Bol. San. Veg. Plagas, 15: 91-104, 1989

Algunas consideraciones sobre la enfermedad causada porCeratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt sobre las especiesdel género Quercus. Un problema potencial para España

R. IPINZA, L. GIL y S. SORIA

Ceratocystis fagacearum (Bretz.) Hunt, causa una grave enfermedad, del tipo de lastraqueomicosis, principalmente sobre especies del género Quercus, si bien su presenciaestá limitada a América del Norte, y, quizás, a algunos países de la Europa del Este.

Existen claros riesgos de su introducción en los países de la C.E.E. y entre ellosEspaña, donde podría suponer una amenaza ecológica y económica muy superior aldesastre causado por Ceratocystis ulmi (Buissman) Moureau sobre los olmos, especial-mente al poder contar con un transmisor altamente capaz, como sería Scolytusintricatus (Ratz).

En el presente trabajo se describe el hongo, su sintomatología y ciclo biológico, asícomo su posible incidencia en Europa, en caso de producirse una introducción,finalizando con una serie de recomendaciones y medidas de control para el casoespañol, que intentarían minimizar el terrible impacto que causaría en su medionatural donde tan fundamental papel juegan las especies del género Quercus.

R. IPINZA, L. GIL. Laboratorio de Anatomía, Fisiología y Genética Forestal.E.T.S.I. de Montes, Madrid.

S. SORIA. Subdirección General de Sanidad Vegetal. Madrid.

Palabras clave: Ceratocystis fagacearum, Scolytus intricatus

INTRODUCCIÓN

El hongo Ceratocystis fagacearum (Bretz)Hunt causa una enfermedad principalmentesobre las especies del género Quercus L. Elsíntoma característico lo constituye una tra-queomicosis de ahí la denominación anglo-sajona de Wilt Oak. En la actualidad, supresencia aparentemente está confinada alos EE.UU., donde se le localiza en laszonas delimitadas por los Estados de Min-nesota, Texas, Pennsylvania y Carolina delSur. En este país alrededor de 20 especiesdel género Quercus así como especies deCastanea, procedentes de China, están afec-tadas por la enfermedad. Mediante inocula-ciones artificiales se ha visto que algunasespecies del género Pyrus son susceptibles.

La organización de Protección Fitosanitariade Europa y el Mediterráneo (1977) estimaque no se conocen Quercus nativos quepresenten inmunidad; alrededor de 50 espe-cies nativas y exóticas son susceptibles a lainfección además de algunas especies de losgéneros Castanea, Lithocarpus y Castanopsis.

Lamentablemente existen algunos indicios,aunque controvertidos tal como se comentarámas adelante, que sostienen que esta enfer-medad ya se encuentra en el continenteeuropeo, específicamente en Rumania y Bul-garia. Ante la posibilidad de que este hongoen unión con un escolítido nativo de Europa(Scolytus intricatus Ratz.) pueda presentaruna agresividad y comportamiento similar ala triste y célebre enfermedad de la grafiosis,presentamos este resumen de antecedentes,

recomendaciones y medidas de control parade alguna manera contribuir a evitar undesastre ecológico sobre nuestros robledos ycarballedas, rebollares, encinares, quejigares,alcornocales, coscojares, etc.

EL PATÓGENO

Su posición sistemática es la siguiente:Clase: Ascomycotina.Orden: Mícroascales.Género: Ceratocystis.Sección: Endoconidiophora.Especie: Ceratocystis fagacearum.Sinonimia: Endoconidiophora fagacearum.

Fig. 1.—Corteza agrietada por la tensión del crecimientodel estroma de C. fagacearum.

Fase anamórfica

En medios de cultivos (agar-malta) lacolonia alcanza 35 mm. de diámetro en 12días a 22°C, es efusa, aterciopelada, incoloraal principio, luego verde oliva, café oscuroverdoso a negro verdoso. El reverso de laplaca de cultivo presenta un color verdeoliva pálido, gris oliva pálido a negro ver-doso. Micelio superficial e inmerso, com-puesto de hifas de paredes delgadas a gruesasde 2 a 6 y de ancho, subhialinas, cafépálido a café, septadas, lisas o suavementerugosas. Conidioforos macronematosos, al-gunas veces semimacronematosos, monone-matosos, simples, infrecuentemente algo ra-mificados, rectos o curvados, septados, lisos,hialinos a subhialinos, café pálido a café,(18—) 28-100 y de longitud incluyendocélulas conidiógenas terminales, de 2 a 3,5(—5) y de diámetro en la base. Célulascollarete, subhialinas a hialinas, 2-3 (—4) yde ancho en el ápice. Conidio fialídico-enteroblástico, hialino, unicelular, cilindrico,truncado en los bordes, 2-15 (—24)X2-3,5(—4,5) /z, simple o en cadenas.

En la naturaleza esta fase de su ciclobiológico se produce sobre una masa felpudade micelio de color gris que se localizasobre la superficie de la madera e interiorde la corteza de un árbol muerto. El estromaes elíptico de 2,5-20,0X1-10 cm. con elcentro negro y de mayor grosor. En lasfiguras 1 y 2 se aprecian distintas vistasdel estroma.

El estado conidial se conoce normalmentecomo «Chalara», de ahí podría denominarsea esta enfermedad como «chalariosis», enforma similar al seguido para la enfermedadde la grafíosis.

Fase teleomórfica

Los peritecios o ascocarpos producidospor la unión de una cepa (A) y (B),heterotálicas, se desarrollan sobre la superficiedel micelio o parcialmente sumergidos en elmedio de cultivo. La base del peritecio esnegra, globosa, 235-365 (—380) y de diá-metro; la capa externa del peridium estácompuesta de células de paredes gruesas ynegras de hasta 14 y en diámetro. El cuellodel peritecio es negro en la base, se tornacafé pálido a hialino en dirección del ápice,comúnmente recto, casi cilindrico (240—)265-500 y de longitud, 72-125 y de anchoen la base, 55-87 y debajo de la hifaostiolar. Hifa ostiolar hialina, escasamenteseptada, lisa, pared delgada, divergente, 23-140 y de longitud, 1,5-3 ±m de ancho enla base, 0,5-1,5 ±m en la punta. Ascos enforma de clavo o subesféricos, evanescentes,octosporados, hialinos, 16-22X16-10 y. As-cosporas hialinas, unicelulares, elongadas aelipsoides o elongadas en forma de gajo denaranja visto desde un lado, cilindricos aelípticos en la parte frontal, la parte terminalno se ha observado. Estas esporas se en-cuentran rodeadas por una cubierta uniforme

Fig. 2.—Vista lateral del estroma.

gelatinosa hialina, sus dimensiones son: 5-11X2,5-3,5 JU incluyendo la cubierta, secolectan en un cirro que forman en lapunta del cuello del peritecio.

SINTOMATOLOGÍA

Los síntomas observados en EE.UU. va-rían de acuerdo a las condiciones ecológicasdonde se desarrollen los Quercus. Todas lasespecies que se han inoculado artificialmentehan mostrado una gran susceptibilidad a laenfermedad, siendo ésta mayor en los Quer-cus rojos (Erythrobalanus) que normalmentemueren a las pocas semanas de iniciada lainfección. En cambio, los miembros de losQuercus blancos (Leucobalanus), a la cualpertenecen algunos de los Quercus europeos,presentan una mayor resistencia y se puedenconsiderar medianamente susceptibles. LÍESEy RUETZE (1987). El subgénero Cerris (Q.suber) y Sckwphyííodrys (Q. Hex y Q.coccifera) no han sido ensayados.

En términos generales la sintomatologíaclásica corresponde a una marchitez. Estase produce por un taponamiento de loselementos conductores por donde transcurrela savia, debido a la acción de las enzimasdeL hongo.

En los individuos del grupo de los Quer-cus rojos la marchitez se manifiesta enprimer lugar en la cima del árbol. Lashojas se vuelven pálidas, bronceadas o decolor castaño, comenzando a lo largo de laspuntas y bordes, con frecuencia con unatransición abrupta entre el tejido seco yverde. Algunas veces el color amarillo ocafé se produce a lo largo de las venas. Enotros casos las hojas languidecen, se tuercenlongitudinalmente y luego se marchitan. Lashojas situadas en las ramas terminales co-mienzan a caer tan pronto se inician losprimeros síntomas y algunas hojas caen aun-que se encuentren verdes. La decoloracióny defoliación avanza a través de la copa,tardando de algunos días a varias semanas

en presentar finalmente ramas y ramitasmuertas. En los Quercus caducifolios muertospor la enfermedad es posible observar algu-nas pocas hojas de color marrón aún eninvierno.

Al hacer un corte transversal en unaramita afectada o al extraer las cortezas seobserva que en la parte exterior de laalbura se forman franjas de color café coin-cidiendo con la época en que se presentanlos síntomas foliares. Estas manchas corres-ponden al tejido conductor (vasos) coloni-zado por el hongo. Al igual que la grafiosislos conidios se mueven pasivamente, con lasavia, alojándose en las punteaduras y enlas paredes terminales de los vasos. Dichosvasos se ven bloqueados con tilosas y sus-tancias gomosas de color oscuro. Las célulasparenquimáticas también mueren.

Los síntomas en los individuos del grupode los Quercus blancos son similares al delos Quercus rojos pero menos severos. Elavance en el árbol es relativamente máslento y algunas veces se encuentra confinadoa ramas pequeñas. La sintomatología generales similar al cambio de coloración provocadopor la llegada del otoño. Es decir, semejanteal daño producido por la cepa no agresivade la grafiosis.

En la franja sur de la distribución de estaenfermedad en EE.UU., los síntomas y con-ducta epidémica difieren de la descripcióndada anteriormente. En este caso las hojasde los Quercus se tornan cloróticas o bron-ceadas, con frecuencia presentan un coloramarillo a café a lo largo de las venasfoliares y necrosis en las puntas de lashojas. Los árboles enfermos pueden defoliarsey morir rápidamente, aunque es común quesobrevivan algunos años. En estos árbolesse produce una muerte regresiva de ramasy ramitas produciéndose luego brotes ad-venticios con hojas pequeñas en el fuste.

Después que las hojas mueren, el hongopuede perecer en las ramas que reciben unaradiación solar directa. Este es intolerante atemperaturas mayores a 32°C, sequedad ycompetencia con hongos secundarios. Encondiciones naturales el patógeno puede per-manecer vivo en el tronco hasta el añosiguiente y hasta cuatro años en las raíces.

Fig. 3.—Marchitez incipiente causada por el hongo.

CICLO BIOLÓGICO

En ambos grupos, Erythrobalanus y Leu-cobalanus, existe un máximo de susceptibili-dad que coincide con la formación de lamadera de primavera. En los Quercus rojosinfectados, el hongo se establece en losvasos del xilema del anillo anual desde lasraíces hasta las ramillas. Una vez que elárbol empieza a morirse, el patógeno avanzahacia el centro del árbol (Fig. 4) y tambiéncruza el cambium hacia el floema, es decirhacia el exterior del árbol. Su supervivenciaen estas partes dependerá de la temperatura,humedad y antagonismo microbial. Los Quer-cus blancos expresan su mayor resistencia ala enfermedad, aislando el anillo infectadodel cambium.

La difusión de la enfermedad es lenta yerrática. La transmisión a través de injertosradiculares o raíces puentes han sido elprimer método que se ha descrito de propa-gación de la enfermedad. Su avance es

Primero, los nitidúlidos (géneros: Carpophilus,Coiopterus, Cryptarcha, Epuraea y Glisch-rochiius), que portan al hongo hacia heridasdel xilema tanto naturales o realizadas porel hombre (podas) (TRUE, 1960). APPEL etal. (1986) estudian estas poblaciones en 6localidades de Texas en 1984-85 y encuen-tran que Cryptarcha concinna representa el57% de los 3.397 ejemplares capturados yCoiopterus maculatus el 35%. El segundogrupo lo conforman los escolítidos de lacorteza de los quercus: el Pseudopityopht-horus minutissimus y P. pruinosus, que in-troducen al patógeno a través de las heridasque realizan durante su actividad de ali-

Fig. 4.—Necrosis foliar.

aproximadamente 10 metros por año a partirde un centro de infección.

Pero debido a que Ceratocystis fagacea-rum, presenta sus esporas cubiertas por unmucílago pegajoso, al igual que Ceratocystisulmi, se concluye que este patógeno estámal adaptado a su dispersión por el vientoy necesariamente ha de ser transportadopor insectos. De estos, dos son los gruposque han recibido una atención particular.

Fig. 5.-—Primeros síntomas de la enfermedad. Las hojasde las ramillas atacadas toman un color bronceado.

Fig. 6.—Las zonas secas van afectando, hacia el interior,a zonas extensas de la copa.

Fig. 7.—Muerte total de un pie de roble.

mentación o avituallamiento (REXRODE yJONES, 1970).

El interés por los coleópteros nitidúlidosse ha despertado a raíz del descubrimientoen 1952 de la formación por el hongo deun manto miceliar de aroma dulce, queaparece a los 2 a 3 meses de la defoliaciónentre la corteza y la madera. Esta estructuraestromática es muy frecuentada por los niti-dúlidos (JUZWICK y FRENCH, 1983) y existenevidencias que estos insectos pueden trans-portar la enfermedad y transmitirla a travésde heridas tal y como se ha comentadoanteriormente (REXRODE y JONES, 1970).Después del mecanismo de transmisión me-diante injertos radiculares o raíces puentes,

estos insectos son la principal fuente dedifusión de la epidemia, por lo menos en laparte norte de la distribución de la enfer-medad en EE.UU. Sin embargo, más al suresta forma de esporulación es infrecuente,debido a que su formación es menos comúnen los Quercus del grupo Leucobalanus,por lo que el interés en el papel de vectoresse centra en los escoliados de la corteza delos Quercus.

Pero, aunque existe un gran número dediminutos escarabajos (1,8 mm. de longitud)que emergen en la primavera desde losárboles que han muerto por la enfermedaden los años previos, se ha determinado quesus hábitos de alimentación en árboles sanosinducen sólo en forma ocasional a la infec-ción. La causa de este comportamiento sedebe probablemente a que muy pocos deellos son capaces de transportar las esporasde C. fagacearum.

Esta situación es algo diferente a los es-colítidos del olmo que colonizan todo el ma-terial disponible, incluyendo los tocones, ra-mas principales y dentro de la corteza C. ul-mi esporula en forma abundante en la épocaen que emergen los escolítidos. Al contrario,estos pequeños escolítidos de la corteza delos Quercus muy raramente se alimentan deramas mayores a 10 cm. de diámetro ytambién es infrecuente que C. fagacearumcolonice la corteza de las ramas pequeñas.

DOGANLAR et ai (1984) y SCHOPF et al.

(1984) estudian las posibles transmisionesde la enfermedad en Europa Central, apun-tando los primeros autores la importanciaque sin duda tendrá Scolytus intricatus enesta zona, si bien anotan además todos losinsectos encontrados sobre robles (Hete-roptera, Homoptera, Hymenoptera, Psocop-tera y especialmente, Collembola, Coleópteray Díptera). Los segundos autores encuentranque la enfermedad es trasmisible desde lasheridas de futuros árboles enfermos a heridasde árboles sanos por dípteros (Scianidae,Mycetophüidae, Rhagionidae, Empididae, Pho-ridae y Cecidomyiidaé) y coleópteros (Niti-dulidae y Staphilinidae). Si bien citan a 5.intricatus como el principal vector potencialde la enfermedad.

Fig. 9.—Aspecto morfológico de Scolitus intricatus.A) Vista dorsal de un macho. B) Vista lateral de lacabeza de un macho. C) ídem de una hembra. D)Vista lateral del abdomen de un macho. E) Vistaventral del abdomen de una hembra. (Fuente: PAJARES,

1987).

LA SITUACIÓN EN EUROPA,¿PRESENTE O AUSENTE?

La controversia se suscita por varias cau-sas: La primera es que en el sureste deEuropa existe una enfermedad que ataca alos Quercus que exhibe un comportamientoy diagnóstico semejante a la enfermedadque nos preocupa. Su presencia se ha de-mostrado desde la década del cincuentatanto en Rumania como en U.R.S.S. Elagente causal de ésta es Cemtocystis (Op-hiostoma) roboris Georg. Teod. El segundoargumento de esta confusión radica en queHARING, CRISAN y HARSIAN, en 1982 deter-minan el hongo C. fagacearum sobre Q.pétrea en Rumania, y en el mismo añoROSNEV y ZLATANOV (1982) lo identifican

en Bulgaria también atacando rodales de Q.pétrea. Estas dos citas más la de SPLAWA-NWYMAN y OWCZARZAK (1985), que lo citanen Polonia en 1983 (recomendando unaserie de medidas de control para evitar sudifusión) son las únicas para Europa hastala fecha (noviembre-1988).

El posible status de la enfermedad enEuropa se puede contemplar bajo dos as-pectos no excluyentes: le esta ausente en laEuropa comunitaria y 2e, se encuentra,porlo menos, confinada en la Europa del Este.

El primer caso implica un éxito de lasnormas comunitarias en su programa paraprevenir que la enfermedad alcance el viejocontinente. En el segundo, estas normasestán condenadas al fracaso, ya que desdeestos últimos es más fácil que ingrese en lospaíses comunitarios simplemente a travésdel vuelo de los escolítidos. (Por otro lado,el hallazgo de la enfermedad en algunospaíses del Este podría venir de un efectoping pong, en que realmente se encuentrepresente en los países comunitarios y desdeaquí haya pasado a los países citados).

La escasez de información sobre este pro-blema en Europa puede inducir a considerarque su presencia en este continente no seha potenciado a causa de la falta de unmecanismo eficiente de difusión, o porquelos hospedantes encontrados hasta el mo-mento son relativamente resistentes. En cual-quiera de las dos situaciones se demuestraque la experiencia de la grafiosis no haservido de mucho ya que se está utilizandouna estrategia pasiva que ha demostrado sermuy ineficaz por los funestos resultadoslogrados para nuestros olmos.

Muchos países europeos adquieren im-portantes cantidades de Quercus desde EE.UU.,por lo que se teme sea la vía más probablede entrada. No debemos olvidar que lacepa agresiva de la grafiosis, raza NAN (oNorteamericana) se introdujo desde Canadáa Inglaterra en la década de los setenta ydesde ahí tardó diez años en alcanzar Españaa través de Portugal y Francia.

Aparentemente esta forma de introducciónparece algo difícil ya que algunos de losbosques comerciales de Quercus de EE.UU.carecen de la enfermedad y su nivel es muybajo en las demás áreas. Alrededor del 90%

de todos los árboles que enferman lo hacendurante el inicio del verano, y luego muereny se biodeterioran muy rápidamente. Elproblema se origina cuando se seleccionanpara apear árboles enfermos a veces en unestado muy incipiente. Se han obtenido ais-lamientos del hongo hasta 24 semanas des-pués de realizado el aserrío de árboles coninfecciones recientes. Esto implica que esnecesario disponer de precauciones extraor-dinarias para evitar la introducción de C.fagacearum al continente Europeo.

En los países de la CEE, la protecciónvegetal en cuanto a posibles introduccionesde nuevos patógenos, viene legislada por ladirectiva 77/93 (CEE), de 1977, y sussucesivas modificaciones.

En 1987 se armoniza la legislación es-pañola a la Comunitaria, por Orden Minis-terial de 12-3-87 («B.O.E.», de 24-3-87),que dice en su artículo primero:

— «Por la presente Orden se establecenlas medidas de protección contra la intro-ducción de organismos nocivos para losvegetales y productos vegetales y se declarande aplicación las normas que se preven enla Directiva del consejo de las ComunidadesEuropeas 77/93/CEE, de 21 de diciembrede 1976 y sus modificaciones...»

En los dos casos, en el anejo I, de«Organismos nocivos cuya introducción estáprohibida en todo el territorio» en su apar-tado de «hongos» se cita en segundo lugara C. fagacearum, afectando, por tanto, atodos los estados miembros.

No existe, a nivel CEE ni España, prohi-bición sobre el comercio de especies o pro-ductos derivados de Quercus en general,pero, en los dos casos, en el anejo II«Vegetales y productos vegetales cuya intro-ducción debe prohibirse...» se citan «Vegetalesde Populus L. y Quercus L. con hojas,excepto frutos y semillas, de países no euro-peos», y «corteza aislada de Quercus L,excepto Q. suber L. de América del Norte,Rumania y Unión Soviética.

En el anejo IV «condiciones particularespara la importación de vegetales, productosvegetales y otros objetos...» con relación amaderas de Castanea y Quercus, incluidaslas que no conserven la superficie curva

natural, originarias de América del Norte seexije que:a) Deberán estar descortezadas.b) Estar escuadrada, de manera que haya

desaparecido su superficie curva,o bien.c) Comprobación oficial de que:

1) El contenido de humedad de lamadera no supere el 20% calculadosobre madera seca.

2) La madera ha sido sometida a untratamiento apropiado de desinfec-ción con aire o agua caliente.

d) En el caso de la madera aserrada cono sin corteza residual se inscribiránclaramente, en la propia madera o ensu embalaje las siglas =K.D.= (=Kild-dried=) o cualquier otra marca inter-nacionalmente reconocida, de acuerdocon los usos comerciales corrientes, queacredita que ha sido secada en cámarapor debajo del 20% de humedad, cal-culada sobre la materia seca, en elmomento de su elaboración, realizadaen una escala tiempo/temperatura ade-cuada.

Las maderas de otros orígenes poseencondicionamientos diferentes, de acuerdo aotras posibles enfermedades.

Para los vegetales de Quercus, originariosde América del Norte, Rumania y UniónSoviética, se exige, además de las condicionesgenerales, una comprobación oficial sobreCronartium fusiforme, y que sean originariasde regiones reconocidas exentas de C. faga-cearum y Ophiostoma roboris.

Por último, en el anejo V de la legislaciónespañola «Vegetales, productos vegetales yotros objetos que para su importación debenser acompañados de un certificado sanitario»se citan las semillas de Quercus, sus florescortadas y partes vegetales para ornamenta-ción, las maderas y las cortezas aisladasexcepto la de Q. suber L.

Los daños económicos causados a la ma-dera por los tratamientos exigidos en elanexo IV, han hecho que la CEE emitauna Directiva, de modo que la madera deQuercus, entre otras, pueda ser introducidaincluso con corteza, desde América del Nor-te, con la condición de que en el CertificadoFitosanitario que la acompaña se garanticeque ha sido fumigada con bromuro de

metilo, realizándose si no la fumigación endestino. A esta Directiva sólo se han adhe-rido Inglaterra, Irlanda, Grecia y muy re-cientemente (febrero 1989) España.

Si aceptamos la presencia latente de laenfermedad en Europa, al menos del Este,y admitimos los siguientes datos adicionales:a) Un empleo de medidas de control se-

mejante a las grafiosis.b) (Y quizas uno de los elementos más

importantes) la presencia generalizadade Scolytus intricatus en los Quercus.

Se puede estimar que dentro de los pró-ximos 5 a 7 años la acción de C. fagacea-rum estaría extendida en muchas partes deEuropa. Otros antecedentes que nos sugierenrealizar dicha afirmación se analizan a con-tinuación.

FUTURO DE LOS QUERCUS

El sistema C. fagacerarum/Quercus tienemuchos factores en común al sistema C.ulmi/Ulmus, pero carece en EE.UU. de unciclo de corteza a corteza que ha sido lacausa del fracaso total de los programaspara controlar la grafiosis (¿cómo evitar elmovimiento de leñas infectadas?). En sulugar la fase patogénica de C. fagacearumsufre en el xilema de los árboles afectadosuna constante recombinación a través de laformación de peritecios y ascoporas, dandoorigen de esta forma a la siguiente fase deinfección. Este sencillo mecanismo provocauna presión de selección muy diferente a lade C. ulmi y es la diferencia que puedeexistir entre la vida y la muerte.

Si partimos del supuesto de una intro-ducción accidental de S. intricatus a Nor-teamérica o C. fagacearum en Europa laestrategia de esta enfermedad cambia radi-calmente, ya que en vez de disponer de losnitidúlidos como portadores tendría a unverdadero vector, en 5. intricatus. En estecaso el desenlace es un violento proceso deselección natural hacia los Quercus, ya queal igual que 5. multistriatus (escolítido vectorde la grafiosis y cuyo origen también eseuropeo), S. intricatus realiza la alimentaciónde avituallamiento en las horcaduras de lasramillas de los Quercus sanos. Por este

motivo la unión entre C. fagacearum y S.intricatus permite al hongo el mecanismo yla oportunidad de desarrollar el ciclo sapro-fítico de corteza a corteza similar a lagrafiosis. Este mecanismo conducirá a unaretroalimentación patogénica, una rápida eintensa selección de clones virulentos y luegoun aumento de la intensidad de la repro-ducción asexual, y por ende al predominiode los genotipos denominados super grupos,semejantes en virulencia a la cepa agresiva(NAN tipo B) de C. ulmi. La alianza mortalC. fagacearum y S. intricatus es capaz deproducir explosiones epidémicas similares ala grafiosis, por lo que el futuro de estasnobles especies depende en gran medida delo que se pueda hacer desde el punto devista preventivo y de una mayor concienciaecológica de la sociedad, la que lamentable-mente aún no ha podido cristalizar en elcaso de los olmos, sobre los cuales hoysólo se guarda un respetuoso silencio.

RECOMENDACIONES Y MEDIDASDE CONTROL

Esperamos que muchas de ellas nuncasean necesarias de utilizar, ya que las mejoresmedidas de control son las que nunca esnecesario aplicar. Quizás puede llamar laatención el hecho de referirnos insistente-mente a la enfermedad de la grafiosis, estose debe a que su comportamiento sería tansimilar al sistema patológico Ceratocystisfagacearum-Quercus-Scolytus intricatus quelos fracasos y aciertos para controlar laprimera serán de gran ayuda en el controlde 3Ste problema aún ¿potencial? Tambiéninsistimos mucho en nuestros desaciertos conrespecto a la grafiosis ya que en la medidaque los superemos podremos tener una po-sibilidad de poder continuar apreciando nues-tras centenarias encinas.

Medidas preventivas

Atendiendo a nuestra riqueza de especiesy el patrimonio que ellas representan esurgente planificar y llevar a cabo desdeahora mismo una estrategia de Exclusión de

España, en donde las medidas de cuarentenasse apliquen sobre árboles, maderas y cortezasde este género. Se debe colocar especialénfasis en evitar que se transporte la fasesaprofítica, es decir, las leñas. La PenínsulaIbérica posee un aislamiento geográfico quefacilita estos trabajos, la colaboración conPortugal es indispensable. La inspecciónportuaria y en fronteras son un factor deci-sivo.

Es necesario dirigir este problema bajouna coordinación central con poderes realesya que gran parte del desastre de la grafiosisha sido causado por la falta de atribucionesreales y económicas de los organismos com-petentes que no han tenido la posibilidadde verificar, controlar o coordinar la ejecu-ción o aplicación de los programas de con-trol a nivel local, la mayoría de las vecespor su inexistencia.

Se debe intensificar la colaboración fito-sanitaria con los países vecinos para partici-par en sus prospecciones. Revisar y reforzarlas normas fitosanitarias a nivel comunitario.Enviar especialistas a los lugares de origende la enfermedad para que se familiaricencon el problema, etc.

Potenciar la patología. Dada la superficieforestal y la importancia que los problemasdel medio ambiente están cada día adquirien-do, la cantidad actual de patólogos es muybaja e insuficiente. La falta de personalcapacitado a nivel local puede también con-siderarse dentro de las causas de la sucesiónde despropósitos y fracasos que han acom-pañado a la grafiosis en España.

Además de las medidas políticas de coor-dinación a nivel nacional y de los programasde cuarentenas es imprescindible comenzara establecer con la máxima brevedad posibleun mapa de zonas de riesgo potencial de laenfermedad. Este instrumento ha demostradouna alta eficacia para el control de enfer-medades y plagas forestales en los paísesforestalmente avanzados, ya que a partir deesta información es posible elaborar y aplicarestrategias reales de acuerdo a las normalesrestricciones técnicas y financieras. Es decir,que la toma de decisiones se vea asistida, locual redundará en la coordinación y segui-miento de las distintas medidas si la enfer-medad llegase a España, aunque la elabora-

ción de un instrumento de esta naturalezasería aún más conveniente que también secomenzase a nivel de la Comunidad Econó-mica Europea.

Se debe también estudiar a 5. intricatusya que existen muchos aspectos de su bio-logía aún desconocidos que tienen gran im-portancia a la hora de aplicar medidas decontrol para interrumpir su ciclo de vida,tales como su tabla de vida, días gradosnecesarios para completar una generación,patrones de vuelo, etc. Hacemos especialhincapié en desarrollar métodos apropiadosde trampeo del escolítico para de esta formahacer posible la determinación de sus patro-nes de vuelo.

En cuanto al hongo, se debe recopilartoda la información disponible, estudiar lapresencia de sistemas de incompatibilidad,presencia de distintos genotipos virulentos,etcétera. Se debe procurar realizar pruebasde patogenicidad con nuestras especies nativas.

Control a corto plazo. Control integrado

La única forma de enfrentarse a estaenfermedad si por algún motivo sobrepasalas barreras de cuarentena en un determinadoárea es a través del control integrado entiempo real, ¿qué significa esto?

En primer lugar control integrado significacoordinar una serie de medidas tales comoel saneamiento (podas y apeos), utilizaciónde feromonas, destrucción de injertos radi-culares o raíces puentes, aplicación de in-secticidas para controlar al vector, estimularla producción de enemigos naturales parael control biológico del escolítido, establecerárboles cebos y destrucción de focos me-diante quemas, es decir, incendios controla-dos. Esto implica que es posible aplicardistintas combinaciones de medidas de con-trol dependiendo de la severidad de la enfer-medad, posibilidades reales de control encuanto a acceso a determinadas zonas, si-tuaciones de bosque (extensión, valor ecoló-gico, etc.) o árboles individuales de interéshistórico, etc. La situación más ventajosasería aquella en que se tuviesen unas tácticasdeterminadas para cada zona de riesgo. Eltérmino tiempo real implica un profundoconocimiento del ciclo de vida del patógeno,

el vector, y del hospedante. Para que lasmedidas de control que se apliquen seanrealmente eficaces éstas deben aplicarse siem-pre con antelación a algún evento que fa-vorezca o permita la difusión de la enfer-medad. Para señalar algunos ejemplos recu-rriremos nuevamente a la grafiosis:

— Los vectores de la grafiosis en Españapresentan una generación invernante quecomienza a emerger cuando completan—con la llegada de la primavera— unadeterminada cantidad de días grados. Es enese momento (tiempo real) y no despuéscuando se deben aplicar compuestos químicospara controlar a los escolítidos.

— Era y es muy común realizar lasaplicaciones de inyecciones de fungicidassistémicos en árboles durante el verano,siendo en primavera la época más conve-niente e ideal debido a que existe un granmovimiento de savia (tiempo real), lo queayuda sin lugar a dudas a una mayordifusión de estos productos químicos dentrodel árbol, y se logra una mayor protección;en cambio en el verano este flujo es signifi-cativamente menor.

— Evitar que comience la fase saprofíticadel hongo (tiempo real) de la grafiosis esde importancia crucial. Esta ocupa, aproxi-madamente, 8 meses del año y es donde seproduce la selección de los genotipos masvirulentos del patógeno. Debido a la exis-tencia de este punto crítico, es por lo quees necesario destruir las leñas y así evitarque los escolíticos vectores se reproduzcany luego dispersen estos genotipos más pató-genos.

Volviendo a C. fagacearum-S. intricatusprobablemente el mecanismo sea similar ala grafiosis, por lo que también la prioridaddeberá recaer en la eliminación de las fuentesde aumentación y reproducción del escolítido5. intricatus. La presencia del estroma afel-pado con aroma dulce podría encontrar, aligual que en los EE.UU., otros insectos quese vean estimulados por la presencia dedichos productos aromáticos, por tanto, estacomplicación extra habría que estudiarsepara España. Existen antecedentes que elanillado puede provocar una rápida muertey secado del árbol infectado, también esrecomendable cortar los árboles infectados

y los que lo rodean. La poda no deberealizarse durante la estación de crecimiento,ya que las heridas atraen a numerosos in-sectos que pueden transportar al patógeno.En el caso de heridas, éstas deben protegersecon un producto químico repelente. Se debedestruir en forma mecánica o química losinjertos radiculares o raíces puente. Se debeevitar la formación del fieltro estromáticoentre la corteza y la madera.

Control a largo plazo. Mejora genética

La mejora genética surge como una me-dida clásica para enfrentarse a este tipo deproblemas en donde es imprescindible acu-mular resistencia, la que se encuentra dispersaen muchos genotipos. Desde este punto devista el grupo Leucobalanus presenta ya unnivel apreciable de resistencia, lo que sinduda constituye una ventaja inicial, perodado la formación de una fase saprofíticade corteza a corteza a causa de S. intricatus,es de esperar que al igual que C. ulmiopere una criba genética que provoque quela virulencia original de C. fagacearum sevea incrementada. Luego al igual que elgénero Ulmus, los Quercus necesitarán sercada vez mas resistentes para soportar a unpatógeno en constante cambio. Este fenó-meno no es lo suficientemente rápido comopara invalidar un programa de mejora ge-nética en contra de C. fagacearum, pero síes fundamental mantener siempre este tipode conducta bajo consideración.

Para evitar tener que vivir la triste expe-riencia de ir a rescatar un genotipo deQuercus (al igual que se está realizando enla actualidad con el olmo) y llegar al lugary encontrar que todos los árboles ya estánmuertos, es necesario comenzar también des-de ahora con la formación de bancos cló-nales, preferentemente a niveles regionales,en donde se estudien las técnicas de repro-ducción mas convenientes para los distintosgenotipos. El banco clonal debe estar locali-zado en un área totalmente excluida y pro-tegida.

Quizás sea conveniente tener presente enel diseño de dichos bancos clónales laszonas de riesgo anteriormente analizadas.Las pruebas de patogenicidad con nuestras

especies además de realizarse en el extranjeroque pueden ser complicadas y engorrosaspor el movimiento de genotipos del hospe-dante hacia otros países, podrían tambiénser realizadas en España —donde las Cana-rias que carecen de Quercus representan ellugar idóneo. Dada la importancia que tienenlas especies de Quercus en nuestro país esrecomendable no escatimar esfuerzos técnicosni financieros en procurar cubrir todas lasposibilidades para el éxito de quizás lamayor afrenta y desafío ecológico que secierne sobre los bosques ibéricos.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestra gratitud al doc-tor Frank Tainter del Departamento de Sil-vicultura de la Universidad de Clemson(EE.UU.) por el envío del material fotográ-fico que se presenta en este artículo.

También nuestro agradecimiento para donEmilio Sanjuan, de la Subdirección Generalde Sanidad Vegetal, por su colaboración enlo referente a Legislación, tanto españolacomo de la CEE.

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(Aceptado para su publicación: 13 diciembre 1989)