naledies una especie morfolgicamente primitivas dentrode nuestro gnero, la edad puede ayudar a dilucidar las circunstancias ecolgicas dentro de la cualel Homo surgi y diversificadas. Si los fsiles demuestran sersustancialmente mayor que 2 millones de aos,H. naledisera el primer ejemplo de nuestro gnero que es ms que un solo fragmento aislado. La muestra ilustrara unmodelo para la relacin de caractersticas adaptativas del crneo, la denticin y postcrneo durante un intervalo de tiempo crtico que est insuficientemente representadaspor la evidencia fsil de integridad comparable. Una fecha hace menos de 1 milln de aos demostrara la coexistencia de mltiplesHomomorfos en frica, incluyendoesta forma-cerebro pequeo, en los perodos posteriores de la evolucin humana. La persistencia de una especie como con las adaptaciones claras para la manipulacin yel agarre, junto a los seres humanos MP o incluso junto a los seres humanos modernos, desafiara muchas suposiciones sobre el desarrollo del registro arqueolgico enfrica. La profundidad de evidencia deH. Naledipuede proporcionar una perspectiva sobre la variacin que se espera en el plazo taxones homnidos fsiles (Lordkipanidzeet al,2013.;Bermdez de Castro et al,2014.). Toda la coleccin Dinaledi es notablemente homognea. Hay muy poca variacin en el tamao de los elementos de adultosdentro de la coleccin. Ocho estimaciones de masa corporal desde el fmur(Tabla2) tienen una desviacin estndar de slo 4,3 kilogramos, para un coeficiente de masa
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corporal de variacin (CV) de slo el 9%.El CV de la masa corporal en la mayora de las poblaciones humanas es sustancialmente ms alto que esto, con un promediocercano al 15%(McKellar y Hendry,2009). Del mismo modo, la variacin de tamao de los elementos craneales y dentales es mnima. Con 11 primeros molares inferiores,el CV de anchura vestibulolingual es slo el 3,2% y durante 13 primeros molares superiores CV de anchura vestibulolingual es slo el 2,0% (anchura vestibulolingual se utilizaporque no es conforme a la variacin del desgaste interproximal). No slo el tamao, sino tambin la forma anatmica y la forma son homogneos dentro de la muestra.Casi todos los aspectos de la morfologa de la denticin, incluyendo la forma distintiva de los premolares inferiores, el cuspule accesorio distal de los caninos mandibulares,y la expresin de caractersticas no mtricos que normalmente varan en las poblaciones humanas, es uniforme en cada espcimen de la coleccin. Los aspectos distintivosde la morfologa craneal se repiten en cada espcimen, e incluso los aspectos que normalmente varan entre individuos de diferente tamao corporal o entre sexospresentan slo una ligera variacin entre los restos Dinaledi. Uno de los aspectos ms singulares de H. Naledies la morfologa del primer metacarpiano; los aspectosderivados de esta anatoma estn presentes en cada uno de los siete ejemplares metacarpianos primeros de la coleccin(Figura 14). A diferencia de cualquier otro sitiohominin fsil en frica, la Cmara Dinaledi parece conservar un gran nmero de individuos de una misma poblacin, uno con una variacin igual o menor que la encontradadentro de las poblaciones locales de los humanos modernos. La coleccin Dinaledi es el conjunto ms rico de los homnidos fsiles asociados jams descubierto en frica,y aparte de la coleccin de la Sima de los Huesos y neandertal ms tarde y muestras humanas modernas, tiene la representacin ms completa de elementos esquelticosdurante toda la vida, y de varias personas , en el registro fsil homnido. La abundancia de la evidencia de este conjunto apoya nuestro entendimiento emergente de queel gneroHomoabarc una variedad de experimentos evolutivos(Antn et al.,2014), con la diversidad evidente ahora de fsilesde Homoen cada una de las pocas partesintensamente exploradas de frica(Leakey et al., 2012). Pero por mucho que se avanza nuestro conocimiento, H. Naleditambin destaca nuestra ignorancia sobre elantiguoHomotravs del vasto lapso geogrfico del continente africano. El rbol delHomo-como homnidos est lejos de ser completa: hemos perdido formas de transicinclave y linajes que persistieron durante cientos de miles de aos. Con un ritmo creciente del descubrimiento del campo y el laboratorio, ms luz ser lanzado sobre el origende los seres humanos. Materiales y mtodos Especmenes de homnidos comparativos examinados en este estudio En el diagnstico diferencial de H. Naledi, hemoscomparado la DH1 holotipo, paratipos, y otros materiales que se refiere a la evidencia fsil de que anteriormente se haban-taxones homnido. Nuestro objetivo esproporcionar un diagnstico de H. Naledique es clara en referencia al amplio reconocimiento hypodigms homnidos. Diferentes especialistas siguen en desacuerdo sobrela composicin y la amplitud anatmica representado por estos taxones homnidos y la atribucin de las muestras que le son propias (vase, por ejemplo, la madera y lacol,1999;.Lordkipanidze et al,2013;.Antn et al, 2014en principiosHomotaxones ). No tenemos la intencin de tomar cualquier posicin en tales desacuerdos por nuestraseleccin de muestras comparativas paraH.Naledi. Hemos sido cautelosos en nuestra atribucin de especmenes postcraneanos a taxa homnidos, sobre todo en el fricaPlio-Pleistoceno, donde se ha demostrado taxones mltiples homnidos coexistieron en el tiempo, si no en el espacio geogrfico. Debido a que el propsito de este estudio

es el diagnstico diferencial en referencia a los taxones conocidos, muestras annimas no son pertinentes, aunque en ciertos casos existen atribuciones bien aceptados anivel de gnero para las muestras (por ejemplo,el Homosp.OAustralopithecussp.) Como se cita a continuacin. Hemos incluido algunos ejemplares en las comparacionesporque son relativamente completa, incluso si no se pueden atribuir a una especie, ya que pocos taxa homnidos estn representados por pruebas a travs de todo elesqueleto. Para algunos caracteres anatmicos, las piezas se conservan slo para MP o muestras de homnidos posteriores, por lo que han incluido este tipo decomparaciones para dejar en claro cmo H. naledicompara en estos elementos a los (pocos) ejemplos fsiles conocidos. Este estudio se basa en las observaciones ymediciones tomadas de los fsiles originales de los autores, las observaciones tomadas de moldes y observaciones tomadas de la literatura. Estas observaciones son en laprctica anatmica estndar gran parte; donde las caractersticas estn especialmente descritos en estudios anteriores hemos referenciado los que estn aqu. Para esteestudio, una coleccin elenco se reuni incluyendo la coleccin de investigacin Phillip V. Tobias en la Universidad de Witwatersrand y prstamos de materiales de fundicinde la Universidad de Wisconsin-Madison, la Universidad de Michigan, el Museo Americano de Historia Natural, la Universidad de Nueva York, Universidad de Colorado enDenver, la Universidad de Delaware, Texas A & M University, y las colecciones personales de Peter Schmid, Milford Wolpoff y Rob Blumenschine. Extendemos nuestroagradecimiento a los curadores de colecciones de fsiles y la generosidad de estas instituciones en la facilitacin de esta investigacin, tanto en Sudfrica y en todo el mundo.Esta lista de materiales esquelticos ampla la lista de material comparativo craneodentales utilizado en el diagnstico deAu. sediba, con muchos de los hypodigms idnticosa ese estudio(Berger et al.,2010). Donde hemos tenido acceso de primera mano a los especmenes originales, que confiar en nuestras propias observaciones; por lo tanto,no nos referimos a los lectores a otras fuentes de estos datos.Australopithecus afarensisLas muestras atribuidas aAu. afarensisde Hadar, Laetoli, Awash Medio, Woranso-Mille y Dikika se utilizaron. Para este taxn nos basamos en los informes publicados(Johanson et al.,1982;.Kimbel et al,2004;.Drapeau et al,2005;.Alemseged et al,2006;.Haile-Selassie et al, 2010;Ward et al. , 2012), adems de nuestras propias observaciones sobre los fsiles y moldes originales.Australopithecus africanusLas muestrasatribuidas aAu. africanusde Taung, Sterkfontein y Makapansgat estaban empleados. Ejemplares originales fueron examinados de primera mano por los autores.Australopithecus garhiEl crneo BOU-VP-12/130 desde Bouri se incluy, con datos tomados de un informe publicado(Asfaw et al., 1999).Australopithecus sedibaLosesqueletos parciales MH1 y MH2 de Malapa, Sudfrica fueron incluidos en este estudio, basado en el examen de los ejemplares originales de los autores.AfarensisParanthropusEl crneo KNM-WT 17000 fue examinado primero a mano para este estudio.Paranthropus boiseiLas muestras de la secuencia Omo Shungura, East LakeTurkana, Olduvai Gorge y Konso fueron incluidos en este estudio. Especmenes originales de Olduvai Gorge y East Lake Turkana se examinaron primero a mano, mientrasque los moldes y los informes publicados(Tobias, 1967; Suwa et al., 1996, 1997;. Domnguez-Rodrigo et al, 2013) se utilizaron para estudiar el Omo y materiales Konso.Nuestras consideraciones postcraneanos deP. boiseison muy limitados y no se bas en la asociacin de KNM-ER 1500(Grausz et al.,1988) para derivar informacin sobreel esqueleto postcraneal deP.boisei. Paranthropus robustusLas muestras de Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Drimolen, Gondolin, y Coopers se incluyeron en esteestudio. Observaciones de primera mano de las muestras originales de todas las localidades se utilizaron con la excepcin de los fsiles Drimolen, que se compararonmediante informes publicados(Keyser, 2000; Keyser et al., 2000).Gay habilisLas muestras de la garganta de Olduvai, East Lake Turkana, la secuencia de Omo Shungura,Hadar, y Sterkfontein se incluyeron en este estudio. Original Olduvai Gorge y fsiles East Lake Turkana se examinaron primero a mano, mientras que para los materiales

Omo y Hadar nos basamos en nuestras observaciones originales en yeso y originales e informes publicados(Boaz y Howell,1977;Tobias,1991;.Kimbel et al,1997). Incluimoslos siguientes fsiles en la hypodigm de H.Habilis: AL 666 a 1, KNM-ER 1478, KNM-ER 1501, KNM-ER 1502, KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, KNM-ER 3735, OH 4 , OH 6, OH7, OH 8, OH 13, OH 15, OH 16, OH 21, OH 24, OH 27, OH 31, OH 35, OH 37, OH 39, OH 42, OH 44, OH 45, OH 62, OMO-L894-1, y STW 53. Reconocemos que algunos autores(entre ellos algunos de los autores de este trabajo) prefieren clasificar OH 62, el STW 53 y AL desde 666 hasta 1 fuera del H. habilis, (por ejemplo, como homo gautengensisque no reconocemos como vlidas), o incluso fuera del gnero Homo; estos especmenes ampliar la variabilidad morfolgica y temporal abarcados dentro H. habilis.Homo rudolfensisLas muestras de la garganta de Olduvai, East Lake Turkana, y el Lago Malawi se incluyeron en este estudio. Los fsiles East Lake Turkana disponibles antesde 2010 se examinaron primero a mano, mientras que para los fsiles de Olduvai y el lago Malawi y KNM-ER 60000, 62000 y 62003 que se bas en observaciones originalesen los fsiles y moldes, as como los informes publicados(Schrenk et al.,1993;.Blumenschine et al,2003;Leakey et al,2.012.). Incluimos los siguientes fsiles en la hypodigmde H.Rudolfensis: KNM-ER 819, KNM-ER 1470, KNM-ER 1482, KNM-ER 1483, KNM-ER 1590, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM- ER 3732, KNM-ER 3891, KNM-ER 60000,KNM-ER 62000, KNM-ER 62003, OH 65 y UR 501. Reconocemos que KNM-ER 60000 y KNM-ER 1802 presentes algunos anatoma conflictiva que algunos autores hanargumentado que se opone a las muestras como la misma especie(Leakey y otros, 2012.); considerando tanto, nuestro objetivo es ser conservador, ya que abarcan msvariacin dentro deH.rudolfensis.Homo erectusLas muestras de Buia, Chemeron, Daka, Dmanisi, este y oeste del lago Turkana, Gona, Hexian, Konso, Mojokerto, Gargantade Olduvai, Sangiran, Swartkrans, Trinil y Zhoukoudian se incluyeron en este estudio. Material de Sudfrica es de especial inters en esta comparacin debido a la proximidadgeogrfica, y debido a la dificultad de identificar claramenteHomoejemplares dentro de la amplia muestra de fsiles de Swartkrans. En particular, las siguientes muestrasde Swartkrans se considera que representanH. erectus: SK 15 y SK 18 bis, SK 27 y SK 43 y SK 45 y SK 68 y SK 847, SK 878, SK 2635, SKW 3114, SKX 257/258, SKX 267/2671,SKX 268, SKX 269, SKX 334 , SKX 339, SKX 610, SKX 1756, SKX 2354, SKX 2355, SKX 2356, y SKX 21204. Se ha sugerido(Grine et al.,1993, 1996) que SK 847 y STW 53 podranrepresentar el mismo taxn, y que este taxn es una especie actualmente no diagnosticados deHomoen frica del Sur. Sin embargo, estamos de acuerdo conClarke(1977;2008)que SK 847 se puede atribuir a H.Erectus, y que el STW 53 no se puede.Porque no hay ninguna indicacin clara de que ms de una especie deHomoest representadoen la muestra Swartkrans, consideramos que todo este material a pertenecer aH.erectus. Se consideraron los 'Homoergaster' (y tambin 'Homo aff.Erectus' deWood,1991) a ser sinnimos deH. erectuspara este estudio; Especmenes de la Cuenca del Turkana que se atribuyen aH. erectustanto incluir KNM-ER 730, KNM-ER 820, KNM-
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ER 992, KNM-ER 1808, KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-ER 42700, KNM-WT 15000. especmenes Olduvai incluyen OH 9, OH 12 y 28. OH materiales fsiles originales deChemeron, el lago Turkana, Swartkrans, Trinil y Dmanisi se examinaron de primera mano por los autores, mientras que el resto se basa en los moldes y los informespublicados(Weidenreich, 1943;Wood, 1991; Antn, 2003;. Rightmire et al,2006;Suwa et al., 2007). Un gran nmero de especmenes postcraneanos se han recogido dela Cuenca del Turkana y parecen compatibles con la gama anatmica encontrado otra manera enHomo, e incompatible con muestras conocidas de AustralopithecusyParanthropusdesde otros lugares. Estos incluyen KNM-ER 1472, KNM-ER 1481, KNM-ER 3228, KNM-ER 737, y otros. Podemos aadir otros fsiles de otros sitios quecarecen de asociacin con el material craneodentales, como el parcial BOU-VP 01.12 esqueleto e incluso la pelvis Gona. Estos ejemplares atribuibles a Homo, pero nonecesariamente a una especie en particular hicieron informar a nuestra comprensin de la variabilidad dentro del gnero, pero en su mayor parte, estos especmenes noinforman nuestro diagnstico diferencial de la H. naledirelativa a las especies particulares. Por ejemplo, el elemento clave de la morfologa femoral deH. naledien contrastecon otras especies es la presencia de dos pilares mediolateral ejecutan bien definidos en el cuello femoral; los ejemplares aislados de principiosHomono contradicen estaaparente autapomorfa. Del mismo modo, no hay ejemplares aislados nos informan sobre los aspectos parecidos a los humanos de la morfologa del pie enH.Naledi. Enestos casos, la falta de asociaciones de esta evidencia en realidad es menos importante que la falta de especmenes que se replican las caractersticas distintivas de laH.Naledimorfologa.Pleistoceno Medio HomoLas muestras de la ltima Pleistoceno inferior y MP de Europa y frica que no se puede atribuir aH. erectusfueron incluidosen nuestras comparaciones. Estos incluyen los fsiles que se han atribuido a laH.heidelbergensis, H. rhodesiensis, 'arcaica H. sapiens', o' evolucionadoH. erectus'por unavariedad de otros autores. Los especmenes atribuidos a MPHomoincluyen materiales de Eliye Springs, Arago, Atapuerca Sima de los Huesos, Bodo, Broken Hill, Cueva deHogares, Ceprano, Dal, Elandsfontein, Jinniushan, Kapthurin, Mauer, Narmada, Ndutu, Petralona, Reilingen-Schwetzingen, Solo, Steinheim, Swanscombe. Esta agrupacinincluye las siguientes muestras: KNM-ES 11693, Arago 2, Arago 13, Arago 21, Atapuerca 1, Atapuerca 2, Atapuerca 4, Atapuerca 5, Atapuerca 6, Cueva de Hogares, SAM-PQ-EH1, Kabwe, Mauer, Ndutu, Sal, Petralona, Reilingen-Schwetzingen, Steinheim.Homo floresiensisLos especmenes de Liang Bua, Flores descritas por Brown et al.,2004;. Morwood et al,2005,. Jungers et al,2009a, 2009b Jungers etal., Y. Falk et al, 2005 fueron incluidos en este estudio.Escaneo y mtodos de reconstruccin virtualesEl calotas (DH1-4) fueron escaneados utilizando un escner NextEngine superficie lser (NextEngine, Malibu, CA) a los siguientes ajustes: Macro, 12 divisiones con rotacinautomtica, ppi HD 17k. Dependiendo de la complejidad del relieve de la superficie, dos o tres ciclos de exploracin completa se completaron por espcimen, resultandoen mltiples 360 exploraciones. Cada exploracin individuo fue recortado, alineado, y se fundi (volumen fusion) en el software Pro ScanStudio HD acompaa. Para cadamuestra, las exploraciones individuales 360 fueron alineados y se fusionaron en Geomagic Studio 14.0 (Raindrop Geomagic, Research Triangle Park, Carolina del Norte),la creacin de un modelo tridimensional final de la muestra. Dada la naturaleza fragmentada de los especmenes calotas, tanto el ectocranial y superficies endocranealesfueron capturados en las exploraciones. DH3 consisti principalmente en las porciones de la bveda craneal derecho. Sin embargo, una pequea seccin de la frontal y el

parietal cruzados sagital medio del avin. Por esta razn, fue posible para reflejar la imagen de la exploracin de superficie para aproximar los bveda craneal izquierdo yobtener una visualizacin ms completa de la bveda craneal completa (Figura 15). El espcimen virtuales de DH3 se reflejan en Geomagic Studio y registradasmanualmente (alineados) con puntos en comn a lo largo de la cresta frontal y sutura sagital. El procedimiento de registro en Geomagic Studio es un proceso iterativo querefina la alineacin de ejemplares para minimizar las diferencias espaciales entre las superficies correspondientes. De esta manera, el programa es capaz de igualar laposicin de las superficies superpuestas, adems de su angulacin y la curvatura. Se utilizaron los mismos procedimientos para reflejar la imagen y crear una reconstruccinvirtual de DH2 y la parte occipital de DH1(Figura16). Las porciones occipitales y bveda de DH1 fueron reconstruidos sobre la base de la alineacin anatmica de la suturasagital, sulcus sagital, estras parietal, y la continuacin de las lneas temporales a travs tanto de los especmenes. Reconstruccin virtual de crneos compuesto yestimacin de la capacidad craneal Para estimar prcticamente la capacidad craneal, crneos compuesta se construye a partir de las exploraciones superficiales y espejoreflejado exploraciones del calotas. Dos crneos compuesta por separado fueron creados; Las calotas relativamente de menor tamao (DH3 y DH4) se combinaron en uncompuesto, y el calotas de mayor tamao (DH1 y DH2) compuesto el crneo compuesto ms grande. El crneo compuesto ms pequeo, DH3 se reflej en GeomagicStudio 14.0, y se fusion con el anlisis original como se describe anteriormente. La exploracin de superficie de DH4 fue subido y registrado (alineado) para el modelo DH3uso de las funciones temporales se superponen (por ejemplo, el conducto auditivo externo). No se realiz el escalamiento. DH4 fue despus las reflejar fotografiada paracompletar el contorno occipital. El modelo resultante sugiere una concordancia general entre las muestras, tanto en tamao y forma con una estrecha alineacin de lassuperficies de la bveda y las caractersticas anatmicas entre especmenes(Figura17). Para el crneo compuesto ms grande, entonces fue subido el modelo de superficiede su imagen en el espejo y DH2, registrado (alineado), y se fusion con el modelo de espejo reflejado de DH1. No se realiz el escalamiento. La congruencia entre losespecmenes en el modelo resultante sugiere que DH1 y DH2 son similares en tamao y forma de la bveda(figura 18). Reconstruccin virtual de la capacidad craneal Elmodelo compuesto de DH3 y DH4 se utiliz para estimar la capacidad craneal para el morfotipo ms pequeo. En Geomagic Studio 14.0, la superficie endocraneal delcompuesto se selecciona cuidadosamente de la superficie ectocranial y se copia como un nuevo objeto. Con el fin de obtener un clculo de volumen el modelo tiene queser una superficie cerrada, lo que significa que todos los agujeros en el modelo de superficie tuvo que ser llenado. Pequeos agujeros en el modelo fueron llenados mediantela funcin 'Llena de curvatura'. Agujeros ms grandes se rellenaron por secciones. Por ejemplo, la base del crneo se llen en el uso de un nmero de secciones transversales,de modo que en ausencia de la base del crneo el contorno de los diversos fosas craneales y las porciones petrosa del temporal podra ser preservada de la mejor maneraposible. Cuando sea apropiado (por ejemplo, en torno a porciones angulares del peasco), pequeas secciones se llenaron utilizando una funcin de llenado agujero plana.Las nuevas superficies creadas por el mecanismo de orificio de llenado se controlaron y repiten hasta que un modelo aceptable que pareca aproximar mejor las porcionesfaltantes se obtuvieron con cuidado. El resultado es un modelo de aproximacin cerrada de la endocrneo, de los cuales un volumen se puede calcular mediante GeomagicStudio(Figura 19, Figura 20). El volumen del crneo compuesto ms pequeo (DH3 y DH4) indica una capacidad craneal de aproximadamente 465 cm 3. Con el fin dedeterminar si los errores significativos se estn introduciendo en la forma que la base del crneo se introdujo en los procedimientos anteriores, el volumen endocraneal deDH3 / DH4 Tambin se calcul utilizando prcticamente la base del crneo de los Santos 19 como un modelo. Un modelo 3D de los Santos 19 se reflej y alineado con el

modelo DH3 / DH4 utilizando el conducto auditivo externo y los puntos comunes en la superficie interna de la porcin petrosa como gua(Figura 21). A continuacin, elmodelo de los Santos 19 fue escalado por 0,97 para obtener un ajuste ptimo entre los dos modelos. Despus de que el modelo de los Santos 19 se fusion con el modeloDH3 / DH4, la superficie endocraneal se extrajo y se reconstruye como se describe anteriormente(Figura22). El volumen endocraneal resultante usando los Santos 19 basecraneal fue 465,9 cm 3. Este valor est de acuerdo con la primera estimacin, y sugiere que el uso de una base craneal modelo no alter significativamente los resultados.El crneo compuesto ms grande, que consiste en DH1 y DH2, carece de la mayor parte de la regin frontal. Con el fin de crear una superficie endocraneal cerrado parauna estimacin del volumen, la regin frontal del crneo de material compuesto ms pequea se redujo en un 5%, y luego registrado (alineados) y se fusion con el modelode crneo compuesto ms grande. Al igual que con el crneo compuesto ms pequeo, entonces se selecciona la superficie endocraneal y se convierte en un nuevo objeto,y los agujeros restantes incorrectamente completado basa en la curvatura de la superficie. El volumen del modelo endocraneal cerrado se calcul utilizando GeomagicStudio. La capacidad craneal (volumen endocraneal) del modelo compuesto ms grande es aproximadamente 560cc.Cuerpo mtodos de estimacin de la masa Ochofragmentos femorales de la coleccin Dinaledi permiten una medicin directa de la anteroposterior subtrocantrea y dimetros mediolateral(Tabla3). Hemos desarrolladodos ecuaciones de regresin para estimar la masa corporal de estos dimetros en base a las masas de las muestras humanas modernas. MCE mide masas corporales deuna muestra de 253 individuos europeos modernos, 128 machos y 125 hembras, recogidos por el Instituto de Medicina Forense en Zurich, Suiza. Las masas corporales setomaron en el momento de la evaluacin forense. Esta muestra se obtiene la siguiente ecuacin de regresin relativa a masa corporal subtrocantrea dimetro, dondeFSTpr se refiere al producto de las anchuras mediolateral y anteroposterior subtrocantreas femorales: MasaCorporal = 0,060 FSTpr + 13. 856, VER = 6. 78, r = 0. 50, p =


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proporcin para H. Naledi, adoptamos la hiptesis nula que probablemente tenan tibia / proporciones de fmur similares a otras muestras de la poblacin de frica.95individuos Kulubnarti masculinos y femeninos de Nubia medieval se comisariada en la Universidad de Colorado, Boulder. Los datos fueron recogidos por HMG, incluyendoestimaciones de la estatura de estar basado en el mtodo completo(Fully, 1956;. Raxter et al, 2006), y estos fueron utilizados para desarrollar una ecuacin de regresinque relaciona la longitud de la tibia de estatura. La ecuacin resultante es: Estatura = 0. 295 TML + 48. 589, VER = 3. 13, r = 0. 90, p

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Abstracto Homo Naledi Es Una Especie Previamente Desconocida de Homínido Extinto Descubierto Dentro de La Cámara Dinaledi Del Sistema de Cuevas Rising Star