Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE LAS COLONIAS DE
PINNÍPEDOS QUE HABITAN EL ARCHIPIÉLAGO SAN
BENITO, B.C., MÉXICO, EN EL VERANO E INVIERNO
(2012-2013).
TESIS
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
OLIVIA CORALINDA ANGELL
DIRECTOR:
DR. FERNANDO R. ELORRIAGA VERPLANCKEN
LA PAZ, B.C.S., JUNIO DE 2014
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE LAS COLONIAS DE
PINNÍPEDOS QUE HABITAN EL ARCHIPIÉLAGO SAN
BENITO, B.C., MÉXICO, EN EL VERANO E INVIERNO
(2012-2013).
TESIS
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
OLIVIA CORALINDA ANGELL
DIRECTOR:
DR. FERNANDO R. ELORRIAGA VERPLANCKEN
LA PAZ, B.C.S., JUNIO DE 2014
A la memoria de Roy La Brie…
A Fernando Elorriaga Verplancken,
A mis padres,
A Christian Raúl Torres Romero y familia,
A los mamíferos marinos del mundo.
!
Agradecimientos
Primeramente es indispensable agradecer a mis padres Trudi Angell y
Douglas Knapp, por su apoyo, amor y crítica constructiva durante los últimos 24
años de mi vida; sin su ejemplo no sería la persona que soy este día. En
homenaje a ellos queda este escrito.
Va de la mano, entonces, agradecer al resto de mi familia por su dudosa
aceptación de la primera científica de las familias Angell-Burch y Knapp, por el
apoyo incondicional al darse cuenta que no estaba completamente loca y por
todo el amor a distancia durante mi vida de estudiante. En particular mando un
agradecimiento a través de la materia física al espíritu de mi tío Roy La Brie,
quizá el único que comprendió mi amor por la ciencia, la investigación y la
conservación: Espero que aún cuando no estás en persona compartas mis
logros y sigamos aprendiendo juntos.
Y a mi familia paceña, los Torres-Romero, que me acogieron
intermitentemente desde mi primer año en La Paz y nunca dejan de
sorprenderme con el apoyo y amor que están dispuestos a dar desde su corazón
a una gringa que vino a quitarles a su hijo.
A Christian por las largas noches de estudio, por el apoyo, los regaños,
las correcciones, las inquietudes resueltas y compartidas, los viajes, las
comidas, los días de estrés y de felicidad, y mucho más… gracias.
A mis compañeros, todos, de carrera y de la vida, siempre dispuesto a
fiestas y estudios.
A los empleados de Ecology Project International, por darme el impulso
de estudiar biología marina.
Agradezco de corazón a Abril Romo, quién en sexto semestre me impulsó
a conocer a un nuevo amigo y mentor…
Fernando Elorriaga Verplancken. Su ayuda y amistad durante este largo
proceso fueron la clave del éxito… le debo a el mi trabajo y mis gracias por todo
el apoyo brindado durante estos últimos dos años, en especial su introducción
hacia el mundo maravilloso de San Benitos y el estudio de mis criaturas
favoritas.
A toda la comunidad de Pescadores Nacionales de Abulón, en Isla
Cedros, por su apoyo en el sitio y las risas alrededor de la mesa, a pesar de su
incredulidad ante el trabajo de “los loberos”.
A mis compañeras de aventura Belén Díaz, Tammy Aragón, Marisela
Juárez, Itzel Mendoza y Laura Hadrys. Algunas estuvimos juntas en las islas,
otras solo en memorias compartidas pero revivimos los momentos buenos y
malos en fotos, recuerdos y conmiseraciones a cada oportunidad.
A Dr. Enrique Alejandro Gómez Gallardo, Dr. Oscar Arizpe Covarrubias,
Dr. Jorge Urban Ramírez y Dr. Hiram Rosales Nanduca por sus comentarios y
correcciones que hacen de este trabajo una obra completa.
Finalmente un especial agradecimiento a Betty, eterna secretaria de
Biología Marina, que día tras día contesta preguntas tontas y no tan tontas con
una sonrisa y una paciencia increíble. Muchas gracias por todo, eres la mejor!
ÍNDICE LISTADO DE FIGURAS ............................................................................................................ I
RESUMEN………………………………………………………………………………………….....III
ABSTRACT............................................................................................................................. IV
INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................1
ANTECEDENTES .....................................................................................................................4 LOBO MARINO DE CALIFORNIA, ZALOPHUS CALIFORNIANUS.......................................................4 LOBO FINO DE GUADALUPE, ARCTOCEPHALUS TOWNSENDI ......................................................5 ELEFANTE MARINO DEL NORTE, MIROUNGA ANGUSTIROSTRIS ...................................................6 FOCA DE PUERTO, PHOCA VITULINA RICHARDII .........................................................................7
JUSTIFICACIÓN.......................................................................................................................9
HIPÓTESIS .............................................................................................................................10
OBJETIVO GENERAL............................................................................................................11 OBJETIVOS PARTICULARES ....................................................................................................11
ÁREA DE ESTUDIO ...............................................................................................................12
METODOLOGÍA .....................................................................................................................13 CENSO DE PINNÍPEDOS .........................................................................................................13 REGISTRO DE LA TOPOGRAFÍA DE LAS PLAYAS Y GEOPOSICIÓN DE ACUERDO A LA MISMA.........16 ANÁLISIS DE DATOS...............................................................................................................16
RESULTADOS........................................................................................................................18 ABUNDANCIA DE PINNÍPEDOS EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO.............................................18 CLASES DE EDAD Y SEXO POR ESPECIE ..................................................................................21
Verano .............................................................................................................................21 Invierno............................................................................................................................22
DISTRIBUCIÓN DE LAS DISTINTAS ESPECIES DE PINNÍPEDOS EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO 23 Isla Oeste ........................................................................................................................24 Isla Centro .......................................................................................................................26 Isla Este...........................................................................................................................27
AFINIDAD POR SUSTRATO DE LAS DISTINTAS ESPECIES DE PINNÍPEDOS EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN
BENITO .................................................................................................................................28 Lobo marino de California ...............................................................................................28 Lobo fino de Guadalupe ..................................................................................................29 Elefante marino del norte ................................................................................................30 Foca de puerto ................................................................................................................31 Ocupación de áreas tierra adentro ..................................................................................32
DISCUSIÓN ............................................................................................................................33 ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE EDADES Y SEXOS .................................................................33
Verano .............................................................................................................................33 Lobo marino de California, Zalophus californianus .........................................................33 Lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi ........................................................34 Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris .........................................................36 Foca de puerto, Phoca vitulina richardii ..........................................................................37
Comparación histórica de abundancias de las cuatro especies de pinnípedos en el
Archipiélago San Benito……….………………………………………………………………37
ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA DE EDADES Y SEXOS .................................................................38 Invierno............................................................................................................................38 Lobo marino de California, Zalophus californianus y lobo fino de Guadalupe,
Arctocephalus townsendi ................................................................................................38 Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris, y foca de puerto, Phoca vitulina
richardii ............................................................................................................................40 REPORTES INUSUALES EN EL ARCHIPIÉLAGO SAN BENITO ......................................................41 DISTRIBUCIÓN Y AFINIDAD POR SUSTRATO .............................................................................41
CONCLUSIONES ...................................................................................................................45
LITERATURA CITADA...........................................................................................................46
ANEXOS
I
Listado de figuras
Figura 1. Ubicación geográfica del Archipiélago San Benito. Baja California, México.
Figura 2. Clasificación por edad de las cuatro especies de pinnípedos censados en
el Archipiélago San Benito durante el verano de 2012 e invierno de 2013.
Figura 3. Distintos tipos de playa según su conformación geológica.
Figura 4. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San
Benito durante el verano de 2012.
Figura 5. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San
Benito durante el invierno de 2013.
Figura 6. Abundancia de pinnípedos por especie e isla, durante verano de 2012 e
invierno de 2013.
Figura 7. Abundancia total de pinnípedos por isla del archipiélago y temporada.
Figura 8. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies
censadas en el Archipiélago San Benito durante el verano de 2012.
Figura 9. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies en
el Archipiélago San Benito durante el invierno de 2013.
Figura 10. Distribución de las colonias de pinnípedos en el archipiélago durante el
verano de 2012 e invierno de 2013. Negro: A. townsendi, Gris claro: M. angustirostris,
Gris oscuro: Z. californianus, Plata: P. vitulina.
Figura 11. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla Oeste,
tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es:
Risco = 1, 3, 4, 5, 7 y 8; Canto rodado = 2 y 6.
Figura 12. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla
Centro, tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada
segmento es Arena = 1; Plataforma de piedra = 2, 4 y 5; Canto rodado = 3.
II
Figura 13. Abundancia de pinnípedos por especie en cada segmento de la Isla Este,
tanto en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es:
Risco/rocoso = 1, 2, 3, 4 y 6; Canto rodado = 5.
Figura 14. Sustratos a los que se asoció el lobo marino de California en el
Archipiélago San Benito durante ambas temporadas.
Figura 15. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato del lobo marino de California. R = roca; CR = canto rodado; A
= arena; PP = plataforma de piedra.
Figura 16. Sustrato a los que se asoció el lobo fino de Guadalupe en el Archipiélago
San Benito durante ambas temporadas.
Figura 17. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato del lobo fino de Guadalupe. R = roca; CR = canto rodado; A =
arena; PP = plataforma de piedra.
Figura 18. Sustrato a los que se asoció el elefante marino del norte en el
Archipiélago San Benito durante ambas temporadas.
Figura 19. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato del elefante marino del norte. R = roca; CR = canto rodado; A
= arena; PP = plataforma de piedra.
Figura 20. Sustrato a los que se asoció la foca de puerto en el Archipiélago San
Benito durante verano 2012 e invierno 2013.
Figura 21. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato de la foca de puerto. R = roca; CR = canto rodado; A = arena;
PP = plataforma de piedra.
Figura 22. Comparación histórica de las abundancias de las cuatro especies
encontradas en el Archipiélago San Benito, definido por año y temporada en la que
se realizaron los censos, e incluyendo los censos pertenecientes a este trabajo:
verano 2012 e invierno 2013.
III
Resumen
El Archipiélago San Benito, Baja California, se ubica en la parte oriental del Pacífico
Mexicano. En el co-habitan cuatro especies de pinnípedos: el lobo marino de
California (Zalophus californianus), el elefante marino del norte (Mirounga
angustirostris), la foca de puerto (Phoca vitulina richardii) y el lobo de pelo fino de
Guadalupe (Arctocephalus townsendi), que se considera amenazado y en proceso
recuperación. Este estudio tiene la finalidad de obtener información acerca de la
abundancia de estas especies en el archipiélago y contribuir al conocimiento acerca
del tipo de hábitat terrestre al que se asocian estas especies, así como a la
interacción que puede presentarse entre ellas en este medio. Se realizaron censos
en verano de 2012 e invierno de 2013, para estimar la abundancia por especie y
determinar en qué localidades de las islas se encontraba cada una, estableciendo de
este modo preferencias hacia sitios particulares y una posible sobre-posición espacial
(terrestre) inter-específica. Se llevaron a cabo registros de dispersión inusual, que
constituye una contribución a lo que se conoce de estas especies en términos
conductuales. Además, el presente estudio cobra relevancia ya que analiza el
proceso de recolonización del lobo fino de Guadalupe en el archipiélago de San
Benito y su interacción con otras especies, como el lobo marino de California. Los
resultados mostraron un incremento en abundancia de lobo marino de California y
lobo fino de Guadalupe, en relación a la bibliografía, hecho que se atribuye a la
temporada del censo, a los hábitos reproductivos de las dos especies y al proceso de
recolonización del lobo fino. Las abundancias de las focas permanecieron similares a
datos bibliográficos. Estadísticamente se encontraron afinidades por sustrato
específico entre las especies, y visualmente se notaron tendencias que parecían
favorecer un traslapo territorial de elefante marino del norte con lobo marino de
California en áreas arenosas y de lobo marino de California con lobo de pelo fino de
Guadalupe en áreas rocosas. Estas tendencias se relacionaron a las necesidades
morfológicas y preferencias conductuales de cada especie.
Palabras clave: San Benito, otáridos, fócidos, abundancia, estructura, traslapo
espacial, dispersión.
IV
Abstract
The San Benito Archipelago is located in the western Mexican Pacific. On it co-habit
four pinniped species: the California sea lion (Zalophus californianus), the northern
elephant seal (Mirounga angustirostris), the harbor seal (Phoca vitulina richardii) and
the Guadalupe fur sea lion (Arctocephalus townsendi), which is considered
threatened but with a increasing population trend. The goal of this study is to obtain
information about the abundance of these species on the archipelago and contribute
to the knowledge of habitat type associated with each species, as well as the
interactions between them in said habitats. Two censuses were carried out, one in
summer 2012 and one in winter 2013, to estimate abundance per species and
determine in which areas of the islands each species was located, in this way
establishing particular site preferences and a possible inter-specific terrestrial spatial
overlapping. Also, records of unusual dispersion were kept so as to contribute to what
is known of these species in terms of conduct. Likewise, this study gains relevance
because of the analysis of the re-colonization process of the Guadalupe fur sea lion
on the San Benito Archipelago and its interaction with other species, like the
California sea lion. The results show an increment in abundance of California sea lion
and Guadalupe fur sea lion as compared to bibliography, a fact that is associated with
the time of the census, the reproductive habits of both species and the re-colonization
process of the fur sea lion. The abundance of both seals remain similar to those
reported in past studies. All species presented statistically significant affinities to
different substrates, and there were visual observations of terrestrial overlap
tendencies between the northern elephant seal and the California sea lion in sandy
areas, as well as between the latter and the Guadalupe fur sea lion in rocky areas.
These tendencies relate to the morphological needs and behavioral preferences of
each species.
Key words: San Benito, otariids, phocids, abundance, structure, spatial overlap,
dispersion.
1
INTRODUCCIÓN
Los pinnípedos (Suborden Pinnipedia) (Jefferson et al. 1993) se denominan
así en gran parte por su morfología, ya que sus extremidades anteriores y posteriores
se encuentran modificadas en forma de aletas (Latín: ‘pinna’ pluma, ‘ped’ pié). Este
grupo se separa en tres familias con 34 especies (Moss et al. 2006); la familia
Otariidae, compuesta de 15 especies de lobos marinos y lobos de pelo fino, la familia
Phocidae, con 18 especies de focas, y la familia Odobenidae, integrada por una
especie, la morsa, Odobenus rosmarus (Allen et al. 2011, Riedman 1990).
De la biomasa total de pinnípedos en el planeta, alrededor del 90%
corresponde a fócidos (focas) y odobénidos (morsas) y el 10% a otáridos (lobos
marinos y lobos finos) (Riedman 1990). Las áreas de distribución de estos mamíferos
se forman alrededor de centros (islas/hielo) con una alta abundancia de individuos de
una misma especie. Por lo general es en estos puntos donde se presentan los sitios
de reproducción más exitosos (mayor cantidad de nacimientos), conectados a
ambientes con una alta productividad y disponibilidad de recursos, permitiendo que
estos asentamientos sean viables a través del tiempo (Riedman 1990). Conforme se
va dando un alejamiento de esos núcleos de alta concentración, el número de
individuos va descendiendo y su distribución se va haciendo más de tipo marginal.
También es posible encontrar individuos alejados de las colonias reproductivas, ya
sea en forma de agrupaciones de descanso o bien como parte de una migración o
dispersión con fines alimentarios (Aurioles et al. 1983, Aurioles y Zavala 1994).
Los pinnípedos en general presentan una condición anti-tropical, es decir se
distribuyen principalmente en latitudes polares, subpolares y templadas (Boyd 2001).
Los fócidos y los odobénidos se encuentran con más frecuencia en las regiones
polares o circumpolares (Riedman 1990) y las dos especies de foca que habitan
exclusivamente en regiones subtropicales (las focas monjes hawaianas y del
Mediterráneo), tienen poblaciones tan pequeñas que se catalogan en peligro de
extinción (Fyler et al. 2005, Riedman 1990). Los lobos de pelo fino (géneros
Arctocephalus y Callorhinus) se distribuyen especialmente (7 de 9 especies) en el
2
Hemisferio Sur. En cambio los lobos marinos o comunes (especies de los géneros
Zalophus, Eumetopias, Otaria, Neophoca y Phocarctos) son igualmente frecuentes
para ambos hemisferios (Riedman 1990). Además de lo anterior, se han
documentado otras tendencias con respecto a la distribución y abundancia de estas
especies: un ejemplo es la mayor diversidad de pinnípedos en el Ártico en
comparación con la Antártica, aunque los que se encuentran en ésta última tienden a
presentar mayor masa corporal que los primeros.
La distribución de los pinnípedos refleja su estatus como organismos anfibios,
con parte de su ciclo de vida dependiente del océano para alimentarse, y otra parte
fuera del mar sobre sustrato sólido (tierra o hielo) para actividades de reproducción,
crianza, muda de pelaje y descanso. Por lo anterior su distribución es controlada por
una serie de factores biológicos y físicos, que tienen que ver con condiciones
ambientales ligadas a la disponibilidad de presas y el tipo de sustrato (Costa y
Crocker 1996). Este último es especialmente importante porque los pinnípedos dan a
luz sobre tierra y establecen territorios en cierto tipo de zonas que van de acuerdo a
sus requerimientos. Sin duda las actividades de reproducción de cada especie
constituyen un factor importante relacionado a la selección del hábitat terrestre
(Riedman 1990).
En regiones polares y subpolares, los pinnípedos se ubican en diferentes tipos
de placas de hielo y glaciares, mientras que en zonas templadas y tropicales se
localizan en una alta variedad de sustratos a lo largo de islas y en zonas
continentales, a lo largo de playas de canto rodado, riscos, plataformas de piedra,
arena (playas o barras), etc. Dos ejemplos de estos casos son el lobo marino de
California (Zalophus californianus) y la foca de puerto (Phoca vitulina), que llegan a
encontrarse en una diversidad alta de sustratos naturales e incluso artificiales (p. e.
boyas, plataformas para extracción de petróleo, etc.); la foca de puerto puede llegar a
observarse incluso sobre hielo (en latitudes altas) (Riedman 1990). Estas dos
especies se han habituado a la presencia humana, llegando a encontrar grupos en
tierra que se localizan cerca de asentamientos humanos (Elorriaga 2012, com.
pers.1). Lo anterior contrasta con la mayoría de las especies de pinnípedos, los
cuales se reportan en sitios aislados y recónditos, lejos del disturbio humano. Tal es
1Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.
3
el caso del elefante marino del norte (Mirounga angustirostris), que en California se
ubica en playas aisladas y protegidas contra las tormentas de invierno y el oleaje
intenso (Le Boeuf et al. 1975). Por otro lado otras especies como el lobo fino de
Guadalupe (Arctocephalus townsendi) se concentran en islas oceánicas como Isla
Guadalupe, que se caracterizan por la presencia de playas de risco y de difícil
acceso al hombre (Gallo-Reynoso 1994).
La mayoría de las condiciones topográficas que se citan anteriormente,
pueden encontrarse en islas de México (costa occidental de Baja California y Golfo
de California), en donde habitan cuatro especies de pinnípedos que se estudiaron en
este trabajo; dos especies de fócidos: el elefante marino del norte (Mirounga
angustirostris) y la foca de puerto o foca común (Phoca vitulina), y dos otáridos: el
lobo marino de California (Zalophus californianus) y el lobo fino de Guadalupe
(Arctocephalus townsendi).
Este estudio tiene la finalidad de obtener información acerca de la abundancia
de fócidos y otáridos en un importante archipiélago de México, y contribuir al
conocimiento acerca del tipo de hábitat terrestre al que se asocian estas especies,
así como a la interacción que puede presentarse entre ellas en los distintos medios y
temporadas. Lo anterior es con el objetivo de proporcionar elementos útiles para el
conocimiento y conservación de las especies, así como de las islas donde habitan.
4
ANTECEDENTES
Es importante llevar a cabo un monitoreo de estas especies de pinnípedos que
de modo general están protegidas y en algunos casos amenazadas (lobo fino de
Guadalupe). Las especies que se analizan en este trabajo incluyen a México en su
distribución, sin embargo éstas abarcan un rango geográfico más amplio. Debido a lo
anterior se deben de tener presentes algunas consideraciones sobre la distribución y
abundancia global de cada caso, así como su estatus. A continuación se muestra
una reseña por especie.
Lobo marino de California, Zalophus californianus
El rango de distribución donde se reproducen abarca desde las Islas Canal
(Channel Islands) en California, E. U. A., hasta la Península de Baja California Sur en
México, tanto a lo largo de la costa occidental de la península como en el Golfo de
California. Fuera de este ámbito reproductivo se han observado individuos en tránsito
desde las Islas Pribilof en Alaska hasta Nayarit en México (Allen et al. 2011, Le Boeuf
y Bonnell 1978).
El lobo marino de California fue el pinnípedo menos explotado en México
durante los siglos XIX y XX, permitiendo su rápida recuperación y aumento de
abundancia de sus colonias. Ahora es uno de los otáridos más abundantes en el
Hemisferio Norte. A partir de análisis genéticos (DNA mitocondrial) se ha
determinado al menos la presencia de cinco poblaciones de lobo marino de California
a lo largo de su distribución completa en Estados Unidos y México (Schramm et al.
2009). La abundancia de la población de California se estima en 237,000-244,000
animales, mostrando algunos indicios de que ésta ha alcanzado su capacidad de
carga en esta región (Carreta et al. 2007), mientras que en la costa occidental de
Baja California y el Golfo de California se encuentran alrededor de 75,000 y 24,000-
30,000 individuos, respectivamente (Lowry y Maravilla 2005, Szteren et al. 2006). En
el Archipiélago San Benito se han registrado desde 9741 individuos en el invierno de
1950 (Bartholomew y Hubbs 1952) hasta solo 1541 en invierno del 1999 (Hernández-
Camacho y Aurioles 2000); entre los datos publicados hasta 2013 se encuentra un
promedio de 3259 individuos en invierno y 4517 en verano.
5
La especie Zalophus californianus se cataloga, dentro de la IUCN
(http://www.iucnredlist.org), bajo el término de “preocupación mínima” y una
tendencia general de “incremento” (Aurioles y Trillmich 2008), y en la Norma Oficial
Mexicana 059 (NOM-059), que trata de la protección de especies nativas de México,
como sujeta a protección especial (SEMARNAT 2010).
Lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi
Esta especie es uno de los dos lobos de pelo fino, junto con el lobo de pelo
fino de Alaska (Callorhinus ursinus), que habita en el Hemisferio Norte. Su
distribución abarca desde las Islas Canal, E. U. A., hasta el Archipiélago San Benito,
Baja California, México. Su núcleo de reproducción principal se localiza en Isla
Guadalupe, con 12,000-15,000 individuos aproximadamente (Aurioles y Trillmich
2008), aunque muy ocasionalmente se reporta el nacimiento de algunas crías en
otras islas como San Benito (Aurioles et al. 2010) y San Miguel, CA. Su rango total,
considerando avistamientos de individuos aislados en el mar, se ha reportado desde
San Francisco, E. U. A., hasta la frontera entre México y Guatemala (Allen et al.
2011). La distribución del lobo fino llega a incluir a algunos avistamientos aislados
dentro del Golfo de California (Gallo-Reynoso et al. 2010)
Se sugiere que su distribución anterior (antes de su caza) abarcaba desde las
Islas Revillagigedo hasta la Bahía de Monterrey en E. U. A. (Townsend 1924,
Hamilton 1951). A. townsendi ha iniciado un proceso de recolonización en el
Archipiélago San Benito desde 1997 (Maravilla y Lowry 1999, Aurioles et al. 2010),
interactuando en cierta manera con Z. californianus, aunque al parecer la
competencia por recursos alimentarios entre ambas especies es mínima hasta ahora
(Aurioles y Camacho 2007). En 2007 un censo en el Archipiélago San Benito indicó
la presencia de ~1560 individuos (Aurioles y Trillmich 2008, Aurioles et al. 2010),
aunque en censos publicados de 1999 a 2013 se reporta un promedio de solo 118
individuos en invierno comparado con 1303 en verano.
Hay evidencia de una recuperación notable de esta especie desde los años
cincuenta, cuando esta especie estuvo al borde de la extinción, desde unos 200-500
individuos hasta un total actual de ~16,000 individuos (Aurioles y Trillmich 2008).
6
Debido a esto es que la IUCN la cataloga bajo el término de “casi-amenazada”,
aunque con tendencia de “incremento”, aproximadamente un 13.7% por año. En la
NOM-059 aún está catalogada como en peligro de extinción (SEMARNAT 2010).
Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris
Este el único elefante marino de las dos especies existentes que está presente
en el Hemisferio Norte (su contraparte es el elefante marino del sur, Mirounga
leonina). Habita exclusivamente en el Océano Pacífico, donde tiene el estatus de ser
el pinnípedo con mayor masa corporal dentro del hemisferio. Su rango de distribución
se extiende desde las Islas Commander en Rusia subiendo hasta Alaska y bajando
por la costa occidental hasta Centroamérica (Allen et al. 2011). Su distribución para
la reproducción es a lo largo de unas 15 islas ubicadas especialmente en el sur de
California y en la costa occidental de la Península de Baja California; algunas crías
nacen en Oregon, Washington y en el sur de British Columbia (Campagna 2008).
La población de M. angustirostris se recuperó de menos de 50 animales en
Isla Guadalupe, durante finales de los 1800, hasta crecer de manera muy notable (Le
Boeuf y Bonnell 1978). En 1978 se reportaron alrededor de 60,000 animales en
colonias de reproducción de Isla Guadalupe, San Benito, San Miguel, San Nicolás,
Coronados y Año Nuevo. Solo los primeros dos sitios se encontraban estables, los
demás en crecimiento (Le Boeuf 1977). Ahora la población cuenta con
aproximadamente 160,000 individuos (Aurioles et al. 2010). En México se le reporta
principalmente en Isla Guadalupe, San Benito y Cedros (Le Boeuf y Bonnell 1980).
En San Benito se han encontrado en promedio (1952-2012) 1672 individuos en
invierno y 461 en verano.
La especie Mirounga angustirostris se cataloga, dentro de la IUCN, bajo el
término de “preocupación mínima” y una tendencia general de “incremento”, aunque
en la NOM-059 se cataloga como amenazada (SEMARNAT 2010). Esta especie ha
mostrado una recuperación más exitosa que la del lobo fino de Guadalupe
(Campagna 2008), aun cuando ambas especies se mencionaron como casi extintas
al mismo tiempo.
7
Foca de puerto, Phoca vitulina richardii
Esta especie presenta la distribución más amplia dentro del Suborden
Pinnipedia. Es el único fócido que habita en aguas del Atlántico y del Pacífico en el
Hemisferio Norte. Actualmente se reconocen cinco subespecies, P. v. vitulina
(Linnaeus 1758), P. v. concolor (DeKay 1842), P. v. mellonae (Doutt 1942), P. v.
richardii (Gray 1864) y P. v. stejnegeri (Allen 1902). La diferencia a nivel de
subespecie radica principalmente en su distribución geográfica y algunas diferencias
craneométricas (McLaren 1966). En el Océano Pacífico se encuentra desde la
Península de Alaska hasta la Isla Asunción en Baja California, México (Allen et al.
2011, Williams y Thomas 2007). Entre los años setenta y los noventa llegaron a
presentarse declives poblacionales en el Golfo de Alaska, sin embargo desde
entonces se ha dado una estabilidad en su abundancia, con ligeras tendencias de
incremento desde inicios de los años noventa (Jemison y Kelly 2001). En British
Columbia, Washington, Oregon y California se presentó un incremento poblacional
desde los setentas a los noventas, alcanzando en este momento una asíntota que se
ha mantenido desde entonces (con algunos casos de incremento) (Thompson y
Härkönen 2008).
Lubinsky (2010) llevó a cabo una estimación de abundancia en México (costa
occidental de Baja California), reportando poco más de 6,000 individuos, distribuidos
especialmente en San Jerónimo, Natividad y San Roque, siendo Isla Natividad la que
presentó menor variación de abundancia a lo largo del año; sin embargo también se
tienen registros para Todos Santos, San Martín, San Benito y Cedros. En San Benito
la población es muy pequeña con un promedio de solo 10 individuos en invierno y 5
en verano, este promedio obtenido de publicaciones de 2000 a 2009.
La especie Phoca vitulina se cataloga, dentro de la IUCN, bajo el término de
“preocupación mínima” y una tendencia general de “estable” (Thompson y Härkönen
2008), mientras que la NOM-059 la designa bajo protección especial (SEMARNAT
2010).
El Archipiélago San Benito es una zona importante, en parte porque es el
único sitio en México que alberga a las cuatro especies de pinnípedos mencionadas
8
anteriormente (Le Boeuf et al. 1983, Maravilla y Lowry, 1996, Hernández-Camacho y
Aurioles 2000). Las cuatro especies usan este sitio para fines reproductivos, de
alimentación y de muda en distintas temporadas del año (Le Boeuf et al. 1975).
9
JUSTIFICACIÓN
El lobo marino de California, el lobo fino de Guadalupe, el elefante marino del
norte y la foca de puerto, como muchos mamíferos marinos, son indicadores de la
salud del lugar donde habitan ya que su número poblacional depende de las
variaciones en productividad de esas zonas. Durante años anómalos bien puede
presentarse un efecto sobre recursos pesqueros importantes y también sobre la
abundancia de pinnípedos residentes de ciertas áreas o bien, a modo de conexión,
sobre el número de nacimientos en ese año (Trillmich y Ono 1991). Debido a lo
anterior, el estudio de estas especies las consolida como buenos indicadores de
salud del ecosistema, resaltando con esto su importancia.
El hecho que las cuatro especies de pinnípedos en el Archipiélago San Benito
se encuentran bajo alguna categoría de protección, tanto a nivel nacional
(SEMARNAT 2010) como internacional, vuelve relevante su estudio y monitoreo. Así
mismo, el Archipiélago de San Benito (junto con otras islas de la costa occidental de
Baja California) se encuentra protegido y catalogado como Zona Prioritaria de
Conservación por parte de la SEMARNAT (2012). Esta designación es sumamente
importante ya que protege la parte terrestre del archipiélago donde los pinnípedos
pasan gran parte de su tiempo llevando a cabo actividades de reproducción, muda y
descanso. El contar con un censo detallado (no solo cuantos individuos sino también
donde se ubican) permite tener elementos para futuras decisiones de manejo y
conservación que se quieran llevar a cabo sobre estas islas, especialmente cuando
esta información se sume a la de trabajos previos o bien otros que vengan en el
futuro.
10
HIPÓTESIS
La estructura de edades y sexos y la distribución de las colonias de cada
especie de pinnípedo en San Benito reflejarán aspectos básicos de su historia de
vida, que en cierta medida ya se han documentado para otras áreas, en términos de
reproducción, muda y otros procesos. Los censos del lobo fino de Guadalupe
generarán información cambiante, tanto durante el año como entre años (al comparar
con otros trabajos) reflejando su proceso de recolonización, mientras que el lobo
marino de California, mostrará una estabilidad mayor en el archipiélago por su
condición residente. La relación entre estas especies se verá reflejada, entre otros
rubros, por una sobre-posición espacial en el medio terrestre. El elefante marino y la
foca de puerto no presentarán una gran variabilidad respecto a lo que se reporta en
la bibliografía, tanto en su época de mayor abundancia en invierno (periodo de
reproducción) como en el verano (periodo de muda para el elefante marino).
Finalmente en esta línea, a lo largo del archipiélago se presentará una segregación
por áreas, tanto intra como inter-específica.
11
OBJETIVO GENERAL
Determinar la abundancia, distribución y estructura (por edad y sexo) de las
colonias de pinnípedos en el Archipiélago San Benito durante dos temporadas del
año.
Objetivos particulares 1. Determinar la abundancia por especie de pinnípedo en el Archipiélago San
Benito durante el periodo de estudio (verano 2012 e invierno 2013).
2. Conocer la estructura de edades y sexos de las colonias y sus variaciones
intra e inter-específicas a lo largo del periodo de estudio.
3. Determinar el modo en el que se establece una repartición del hábitat terrestre
entre especies de pinnípedos en San Benito.
12
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en el Archipiélago San Benito (28˚ 17’-28˚ 19’ N, 115˚
36’-115˚ 32’ O) (Fig. 1), un área prioritaria para la conservación (SEMARNAT 2012)
que pertenece al Municipio de Ensenada, Baja California, México. Estas islas se
localizan a 65 km de la Península de Baja California y a 26.8 km de la Isla Cedros
(Arias 2011). San Benito se encuentra al borde de la plataforma continental y en el
paso de la Corriente de California, generando valores relativamente altos de
producción primaria todo el año, aunque los más altos se deben principalmente a las
surgencias de primavera-verano (Pablo 2009). El archipiélago se compone de tres
islas junto con gran cantidad de islotes y rocas expuestas; la isla Oeste, la Este y la
Centro son los principales componentes del complejo insular (área combinada de 6.4
km2; Junak y Philbrick 1999). La isla del Oeste es la de mayor elevación (202 m) y de
mayor área (3 km2 aproximadamente) (Esperón 2008). Esta cuenta con una pequeña
comunidad pesquera (Cooperativa de Pescadores Nacionales de Abulón o PNA)
habitada por temporadas (Arias 2011). La isla Este le sigue tanto en altitud (127 m)
como en área (2 km2 aproximadamente) y la isla Centro es la más baja (25 m) y la de
menor área (1 km2 aproximadamente) (Esperón 2008). Las tres islas son de origen
volcánico y compuestas de playas de arena o canto rodado, bloques de roca y
acantilados (Esperón 2008, Aurioles et al. 2010).
Figura 1. Ubicación geográfica del Archipiélago San Benito, Baja California, México. Mapa
tomado de Pablo (2009).
13
METODOLOGÍA
Censo de Pinnípedos El esfuerzo fue llevado a cabo durante dos épocas distintas del año:
1) Verano: 2 – 8 de agosto de 2012.
2) Invierno: 5 - 13 de febrero de 2013.
Los individuos censados en el caso del lobo marino de California, lobo fino de
Guadalupe y elefante marino del norte se clasificaron bajo 6 categorías, abarcando
sexo y edad: Macho Adulto (MA), Macho Subadulto (MS), Hembra Adulta (HA),
Juvenil (J), Cría (C), y Misceláneo (M). Este último término se utiliza cuando el
individuo se encuentra en el agua o detrás de una piedra, y solo era posible observar
una parte de su cuerpo; por ende era imposible determinar la categoría de sexo o
edad. En el caso de la foca de puerto solo se utilizaron los términos Adulto (A),
Juvenil (J) y Cría (C); no es posible distinguir entre sexos al momento de estar
realizando el conteo, ya que su dimorfismo sexual es mínimo e indetectable a
distancia (Riedman 1990) (Fig. 2).
A
14
B
C
15
D
Figura 2. Clasificación por edad de las cuatro especies de pinnípedos censados en el
Archipiélago San Benito durante el verano de 2012 e invierno de 2013.
El esfuerzo de conteo en ambas temporadas se hizo de dos maneras para así
tener una mejor estimación de abundancia para los diferentes casos (técnica de
censo en pinnípedos utilizada en otros estudios como el de Le Boeuf et al. (1983),
Aurioles y Zavala (1994), Aurioles et al. (2010)):
1) Panga: Se realizaron dos censos por panga en dos días distintos. El primer
censo fue de la Isla Oeste y el segundo de la Isla Este. Durante estos dos
periodos de esfuerzo se observaron y contaron a los individuos tanto en tierra
como en mar, usando binoculares cuando era necesario. Los datos se
apuntaron en una bitácora. Cabe mencionar que para invierno 2013 el censo
de la Isla Oeste no fue completo en la parte noreste por el clima.
2) Tierra: Se realizaron recorridos caminando en las tres islas. Se aproximaba a
las colonias lentamente para no causar estampidas y se contaban
rápidamente a los individuos tanto en la tierra como en el mar (cercanos),
usando binoculares si era necesario. Los datos se registraban en la bitácora.
16
Registro de la topografía de las playas y geoposición de acuerdo a la misma
Tanto por tierra como por mar se notaba la conformación geológica de la línea
de costa de las islas. Se optó por la siguiente clasificación de tipo de playas en las
cuales habitaban las distintas especies de pinnípedos: Plataforma de piedra (PP),
Payas de Arena (A), Playas de Canto Rodado (CR), y Risco (R) (Fig. 3). En cada
punto donde cambiaba la topografía se registraban las coordenadas. Las secciones
resultantes se usaron para establecer segmentos para ubicar las zonas de
distribución de las especies en el Archipiélago San Benito.
Figura 3. Distintos tipos de playa en el Archipiélago San Benito según su conformación
geológica.
Análisis de datos Abundancia: Para cada temporada se generaron gráficas de barras de los números
totales de individuos por especie por cada isla que fue censada y posteriormente una
gráfica representativa del total de cada especie en el archipiélago completo, así como
una gráfica representando la cantidad de organismos totales registrados en cada isla.
Clases de edad: Se generaron gráficas tipo pastel para representar la proporción de
individuos dentro de cada especie por temporada pertenecientes a cada categoría de
17
edad registrada. También se llevó un registro de los organismos censados con
marcas identificadoras de otras latitudes.
Distribución: Se estableció un sistema de segmentos asignados a cada isla por
posición geográfica (Fig. 10) y se registró en que segmento(s) se agrupaban tanto el
mayor número de organismos como a que especie pertenecían, representado por
medio de gráficas de barra.
Afinidad por sustrato: Se elaboraron gráficas tipo pastel donde se registraron
porcentualmente los sustratos sobre los cuales se encontró cada especie. Los datos
se compararon proporcionalmente utilizando un análisis de X2 y con análisis de
clasificación de afinidad a sustrato por especie, como prospección en su uso para
estudios afines.
18
RESULTADOS
Abundancia de pinnípedos en el Archipiélago San Benito En el Archipiélago San Benito, durante el verano, se censaron a un total de
12,326 organismos pertenecientes a las cuatro especies de pinnípedos. El lobo
marino de California, Zalophus californianus, presentó más individuos con 7,501,
seguido por el lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi, con 4,572 y
lejanamente por el elefante marino del norte, Mirounga angustirostris, con 251 y la
foca de puerto, Phoca vitulina, con solo dos individuos (Fig. 4).
Figura 4. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San Benito
durante el verano de 2012.
En el censo realizado seis meses después durante la temporada de invierno
de 2013, se contaron a poco menos de la mitad del número de individuos presentes
en verano (N = 6,047). De estos el lobo marino de nuevo fue el más abundante con
3,661, pero esta vez el segundo más abundante fue el elefante marino con 2,292.
Tanto el lobo fino como la foca presentaron menos de 100 individuos cada uno (58 y
36, respectivamente) (Fig. 5). Los otáridos (lobos marinos y lobos finos) presentaron
un descenso de abundancia notable en comparación con la temporada de verano,
especialmente el lobo fino, que presentó una abundancia de invierno cerca de 80
7501%
4572%
251% 2%0%
1000%2000%3000%4000%5000%6000%7000%8000%
Z.#californianus#A.#townsendi#
M.#angustirostris#P.#vitulina#
Abundancia)
Especies)
Verano)2012)
N=12326%
19
veces menos con respecto al verano. El elefante marino y la foca de puerto
aumentaron en número con respecto a verano.
Figura 5. Abundancia de pinnípedos de las cuatro especies en el Archipiélago San Benito
durante el invierno de 2013.
En el verano de 2012, sobre la Isla Oeste, se presentó una clara superioridad
con respecto a la presencia del lobo fino (n=4040), seguido del lobo marino (n=985),
un número bajo de elefantes marinos (n=44) y solo dos focas de puerto. En la Isla
Centro se registró un número elevado de lobo marinos (n=4226), números similares
entre el lobo fino (n=91) y el elefante marino (n=97), así como una ausencia total de
foca de puerto. En la Isla Este, al igual que en la Isla Centro, se nota la clara
dominancia del lobo marino (n=2290), seguido por el lobo fino (n=441) y el elefante
marino (n=110); una vez más una ausencia de la foca de puerto (Fig. 6).
En el invierno de 2013 en la Isla Oeste predominó el elefante marino (n=892),
seguido por relativamente pocos individuos del lobo marino (n=264), lobo fino (n=39)
y ninguna foca. Tanto en la Isla Centro como en la Isla Este el lobo marino volvió a
predominar (n=2377 y 1020), seguido en ambas localidades por el elefante marino
(n=1088 y 312) y muy pocos individuos del lobo fino (n=9 y 10) y la foca (n=10 y 26)
(Fig. 6).
3661%
58%
2292%
36%0%
500%
1000%
1500%
2000%
2500%
3000%
3500%
4000%
Z.#californianus# A.#townsendi# M.#angustirostris# P.#vitulina#
Abundancia)
Especies)
Invierno)2013)
N=6047%
20
Figura 6. Abundancia de pinnípedos por especie e isla, durante verano de 2012 e invierno
de 2013.
En cuanto a la abundancia por isla, la Isla Oeste fue la que presentó la mayor
abundancia en verano, seguida de la isla del Centro; mientras que en invierno la isla
más poblada fue la del Centro, seguida de la isla del Este, que presentó valores no
muy lejanos a la del Oeste (Fig. 7).
21
Figura 7. Abundancia total de pinnípedos por isla del archipiélago y temporada.
Clases de edad y sexo por especie
Verano
El lobo marino de California presentó una mayor proporción de crías (46%),
seguida por las hembras (36%) y las demás categorías con valores que
representaron menos del 10%. Por otro lado la categoría de juveniles para lobo fino
de Guadalupe fue la que más individuos presentó: 55%. Los subadultos y
misceláneos tuvieron 22% y 19%, respectivamente, mientras que las hembras
representaron solo el 4%. Se encontraron muy pocos adultos y crías de lobo fino, 12
y 7 individuos, respectivamente. Estos números son incluso tan bajos que al
graficarlos aparecen como 0%, inconsecuentes en comparación con las otras
categorías de más de 500 individuos.
Los subadultos de elefante marino del norte representaron la mayor parte de
los individuos censados con 43%, seguidos por los juveniles con 36% y las hembras
con 20%. En esta temporada no se observaron crías y fue posible identificar a todos
los organismos (misceláneos: 0%). Sólo se observaron tres machos adultos (1%)
durante esta temporada del año. En cuanto a la foca de puerto sólo se censaron dos
organismos adultos (Fig. 8).
22
3%%2%%
36%%
8%%
46%%
5%%
Z.#californianus#2012)
Machos%adultos%
Machos%subadultos%
Hembras%
Juveniles%
Crías%
Misceláneos%
0%%
22%%
55%%
4%%
0%% 19%%
A.#townsendi#2012)
Machos%adultos%
Machos%subadultos%
Juveniles%
Hembras%
Crías%
Misceláneos%
1%%
43%%
36%%
20%%
M.#angustirostris#2012)
Machos%adultos%
Machos%subadultos%
Juveniles%
Hembras%100%%
P.#vitulina#2012)
Adultos%
Figura 8. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies censadas
en el Archipiélago San Benito durante el verano de 2012.
Invierno
En la siguiente temporada también se observaron organismos de todas las
especies pero en diferentes proporciones de acuerdo a sus clases de edad. El lobo
marino siguió con una mayoría de crías y hembras (54% y 33%, respectivamente) y
las demás categorías permanecieron con una representación menor al 10%. Por otro
lado los juveniles de lobo fino representaron la mayoría (70%), seguidos en menor
proporción por las crías (21%), mientras que las demás categorías se presentaron
por debajo del 10%.
El elefante marino, al igual que el lobo marino, presentó una mayoría de crías
con un 66%, seguida de hembras con 28%. No se registraron juveniles, así como
pocos adultos y subadultos. Se identificaron a todos los organismos, por lo que la
23
0%%4%%
33%%
2%%
54%%
7%%
Z.#californianus#2013)
Machos%adultos%
Machos%subadultos%
Hembras%
Juveniles%
Crias%
Miscelaneos%
7%% 2%%
70%%
21%%
A.#townsendi#2013)
Machos%subadultos%
Hembras%
Juveniles%
Crias%
Miscelaneos%
5%% 1%%
28%%
66%%
M.#angustirostris#2013)
Machos%adultos%
Machos%subadultos%
Hembras%
Crias% 72%%
28%%
P.#vitulina#2013)
Adultos%
Juveniles%
categoría de misceláneos no se reportó. Finalmente no se observaron subadultos de
foca pero si se vieron adultos y crías (72% y 28%, respectivamente) (Fig. 9).
Figura 9. Proporciones por clases de edad y sexo para cada una de las especies en el
Archipiélago San Benito durante el invierno de 2013.
Distribución de las distintas especies de pinnípedos en el Archipiélago San Benito
Los individuos de las diferentes especies presentaron una distribución
agregada (no homogénea) a lo largo de las islas del archipiélago. Éstos se
restringieron casi completamente a la franja costera pero no se observaron de forma
continua a lo largo de la misma. En general se registraron segmentos costeros (Fig.
10 y 11) (numerados para cumplir con los objetivos de este trabajo) con una alta
abundancia de individuos, especialmente de lobo marino de California y lobo fino de
Guadalupe.
24
Figura 10. Distribución de las colonias de pinnípedos en el archipiélago durante el
verano de 2012 e invierno de 2013. Negro: A. townsendi, Gris claro: M. angustirostris,
Gris oscuro: Z. californianus, Plata: P. vitulina.
Isla Oeste
En la Isla Oeste durante el verano 2012 se observó una mayor cantidad de
lobo fino, especialmente en los segmentos 2-6, correspondientes en su mayoría a
zonas de risco, al igual que de lobo marino en menores cantidades. Los individuos
25
137%
750%
250%
667%
1247%
842%
0%147%
0% 13% 0% 0% 14% 0% 17% 0%12%
547%
200% 206%
8% 1% 0% 11%0% 0% 0% 2% 0% 0% 0% 0%0%
200%
400%
600%
800%
1000%
1200%
1400%
1% 2% 3% 4% 5% 6% 7% 8%
Abundancia)
Segmentos)
Isla)Oeste)2012)
A.#townsendi#
M.#angustirostris#
Z.#californianus#
P.#vitulina#
0% 0%36%
0% 0% 0% 1% 2%
134%
2%
496%
71%3%
183%
3% 0%0% 0% 0% 0% 0% 6%
242%
16%0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0%0%
100%
200%
300%
400%
500%
600%
1% 2% 3% 4% 5% 6% 7% 8%
Abundancia)
Segmentos)
Isla)Oeste)2013)
A.#townsendi#
M.#angustirostris#
Z.#californianus#
P.#vitulina#
observados de elefante marino se localizaron en los segmentos 2, 5 y 7 a lo largo de
playas de canto rodado (Fig. 10 y 11).
En cambio, en invierno 2013 los individuos de lobo fino ya no se localizaron en
la isla Oeste. En su lugar arribaron individuos de elefante marino que se encontraron
en los segmentos 1, 3, 4 y 6. Cabe notar que aunque estas zonas se denotan como
de risco, incluyen pequeñas playas de canto rodado donde generalmente se
encuentran los elefantes marinos. Los pocos individuos de lobo marino censados en
esta temporada se encontraron en los segmentos 7 y 8, ambos designados como
risco (Fig. 10 y 11).
26
0% 85% 6% 0% 0%62% 0% 32% 1% 2%
1080%
420%
1473%
359%
894%
0% 0% 0% 0% 0%0%
200%400%600%800%1000%1200%1400%1600%
1% 2% 3% 4% 5%
Abundancia)
Segmentos)
Isla)Centro)2012)
A.#townsendi#
M.#angustirostris#
Z.#californianus#
P.#vitulina#
0% 2% 0% 7% 0%
230%
0%
562%
7%
289%
492% 490%
6%
501%
888%
0% 0% 0% 0% 10%0%
100%200%300%400%500%600%700%800%900%1000%
1% 2% 3% 4% 5%
Abundancia)
Segmentos)
Isla)Centro)2013)
A.#townsendi#
M.#angustirostris#
Z.#californianus#
P.#vitulina#
Figura 11. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla Oeste, tanto
en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es: Risco = 1, 3,
4, 5, 7 y 8; Canto rodado = 2 y 6.
Isla Centro
Se observó una mayor cantidad de lobo marino en todos los segmentos de
esta isla y durante ambas temporadas bajo análisis, salvo en el segmento 3 durante
invierno donde predominaron los individuos de elefante marino. En verano se
observaron lobos finos en los segmentos 2 y 3 (plataforma de piedra y canto rodado)
y algunos elefantes marinos en los segmentos 1, 3, 4 y 5. Al igual que en la Isla Este
estos organismos se encontraban en pequeñas playas de canto rodado dispersas
entre las plataformas de piedra, así como en playas de arena. Las focas censadas en
invierno estaban en el segmento 5, sobre secciones poco abruptas de risco (Fig. 10 y
12).
27
84%156%
0%89% 68% 44%0%
60% 50%0% 0% 0%
142%
332%
0%
750%826%
240%
0% 0% 0% 0% 0% 0%0%
100%200%300%400%500%600%700%800%900%
1% 2% 3% 4% 5% 6%
Abundancia)
Segmentos)
Isla)Este)2012)
A.#townsendi#
M.#angustirostris#
Z.#californianus#
P.#vitulina#
0% 0% 10% 0% 0% 0%0%63%
3%71%
170%
5%67%
528%
49%0%
376%
0%0% 0% 26% 0% 0% 0%0%
100%
200%
300%
400%
500%
600%
1% 2% 3% 4% 5% 6%
Abundancia)
Segmentos)
Isla)Este)2013)
A.#townsendi#
M.#angustirostris#
Z.#californianus#
P.#vitulina#
Figura 12. Abundancia de individuos por especie en cada segmento de la Isla Centro, tanto
en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es Arena = 1;
Plataforma de piedra = 2 y 4; Canto rodado = 3; Risco: 5.
Isla Este
Esta se compone principalmente de segmentos de risco, con una sola gran
playa de canto rodado. En esta isla se registraron individuos de lobo marino que se
observaron en la cima plana (tierra adentro) de los acantilados, mientras los lobos
finos con los que compartían espacio, se ubicaban entre las rocas de los riscos. En
ambas temporadas el elefante marino se distribuyó en las playas de canto rodado,
especialmente en el segmento 5 durante invierno. En esta isla las focas se agruparon
entre los riscos o en pequeños islotes de roca adyacentes a la isla principal (Fig. 10 y
13).
28
41%%
29%%
16%%
14%%
Z.#californianus#
Risco%
Canto%Rodado%
Plataforma%de%Piedra%
Arena%
Figura 13. Abundancia de pinnípedos por especie en cada segmento de la Isla Este, tanto
en verano como en invierno. El sustrato que predomina en cada segmento es: Risco = 1, 2,
3, 4 y 6; Canto rodado = 5.
Afinidad por sustrato de las distintas especies de pinnípedos en el
Archipiélago San Benito
Lobo marino de California
Esta especie si presentó una preferencia por sustratos (p = 0.00004, X2 =
2130.075, gl = NA). Se encontró un mayor porcentaje de individuos sobre risco y de
menor medida sobre canto rodado (Fig. 13); esta preferencia se corrobora con el
análisis de similitud de Jaccard, que agrupa a roca y canto rodado como sitios de
similar preferencia en comparación con arena y plataforma de piedra (Fig. 14).
Figura 14. Sustratos a los que se asoció el lobo marino de California en el Archipiélago San
Benito durante ambas temporadas.
29
62%%
36%%
2%%
A.#townsendi#
Risco%
Canto%Rodado%
Plataforma%de%Piedra%
Figura 15. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato del lobo marino de California. R = roca; CR = canto rodado; A =
arena; PP = plataforma de piedra.
Lobo fino de Guadalupe
Esta especie también mostró una clara preferencia tanto estadística (p =
0.00004, X2 = 4891.635, gl = NA) como porcentualmente por risco, con canto rodado
en menor proporción y poca o ninguna presencia en sustratos de plataforma de
piedra y arenosos (Fig. 15). El índice de Jaccard también agrupa a risco y canto
rodado como de similar preferencia (Fig. 16).
Figura 16. Sustrato a los que se asoció el lobo fino de Guadalupe en el Archipiélago San
Benito durante ambas temporadas.
30
50%%38%%
0%%12%%
M.#angustirostris#Risco%
Canto%Rodado%
Plataforma%de%Piedra%
Arena%
Figura 17. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato del lobo fino de Guadalupe. R = roca; CR = canto rodado; A = arena;
PP = plataforma de piedra.
Elefante marino del norte
Este fócido, al igual que el lobo fino, se encontró en mayor proporción sobre
áreas de risco (ocupando pequeñas playas de canto rodado dentro de tales
segmentos) y en menor medida en áreas únicamente de canto rodado y de arena
(Fig. 17). La prueba de X2 indicó una preferencia por algún tipo de sustrato (p =
0.00004, X2 = 1628.031, gl = NA), y el índice de Jaccard muestra a risco y canto
rodado como de similar preferencia, seguido por arena (Fig. 18).
Figura 18. Sustrato a los que se asoció el elefante marino del norte en el Archipiélago San
Benito durante ambas temporadas.
31
100%%
P.#vitulina#
Risco%
Figura 19. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato del elefante marino del norte. R = roca; CR = canto rodado; A =
arena; PP = plataforma de piedra.
Foca de puerto
Se localizaron pocos individuos de foca en todo el archipiélago. Los que se
censaron se ubicaban solo en áreas de risco, particularmente en áreas menos
abruptas de tales segmentos de costa (Fig. 19), y como era de esperarse la prueba
estadística mostró esta preferencia (p = 0.00004, X2 = 114, gl = NA), apoyada por los
resultados del índice de similitud (Fig. 20).
Figura 20. Sustrato a los que se asoció la foca de puerto en el Archipiélago San Benito
durante verano 2012 e invierno 2013.
32
Figura 21. Dendograma elaborado con el índice de similitud de Jaccard, indicando la
preferencia de sustrato de la foca de puerto. R = roca; CR = canto rodado; A = arena; PP =
plataforma de piedra.
Ocupación de áreas tierra adentro
Individuos de lobo marino de California, lobo fino de Guadalupe y elefante
marino del norte llegaron a encontrarse en zonas tierra adentro de las islas (100
hasta 300 m de la línea de costa), no solo a lo largo de las playas típicas, adyacentes
al mar. El lobo marino fue registrado (en grupos) de este modo en la isla Centro y
Este; el lobo fino de Guadalupe (en grupos y solitarios) en la isla Oeste, mientras que
el elefante marino (en grupos y solitarios) se observó de esta manera en la isla
Centro. Ninguno de los pocos individuos registrados de foca de puerto se llegaron a
observar tierra adentro.
33
DISCUSIÓN
Son pocos los trabajos realizados recientemente tratan de la abundancia o
estructura de edades y sexos de las colonias de pinnípedos en islas de la costa
occidental de Baja California y específicamente del Archipiélago de San Benito. Sin
embargo a través de las últimas décadas se pueden rastrear las tendencias
poblacionales de las cuatro especies, tanto en el Archipiélago como en las áreas
circundantes, tanto en artículos como tesis realizadas esporádicamente desde la
década de los sesentas hasta el presente.
El periodo de trabajo para esta tesis abarcó picos clave de dos temporadas que
son de gran trascendencia para las historias de vida de los pinnípedos que habitan
estas islas. A través de este esfuerzo fue posible observar 1) la estructura de edades
y sexos y 2) la repartición de hábitat terrestre así como 3) contar a los individuos
presentes en ambas temporadas reproductivas (verano: otáridos, invierno: fócidos),
registrando así diferencias entre las tres islas que conforman nuestra área de
estudio y las distintas épocas.
Es importante mencionar que el periodo reproductivo es el momento ideal para
llevar a cabo el monitoreo de pinnípedos, ya que la mayor parte de los individuos se
encuentra en tierra, tanto para propósitos de crianza como de apareamiento o muda
de pelaje (elefante marino del norte). De este modo se reduce la subestimación
causada durante otras partes del año, donde una mayor proporción de animales se
encuentra en el mar y no es posible contarlos.
Abundancia y Estructura de Edades y Sexos
Verano
Lobo marino de California, Zalophus californianus
En el verano de 2012 se registró una abundancia total en el archipiélago de
7,501 individuos de lobo marino de California. La abundancia en otros años ha
fluctuado de acuerdo a distintos estudios (p. e. n=3,360 por Maravilla y Lowry (1996),
n=7,790 por Hernández-Camacho y Aurioles (2000), n=5,489 por Pablo (2009) (Fig.
34
21)). Estos trabajos muestran a una colonia con posibles señales de crecimiento
dentro de los años 90 pero más estable en los últimos 12 años. El lobo marino se
observó en casi todos los sitios del archipiélago durante verano, con una estructura
social tipo lek típica de lobos marinos (Riedman 1990); esto se corrobora con los
porcentajes de individuos de cada clase de edad, siendo más abundantes las crías y
hembras con pocos machos adultos y subadultos. Los machos adultos y subadultos
se encontraban generalmente vocalizando y defendiendo un segmento de costa con
hembras (en el caso de machos adultos) o en una zona de solteros junto con
subadultos y juveniles.
Lobo fino de Guadalupe, Arctocephalus townsendi
Se registraron a 4,572 individuos del lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus
townsendi); un número alto incluso considerando que los números previamente
reportados en verano eran de 580 por Hernández-Camacho y Aurioles (2000), 2,227
censados por Esperón (2008), o 1,487 por Pablo (2009) (Fig. 21). Cabe mencionar
que Maravilla y Lowry (1996) no encontraron organismos de esta especie en este
archipiélago. Es un hecho que la mayor cantidad de individuos registrados en San
Benito son animales jóvenes o inmaduros, migrantes temporales de Isla Guadalupe
(Aurioles et al. 2010), un escenario que se respalda al compararlo con el censo de
invierno, donde apenas se registran 58 individuos.
Desde que Maravilla y Lowry (1999) registraron la presencia de individuos de
lobo fino en el Archipiélago San Benito evidentemente se ha considerado por otros
autores como un área de recolonización y de reproducción incipiente (Aurioles et al.
2010, Esperón y Gallo 2012). Sin embargo, aun considerando el alto número de
individuos de otras clases de edad registradas en este trabajo, la presencia de sólo
siete crías encontradas en este estudio (número más o menos estable desde 1997
(Maravilla y Lowry 1999, Esperón 2008, Aurioles et al. 2010) parece indicar que esta
no sea una colonia de reproducción establecida. Algunas hembras de lobo fino
grávidas podrían estarse desplazando de Isla Guadalupe al Archipiélago San Benito
en algún momento del año anterior al parto (Esperón 2008), lo cual no es imposible,
ya que existen registros de hembras que viajan lejos de Isla Guadalupe. Por ejemplo,
35
una hembra encontrada en las costas del centro California, a la cual se le colocó un
rastreador, viajó a Isla Guadalupe y posteriormente regresó a California, involucrando
una distancia de más de 2,000 km (Lander et al. 2000). En 1997 se reportó a una
hembra con cría en la Isla San Miguel (Islas Canal, California), lugar donde no hay
una colonia establecida de lobos finos, indicando que la hembra se desplazó de una
colonia pre-existente y por lo tanto lejana (Melin y DeLong 1999). También existen
registros de otros individuos, generalmente machos, que se internan en el Golfo de
California (Aurioles et al. 1993, Gallo et al. 2010); estas distancias hacen que el
trayecto de Isla Guadalupe a San Benito no se considere tan grande ni improbable de
recorrer. Estos datos podrían confirmar que la presencia de hembras con cría en San
Benito no está relacionada con que exista una colonia reproductiva en el
Archipiélago, sino que simplemente se trate de hembras que, aun estando grávidas,
se dispersaron de su colonia natal (Isla Guadalupe) a otra para dar a luz.
La idea de una colonia aun no reproductiva también se apoya en el hecho que
a pesar de reportes de localidades donde se encontraron machos territoriales y crías
en el mismo espacio (Maravilla y Lowry 1999), para nuestro censo de verano 2012
sólo se registraron a crías solitarias o con una o unas pocas hembras, pero sin un
macho adulto territorial en las cercanías. Anudado a esto la mayor parte de los
organismos censados (55%) se identificaron como juveniles y otra gran parte como
machos subadultos (22%); esto es característica de colonias de paso o de descanso
(zonas de solteros) y no de colonias reproductivas (Aurioles y Zavala 1994),
especialmente en temporada de crianza. Sin embargo, el monitoreo anual o incluso
bi-anual es necesario, ya que en algún momento, dado la gran abundancia de
verano, esta colonia podría incorporarse a un sistema de reproducción dentro de un
efecto Allee, donde el número de crías aumenta proporcionalmente al tamaño o
densidad poblacional (Drake 2004 en: Aurioles et al. 2010). Es importante señalar
que en verano de 2013 (no incluido en este estudio) se contabilizaron cerca de 20
crías de lobo fino de Guadalupe (Elorriaga, comm. pers.1), un número mayor al de
nuestro esfuerzo de 2012. Por ahora, de acuerdo a la clasificación de Bradshaw et al.
(2000), con respecto a poblaciones re-colonizadoras de pinnípedos, se considera que
el Archipiélago de San Benito está en la etapa de recolonización donde la
1Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.
36
abundancia de organismos en las nuevas colonias incrementa como respuesta a
competencia por espacio en las colonias fundadores (en este caso Isla Guadalupe);
aún no se ha llegado a la etapa de madurez donde las nuevas colonias entran a una
estabilización o declive de sus tasas de crecimiento y reproducción.
Es necesario continuar con estos monitoreos con el fin de rastrear el
desarrollo de la población de A. townsendi, especialmente con respecto a su
recolonización de San Benito y probable transición entre una colonia no-reproductiva
a una reproductiva (Elorriaga, comm. pers.1). Esta especie esta categorizada como
amenazada dentro de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y
este tipo de registros son de suma importancia para el mantenimiento o modificación
del tal estado, así como su proyección a futuro de población con tendencias de
incremento.
Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris
En el verano se registraron 251 individuos de elefante marino del norte
(Mirounga angustirostris), una cifra menor a la de otros reportes (n=331 por Maravilla
y Lowry (1996), n=627 por Hernández-Camacho y Aurioles (2000), n=424 por Pablo
(2009) (Fig. 21)), pero no suficiente para marcar una tendencia de declive,
considerando que los meses de verano no son de alta abundancia terrestre para esta
especie. Los elefantes marinos que se observaron fueron en su mayoría machos
subadultos y juveniles con pocas hembras y pocos machos adultos. Este sesgo hacia
machos jóvenes junto con la presencia de mucho pelo en tierra y en el cuerpo de los
individuos, tienen que ver con el periodo de muda y con el hecho de que pronto
migrarían a mares más norteños para alimentarse (Le Boeuf y Laws 1994). Este
descanso de verano es una de las fases incluidos en el ciclo de dos migraciones
anuales que presenta la especie (Le Boeuf y Kaza 1981, según Rivera de la Parra
2012); parten al final del verano para alimentarse en las aguas que bordean la costa
oeste de Estados Unidos y Canadá (Le Boeuf et al. 1993, Riofrío-Lazo 2009) y
regresan en invierno a sus áreas de reproducción en el sur de California y en el norte
de México. Posterior al descanso vuelven a migrar al norte a alimentarse y después
regresan a mudar en el verano (Le Boeuf y Laws 1994). La poca presencia de
1Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.
37
machos adultos, hembras y crías en las playas también es indicativo de un periodo
no reproductivo (Le Boeuf y Laws 1994).
Foca de puerto, Phoca vitulina richardii
La baja presencia de la foca de puerto no es de extrañarse ya que pocas
veces se encuentra durante el verano en este archipiélago; por ejemplo, Allen et al.
(1984) solo encontraron dos individuos en verano y cinco en invierno, mientras que
Hernández y Aurioles (2000) encontraron 11 en invierno y solo 8 en verano (Fig. 21).
Es posible que la alta ocupación (altos niveles de densidad y limitación de espacio)
del archipiélago por parte de los otros pinnípedos es lo que provoca la ausencia de la
foca, o que la presencia humana las ahuyente, específicamente los vigilantes y la
actividad pesquera de la Cooperativa de Pescadores Nacionales de Abulón (PNA).
Hay reportes en California acerca de que esta especie tiende a ahuyentarse con
presencia humana a menos de 100 m de distancia (Allen et al. 1984); sin embargo
hay otras islas en la costa occidental de Baja California, como Isla Natividad, con una
actividad pesquera similar a San Benito y la cantidad de focas es considerablemente
mayor (alrededor de 700; Elorriaga et al., en revisión). Quizá solo el hecho que son
de limitada migración y que presentan fidelidad a colonias ya establecidas en otras
islas hace que la presencia en San Benito no sea propicia (Pablo 2009).
Comparación histórica de abundancias de las cuatro especies de pinnípedos
en el Archipiélago San Benito
Los datos capturados en este trabajo se pueden comparar con los rescatados
de trabajos previos que realizaron censos en una o ambas temporadas y reportaron
lo encontrado por especie (Fig. 21). Salvo una ocasión en 1950, la abundancia del
lobo marino es mayor en verano que en invierno. El lobo fino presenta una tendencia
similar entre temporadas en los últimos 16 años, acompañada de un marcado
aumento en individuos durante los veranos, culminando en un aumento de casi el
doble en un periodo de solo 4 años. El elefante marino se ha mostrado estable (en
invierno) durante la última década, mientras que la foca de puerto a mostrado un
declive de abundancia, salvo en el censo de invierno 2013.
38
Figura 22. Comparación histórica de las abundancias de las cuatro especies encontradas en
el Archipiélago San Benito, definido por año y temporada en la que se realizaron los censos,
e incluyendo los censos pertenecientes a este trabajo: verano 2012 e invierno 2013.
V= Verano, I= Invierno.
Abundancia y Estructura de Edades y Sexos
Invierno
Lobo marino de California, Zalophus californianus y lobo fino de Guadalupe,
Arctocephalus townsendi
Seis meses después, en el invierno de 2013, las abundancias tanto del lobo
marino como del lobo fino bajaron drásticamente, especialmente en el segundo caso.
El lobo marino de California se registró con una abundancia de 3,661 individuos
mientras que de lobo fino solo se encontraron 58 individuos. Claramente estos
números representan abundancias de temporada no reproductiva de estos
39
organismos. Tanto las hembras con crías de lobo marino como las de lobo fino (en
Isla Guadalupe) se quedan en los sitios de reproducción hasta que las crías dejan de
amamantar o bien hasta que éstas son capaces de resistir periodos de tiempo
mayores sin asistencia materna (Boness y Bowen 1996).
Este periodo de tiempo puede ser de hasta ocho meses para el lobo fino de
Guadalupe (Esperón 2008) y de 10-12 meses para el lobo marino de California
(García-Aguilar y Aurioles 2003). En este caso esta característica se vio reflejada en
el alto número de crías de lobo marino de California (54%) y hembras (33%); es
probable que las demás hembras hayan estado en el mar alimentándose, fuera de la
vecindad del archipiélago y por tanto no se observaron. Cabe señalar que durante los
viajes de alimentación llega a presentarse cierta mortalidad de hembras, tal y como
se reporta para el lobo fino de Nueva Zelanda, Arctocephalus forsteri, en el que se ha
documentado una mortalidad alta en los meses post-parto y cerca del tiempo de
destete (Boyd et al. 1995) y es posible que este factor intrínseco también afecte a las
hembras tanto de lobo marino de California como de lobo fino de Guadalupe (las
pocas que den a luz en San Benito).
En el caso del lobo fino la gran proporción de juveniles observados en esta
temporada (58%) y en sí el bajo número de individuos en el archipiélago, parecen
confirmar el estatus del Archipiélago como una colonia temporal. Sin embargo se
censaron 11 crías; es poco probable que las cuatro crías adicionales a las del verano
hayan nadado desde Isla Guadalupe y por tanto se considera que estas crías se
pasaron por alto en el primer censo (verano), probablemente por la tendencia de esta
especie de esconderse en cuevas y recovecos (Arias 2011) o por la inaccesibilidad
de algunas de las zonas de las islas. Estas 11 crías se encontraron formando un
grupo en la Isla Centro y no se observaron hembras en las cercanías. La condición
de estas crías era aparentemente buena, por lo que la ausencia de sus madres
podría asociarse con sus viajes de alimentación alrededor del archipiélago.
40
Elefante marino del norte, Mirounga angustirostris, y foca de puerto, Phoca vitulina
richardii
En esa misma temporada las abundancias de los fócidos aumentaron en gran
medida. Se censaron 2,292 elefantes marinos y 36 focas. Siendo esta la temporada
reproductiva de los organismos de esta familia (Phocidae) en el Hemisferio Norte. En
esta ocasión, no sólo se registraron machos y juveniles de elefante marino, sino
también una gran cantidad de hembras (28%) y crías (66%); incluso entre las focas
de puerto se censaron 10 crías y aunque fue imposible determinar el sexo de los
adultos, se asume que había por lo menos el mismo número de hembras, siendo los
demás adultos indefinidos, al no poder distinguirlos por la falta de dimorfismo sexual
(King 1983).
El número de crías de elefante marino fue consistentemente mayor al de las
hembras en las tres islas, lo que tuvo que ver con el momento específico del censo;
muchas de las crías ya estaban destetadas y las madres habían migrado. Este es un
comportamiento común en elefantes marinos. Las hembras amamantan a sus crías
constantemente por aproximadamente 27 días (Le Boeuf et al. 1972) y
posteriormente regresan a sus áreas de alimentación en el norte, forrajeando por el
camino para reponer las reservas perdidas durante el amamantamiento. Hay
estudios que indican que las hembras de elefante marino de San Benito se
desplazan a latitudes cercanas a California para alimentarse (Aurioles et al. 2006).
Las crías permanecen en la playa creciendo y consumiendo reservas por alrededor
de 3 meses hasta que su instinto les indica que es tiempo de entrar al mar y obtener
su primeras presas (Le Boeuf et al. 1972).
No se cree que el Archipiélago sea el sitio de una colonia reproductiva
importante (más bien incipiente o marginal, debido al bajo número de nacimientos).
En este sentido San Benito debe considerarse como una zona marginal de
distribución de la foca de puerto en Baja California, por el número escaso de
individuos reportados por este y otros estudios (Lubinsky 2010).
41
Reportes inusuales en el Archipiélago San Benito En ambas temporadas se registraron hembras de lobo marino de California
con marcas de hierro caliente en sus costados (para mayor confiabilidad en estos
datos se incluyeron algunos avistamientos de verano 2013, un año posterior al primer
censo de este trabajo). Estas marcas se colocaron como parte de un proyecto de
marcaje y seguimiento de la NOAA (Seattle, WA), el cuál se ha desarrollado en la Isla
San Miguel (Islas Canal, California, EUA), a mediados de los años ‘noventa y los ‘dos
mil, y ahora estas hembras marcadas se encuentran en el Archipiélago San Benito
(Anexo 1). Dos estaban acompañadas de crías; una se censó primero sin cachorro y
un año después con él; otra hembra se registró por primera vez en verano 2013 con
su cría. Esto indica que no es imposible que hembras cambien de localidad y
“escojan” nuevas colonias reproductivas a las cuales pertenecer. Si esto es posible
para el lobo marino de California es probable que también pueda suceder en otras
especies como el lobo fino de Guadalupe.
Estos reportes inusuales para el lobo marino de California son de suma
importancia porque van en contra del esquema tradicional que se reporta para la
especie, el cual se caracteriza por una marcada filopatría (conducta que involucra un
regreso a reproducirse a los sitios donde nacieron) importante y una dispersión
limitada por parte de las hembras adultas de Zalophus californianus (Aurioles y
Zavala 1994).
Distribución y afinidad por sustrato Con base en estudios previos acerca de los hábitats que generalmente son
ocupados por lobos marinos de California se sabe que no muestran una clara
preferencia por un solo tipo de sustrato; más bien su distribución dentro de las áreas
designadas como colonias tiende a ser aleatorio y basado en el hábitat marino
disponible, cerca de una alta abundancia de recursos alimentarios (Aurioles y Zavala
1994). En el Golfo de California, por ejemplo, tienden a estar en áreas de costa o
islotes rocosos con plataformas de piedra (González-Suárez y Gerber 2008) mientras
que del lado del Pacífico, en algunas islas como Isla Margarita, se encuentran sobre
playas de arena (Elorriaga, comm. pers.1). En el Archipiélago San Benito, las
1Dr. F. Elorriaga, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.
42
tendencias de distribución fueron agrupaciones tipo lek (en verano) y zonas de
aglomeración de “solteros” (predominante en verano). Aunque parecieron favorecer
áreas de risco y canto rodado cabe mencionar que se encontraron en cantidades
grandes (1000+) sobre sustratos arenosos o de plataforma de piedra, este último
similar a observaciones de Arias del Razo (2011). En cambio, las áreas
aparentemente favorecidas por los lobos finos de Guadalupe eran las de risco, lo que
está bien documentado para la especie en Isla Guadalupe y en el Archipiélago San
Benito (Arias del Razo 2011, García-Aguilar et al. 2013). Este hecho niega una
sobreposición espacial alta entre el lobo fino de Guadalupe y el lobo marino de
California. Por otro lado muchos de los segmentos asignados como risco, por ser
mayoritariamente de este sustrato, contenían pequeñas playas de canto rodado en
las que se agrupaban algunos lobos marinos y elefantes marinos, mientras que los
acantilados y áreas más rocosas fueron ocupados por los lobos finos. En algunas
áreas de plataforma de piedra (p. ej. en Isla Oeste) se presentó cierta sobre-posición
entre lobo fino y lobo marino, generalmente machos solteros (solitarios). Arias del
Razo (2011) presentó datos de sobreposición espacial marcada entre individuos de
lobo marino y lobo fino pero en este estudio no se observó este fenómeno de manera
muy frecuente.
Se registró una mayor abundancia de lobo marino en la Isla Centro (playas y
plataformas de piedra y canto rodado) que en las otras dos islas mientras que los
lobos finos dominaron la Isla Oeste especialmente. Curiosamente la Isla Este, de
muchos acantilados, fue ocupada en su mayoría por lobos marinos aunque cabe
notar que varios grupos de esta especie tendían a irse tierra adentro donde el
sustrato era más uniforme. Esta presencia tan importante de lobo marino en áreas
ideales para lobos finos en el Este podría deberse al hecho que los lobos finos de
Guadalupe se establecieron notablemente en la Isla Oeste en los últimos 10 años
(Aurioles et al. 2010) y posiblemente terminaron por desplazar un cierto número de
lobos marinos. Será interesante notar la progresión futura de la recolonización de
lobo fino, especialmente si en algún momento empieza a moverse en mayores
números a las otras dos islas (Centro y Este), especialmente a la isla Este, donde
hay una cantidad grande de riscos y áreas propicias para el lobo fino.
43
En general los elefantes marinos prefieren playas de pendientes suaves por el
tipo de desplazamiento tipo “oruga” que deben emprender para llegar al mar y porque
es más fácil acceder a áreas de arena húmeda que los ayuda a
refrescarse/termoregular (Le Boeuf y Laws 1994, Arias del Razo 2011). En verano se
observó una preferencia por playa de canto rodado y en el invierno por playas de
canto rodado y, en menor grado, por playas de arena (Isla Centro) (se recordará que
aunque la mayor parte de los segmentos en los que se encontró al elefante marino
se categorizaron como risco, los individuos se alojaban casi exclusivamente sobre las
pequeñas playas de bolsillo de canto rodado y arena dispersos entre los riscos). En
la Isla Centro se registró la mayor abundancia de organismos, especialmente en
invierno por la gran cantidad de playas de canto rodado y porque resulta más fácil
para algunos machos solitarios internarse tierra adentro debido a la pendiente
gradual de la misma.
Con relación al uso de hábitat terrestre del lobo marino de California, el
elefante marino del norte y el lobo fino de Guadalupe, se encontraron distintos grados
de sobreposición espacial entre especies y su presencia en zonas adyacentes a las
playas, hasta 100-300 m tierra adentro, en diferentes puntos del archipiélago (las tres
islas). Esto hace notar la importancia de las islas en la historia de vida de estas
especies; en escenarios terrestres que van más allá del uso típico de las playas.
Finalmente las focas de puerto en verano se registraron en el agua, pero en
invierno se avistaron sobre sustrato rocoso, ya sea de risco en la Isla Este o en
plataforma de piedra en la Isla Centro. Nuestras observaciones concuerdan con
observaciones hechas por Montgomery et al. (2007), donde explican que las focas de
puerto tienden a posarse en sustratos rocosos y con fácil acceso al agua. Esta
preferencia por rocas concuerda con la encontrada para esta especie en aguas
mexicanas (Arias del Razo 2011) pero difiere de la registrada para colonias más
norteñas (p. e. a la altura de California), donde parecen preferir sustratos de arena
principalmente (Elorriaga, comm. pers.1). Se sugiere que la afinidad a las rocas se
debe más a que es el único sustrato disponible lejos de asentamientos humanos
(Allen et al. 1984, Montgomery et al. 2007).
1Dr. F. Elorriaga-Verplancken, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, IPN.
44
Cabe resaltar que el índice de Jaccard proporcionó datos útiles y acertados en
solo algunos de los casos. Para el lobo marino de California coincide con las
tendencias observadas en la gráfica de pastel agrupando a las áreas de risco y canto
rodado como de mayor similitud y para la foca de puerto muestra al área de risco
como de alta preferencia, mientras que a las demás categorías las relega a valores
cercanos a 0. Sin embargo, para el elefante marino y el lobo fino agrupa
correctamente a las categorías de mayor preferencia (según las gráficas de pastel)
pero al momento de asignar un valor de similitud acomoda a ambos en niveles
cercanos a 0 en vez de 1, como era de esperarse. La cantidad de datos sometidos al
programa fueron pocos y es posible que esto haya influido en los resultados; por
tanto se sugiere que el índice de Jaccard solo se incluya como un apoyo al análisis
de X2 en cuanto a agrupación de sustratos, pero que se descarte la magnitud de la
preferencia de un sustrato sobre otro.
Finalmente, este estudio es una contribución al conocimiento de los
pinnípedos en México, especialmente cuando este esfuerzo se suma al de trabajos
anteriores así como posteriores, ensamblando de este modo un monitoreo constante
de estas especies protegidas. Conectado a lo anterior, se plantea la necesidad de
continuar con estos registros a través del tiempo, ya que las poblaciones y las
condiciones que las rigen son dinámicas y fluctuantes a diferentes escalas
temporales. Esfuerzos como el presente y otros que estén por venir constituyen
información útil al determinar el estatus poblacional de estos mamíferos marinos.
45
CONCLUSIONES
- Se generó información actual acerca de la abundancia, estructura de edades y
sexos, y distribución o repartición de hábitat de las colonias de pinnípedos en
el Archipiélago de San Benito:
- La historia de vida de cada especie reflejó su abundancia y distribución:
o La colonia de lobos marinos de California parece haberse estabilizado
en los últimos 10 años (con una probable tendencia al incremento),
aunque las abundancias varían por temporadas y los individuos se
distribuyen de una forma más homogénea que las demás especies. Se
mostró preferencia por sustratos de risco y canto rodado.
o La colonia de lobos finos de Guadalupe continúa aumentando su
abundancia, hasta el punto de doblar el tamaño de la colonia en solo 4
años. Aun no se considera que haya pasado a un estado de colonia
reproductiva por la poca cantidad de crías y una evidencia reproductiva
nula. Claramente prefieren posarse sobre áreas de risco y acantilados.
o La colonia de elefantes marinos del norte se encuentra estable y con
una clara preferencia por playas de canto rodado y pendiente suave, lo
que tiene que ver con su historia de vida y morfología.
o La colonia de focas de puerto es relativamente inexistente ya que se
observaron muy pocos individuos en ambas temporadas y esto
concuerda con información de años anteriores. Mostraron preferencia
por áreas de rocas cercanas al agua y lejos del pequeño asentamiento
humano en la Isla Oeste.
o Se observó una sobreposición espacial principalmente entre algunos
individuos de lobo marino y elefante marino. En casos raros se mostró
sobre-posición entre lobo marino y lobo fino, en áreas de risco.
- La presencia de elefantes marinos del norte, lobos marinos de California y
lobos finos de Guadalupe en áreas al interior (tierra adentro 100-300 m) de las
islas realza la importancia del Archipiélago San Benito con respecto a la
etología de estos organismos y pone en relieve la necesidad de mantener el
nivel de protección que se le ha dado al archipiélago.
46
LITERATURA CITADA
Allen S.G., D.G. Ainley, G.W. Page y C.A. Ribic. 1984. The effect of disturbance on
harbor seal haul out patterns at Bolinas Lagoon, California. Fishery Bulletin,
82(3): 493-500.
Allen S., J. Mortenson, y S. Webb. 2011. Field Guide to Marine Mammals of the
Pacific Coast.University of California Press. EUA. 569 p.
Arias del Razo A. 2011. Uso del hábitat por cuatro especies de pinnípedos en las
islas al occidente de Baja California. Presentado en el Centro de Investigación
Científica y de Educación Superior de Ensenada para obtener el grado
académico de Maestro en Ciencias.
Aurioles D. y F.J. Camacho-Ríos. 2007. Diet and Feeding Overlap of Two Otariids,
Zalophus californianus and Arctocephalus townsendi: Implications to Survive
Environmental Uncertainty. Aquatic Mammals, 33(3): 315-326.
Aurioles D., F. Elorriaga y C. Hernández-Camacho. 2010. The current status of
Guadalupe fur seal (Arctocephalus townsendi) on the San Benito Islands,
Mexico. Marine Mammal Science 26(2): 402-408.
Aurioles D., P.L. Koch y B.J. Le Boeuf. 2006. Differences in foraging location of
mexican and California elephant seals: evidence from stable isotopes in pups.
Marine Mammal Science, 22(2): 326–338.
Aurioles D., B.J. Le Boeuf y L.T. Findley. 1993. Registros de pinnípedos poco
comunes para el Golfo de California. Revista de Investigación Científica,
1(SOMMEMA 1): 13-19.
Aurioles D., F. Sinsel, C. Fox, E. Alvarado y O. Maravilla. 1983. Winter migration of
subadult male California sea lions (Zalophus californianus) in the southern part
of Baja California. Journal of Mammalogy, 64 (3): 513-518.
47
Aurioles D. y F. Trillmich. (IUCN SSC Pinniped Specialist Group) 2008. Zalophus
californianus. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version
2012.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 11 October 2012.
Aurioles D. y G. Zavala. 1994. Algunos factores ecológicos que determinan la
distribución del lobo marino Zalophus califorianus, en el Golfo de California.
Ciencias Marinas 20(4): 535-553.
Bartholomew G.A. y C.L. Hubbs. 1952. Winter population of pinnipeds about
Guadalupe, benito, and Cedros Islands, baja California. Journal of
Mammalogy, 33(2): 160-171.
Boyd I. 2001. Seals. In: Steele, J., S. Thorpe, y K. Turekian. 2009. Marine Biology.
2nd Edition. Academic Press. EUA. 632 p. 200
Boyd I.L., J.P. Croxall, N.J. Lunn y K. Reid. 1995. Population demography of Antarctic
fur seals: the costs of reproduction and implications for life-histories. Journal of
Animal Ecology, 64: 505-518.
Bradshaw C.J., C. Lalas y C.M. Thompson. 2000. Clustering of colonies in an
expanding population of New Zealand fur seals (Arctocephalus forsteri).
Journal of Zoology of London, 250: 105-112.
Campagna C. (IUCN SSC Pinniped Specialist Group) 2008. Mirounga angustirostris.
In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1.
<www.iucnredlist.org>. Downloaded on 11 October 2012.
Carreta J.V., K.A. Forney, M.M. Muto, J.Barlow, J.Baker, B.Hanson y M.S. Lowry.
2007. U.S. Pacific marine mammal stock assessments: 2006. NOAA Technical
Memorandum NMFS. 311 pp.
Costa D. y D. Crocker. Marine Mammals of the Southern Ocean. In: Ross, R., E
Hofmann, y L. Quetin. 1996. Foundations for Ecological Research West of the
Antarctic Peninsula. American Geophysical Union. EUA. 448 pp.
Esperón M. 2008. Estado actual del lobo fino de Guadalupe (Arctocephalus
townsendi Merriam, 1897) en el Archipiélago de San Benito, Baja California:
48
tamaño de la población, biología reproductiva y alimentación. Presentado en la
Universidad Autónoma de México para obtener el grado académico de
Maestro en Ciencias.
Esperón, M y J.P. Gallo. 2012. Recolonización del archipiélago San benito, Baja
California, por el lobo fino de Guadalupe. Revista Mexicana de Biodiversidad,
83: 170-176.
Fyler C., T. Reeder, A. Berta, G. Antonelis, A. Aguilar y E. Androukaki. 2005.
Historical biogeography and phylogeny of monachine seals (Pinnipedia:
Phocidae) based on mitochondrial and nuclear DNA data. Journal of
Biogeography 32:1267-1279.
Gallo J.P. 1994. Factors affecting the population status of Guadalupe fur seal,
Arctocephalus townsendi (Merriam, 1897), at Isla de Guadalupe, Baja
California, Mexico. Tesis de Doctorado. University of California. Santa Cruz,
Ca. USA: 221 p.
Gallo, J.P., M.O. Maravilla y C.J. Navarro-Serment. 2010. New records of non-
resident pinnipeds from the Gulf of California, México. Revista Mexicana de
Biodiversidad, 81: 209-213.
García-Aguilar, M.C. y G.D. Aurioles. 2003. Cuidado materno en el lobo marino de
California (Zalophus californianus) de Los Islotes, Golfo de California, México.
Ciencias Marinas. 29: 573-583.
García-Aguilar, M.C., D. Gutiérrez-García, H. de la Cueva. 2013. Terrestrial habitat
segregation between the Guadalupe Fur Seal (Arctocephalus townsendi) and
the California Sea Lion (Zalophus californianus) at Islas San Benito, México.
Aquatic Mammals, 39:54-60.
González-Suárez, M. y L.R. Gerber. 2008. Habitat preferentes of California sea lions:
implications for conservation. Journal of Mammalogy, 89(6): 1521-1528.
Hamilton A. 1951. Is the Guadalupe fur seal returning? Natural History 60:90-96.
49
Hernández-Camacho C. y D. Aurioles. 2000. Estudios sobre el estado de las
poblaciones de pinnípedos de las Islas y San Benitos y Cedros, Baja
California. Informe Final de Investigación. Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas, Instituto Politécnico Nacional.
Jefferson T.A., S. Leatherwood, y M.A. Weber. 1993. Marine Mammals of the World.
FAO Species Identification Guide. Rome. 320 p.
Jemison L.A. y B.P. Kelly. 2001. Pupping phemoology and demography of harbor
seals (Phoca vitulina richardsi) on Tugidak Island, Alaska. Marine Mammal
Science 17:585-600.
Junak S.A. y R. Philbrick. 1999. Flowering plants of the San Benito Islands, Baja
California, Mexico. Proceedings of the fifth California Islands Symposium.
Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara, CA.
King, J.E. 1983. Seals of the world. Ithaca, NY, Comstock Publishing Assoc. 240 pp.
Lander, M.E., F.M.D. Gulland y R.L. DeLong. 2000. Satellite tracking a rehabilitated
Guadalupe fur seal (Arctocephalus townsendi). Aquatic Mammals, 26(2): 137-
142.
Le Boeuf B.J. 1977. Back from extinction? Pacific Discovery 30:1-9.
Le Boeuf B.J., D. Aurioles, R. Condit, C. Fox, R. Gisiner, R. Romero y F. Sinsel. 1983.
Size and distribution of the California sea lion population in México.
Proceedings of the California Academy of Sciences. 43(7):77-85.
Le Boeuf B.J. y M.L. Bonnell. 1978. Pinnipeds of the California Islands: Abundance
and Distribution. Crown College and Center for Coastal Marine Studies,
University of California, Santa Cruz. 475-493.
Le Boeuf B.J. y M.L. Bonnell. 1980. Pinnipeds of the California Islands. Proceedings
of a multidisciplinary Symposium. Dennis M. Power. 475-493 pp.
Le Boeuf B.J., D.A. Countryman, y C.L. Hubbs. 1975. Records of elephant seals,
Mirounga angustirostris, on Los Coronados Islands, B.C., México, with recent
50
analyses of the breeding population. Transactions of the San Diego Society of
Natural History. 18(1):1-8.
Le Boeuf B.J., D.E. Crocker, S.B. Blackwell, P.A. Morris y P.H. Thorson. 1993. Sex
differences in diving and foraging behaviour of Northern elephant seals.
Symposium of the zoological Society of London, 66: 149-178.
Le Boeuf B.J. y M.R. Laws. 1994. Elephant seals: An introduction to the genus. In.
Elephant seals: Population Ecology, Behaviour, and Physiology. Le Boeuf, B.
J. and M. R. Laws. Eds. University of California Press. 1-26.
Le Boeuf B.J., R.T. Whiting y R.F. Gantt. 1972. Perinatal behaviour of northern
elephant seal females and their young. Behaviour, 43(1): 121-156.
Lowry M.S. y M.O. Maravilla. 2005. Proceedings of the Sixth California Islands
Symposium, Ventura, California, December 1 – 3, 2003. National Park Service
Technical Publication CHIS-05-01, Institute for Wildlife Studies, Arcata,
California.
Lubinsky D. 2010. Estado actual de la foca común del Pacífico Oriental (Phoca
vitulina richardsi), en México. Presentado en el Instituto de Investigaciones
Oceanológicas para obtener el grado de Maestro en Ciencias en Oceanografía
Costera.
Maravilla, M.O. y Lowry, M.S. 1996. Censos de pinnípedos en islas de la costa
occidental de la península de Baja California, México (Julio/Agosto, 1992).
Ciencia Pesquera, 13: 73-77.
Maravilla, M.O. y Lowry, M. S. 1999. Incipient breeding colony of Guadalupe fur seals
at San Benito del Este, Baja California, México. Marine Mammal Science
15(1): 239-241.
Melin, S.R. y R.L. DeLong. 1999. Observations of a Guadalupe fur seal
(Arctocephalus townsendi) female and pup at San Miguel Island, California.
Marine Mammal Science, 15(3): 885-888.
51
McLaren I.A. 1966. Taxonomy of harbor seals of the Western North Paific and
evolution of certain other hair seals. Journal of Mammalogy, 47(3):466-473.
Montgomery R.A., J.M. Ver Hoef y P.L. Boveng. 2007. Spatial modeling of haul-out
site use by harbor seals in Cook Inlet, Alaska. Marine Ecology Progress
Series, 341: 257-264.
Moss M. L., D.Y. Yang, S.D. Newsome, C.F. Speller, I. McKenchnie, A.D. McMillan,
R.J. Losey, y P.L. Koch. 2006. Historical Ecology and Biogeography of North
Pacific Pinnipeds: Isotopes and Ancient DNA from Three Achaeological
Assemblages. The Journal of Island and Coastal Archaeology, 1(2): 165-190.
Riedman M. 1990. The Pinnipeds. Seals, Sea Lions, and Walruses. University of
California Press, Ltd. England. 443 pp.
Riofrío-Lazo M. 2009. Ontogenia alimentaria del elefante marino del norte Mirounga
angustirostris: Análisis de ∂15N y ∂13C en colágeno dental. Como requisito para
obtener el grado académico de Maestra en Ciencias. Instituto Politécnico
Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. 127 p.
Rivera de la Parra L. 2012. ∂15N y ∂13C en crías de elefante marino (Mirounga
angustirostris), como indicadores de potenciales áreas de alimentación de
hembras residentes de Islas San Benito. Universidad Nacional Autónoma de
México, Posgrado de Ciencias del Mar y Limnología. 82 p.
Pablo, N. 2009. Amplitud, nivel y superposición trófica de los pinnípedos de Islas San
Benito B.C. México. Presentado en el Centro Interdisciplinario de Ciencias
Marinas del Instituto Politécnico Nacional para obtener el grado académico de
Maestra en Ciencias en Manejo de Recursos Marinos.
Schramm Y., S.L. Mesnick, J. de la Rosa, D.M. Palacios, M.S. Lowry, D. Aurioles,
H.M. Snell y S.Escorza!Trevino. 2009. Phylogeography of California and
Galapagos sea lions and population structure within the California sea lion.
Marine Biology, 156:1375-1387.
52
SEMARNAT. 2010. NOM-059-SEMARNAT-2010. Protección ambiental- Especies
nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y
especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en
riesgo. Diario Oficial de la Federación. 78 P.
SEMARNAT. 2012. Claves de Regiones Prioritarias para PROCODES por Dirección
General. http://www.conanp.gob.mx/acciones/pdf/pdf_procodes/procodes_201
3/ANEXO_5_Claves_Regiones_Prioritarias_PROCODES_2013.pdf
Szteren D., D. Aurioles y L. Gerber. 2006. Population Status and Trends of the
California Sea Lion (Zalophus californianus californianus) in the Gulf of
California, Mexico. En: Sea lions of the world. Alaska sea grant college
program, AK-SG-06-01. pp. 369-384.
Thompson D. y T. Härkönen. (IUCN SSC Pinniped Specialist Group) 2008. Phoca
vitulina. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1.
<www.iucnredlist.org>. Downloaded on 11 October 2012.
Townsend C.H. 1924. The northern elephant seal and the Guadalupe fur seal. Natural
History 24:567–577.
Trillmich F. y Ono, K.A. 1991. Pinnipeds and El Nino: responses to environmental
stress. Berlin: Springer-Verlag.
Williams R. y L. Thomas. 2007. Distribution and abundance of marine mammals in
the coastal waters of British Columbia, Canada. Journal of Cetaceans
Research and Management 9(1): 15-28.
ANEXOS
Anexo 1
Tabla 1. Lobos marinos de California, Z. californianus, marcados con hierro caliente en
las Channel Islands, CA y que fueron registrados en San benito en 2012 y 2013. H -
Hembra adulta; M - Macho adulto.
Fecha #
Marca Sexo Segmento Observaciones
2 Agosto 2012 4562 H (A) 5, Isla Centro Sin cría
8 Julio 2013 4562 H 1, Isla Centro
Con cría, cerca de
localidad anterior
2 Febrero 2013 7101 H (B) 1, Isla Centro Sin cría
6 Julio 2013 7101 H 5, Isla Centro
Sin cría, cerca de
localidad anterior
6 Julio 2013 5213 H (C) 1, Isla Centro Sin cría
8 Julio 2013 7757 H (D) 1, Isla Centro Con cría
8 Julio 2013 7070 M (E) 1, Isla Centro En zona de solteros
Figura 1. Lobos marinos de California, Z. californianus, marcados con hierro caliente en
las Channel Islands, CA.
