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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALlFOFfllA 1Þ
`rea Interdisciplinaria de Ciencias del
Departamento de Biología Marina
Adaptación de una tØcnica de transparentación y
tinción para el estudio ontogenØtico de los
dentículos dØrmicos de una muestra de
ejemplares de tiburones recientes y fósiles
Variación intraespecífica e interespecífica
TESIS
que como requisito para obtener el título de
BIÓLOGO MARINO
presentan
Ricardo Alberto Gonzålez 5ånchez
Liliana Noemi 5ånchez Campos
La Paz Baja California Sur Junio del 2003
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Fecha lß JUlll0 2003
BIOL lAR EMEJJO BAR JAV GONZALÉZJEFE UFL nEPARTA lE TO DE BIOLOGíA MARINA
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1
˝NDICE
AGRADECIMIENTOS I 11
RESUMEN 111
LIS1r DE C S 11
INTRODUCCION 1
ANTECEDENTES 1 11
`REA DE ESTUDIO l 15
OBJETIVOS 17
METODOLOGIA 18
FtI lJIT i
Ontogenia de Heterodontus francisci 22
Ontogenia de Heterodontusmexicanus
25
Dentículos de la Formación Tepetate del Eoceno 28
DISCUSION 31
BIBLIOGRAFIA II l l 11 1 38
F c 2
GRACIAS
A todos los que nos dedicaron su tiempo y amistad a lo largo dela carrera y de la TESIS ya que sin ustedes nada de esto
hubiera sido posible
PARA NUESTRAS FAMILIAS
II
III
RESUMEN
En los peces el tipo tamaæo y nœmero de escamas constituyencaracteres de valor taxonómico diagnóstico Específicamente en lostiburones las escamas son de tipo placoideo con una estructura cuasidental constituida individualmente por esmalte dentina y cavidad
pulpar sin cubierta epidØrmica De hecho la dentición de loselasmobranquios estÆ constituida por escamas estas escamas
forman una cubierta con propiedades hidrodinÆmicas en las especiesde nado libre y de protección derivada en espinas dorsales como en
los tiburones toro de la familia Heterodontidae Ésta estructura
tradicionalmente ha sido utilizada en las descripciones de las especiesde tiburones considerÆndose no obstante su variabilidad morfológicaontogenØtica y topogrÆfica corporal como un caracter descriptorespecífico Particularmente en el presente trabajo se revisaron losdentículos dØrmicos de las especies de tiburones toro Heterodontusfrancísci Girard 1854 Y H mexícanus Taylor y Castro Aguirre1972 distribuidos en aguas del Pacífico oriental con el objeto devalorar su potencial como caracter diagnóstico de acuerdo a su
variación intraespecífica e interespecífica Los dentículos dØrmicosfueron digitalizados se describieron e ilustraron morfológicamente deacuerdo a la terminología estÆndar empleando para ello una
adaptación a la tØcnica de transparentación y tinción con rojo dealizarina para facilitar el anÆlisis de las diferentes estructuras A su
vez Østos fueron comparados con ejemplares fósiles pertenecientes a
la Formación Tepetate de B C S haciendo hincapiØ en las diferenciaso similitudes morfológicas que presentaron los dentículos dØrmicos La
morfología observada en Øste trabajo se ilustra en 26 placasdigitalizadas y 2 de microscopía electrónica de barrido
IV
LISTA DE PLACAS
Placa Num Especie Longitud Corporal
A Heterodontus francisci 136 mm
B Heterodontus francisci 154 mm
C Heterodontus francisci 204 mm
O Heterodontus francisci 210 mm
E Heterodontus francisci 310 mm
F Heterodontus francisci 320 mm
G Heterodontus francisci 330 mm
H Heterodontus francisci 343 mm
1 Heterodontus francisci 345 mm
J Heterodontus francisci 350 mm
K Heterodontus francisci 375 mm
L Heterodontus francisci 430 mm
M Heterodontus francisci 470 mm
N Heterodontus francisci 495 mm
O Heterodontus francisci 520 mm
P Heterodontus francisci 590 mm
v
LISTA DE PLACAS
Placa Num Especie Longitud Corporal
Q Heterodontus mexicanus 125 mm
R Heterodontus mexicanus 292 mm
S Heterodontus mexicanus 320 mm
T Heterodontus mexicanus 364 mm
U Heterodontus mexicanus 470 mm
V Heterodontus mexicanus 580 mm
W Heterodontus mexicanus 590 mm
X Heterodontus mexicanus 695 mm
VI
LISTA DE PLACAS
Placa Num
y
Z
AA
BB
contenido
Ontogenia H francisci vs H mexicanus
Ontogenia H francisci vs H mexicanus
Heterodontus sp aff H francisci
Heterodontus sp aff H mexicanus
INTRODUCCIÓN
La clase Chondrichthyes o peces cartilaginosos estÆ conformada
por quimeras rayas y tiburones estos œltimos se encuentran agrupados
en 34 familias son cosmopolitas y ocupan el nicho trófico mÆs alto
siendo depredadores tope al igual que los mamíferos marinos
Representan un recurso pesquero importante y son impactados
directamente por la pesca comercial así como por la pesca artesanal
Hamlett 1999
Anatómicamente las formas comunes de Galeomorfos y
Squalomorfos son significativamente mÆs primitivos que los
Heterodontoideos y los tiburones restantes Heterodontus se conoce
desde el JurÆsico Superior presenta una dentición de macerado y
generalmente presenta cierto parecido con los hybodontoideos pero
evolucionó por separado Las dos aletas dorsales presentan espinas que
son un atributo de los neocelÆceos primitivos pero esto no implica un
origen mÆs antiguo Cappetta 1987 Carroll 1988
La familia Heterodontidae Gray 1851 se caracteriza por ser los
œnicos tiburones vivientes que presentan dos aletas dorsales precedidas
por una espina robusta cada una aleta anal aletas pareadas en forma
1
de remo boca anterior pequeæa con dos tipos de dentición que consiste
en dientes molariformes alargados en la parte posterior de la mandíbula
y dientes incisivos en la parte delantera razón por la cual deriva el
nombre de dicha familia tambiØn presenta crestas supraorbitales
desarrolladas piel rugosa y Æspera con la apertura de la primera
branquia alargada y presentan espirÆculos Nelson 1976 Compagno
1984 2001 Compagno et al 1995
Ésta familia sólo alberga un gØnero Heterodontus con 8 especies
descritas Son comœnmente llamados tiburones cabeza de toro o
dormilones bullhead de estos sólo H francisci y H mexicanus se
distribuyen en la región del Golfo de California Compagno 1984
Heterodontus francisci Girard 1854 tambiØn llamado dormilón
cornudo presenta crestas supraorbitales moderadamente altas
terminando posteriormente en forma abrupta aletas dorsales con
espinas aleta anal y un patrón de coloración de pequeæas manchas
obscuras de menos de un tercio del diÆmetro del ojo en un fondo claro
Fig 1 La talla mÆxima es de 1220 mm de longitud total LT pero la
mayoría de los adultos son menores de 970 mm de LT la talla de
madurez se da por encima de los 580 mm de LT Y al nacer miden de
150 a 160 mm de LT Se puede localizar desde la zona intermareal
2
hasta 275 m de profundidad aunque la mayoría se encuentra en aguas
poco profundas de 2 a 11m Compagno 1984 2001 Compagno et al
1995
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Figura 1 Heterodontus francisci Tomado y modificado de
Compagno 2001
Se distribuye en el Pacífico Oriental desde California central hasta
el Golfo de California posiblemente en Ecuador y Perœ Taylor y Castro
Aguirre 1972 Compagno 1984 2001 Compagno et al 1995
Heterodontus mexicanus Taylor y Castro Aguirre 1972 tambiØn
llamado dormilón bœfalo presenta crestas supraorbitales bajas que no
terminan abruptamente detrÆs de los ojos aletas dorsales con espinas
aleta anal y un patrón de coloración en el cuerpo y aletas de color gris
marrón claro con grandes manchas negras dispersas de diÆmetro
generalmente igualo mayor a la mitad de la longitud del ojo Fig 2 La
talla mÆxima es de 700 mm de LT la talla de madurez se da por encima
3
de los 550 mm de LT y al nacer mide 140 mm de LT Se puede localizar
de 20 a 50 m de profundidad Compagno 1984 2001 Compagno et
al 1995
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Figura 2 Heterodontus mexicanus Tomado y modificado deCompagno 2001
Se distribuye en el Pacífico Oriental en Baja California Sur el
Golfo de California Guatemala Golfo de PanamÆ y Colombia
Compagno 1984 2001 Compagno et al 1995
Éstas dos especies se alimentan bÆsicamente de invertebrados
bentónicos su dieta consiste principalmente de erizos aunque tambiØn
comen cangrejos camarones y otros crustÆceos isópodos
gasterópodos cefalópodos anØmonas sipuncœlidos ostiones
poliquetos y rara vez peces pequeæos Son tiburones de hÆbitos
bentónicos nocturnos nadadores lentos que se arrastran en fondos
4
arenosos rocosos o cubiertos de algas se les puede encontrar en
cuevas o grietas donde pasan el día descansando Compagno 1984
2001 Compagno et al 1995
La piel de los tiburones se encuentra cubierta por escamas
placoideas las cuales son tambiØn llamadas dentículos dØrmicos estos
se forman en los órganos papilares en la interfase entre el ectodermo
epidermis y el mesodermo dermis presentan una capa ectodØrmica
de esmalte altamente mineralizado sin colÆgeno que estÆ formado por el
ectodermo y el mesØnquima llamado vitrodentina dicha capa estÆ sobre
un cuerpo de dentina que tiene una cavidad pulpar y tœbulos dentinales
que emergen a travØs de ella dicha dentina estÆ formada solo por el
mesØnquima Cada escama tiene una placa basal con forma de disco en
la dermis con una cœspide proyectada hacia fuera desde esta œltima
hasta la epidermis Fig 3 Lagler 1977 Hamlett 1999
5
Dermis
Cuello
Placa basal
Esmalte
Dentina
Cavidad pulpar
Epidermis
Figura 3 Diagrama de un corte transversal de una escama placoideaTomado y modificado de Hamlett 1999
El tipo mÆs simple de escamas que presentaban los tiburones del
Paleozoico consistía de un cono de dentina con una cavidad pulpar
cubierto por esmalte estas escamas Iepidomoria son probablemente el
patrón ancestral para los tiburones Carroll 1988
Los dentículos dØrmicos se encuentran a lo largo de todo el cuerpo
y presentan variaciones de acuerdo al tipo de vida del organismo se
reemplazan individualmente y presentan diferentes regiones Fig 4
Reif 1985
6
Posterior
Anterior
Proceso
Figura 4 Terminología de una escama placoidea Tomado ymodificado de Reif 1985
Los dentículos dØrmicos del gØnero Heterodon tus estÆn
fuertemente ornamentados aumentando así la resistencia a la erosión
causada por el roce contínuo con piedras y corales Reif 1985
El mØtodo de transparentación y tinción de especímenes ha sido
utilizado para estudios osteológicos de vertebrados Taylor 1967 el
cual consiste en producir una lisis proteica por medio de enzimas de
digestión degradando el tejido muscular y dejando visibles los huesos
teæidos en rojo rojo de alizarina y el cartílago teæido de azul azul de
alciano El mØtodo antes descrito tambiØn ha sido utilizado para el
estudio de larvas y peces juveniles Potthoff 1983 Taylor y Van Dyke
1985 Song y Parenti 1995
7
El presente trabajo tiene como uno de sus propósitos apoyar la
identificación de especies de tiburón cuando se presenta el problema de
especímenes incompletos esto como respuesta a los problemas
existentes para la identificación de especies de tiburón que se ven
impactadas directamente o incidentalmente por las pesquerías ya que
muchas veces solo llega a puerto el torso del animal desprovisto de
cabeza y aletas estructuras bÆsicas para su identificación
TambiØn se pretende resaltar la importancia que representa el
estudio de los dentículos dØrmicos a pesar de que estos casi no han sido
estudiados
Reif 1985 presenta un tratado considerando 29 familias
tomando en cuenta especies principalmente recientes y una especie
extinta donde utiliza a los dentículos dØrmicos para diferenciarlas con
ayuda de microscopía electrónica de barrido Fig 5
Figura 5 Dentículos de Heterodontus japonicus utilizando un
microscopio electrónico de barrido Tomado y modificado de Reif 1985
8
A su vez el estudio de la morfología de los dentículos dØrmicos es
de utilidad para el registro fósil ya que se sabe que la familia
Heterodontoidea proviene del Orden Galeomorpha cuyos primeros
registros datan del JurÆsico hace 144 millones de aæos Carroll 1988
En la actualidad se utiliza la identificación en bruto Fig 6 es
decir secando la piel y analizÆndola directamente sin embargo las
estructuras no se aprecian claramente
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Figura 6 Digitalización de una muestra de piel seca de Heterodontusfrancisci
El uso de ejemplares de Heterodontus francisci y de H mexicanus
en la descripción ontogenØtica puede ser en gran medida una
herramienta para una homologación con el trabajo realizado por Reif
1985 ya que se basa en Heterodontus spp
9
Para la determinación de la existencia de cambios en el desarrollo
ontogenØtico de H francisci y H mexicanus en base a los dentículos
dØrmicos se tomaron ejemplares de diferentes tallas de la Colección
Ictiológica CI del CICIMAR IPN en La Paz Baja California Sur MØxico
10
ANTECEDENTES
Los dentículos dØrmicos han sido utilizados como carÆcter para
determinar especies El vertebrado fósil mÆs antiguo conocido es el pez
agnato Anatolepis del cual solo se conservan fragmentos de esqueleto
dØrmico Éste gØnero fue reconocido por el patrón característico de sus
dentículos dØrmicos aplanados y no traslapados Hamlett 1999
La histogØnesis de las escamas placoideas ha sido conocida desde
1874 cuando Hertwig generó datos morfogenØticos e histogenØticos
acerca de estas y las usó para elaborar una teoría comparativa acerca
de la estructura y evolución del esqueleto dØrmico en vertebrados Reif
1985
Reif 1985 al analizar la forma de los dentículos dØrmicos de 29
familias de tiburones de especies recientes utilizando un microscopio
electrónico de barrido encontró variación interespecífica así como una
relación entre el tipo de vida y la forma función de los dentículos
dØrmicos Sustentó su anÆlisis en la forma bÆsica de los dentículos
dØrmicos de Heterodontus spp recientes y fósiles del JurÆsico Superior
de H faIciformis
11
En el caso de las especies aquí mencionadas Taylor y Castro
Aguirre 1972 describen la especie Heterodontus mexicanus
contrastÆndola con H francisci considerando la talla coloración bordes
supraorbitales la forma del huevo dientes y realizando una descripción
breve de los dentículos dØrmicos Los autores mencionan que H
mexicanus presenta dentículos dØrmicos aplanados mas grandes y
menos densamente distribuidos a diferencia de H francisci que
presenta dentículos dØrmicos mas pequeæos y densos En cuanto a la
forma mencionan que ambas especies presentan el patrón típico de
Heterodontus el cual es aplanado y con forma como de una cruz de
Malta cuando se observa desde arriba
La tØcnica de transparentación y tinción utilizada desde 1897
MØtodo de Schultze para estudiar tejidos óseos y cartilaginosos fue
modificada por Taylor 1967 dicho mØtodo utiliza soluciones de
hidróxido de potasio o hidróxido de sodio para macerar el tejido la
tinción de los huesos para darles una visibilidad mÆxima e involucra
ademÆs una inmersión de especímenes en un líquido con un índice de
refracción similar al de los tejidos transparentados Dicho mØtodo
funciona bien para organismos recientemente preservados pero no para
aquØllOS que han sido preservados por mucho tiempo Las
modificaciones de Taylor sustituyen la maceración alcalina por una
12
enzima de digestión que es el polvo purificado de tripsina en agua
destilada con una pizca de hidróxido de potasio para organismos fijados
con formol que habían estado almacenados por muchos aæos en alcohol
etílico
Potthoff 1983 utilizó una solución saturada de borato de sodio
para la neutralización digestión y blanqueamiento de los organismos
con tripsina
Posteriormente Taylor y Van Dyke 1985 revisaron los
procedimientos de transparentación y tinción de pequeæos peces y otros
vertebrados para el estudio de hueso y cartílago En dicho trabajo se
mencionan modificaciones al mØtodo de Taylor 1967 estableciendo
que para remover el formol los organismos no son depositados en
agua sino que son deshidratados a travØs de una serie de alcoholes
para disminuir la actividad del Æcido acØtico en los huesos mientras se
tiæe el cartílago ademÆs de que despuØs de teæir el cartílago los
organismos son desacidificados inmediatamente en soluciones alcalinas
en vez de pasarlos a travØs de muchas series de alcoholes
Song y Parenti 1995 mostraron con peces transparentados los
huesos cartílagos y nervios de los especímenes utilizando Negro SudÆn
13
B para teæir los nervios de azul oscuro despuØs de usar la tinción con
rojo de alizarina S y azul de alciano
En otro contexto pero relacionado Mabee et al 1998
mencionan en su trabajo las consecuencias que tiene la
transparentación y tinción en estudios de longitud de peces donde
mencionan que los organismos preservados se encogen por causa de la
transparentación y tinción
14
`REA DE ESTUDIO
Los ejemplares biológicos fueron provistos por la Colección
Ictiológica CI del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas
CICIMAR IPN en La Paz Baja California Sur siendo estos colectados a
lo largo de la parte Sur de la península tanto en el Golfo de California
como en el Pacífico
Los ejemplares fósiles fueron colectados en la porción sur del
estado de Baja California Sur Fig 7 específicamente de la Formación
Tepetate Fig 7 en dicha figura se muestran los afloramientos de la
Formación Tepetate desde el arroyo El Aguajito hasta Los Algodones
delimitando el Ærea Te19 correspondiente al Eoceno Fig 8 donde se
muestra la estratigrafía de dicha Formación
15
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Figura 7 `rea de estudio Tomado y modificado de GonzÆlez Barba
2002
Sección EstratigrÆfica
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Figura 8 Estratigrafía observada en la Formación TepetateTomado Y modificado de GonzÆlez Barba 2002
16
OBJETIVO GENERAL
Observar si existe variación intraespecífica e interespecífica en los
dentículos dØrmicos durante la ontogenia en Heterodontus francisci y H
mexicanus utilizando una tØcnica adaptada de transparentación y tinción
para comparar entre dentículos recientes transparentados y fósiles del
Eoceno
OBJETIVOS PARTICULARES
Realizar un anÆlisis morfológico determinando las diferentes
formas que presentan los dentículos dØrmicos de H francisci y
H mexicanus con ayuda de una tØcnica de transparentación y
tinción
Comparar las morfologías de los dentículos de H francisci y H
mexicanus con las reportadas bibliogrÆficamente para la familia
y con fósiles del Eoceno de la Formación Tepetate en Baja
California Sur
Analizar los dentículos dØrmicos de la familia Heterodontoidea
que se encuentren en el registro fósil desde el JurÆsico para
comprobar si existen diferencias o convergencias entre los
fósiles y los actuales
17
METODOLOG˝A
Los especímenes base para el estudio de los dentículos dØrmicos
se obtuvieron de una muestra seleccionada del acervo de la Colección
Ictiológica CI del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas
CICIMAR IPN en La Paz B C S MØxico
Se utilizaron 24 especímenes del gØnero Heterodontus 16 de ellos
pertenecientes a H francisci con tallas de 136 a 520 mm de LT y 8 de H
mexicanus con tallas de 125 a 695 mm de LT Todos fijados con formol
al 1000 y preservados en alcohol etílico al 700 0
A cada espØcimen se le realizó un corte con ayuda de un bisturí
de aproximadamente 1 cm2 en el costado izquierdo en la base de la
primera aleta dorsal procurando no llegar al mœsculo de ser así fue
removido con ayuda de unas pinzas de disección Posteriormente se
lavaron cuidadosamente con un cepillo de cerdas suaves con el fin de
remover el mucus y cualquier otro residuo que se encontrase sobre la
piel que pudiera obstaculizar la revisión de los dentículos dØrmicos
18
Los cuadros se preservaron en sales de timol para evitar la
formación de hongos y bacterias hasta el inicio de la transparentación
con tripsina
TRANSPARENTACIÓN
Se disolvieron 10 gramos de borato de sodio en 1000 mi de agua
para formar una solución saturada
Se prepararon 1000 mi de una solución saturada de borato de
sodio de esta solución se tomaron 700 mi y se aforaron a 2000 mi con
agua Ya preparada y en constante agitación se le agregaron 2 gramos
de tripsina para su disolución
En frascos de 80 mi previamente etiquetados se aæadieron 70 mi
de la solución anterior donde se colocaron previamente los cuadros de 1
cm2 de piel Se realizaron 8 recambios cada uno con la solución borato
tripsina reciØn preparada enjuagando el material en cada recambio con
un intervalo de 7 días aproximadamente entre cada uno
Entre el recambio nœmero 4 y 5 se realizó una tinción con rojo de
alizarina mediante la disolución de 5 gramos de rojo de alizarina en 2
litros de hidróxido de potasio al 100 0 La solución de rojo de alizarina
19
KOH al 1000 se repartió equitativamente entre los 24 frascos
conteniendo las muestras de piel con los dentículos dØrmicos pasadas
24 horas se enjuagaron tanto los cuadros de piel como los frascos y se
continuó con los recambios de tripsina
Al final de los 7 recambios las muestras fueron lavadas y se
colocaron en frascos con alcohol al 700 0 Posteriormente a la
transparentación y tinción se colocaron entre dos portaobjetos con el fin
de que no se plegaran Los portaobjetos se mantuvieron unidos con 2
ligas una en cada extremo para que la muestra no se moviera
Una vez montados en los portaobjetos las muestras fueron
fotografiadas con ayuda de un digitalizador Hitachi con lupa para
observar a detalle las formas
Una vez ubicadas las formas mÆs representativas de dentículos
dØrmicos se hicieron esquemas de los diferentes tipos morfológicos de
los dentículos que presentan dichas especies del gØnero Heterodontus
así como un diagrama de forma denticular contra la longitud total de los
tiburones
20
Para la apreciación de los dentículos dØrmicos fósiles del Eoceno
de la Formación Tepetate se empleó microscopía electrónica de barrido
en las instalaciones de Ciencias de la Tierra en el CICESE Ensenada
Baja California
05A02621
RESULTADOS
Heterodontus francisci
En el estadío neonato considerado desde el nacimiento ó talla de
eclosión de 150 mm de LT hasta los 200 mm de LT se observa que la
cœspide del dentículo tiene un Ængulo muy agudo y pronunciado
denotando un crecimiento vertical mayor que el crecimiento horizontal
Se observan dos tipos de dentículos con diferencias muy marcadas un
dentículo grande y uno pequeæo siendo este œltimo de la mitad o de las
dos terceras partes de la longitud del dentículo grande
Durante el estadío juvenil que comprende de los 200 mm de LT
hasta la talla de primera madurez de 580 mm de LT se observaron
cinco tipos denticulares notÆndose una tendencia a la disminución en el
Ængulo de la cœspide y un aumento en el grosor de las alas del dentículo
así como un aumento en el nœmero de crestas
Una vez que los individuos alcanzan la talla de primera madurez o
se encuentran cerca de esta por encima de los 500 mm de LT se
observa una estandarización en las formas y en el tamaæo de los
dentículos Es en Øste punto donde se observan œnicamente dos tipos
denticulares un dentículo grande observado durante el estadío juvenil y
un nuevo dentículo mÆs grande y con alas mÆs anchas se nota una
22
tendencia a la disminución de la altura de la cœspide y en el nœmero de
bordes
A lo largo de la ontogenia de H francisci se observa un
incremento en el nœmero de dentículos ademÆs se presentan dentículos
pequeæos o nuevos que llenan los espacios interdenticulares originados
por el alargamiento de la piel del individuo durante su desarrollo La
ontogenia se puede observar a detalle de las Placas A a la P así como
en la Fig 9
23
Ontogenia de Heterodontus francisci
ee
Superficie Corporal LontitudCorporal
J2
M
500 mm
400 mm
T300 mm
200 mm
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Figura 9 Variabilidad ontogenØtica de la superficie corporal deHeterodontus francisci
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24
Heterodontus mexicanus
Durante el estadío neonato considerado desde la eclosión o
nacimiento con una talla de 140 mm de LT hasta los 200 mm de LT se
observa un solo tipo denticular siendo este muy alargado y presentando
un Ængulo muy agudo en la cœspide Dicho dentículo presenta un
crecimiento vertical muy marcado y con poco crecimiento horizontal
En el estadío juvenil que consiste desde los 200 mm de LT hasta la
talla de primera madurez alcanzada a los 550 mm de LT se observan
tres tipos denticulares así como una tendencia al ensanchamiento de
las alas y una disminución en el Ængulo de la cœspide sin que se note
una diferencia marcada en la longitud de los dentículos hasta los 300
mm de LT Es por encima de dicha talla que los dentículos se ven
drÆsticamente ensanchados tanto en su base como en su corona
notÆndose una diferenciación de tamaæos de la mitad de la longitud del
dentículo grande para el dentículo pequeæo así como un notable
incremento en la complejidad de las crestas pero una disminución en su
Ængulo haciendo de este modo dentículos romos y robustos
Una vez que alcanzan la talla de primera madurez o se encuentran
por encima de los 550 mm de LT se observan solo dos tipos denticulares
25
con un espacio entre ellos prÆcticamente nulo y se puede notar que la
superficie de la corona estÆ sumamente redondeada por la disminución
en el Ængulo de sus crestas y cœspide alcanzando un mÆximo
crecimiento horizontal La ontogenia de H mexicanus se puede observar
a detalle de las Placas Q a la X así como en la Fig 10
26
Ontogenia de Heterodontus mexicanus
Superficie CorporalLongitudCorporal
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Figura 10 Variabilidad ontogenØtica de la superficie corporal deHeterodontus mexicanus
27
Dentículos fosilizados de la Formación Tepetate del Eoceno
en Baja California Sur
Se evaluaron ocho dentículos dØrmicos fosilizados en los cuales
no se observó una diferencia marcada en sus tamaæos estos a su vez
no presentan una diferencia en tamaæo con los especímenes recientes
analizados de Heterodontus francisci y H mexicanus por el contrario
estos presentaron cierta afinidad con tallas juveniles de ambas especies
En general se observa una tendencia a presentar crestas redondeadas
con muescas en los mÆrgenes Placas AA BB
Entre los fósiles analizados se presentaron ciertas diferencias en el
ancho de la corona la longitud y ancho de sus alas así como en la
forma de la cœspide sin embargo se conserva el patrón de forma de
cruz que se presenta en Heterodontus spp reciente a diferencia de H
falciformis del JurÆsico Placas AA BB Figs 9 10 11 Y 12
Los fósiles analizados presentaron una composición química
basada principalmente en silicatos presentando picos altos en
carbonatos y fosfatos
28
Ontogenia de Heterodontus spp
SapePfici eoP Lon tud
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Figura 11 Variabilidad ontogenØtica de la superficie corporal deHeterodontus spp Tomado y modificado de Reif 1985
29
Ontogenia de Heterodontus falciformis
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Figura 12 Formas denticulares de la superficie corporal de H
falciformis del Jurasico Superior Tomado y modificado de Reif 1985
30
DISCUSIÓN
A lo largo de la ontogenia de los organismos analizados no se
encontró dimorfismo sexual en Heterodontus francisci ni en H
mexicanus
Los dentículos dØrmicos de los organismos de menos de 300 mm
de LT se transparentaron y tiæeron bien en ambas especies a diferencia
de los dentículos dØrmicos de organismos de mÆs de 300 mm de LT que
se tiæeron pero no se transparentaron sin que esto representara un
problema para la apreciación de las formas denticulares
Al realizar una comparación entre las ontogenias de H francisci y
H mexicanus tomando como base la ontogenia de Heterodontus spp
proporcionada por Reif 1985 se encontró que en los estadíos mas
tempranos neonatos con una talla por debajo de los 200 mm de LT no
existe una diferenciación marcada en los dentículos dØrmicos de ambas
especies siendo fÆcil que se confundan si solo se analizan los dentículos
de esta talla ya que tambiØn presentan las mismas proporciones y
arreglos Placas Y Z Figs 9 10 Y 11
31
Sin embargo se observó una diferencia en la base de los
dentículos de ambas especies por debajo de los 200 mm de LT ya que
para H francisci existen dos tipos de dentículos con una base que
presenta siete procesos o bien con una base que presenta sólo cuatro
procesos a diferencia de H mexicanus que solo presenta un tipo
denticular con una base de cuatro o cinco procesos como mÆximo
Placas Y Z Figs 9 y 10
Una vez rebasados los 200 mm de LT ambas especies presentaron
dos tipos denticulares una forma muy parecida entre las 2 especies y
otra un poco mas grande que difiere entre ambas siendo mÆs ancha y
con menos crestas para H mexicanus y lo contrario para H francisci
notÆndose ademÆs una cœspide elevada Placas Y Z Figs 9 y 10
En ambas especies una vez que se sobrepasan los 300 mm de LT
se observa un incremento en las dimensiones de los dentículos
presentando un tipo denticular que sobrepasa un milímetro de longitud
Placas Y Z Figs 9 y 10
En Øste punto se puede ver que para H francisci existen tres tipos
denticulares a diferencia de H mexicanus que solo presenta dos tipos
denticulares Otra diferencia notable es en las cœspides ya que para H
32
francisci la cœspide es elevada y puntiaguda En Østa talla tambiØn H
mexicanus comienza su desarrollo denticular horizontal ensanchando
así las alas y disminuyendo las crestas y la cœspide Placas Y Z Figs 9 y
10
Entre los 400 mm de LT Y los 500 mm de LT siendo considerados
todavía juveniles se observa una leve homogenización de los dentículos
para ambas especies obteniendo así solo dos tipos denticulares para
cada especie Es en Øste punto cuando H francisci inicia el desarrollo de
sus dentículos horizontalmente y H mexicanus comienza a cerrar
espacios interdenticulares Placas Y Z Figs 9 y 10
Ambas especies presentan ensanchamiento de sus dentículos pero
es mas notorio en H mexicanus ya que H francisci sigue presentando
mÆs crestas con un mayor Ængulo Placas Y Z Figs 9 y 10
En las dos especies analizadas se observó una disminución en el
nœmero de bordes una vez que los organismos son adultos o bien
sobrepasan los 500 mm de LT esto puede ser debido a dos factores por
una parte el ensanchamiento masivo y aglutinamiento de sus dentículos
como es el caso de H mexicanus en el que para este punto ya no es
posible diferenciar las crestas de la base de las alas presentando una
33
forma muy redondeada y apelmazada otro factor puede ser debido a
que al ser organismos de vida bentónica y estar en contacto con rocas y
arrecifes sus dentículos sufran mucho desgaste a lo largo de su vida y
esto afecte directamente la forma de las crestas y la cœspide
modificando así su corona Sin embargo H francisci sigue presentando
una cœspide mucho mÆs elevada que H mexicanus y a diferencia de
este en H francisci todavía son apreciables las crestas pudiØndolas
diferenciar de las alas Placas Y Z Figs 9 y 10
En cuanto a sus bases ambas especies presentan una tendencia a
la disminución en el nœmero de procesos ya que al final de su desarrollo
cuando son adultos presentan solo cuatro procesos altamente
modificados de tal forma que un dentículo queda totalmente pegado a
otro cubriendo así por completo la piel creando una capa reacia y
Æspera para evitar el desgaste de la piel y servir como protección
Placas Y Z
Se observó que el desarrollo ontogenØtico que presentan tanto H
francisci como H mexicanus no presenta grandes diferencias con lo
reportado para Heterodontus spp por Reif 1985 ya que al inicio se
presentan varios tipos denticulares con Ængulos muy agudos que van
disminuyendo y estandarizÆndose a lo largo de su desarrollo notÆndose
34
al final una marcada disminución en el nœmero de tipos denticulares
siendo este mucho mÆs homogØneo así como el incremento en la
longitud de sus dentículos Placas Y Z Figs 9 10 Y 11
TambiØn se pudo comprobar la tendencia que existe en las formas
denticulares del gØnero Heterodontus ya que al final de su ontogenia
todas se asemejan a una cruz de Malta Taylor y Castro Aguirre 1972
Los fósiles de Heterodontus del Eoceno analizados en Øste trabajo
presentaron diferencias muy marcadas con H falciformis del JurÆsico
Superior Placas AA y BB Fig 12
Se observó una gran diferencia en las formas de los dentículos
dØrmicos ya que los dentículos EocØnicos presentan un patrón
morfológico en forma de cruz con cuatro alas a diferencia de los
reportados por Reif 1985 para H fa Iciformis pues este presenta
muchos tipos morfológicos pero ninguno sigue un patrón en forma de
cruz debido a que la mayoría presenta solo tres alas con pocas crestas
y formas alargadas Placas AA y BB Fig 12
Como se pudo observar los dentículos EocØnicos presentan una
alta afinidad a las formas denticulares recientes observadas en Øste
35
trabajo para H francisci y H mexicanus tomando en cuenta las
características morfológicas que presentan como son sus cœspides
crestas bases y alas Placas AA y BB
En cuanto al gØnero Heterodontus se observó que no ha sufrido un
aumento ni disminución en el tamaæo de los dentículos esto se puede
atribuir a que se trata de organismos bentónicos que se mantienen
aislados de los cambios ambientales que ocurren en la superficie ya que
estos se alimentan de lo que encuentran en el fondo
A pesar de que el tamaæo de los dentículos dØrmicos se encuentra
conservado para el gØnero Heterodontus la forma denticular varía
notablemente del JurÆsico al Eoceno y no tanto así del Eoceno al
reciente Figs 11 y 12
Debido a que no se contó con las longitudes totales de los
organismos para poder identificar el estadío en que se encontraban no
se pudo elaborar una tabla ontogenØtica con los dentículos dØrmicos del
Eoceno
La adaptación de la tØcnica de transparentación y tinción aplicada
resultó sumamente valiosa para la apreciación de los dentículos
36
dØrmicos así como de las bases que normalmente no se pueden
observar por estar embebidas en la piel
Para una mejor transparentación y tinción se recomienda
ampliamente realizar los cortes con sumo cuidado de tal manera que se
obtengan trozos de piel muy delgados libres de mœsculo y cualquier
otro tipo de tejido ya que esto traerÆ consigo una mayor eficiencia por
el ahorro de reactivos y tiempo invertido
Se observó que se debe de tener sumo cuidado con el manejo de
la tripsina ya que cuando los especímenes estÆn a punto de ser
transparentados una diferencia de un día en remojo puede significar el
desprendimiento de los dentículos dØrmicos o la disolución de la piel y
por lo tanto la pØrdida de la muestra
Es muy importante que una vez transparentados y teæidos los
cuadros de piel del espØcimen estos sean montados cuidadosamente
sobre un portaobjetos estirando y presionando con otro portaobjetos
para evitar la formación de arrugas o pliegues que dificulten la
observación y anÆlisis de Østos
37
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PLACAS
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Heterodontus francisci
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Dentículos dØrmicos de la
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Heterodontus francisci
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Dentículos dØrmicos de la
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Heterodontus francisci
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Dentículos dØrmicos de lasuperficie corporal de H francisci
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Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H francisci
despuØs de la transparentación ytinción
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Heterodontus francisci
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330 mm LT
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Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H francisciantes de la transparentación
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Esquema de la forma de un
dentículo dØrmico para esta talla
Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H francisci
despuØs de la transparentación ytinción
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Heterodontus francisci
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Dentículos dØrmicos de lasuperficie corporal de H francisci
despuØs de la transparentación ytinción
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Heterodontus francisci
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Dentículos dØrmicos de la
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Heterodontus mexicanus
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Neonato
Dentículos dØrmicos de la
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Dentículos dØrmicos de lasuperficie corporal de H
mexicanus despuØs de la
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Heterodontus mexicanus
MACHO
292 mm LT
Dentículos dØrmicos de lasuperficie corporal de H
mexicanus antes de la
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Esquema de la forma de un
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Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus despuØs de la
transparentación y tinción
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Heterodontus mexicanus
MACHO
320 mm LT
Juvenil
Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus antes de la
transparentación
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Esquema de la forma de un
dentículo dØrmico para esta talla
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Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus despuØs de la
transparentación y tinción
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Heterodontus mexicanus
HEMBRA
364 mm LT
Juvenil
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Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus antes de la
transpa rentación
Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus despuØs de la
transparentación y tinción
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Esquema de la forma de un
dentículo dØrmico para esta talla
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Heterodontus mexicanus
HEMBRA
470 mm LT
Juvenil
Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus antes de la
transparentación
EEM
Esquema de la forma de un
dentículo dØrmico para esta talla
Dentículos dØrmicos de lasuperficie corporal de H
mexicanus despuØs de la
transparentación y tinción
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Heterodontus mexicanus
HEMBRA
580 mm LT
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Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus antes de latranspa rentación
EE
Esquema de la forma de un
dentículo dØrmico para esta talla
Adulto
Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de Hmexicanus despuØs de la
transparentación y tinción
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Heterodontus mexicanus
HEMBRA
590 mm LT
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Dent˝culos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus antes de latra nsparentación
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Esquema de la forma de un
dentículo dØrmico para esta talla
Adulto
Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus despuØs de la
transparentación y tinción
x
Heterodontus mexicanus
MACHO
695 mm LT
Dentículos dØrmicos de lasuperficie corporal de H
mexicanus antes de latra nsparentación
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Esquema de la forma de un
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Adulto
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Dentículos dØrmicos de la
superficie corporal de H
mexicanus despuØs de latransparentación y tinción
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ONTOGENIA
Comparación de ejemplares por tallas H francisci y H mexicanus
Neonatos
H francisci 136 mm LT H mexicanus 125 mm LT
Juveniles
H francisci 320 mm LT H mexicanus 320 mm LT
z
Comparación de ejemplares por tallas H francisci y H mexicanus
Juveniles
H francisci 470 mm LT
H francisci 590 mm LT
H mexicanus 470 mm LT
Adultos
H mexicanus 590 mm LT
AA
Comparación de dentículos dØrmicos de Heterodontus francisci con
fósiles de la Formación Tepetate del Eoceno en Baja California Sur
Se observa un ejemplar de H
francisci recienteFósil de la Formación Tepetate del
Eoceno Heterodontus sp aff H
francisci
Fósil de la formación Tepetate delEoceno Heterodontus sp aff H
francisci
Fósil de la Formación Tepetate delEoceno Heterodontus sp aff H
francisci
Fósil de la Formación Tepetatedel Eoceno Heterodontus sp aff
H francisci
BB
Comparación de dentículos dØrmicos de Heterodontus mexicanus con
fósiles de la Formación Tepetate del Eoceno en Baja California Sur
Se observa un ejemplar de H
mexicanus reciente
Fósil de la Formación Tepetate delEoceno Heterodontus sp aff H
mexicanus
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Fósil de la Formación Tepetate delEoceno Heterodontus sp aff H
mexicanus
Fósil de la Formación Tepetate delEoceno Heterodontus sp aff H
mexicanus
Fósil de la Formación Tepetate delEoceno Heterodontus sp aff H
mexicanus
