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ALIMENTACION Y RELACIONES TROFICAS ENTRE LA 1,ECHUZA COMUN (TYTO ALBA1 Y E L BUHO

De las varias especies de Ectrigiformes que ocupan con regularidad la región estudiada en el presente trabajo, son la Lechuza (Tyto alba S.) y el Buho Chico (Asia o t m L.) las que, por tamaño, estructura anatómica, comportamiento predador y elección de hábitat, presentan mayores similitudes. Por esto las relaciones interespecíficas entre ambas, en lo que concierne al reparto de los recursos que ofrece el medio, serán, a priori, más estre- chas que entre cualquier otro par de rapaces nocturnas.

El trabajo que a continuación se inicia intenta arrojar alguna luz sobre los mecanismos que regulan la coexistencia de ambos predadores en el área que en él se considera. A este fin se estudian sus respectivos espectros alimentarios y, a partir de los mismos, los nichos tróficos ocupados por cada uno y su grado de superposición, en orden a intentar aclarar algunos aspectos relacioiiados con la competencia entre Ias dos rapaces por los recursos alimenticios del ecosistema que comparten. Contribuye a estos objetivos la relativa homogeneidad de los factores ecológicos en la zona estudiada, hecho que permite afirmar que las diferencias que puedan existir entre las dietas de ambas Estrigiformes, punto de partida para abordar el tema de sus relaciones tróficas, serán consecuencia de influencias mutuas y de las de otros predadores - e n nuestro caso, muy poco importantes-, así como de otras causas intrínsecas a las dos rapaces nocturnas, y no el reflejo de la diversidad de dichos factores, circunstancia frecuente cuando se consideran extensas Sreas geográficas.

Además de la dimensión trófica del nicho, a la que nos hemos referido hasta ahora, existen otras que pueden contribuir tanto o más que ella a la separación de dos o más de estos nichos, condición necesaria para que las especies que los ocupan puedan coexistir de forma perdurable en un ecosistema, según el principio de exclusión competitiva o de GAUSE (ver ODUM, 1972)'. Por consiguiente deberemos hacer mencibn de aquellas c i r

cunstancias que, además de las estrictamente alimenticias, sean causantes. en mayor o menor grado, de la divergencia de los nichos ecológicos y por ello favorecedoras de la reducción de la competencia interespecífica y de la coexistencia de las dos especies de Estrigiformes que nos ocupan, en esta región.

CARACIER~STXCAS DEL h E A DE ESTUDIO

El área estudiada abarca una superficie aproximada de 1.400 Kma a caba- llo de las provincias de Madrid y Segovia, la cual comprende las vertientes Norte y Sur de la Sierra de Guadarrama. La altitud de las localidades en las que se han recogido egagrópilas oscila entre los 1.090 y los 1.430 metros s. n. m.

La climatología en este intervalo altitudinal -no entramos por consiguiente en Ia problemática que supone la variación d e los factores climáticos al salir de estos márgenes- muestra unas características de tipo medite- rráneo a la vez que una acentuada continentalidad, si bien la elevada altitud -1.200 metros en promedio, para las siete localidades muestreadas- con- diciona un reparto m9s uniforme de las precipitaciones a lo largo del afio, que en aquellas zonas mediterráneas por excelencia.

Dado el intervalo de altitudes, al cual acabamos de referirnos, en el que se distribuyen las localidades de muestre0 y la vegetación que exhiben, podemos afirmar que no hemos subido del piso de vegetación más inferior d e 10s cuatro que se reconocen en esta sierra (COSTA, 1913). Es el piso medite- rráneo de meseta, el cual corresponde al dominio climAcico del Juntpero- Quercelum roiundifoliae (COSTA, op. cit.); se extiende desde los niveles basales del Gnadarrama, es decir, mesetas castellanas, hasta los 1.200 metros sobre el nivel del mar, aproximadamente. La fisonomía de esta asociación fitosociológica corresponde, en su estado clímax, a un bosque de encinas (Q~ercus rotundifolia! con enebros (Juníperus oqcedrus). Sus etapas d e sustitución constituyen la vegetacián más extendida y la serie general de regresión puede resumirse como sigue:

Carrascales de Junipero-Quercetum rotundifolke-jarales de Cisto-Lavan- duletea-pastizales de distintas comunidades.

A continuación hacemos una sucinta descripción de .la vegetación de las localidades muestreadas :

Localidad 1 : 1.1.50 metros s. n. m. Encinar bastante degradado que entra en contacto con el pinar de P k u s ~yfvestds. Amplias zonas abiertas ocupa-

das por pastizales agostantes y matorrales; existen enclaves de elevada humedad edáfica.

Localidad 2: 1.120 metros s. u. m. Amplio enclave de elevada humedad edáfica que determina la existencia de praderas no agostantes.

Localidad 3: 1.090 metros s. n. m. Predominio de los biotipos herbáceos. Existen zonas permanentemente encharcadas.

Localidad 4: 1.160 metros s. n. m. Predominio de los matorrales sobre los pastizales que les siguen en la serie de regresión. Presencia de enclaves no muy extensos de humedad edáfica permanente.

Localidad 5: 1.150 metros s. n. m. Muy similar a la anterior, aunque el pastizal ocupa aquí menos superficie con relación al matorral.

Localidad 6 : 1.430 metros s. n. m. Extensos pastizales de varias comunidades que predominan netamente sobre los matorrales de Cisto-Lavan- duletea.

Localidad 7: 1.300 metros s. n. m. Extensos pastizales que entran en contacto con piornales en los que domina la retama negra (Sarothamsus scoporiirs).

Resumiendo, se puede afirmar que el conjunto de localidades estudiadas presenta una notable homogeneidad en su vegetación, caracterizada por la presencia de encinares medianamente o muy degradados cuyas etapas de sus- titución son las comunidades predominantes. Los matorrales pertenecen a la Clase fitosociológica Cisto-Lava?zdziIetea Br. BI. 1940 (COSTA, op. cit.). Los pastizales que constituyen etapas de sustitución de los mismos pertenecen a las siguientes comunidades, de forma fundamental: Heluintkemion gtbttoti Br. BI. 1931 (Rrv. GOD. y RIP. MART., 1963); Agrostidiow caste- Ilanae RIV. GoD., 1957 (Riv. GOD. y RIV. MART., op. cit.); Agrosiido-Sti- $ion gigavtae Riv. GoD., 1957 (RIv. GOD. y Riv. MART., O?. cit.). LOS enclaves de humedad edáfica permanente, que determinan la presencia de praderas no agostantes incluidas en el Orden fitosociológico Holoschome- talh (Rw. GOD. y Rrv. MART., op. cit.), existen en la totalidad de las localidades de muestreo. Además, como característica interesante desde el punto de vista de la ecologia animal, hay que destacar la existencia de pequeños pinares cultivados, así como de zonas donde el pinar natural ha sido arti- ficialmente extendido hasta altitudes inferiores a los 1.000 metros s. n. m.

El presente trabajo está basado, fundamentalmente, en los datos proporcionados por el análisis de las egagrbpilas recogidas desde octubre

de 1976 hasta agosto de 1978 en las localidades descritas. Los muestreos en busca de estos residuos alimenticios se han efectuado en todas las épocas del año, si bien en lo que se refiere a A& otus predomina el material d r primavera-verano, en tanto en lo que respecta a Tyto alba, el mayor núme- ro de egagrópilas pertenecen al otoño-invierno. No obstante, la desigual distribución de la época de procedencia de los ovillos no es demasiado acusada y no constituye, a nuestro entender, una fuente importante de error al estudiar las relaciones tróficas entre ambas rapaces. Por otro lado, esta desigual distribución es consecuencia de la diferente cronología reproductora de las dos aves (datos propios inéditos), ya que, dado que la recogida de egagrópilas se ha efectuado principalmente en los nidos y lugares próximos a ellos, el mayor número de las mismas se ha conseguido cuando había pollos o jóvenes no independizados. Esto se ha debido a que el mayor nú- mero de individuos y la constancia en el punto de regurgitacih determina- ba una concentracicín de las egagrópilas que facilitaba su localización y recogida.

Del material obtenido se han analizado aproximadamente -no es posible detallar dado el estado general de fragmentación de gran parte del mismo- 1.200 egagrópilns de Asio otus y 900 de Tyto alba, que han proporcionado un total de 3.185 y 2.460 presas, respectivamente.

En cuanto a los criterios seguidos para la determinación y cuantifica- ción de las presas, diremos que en Mamíferos se han utilizado cráneo y mandíbulas; en Aves el pico, esternón y sinsacro; en Anfibios el ileon y el urostilo; en Reptiles las mandíbulas y en Insectos cualquier parte anató- mica característica de cada grupo. De acuerdo con HERRERA (1974 a), no s e han tenido en cuenta aquellos Insectos cuyo reducido tamaño hiciera pensar que habrían sido capturados por las presas de las Estrigiformes que estamos considerando.

La dificultad en la identificación y cuantificación de las Aves, a partir de los restos extraídos de las egagrópilas. ha sido sefialada por diversos autores ( S o m , 1966; FLEGG y COX, I W ; WOOLLKR y TRIGGS, 1968) y es debida al estado fragmentario en que frecuentemente son obtenidas las distintas piezas anatórn:cas. A esto se une la habitual decapitación de las Aves- presa (GLUE, 1972), lo cual nos ha llevado a considerar esternones y sinsa- cros. como ya hemos mencionado, además de los picos.

El cálculo de la biomasa aportada a ambos predadores por las distintas especies y grupos-presa se ha efectuado utilizando el sistema de las unidades-presa (WOOLLER y TRICGS. op. cit.; SMEENK, 1972; MPEZ-GORDO, LA ZAR0 y FDEZ-JORGE, 1977, entre otros), apropiado cuando íos insectos y presas cuyo peso ha de estimarse según medidas tienen poca importancia

en la dieta de la especie en cuestión (HERRERA, 1971 a), como es el caso de nuestro estudio. Aunque al utilizar este método no se consideran los Insec- tos, se han asignado valores de iinidades-presa a las especies y grupos de este taxon presentes en el espectro alimentario de cada una de las Estrigi- fornies estudiadas. J'arñ ello hemos utilizado como referencia los pesos tabu- lados en un recitnte trabajo de FRAKCO y ANDRADA (1!+77). Adeinús se han niodificado algunos de los factores de conversión qae se utilizan eii los trabajos antes citados, por considerar que en ellos se uniformiza excesiva- mente el peso de los micromamíferos; por ello y basándonos en los datos de VAN DEN BRIXK (1971), se han asignado valores diferentes a 1 (equiva- lente a 20 gramos) -que es el que se emplea en los susodiclios trabajos- a Apodfmus sylvcaticus, Microtxs arzmlis y P&pnys duodeci~~zcosta6t~s (ver tabla III), especies cuyos pesos promedio superan sensiblemeiite este guarismo. Mediante esta modificación, que afecta a especies-presa con elevados porcentajes de presencia en la dieta de Asio otus y ?$lo alba, liemos pre- tendido una mayor aproximación a los auténticos valores de aporte biomá- sico por las distintas especies y grupos-presa que la componen.

Para la apreciación de la biomasa aportada por las Aves, nos hemos basado en la bibliografia ya citada, si bien algunas especies determinadas por nosotros no aparecen en la misma; a dichas especies se les ha asignado un valor de unidades-presa calculado en función de su peso medio.

La escasez de Anfibios y Reptiles en la dieta de los dos predadores que tios ocupan nos permite soslayar la dificultad que entraiia el cálculo de Ia biomasa que estos TUPO POS aportan, que debe hacerse teniendo en cuenta el :amaño de cada individuo capturado (HERRERA, 1974 a). Por consigiikite, heinos asignado a estos grupos un factor de coiiversión en unidades-presa establecido arbitrariamente de acuerdo con las dimensiones de los restos óseos que han aparecido.

COMPOSICI~N DEL R ~ G I M Z R AT.IMEXTICIO DE T?fo nlba Y Asio ot%s

El resultado de los anilisis de egagrópilas de v i o nlbn y Asio o f ~ s se expresa numéricamente en la tabla 1, en tanto los porcentajes calculados en función del número de presas y de la biomasa aportada por las diferentes especies y grupos taxonómicos lo son, respectivamente, en las tablas 11 y 111.

Las diferencias existentes entre las dietas de ambos predadores, eiiten- didas como frecuencias de captiira de las diferentes especies y grupos-presa con mayor importancia en las mismas. son estadisticamente significativas

Resul:ados de los análisis . expresados por localidades y globalmente en cada especie

Aitalysis rcsults . Dater ore shown for diffrrent iocdities arrd for bhr tofalily of thrnuelve s. uiithin eork rpecies

... ~~p ~- ~-

T y f o a t b a

L o e i l l d a d e s Total

1 2 s 4 ..... Microiur anmlis ............... $06 292 . 96 683 P i t m y r duodecimcostatus ......... 44 47 16 1 108 Pitynjii marinr .................. 28 1.9 S19 7 681 Pitymys sp ...................... 11 e 103 2 122 Mierotinae indeterminados ........ 4 6 1 . 28 Apodemus sylualicus ............ 66 60 107 11 253 Mus mrculus .................. 10 S9 66 . 114 Raftw rattus .................... 1 - 1 Murinae indetcmin;idor .............. Eliomys puercinus ............... 1 . 2 . S

L o c s l l d r d c s Totrl

4 6 6 7 ..... 64 271 190' SS 608 7 421 201 119 748 61 66 SS2 225 672 14 24 128 66 222 2 41 18 19 80

14 61 82 12 169 . 6 - 1 7 ..... . . 2 - 2 . 1 - 2 3

Total rodentía ............ 468 463 S25 67 1809 162 871 063 616 2401

Crociduranissula ............... 160 S9 861 62 616 1s 116 327 62 M)8 Neomysanomalur ............... 2 1 S 1 7 ..... ... Sorex aroncus .................. 2 ... 2 T d ~ o carca ....................... 1 . 1 . . 1 1

Total insectlvora ......... 164 60 S68 63 626 1 116 S27 6% 609

Pi#istrellus sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 1 . . e . .

Myotir blyihii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 e . 1

Total mamiferos ......... 622 613 1184 110 2429 176 988 1280 668 S011

Colurni* coiurnir ................. 1 - f..... . Columba polumbus . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1

Calwida sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .. 1 Lullula arborea ....................... . 3.. Alovdn orvensis ....................... 3

7 - 1 s Alaudidae indeterminados .......... 1 . . 1 . 2.. 2 ... Mofadla sp ........................ Motaciilidac indeterminados

6 6 . l.. ........... . 3 . . 1

Prvnella modularis .................... Muscicapidae indetcrminados ....... 2 - 2 .

3 Y 7 -

Par= c~oruteur ....................... . . 1 . 10 . 1 Emberisacobndra .................... 6..

. 6 E m b e r k sp . 1~ cowidra) ........... 1 14 . 15 Serinus srinius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 .

. . 8 - 2

Aconthiscannabim .................... Fringillidae indeterminados . . . . . . . . . . . . . b .

8

Pnrrer domeslicus ................. 1 .. 5 - 6 6

1 . Passer montsnus ................ - . - . . . . . . 1 . .

Slwnur sp ......................... . . . 1 2 . .

Indeterminados .................. 1 . 1 . 2 2 7 1 6 19 2

- Total Aves ............... 1 1 6 . 7 . 42 46 11 98

T a n L A 1 (cont.)

-

T y t o a l b a A s i o o f i r s - L o c a l i d a d a s L o c a i i d a d e s

Total Total 1 2 ' 3 4 4 5 6 7

-- --- ------- Viscoglorsvs pictus ............ - - 2 - 2 - - - - -

Total anfibios ............. - 2 - 2 - - - - -

Lacertilia indeterminados ......... - - - - - - 1 - - 1

Total reptiles ............ - - - - - - 1 - - 1

Total vertebrados ......... 629 614 1191 110

Arácnidos ........................ - - - - Forficula sp. .................. - - 1 - Glyllofolpú ..................... - - - - Clyllw ........................ i - .. 1 Acrididae indeterminados ......... - - 1 - Ortopteros indeterminados ...... 2 1 1 - Odonatos ........................ - - - - Cetoninae y/o Mclolonthinae ... - - - - Bbps ........................... - 1 - - Cap" ........................ - - - - Gmfrupcs ..................... - - - Scarabaeidae indeterminados ...... - - - - Carabidae ..................... - - - - Coleópteros indeterminados ...... 3 S 2 - Himenópteros .................. - 1 - - Formicidae ..................... - - 1 - I~ideterminados .................. - 2 1 -

Total artrópodos ............ 6 8 7 1 22 1 28 26 22 75

Total presas ............... 6 9 522 1198 111 2460 176 1057 1351 601 3185

( x 2 = 30,3; P < 0,001; s = 5). Para una mayor claridad en la presenta- ción de estas diferencias, hemos representado gráficamente en la figura 1 los porcentajes calculados en funcion del número y de la biomasa de las presas fundamentales en los regímenes alimenticios de las dos Estrigiforrnes.

A fin de realizar un examen más detallado de la alimentación de cada una de las dos rapaces, pasamos a contintinción a estudiar la importancia relativa de cada grupo taxonómico en sus respectivos espectros tróficos:

Porcentajes de los diferentes tipos de presas, calculados en función del niimero de Iss mismas, en la dicta de Asio olns y Tylo alba

Pwrriiiar.rs a/ dijfercni prey-ilemr, ralcdated accordhfg lo llteir nltmber. i w lhc diel of Asio otus and Tyto alba

T r t o a1611 A s i s # t u s

1 , o o a l i d i d e s L o c a l i d d e s Total Total

1 2 3 4 4 5 6 7 ---------- dlicrolus amalis .................. 48.4 56,9 - 32.4 25,7 36,3 268 14,O 13.8 19,O Pitymysdriodecimcosl<ltus ......... 6.9 9.0 1.3 0,9 4,3 3.9 39.9 14.8 19,8 23.4 Pilymys mariae .................. 4.4 2.4 42.8 6.3 22,8 34,6 6,2 24,5 37,l 21,O Pitjmys sp. ..................... 1.7 1,l 8.5 1,8 4.9 7,9 2,2 9,4 9.3 6,9 Microtinac indeterminados ...... 0,6 1.1 1.5 - 1,l 1.1 3,s 1.3 3.1 2,5 Apodrmi~ssj.lwaiicur ............ 10.3 9.5 8.9 9,9 9,4 7.9 4.8 6.0 1.9 4,9 Mur misrf~lus .................. 1,6 7.4 5.4 - 4,6 - 0.6 - 0.1 0,2 Xntius rnttus :.. ............... - - + - + - - - - - Eliomysquercinus ............... 0.1 - 0.1 .- 0.1 - -k - 03 i-

Totalrodentia ............ 74,4 86.7 683 51.3 73,l 92.0 82,4 70.5 85,6 78,6

Crocid~~rorussula ............... 23.8 1 1 2 29.6 46.8 25.0 7.8 10.9 24.2 8,6 16.9 Neomys ariomlus ............... 0.9 0.1 0,2 0.9 0.2 - - - - - Sorex aranecu .................. 0,3 - - - - - - - - Talpa cneca ..................... - - + - $ - - - OS +

......... Total insectívora 24.4 11,4 29,7 47.7 26,4 7.3 10,9 24.2 8,7 16,9

Chiroptera ..................... - - + - + - + - - + ............ Totalmamiferos 98,s 98.2 98.8 99,O 98,7 99.4 93,4 94,7 94.6 94.6

Ares ........................... 0.1 0,1 0.4 - 0,2 - 3.9 3.3 1 8 3.0 Reptiles ........................ - - - - - - + - - + Anfibios ........................ - - O J + - - - - -

......... Total rertebradas 99,O 98.4 99,4 99,O 99.1 99.4 97,5 98,O 96.3 97,6

Artrópodos ..................... 0,9 1,6 0.6 0.9 0,s 0.6 2.4 1.9 3.6 2,3

Insectíuoros

Están presentes en la dieta de las dos especies en todas las localidades de las que poseemos datos. En total hemos encontrado cuatro especies, tres musarañas (Crocidura russula, Neomys annomalus y Sorez amveus) y un

II . IMENTACI~N Y R E L K r O S E S T R ~ F I C ~ S ESTRE Lh LECHUZA COYÚN Y EL DUHO CHICO 12%

~ ~ ? ~ $ ~ . ; T - 1 , 1 N-N

m ARDEOLA, VOL. s. 1978 (1890)

topo (Talpa weca), si bien Neomys y Sorex sólo aparecen en el régimen alimenticio de Tylo aIb& A este respecto es interesante destacar la presencia de Neomys en el espectro de predación de la Lechuza en las cuatro localidades muestreadas donde estaba presente la Titónida, en tanto, en todo el material analizado procedente del Buho Chico, no hemos encontrado nin- gún ejemplar de este Sorícido. Considerando el particular Mbitat de esta musaraña, el hecho señalado puede llevar a interesantes consideraciones sobre asoectos de las relaciones intereswcíficas entre las dos Aves. en los que intentaremos profundizar más adelante.

Fig. E . Porcentaje de capturo y aporte biombrLo de los grupos-preso f tdomen- tales en la dieta de Asio otvs y Tyto albo.

Capture and biomars pernnt~ger of the fnn&menlol prey-groups the dies o f Asio otus ond Tyto alba.

La presencia de Crocidura russula es habitual en todas las localidades d e procedencia de egagrópilas, ya pertenezcan a Tyto o a Asio. No se puede afirmar lo mismo de Sorex amneus, especie de la cual hemos identificado dos individuos en la localidad 1. Según REY (en A R A ~ J O et al., IW4'h esta musaraña parece alcanzar sus mayores densidades, en la Sierra de Guada- mama, en los hayedos vestigiales que todavía existen y en los bosques de Rnus sylvestris, estos últimos, como ya habíamos mencionado al describir el área de estudio, presentes en la localidad donde la hemos detectado.

A pesar de que los topos (Tatpa cneca) están bien representados en esta región (REY, en ARAC'JO t t al., op. cit.), SU frecuencia de captura es prác- ticamente nula y su aporte biomásico, a pesar del elevado peso de esta especie (5 u. p.), despreciable en el régimen alimenticio de ambos predadores. Esto contrasta con lo qiie acontece con otras Aves rapaces (Buteo, Milvusj e n esta misma región, las cuales incluyen a Talpa caeea en su menú en ele vada proporción (datos propios no publicados).

En conjunto, los Insectívoros desempeñan un papel importante en la dieta de Tyto alba, para la que suponen el 25,4 por 100 del total de sus presas y el 12,4 por 100 del total de la biomasa que le aportan. Menor importancia tienen en la de ,450 ofus con porcentajes del 15,9 y el 7,6 por 100 respectivamente.

Por lo que se refiere a Tyto alba, el consumo de Insectivoros frente al d e Roedores en esta región española es superior al encontrado por distintos autores en el Sur de España y Marruecos (BROSSET, 1956; VALVERDE, 1967: HERHERA, 1974 a) y algo inferior al hallado en Francia y otras zonas de Europa Central (HEIM DE BALSAC y BEAUFORT, 1966; TKIOUAY, 1968; 'PRICAM y ZELENKA, KOTHKOPF, en HERRERA, 1974a). En líneas generales s e ajusta a los valores obtenidos en distintas zonas del Centro y mitad septentrional de España y Portugal (NXETHAMMER, 1970; ENGELS, 1972; D t ~ z VILLACARAS y MORILLO, 1974; SANS-COMA, 1974; L~PEZ-GORDO, Li- ZARO y FDEz-JORGE, 1977).

Hemos observado una mayor frecuencia de captura de Insectívoros en las Lechuzas instaladas en la vertiente Sur de esta sierra que en las que ocupaban la vertiente Norte. Este hecho parece ser consecuencia de la aten- ción preferente hacia Microtus a w a l ? ~ por parte de la Titónida en el lado Norte del Guadarrama, donde este Microtino llega a suponer más del 60 por 300 de la biomasa ingerida por el predador. No obstante, hemos podido comprobar (en la localidad 1:P que en determinadas circunstancias desfavora- bles para la caza de este topillo, como es la existencia de nieve abundante sobre el suelo, las Lechuzas pueden llegar a ejercer una presión predadora muy fuerte sobre los Insectívoros, los cuales alcanzan entonces una signi- ficación de aproximadamente el 80 por 100 del total de presas capturadas.

Más interesante, por el contraste entre nuestros datos y los mostrados por la bibliografía consultada, es la representación de los Insectívoros en el régimen alimenticio de Asio otus. Segim el estudio de Aa~i r jo ct d. (op. cit.), que incluye una revisión bibliográfica sobre el particular, el Bídio Chico consume en muy baja proporción a los representantes de este griipn taxonómico en el centro de Eiiropa, en tanto en los extremos septentrional y meridional del Continente (Países Nórdicos y España) la incidencia preda-

dora sobre los mismos e s algo más elevada con porcentajes del 4,5 y el 3,b respectivamente, sobre el total de Vertebrados. Los resultados obtenidos por nosotros en el presente estudio arrojan cifras claramente superiores a éstas, que oscilan entre un 7,4 por 100, en la localidad 4, hasta un 24'6 por 100, en la localidad 6; el valor medio calculado es 16,3 por 100. Podria pensar- se, de acuerdo con la argumentación de REY (en A R A ~ J O et al., op. cit.), que la relativa mayor abundancia de Crocidura russula en Iberia que en Cen- troeuropa podría determinar la elevación de su frecuencia de captura por la rapaz. Sin embargo, el hecho de que Tyto alba no incluya en su menú a esta especie y a los Insectívoros en general con frecuencias superiores a las que muestra en el centro del continente europeo, como ya hemos mencionado, abre un interrogante acerca de las causas determinantes del pecu- liar comportamiento trófico de Asw otus en esta región española. Por otra parte hemos comprobado una acusada variación estaciona1 en su consuma de Insectivoros, cuyo estudio es objeto de un trabajo independiente.

Se han determinado dos ejemplares pertenecientes a este grupo: 1 Pipis- trellus sp. y 1 Myotis blythii; el primero capturado por Tyto alba y el segundo por Asio otus. Su representación en los porcentajes, ya sea en fun- ción del número de presas o de la biomasa que aportan, carece de signifi- cación con el tipo de guarismo utilizado, que incluye una sola cifra decimal.

Roedores

Los Roedores son el grupo de presas fundamental en la dieta de las dos Aves que estamos estudiando, ya que suponen el 863 por 100 y el 88,l por 100 del total de la biomasa ingerida por Tyto alba y Asia otus respectivamente. Además el margen de variación de estos porcentajes, por localidades, es bastante estrecho, puesto que va desde un 74,4 por 100 a un 95,@ por 100 en lo que se refiere a la Lechuza y desde un 83,4 por 100 a un 95,s por 100 en lo que respecta al Buho Chico. En ambas especies estos márgenes son sensiblemente más amplios si consideramos los porcentajes calculados en función del número de presas.

Los Microtinos dominan, con mucho, sobre los demás grupos de Roedo- res en la dieta de las dos Estrigiformes, aunque tienen mayor importancia en la del Buho Chico para el que suponen el 72,8 por 100 del total de presas capturadas y el 81,6 por 100 del total de la biornasa que éstas le aportani

~ ~ t x ~ l i ~ . K 1 6 t i Y RLLKIOXES T R ~ F I C A S RNTRE LA LECHLIZA COMÚN Y EL nUHO ClllCO 125

drente a valores respectivos del 55,2 y el 70,5 en el régimen alimenticio de la Lechuza. Es interesante el hecho de que Tyto alba capture con mayor freciiencia que A S ~ O o t m al Topillo Campesino (Microtus awalis!, tenden-

Fig. 2.-Frecuencias de captura de los grupos-presa más importantes en lis dietas de Asia o h r y Tyro alba. Se expresan por sepando los datos de cada vertiente de la Sierra de Guadarrama. Ver texto para explicaciones comple-

ment~r ius . Coptt~re j r ~ c t m ~ c e s of 111e r n a d imprtant prej~-~roi<ps in thc d i ~ t of Asio otus arad Tyto alba. Doler of ea& slopi of Getdorra»ra's ridgc aro scparalrly sl iomi.

Ser ter1 for ro?npletn~nrary explanationr.

cia que se acenttia si sólo se tienen en cuenta los datos obtenidos en la vertiente Nor:e de la sierra (ver figuras 1 y 2), por otro lado, única donde ambas rapaces parecen ser simpátricas. En lo que se refiere a los topillos del género Pitymys, se da una circunstancia totalmente paralela a la expues- ta en el caso de Microtus awabis, aunque ahora es Asio otus el que ejerce una mayor predopresión sobre este grupo de presas. Esta diversificación trófica dentro de un grupo fundamental en la alimentación de los dos pre-

dadores abre, a nuestro juicio, el interrogante de hasta qué punto la menor densidad y diversidad de Microtinos en la vertiente Sur de esta sierra puede ser determinante, mediante un mecanismo de exclusión competitiva, de la ausencia o muy bajas densidades de A& otus en la misma.

Volviendo a las diferencias observadas entre los regímenes alimenticios de i j t o albu en cada una de las dos vertientes del Guadarrama, diremos que se traducen en un marcado descenso en la frecuencia de captura del género P&ymys, paralelo a un elevado consumo de Microtus al pasar a l a vertiente Norte. Además, se aprecia una disminución de los porcentajes con los que Murinos e Insectívoros están representados en la dieta de la Titónida. Asimismo, la frecuencia de captura de Aves es más baja en dicha vertiente (ver figura 2). Obviamente, el muestre0 de una única localidad del lado meridional de esta sierra no permite la generalización de los resultados obtenidos para caracterizar la composición del régimen alimenticio d e la Lechuza en la misma. No obstante, la comparación entre los datos de cada una de las dos vertientes nos parece de interés dado que Tyto alba parece ocupar amlias indistintamente, al menos por debajo de un cierte límite altitudinal, mientras Asio otrcs selecciona casi con exclusividad la orientada al Norte Q.~RAITIo et al., op. cit. y obw~ac iones propias). La gram dependencia trófica de los Microtinos, que muestra el Buho Chico en las distintas comunidades europeas en las que ha sido estudiado (HERRERA e HIRALDO, 1976). podría ser la explicación, al menos parcial, de que en esta región española co ocupe regularmente más que aquella ladera que posee una mayor densidad y diversidad de representantes de esta subfamiIia.

Para conduir con el papel que los Microtinos juegan.en la dieta de las Estrigiformes que estamos estudiando, merece señalarse el hecho de ncr haber encontrado ningún ejemplar de A d c o l a sapidus entre sus presas.

Los Murinos presentes en la alimentación de Tyto a160 y Asio otus pertenecen a tres especies: Apodonvs sylvatlcus, Mus miksculus y Rattus rnttus. De esta Última especie sólo hemos encontrado un ejemplar, en la Gniea: localidad satuada en Ia vertienhe merid5onal del Guadarrama. Apodeww sylvatkus es la especie mejor representada de esta subfamilia en la dieta de ambos predadores, con porcentajes del 9,4 por 100, con respecfo al totar de presas capturadas, y del 11,O por 100, en relación a la biomasa ingerida, en la de Tyto alba y del 4,9 por 100 y 5,6 por 100, respectivamente, en la de Asio otus. Las oscilaciones de estos porcentajes son débiles en ambas especies ya sea al considerar las diferentes localidades o las muestras obtenidas en distintas épocas del año. Mayores fluctuaciones presenta Mus muccu- luc, cuya representación en el espectro alimentario de la Lechuza va desde un O por 100, en la localidad 4, hasta un 7 4 por 100, en la localidad 2. ET

Buho Chico apenas captura a este Murino; la mayor incidencia predadora sobre el mismo la hemos registrado en la localidad O y sólo supone aquí el 0,s por 100 del total de las presas de la Estrigida.

Por último, los Muscardínidos están representados en la alimentación de los dos predadores nocturnos por Eliom~~s quercinus, especie de presencia esporádica en sus respectivas dietas, aunque con significación en lo referente a la biomasa que aporta a los mismos debido a su elevado peso.

Para concluir con el papel que juegan los Mamíferos en la alimentacióm de Tyto alba y Asio oius, haremos mención al hecho de la no aparición de ningún ejemplar de Oyctohgus cunicalus en la totalidad del material analizado procedente de ambas Aves. Esta circunstancia es indicativa, dada la presencia frecuente aunque no abundante de este Lagomorfo en la zona estudiada. del alto grado de especialización de ambas Estrigiformes en la captura de micromamíferos en esta región. La falta de Amicola sapidus, ya comentada, en la dieta de los dos predadores debe ser consecuencia de este comportamiento, ya que la presencia de este Microtino es normal en las proximidades de los cursos de agua, los cuales no faltan en prácticamente ninguna de las localidades estudiadas. Además, al menos la Lechuza parece visitar habitualmente este biotopo dada la presencia constante, en dichas localidades, de Neomys anomalus en su espectro alimenticio. Esta musara- ña está ligada, al igual que Arviroln, a los cursos de agua permanentes.

E1 papel de las Aves en la dieta de Tyto alba es muy poco importante e n esta región española, lo cual concuerda con la generalidad de los datos que hemos consultado, tanto para España y Centroeuropa (VERTCAD, 1965: TRIOI.LAY, 1968; GLUTI, 1972; HERRERA, 1974 a ; SANS-COMA, 1974: HERRE- R.% e HIRALDO, 1976, entre otros) como para Estados Unidos (MARTI, 1974).

.4unque han sido señalados casos de especialización predadora por parte de la Lechuza solre este grupo taxonómico (RROSSET, 1956; VALVER- DE, 1W7: F E R Z ~ ~ D E ~ CRUZ y GARCÍA, 1971). no está muy claro que la Titó- nida sea capaz de utilizar las Aves como recurso trófico sustitutivo de sus presas fundamentales cuando éstas escasean o son menos accesibles; así, TIIIOI.LAY (MR) afirma Ia incapacidad de esta Esirigiforme para explotar rentablemente este grupo de presas v Cm-Coar~ (1074), por el contrario, enciientra en una localidad catalana un notable incremento de la frecuencia de captrira de Aves durante el período de tiempo en que Ia abundancia d e nieve sobre el suelo impedía la normal predación sobre los micromamiferos..

128 ARDEOLA, VOL. 25. 1918 (1880)

Tampoco en la dieta de Asio otus desempeñan las Aves un papel prepon- derante, aunque sí se les puede considerar presas habituales, ya que suponen el 3,O por 100 del total de capturas y el 3,s por 100 del total de la biomasa ingerida. Estos porcentajes tienen márgenes de oscilaci6n bastante estrechos y a sea al considerar las muestras obtenidas en las diferentes localidades o en distintas &pocas del año. De acuerdo con los datos expuestos en la ta bla IV cabe concluir que el Buho Chico, en la Sierra del Guadarrama, incIu- ye a las Aves en su dieta con porcentajes que no difieren significativamente d e los calculados en el resto de Europa, con la salvedad de Inglaterra donde l a frecuencia de captura de este grupo de presas supera el 10 por 100 del total.

Frecuencias de captura de Aves por Asio otus según diferente% autores

Capture freguency of Birds by Asio otus arcording Lo dif- jerenr outhors

Uttendorkr (en Araujo el al, 1974);Alornania ...... Hagan (m Araujo ct al, op. cil.). Suecia.. ......... Thiollay (1968); Francia ........................ South (1966); Inglaterra ........................

......................... Glue (1972): Inglaterra Wooller y Triggi (1968): Inglaterra.. ............. Herrara e Hirildo (1976), Escandinavi~ .......... Herrara e Hiraldo (op. cit.); Cenlroeuropa ......... Resonte trabnjo; España .......................

En la tabla V se han agrupado las Aves por Familias y se han expresado los resultados del análisis del material obtenido en aquellas localidades e n las que esta Clase taxonómiea está presente en la dieta de Asio otus. Del examen de dicha tabla se deduce que existen notables diferencias entre las proporciones relativas con que son capturadas las diferentes Familias en cada una de estas localidades.

Merece señalarse el pequeño papel que juegan los Ploceidos en la ali- mentación del Buho Chico si utilizamos como referencia los datos bibtio- gráficos de diversos países: SOUTH (;L966), para Inglaterra, da un valor

ALIMFXTACI~N Y RELACIONES T R ~ F I C A S ENTRE LA LECHUZA COYÚX Y EL BUEO CHICO 129

del B,7 por 100 del total de Aves capturadas. GLUE (1972), para el mismo país, encuentra un 67 por 100 y FLECG y Cox (1968) dan un valor del 74,2 por 100. SCHMIDT (1972), para Hungría, da un 54 por 100 y A R A ~ J O et al. (1974) un 23,6 por 100 para España. Por consiguiente, el valor obtenido por nosotros en el presente estudio, ñ,1 por 100 sobre el total de Aves, puede considerarse bajo.

Número de ejemplares de cada familia de Aves capturados por Asio olus en cada localidad y en total y porcentajes correspondientes

Ntmber of indiyidwls of each Bird family caugh; by Asio olus in the dijferent localiiies ond in l l r p totalily of ;hemselves; furlliPrmore corresponding percentnger ore s b m

......................... Columbidae

........................... Aleudidae

......................... Motisillidae

........................ Piunellidae..

........................ Muscicapidas

.......................... Paridie...

E mherizidae ....................... ........................ Pringillidae..

Ploceidae.. .......................... Sturnidae ........................... Indeterminados.. ....................

También merece comentario el hallazgo de restos de un pollo de Palo- ma Torcaz (Coluniba palrtmbits) en una egagrópila de Asio otus. Por el estado de premaxilares y maxilares, Unicas piezas óseas aparecidas, el ejemplar debía estar a mitad de su desarrollo como polluelo. Además hemos, encontrado, al pie de posaderos utilizados por BLihos Chicos, los resqos de un pollo de Columba pnfumbus a medio emplumar, que no hemos incluido e n la lista de presas de la Estrigida. Así pues, se puede afirmar que Asio

190 ARDEOLA, VOL. 26, 1978 (lw)

otus es capaz de dar caza a Aves de un peso muy elevado, aunque el grueso de las que constituyen su dieta no supera los 40 gramos.

El espectro de predación sobre este grupo taxonómico es indicativo. hasta cierto punto, de los biotopos de caza utilizados por el Buho Chico, el cual debe frecuentar los terrenos abiertos, donde capturada la gran mayo- ría de los aláudidos que forman parte de su dieta. Las zonas con matorral y monte bajo deben ser también muy visitadas, como atestigua b elevada representación de Emberícidos y determinados Fringílidos, como A m t h i s cannabh, muy ligados a estos biotopos, en el menú del predador. Algunas especies con mayor tendencia forestal, como son determinados Fringílidos -Fringilla coelebs entre ellos- y Paridos en general, los cuales deben pasar la noche en los mismos pinares ocupados por los Buhos Chicos, tienen poca o ninguna representación en la alimentación de esta rapaz. Esto no implica necesariamente una limitada habilidad de la Fstdgida para cazar en zonas de denso arbolado, sino que parece más bien ser consecuencia de su mayor tendencia a frecuentar los espacios abiertos, donde sus presas fundamentales son más abundantes.

De lo hasta ahora expuesto se deduce que el Buho Chico utiliza el recurso trófico que constituyen las Aves, en mayor medida y con mayor regularidad que la Lechuza, a pesar de lo cual en ningiin caso hemos podido comprobar un incremento apreciable en el grado de predación sobre este grupo taxo- nómko por el primero de los predadores. Esta circunstancia nos lleva a cuestionar hasta qué punto las ,Aves pueden considerarse presas de susti- tución de las fundamentales para la Estdgida cuando estas Últimas escasean o son menos accesibles.

Anfibios y reptiles

La presencia de estos grupos en la dieta de ambas Estrigformes es totalmente esporitdica y sin repercusión en los porcentajes calculados en función del número de presas y de la b i a a s a que aportan a los dos predadores (ver tablas 1, 11 y 111).

S610 hemos hallado un Reptil en el total de presas determinadas y ha sido A& otus la especie captara. El ejemplar no ha podido determinarse ni genCrica ni especificamente. La posibilidad de q u e se tratase de Toren- tob nos lleva a no entrar en disquisiciones sobre la posible, actividad diwna del predador.

E; lo que Se refiere a los '~nfibios, diremos q u e hemos e&ontrado dos ejemplares de ljiscoplossis Pirtw, capturados ambos por Tyto albo. Este

A L ~ M W T A C ~ ~ N Y RELACIONES T ~ ~ P I C A S ENTRE Lb LECHUZA COMÚN Y EL B U 8 0 CHlCO 131

sapillo se aparta poco del agua, ocultándose en las hierbas próximas (S& VMOR, 1974); por consiguiente, b presencia de esta especie en la dieta de la Lechuza es, a nuestro entender, una evidencia más de la tendencia de la Titónida a frecuentar los biotopos húmedos en sus recorridos de caza.

Artrdpodos

Este grupo de presas desempeña un papel muy poco importante en la alimentación de las Estrigiformes que estamos estudiando. :u frecuencia d e captura es algo más elevada por parte de Asio que de T y t o , aunque, dado el relativo bajo peso de las especies que forman parte de él, la biomasa que aporta a cada uno de los dos predadorec es muy baja, suponiendo el 0,;1 por 100 del peso vivo total ingerido por el Buho Chico y careciendo de significación en el régimen alimenticio de la Lechuza.

Kemitjmos al lector a las tablas 1, 11 y 111 en las que se detallan número de ejemplares de este grupo taxonómico y porcentajes en función del númerm de presas y de la biomasa de las mismas en la alimentación de las dos rapaces. Destacaremos la circunstancia de que T y t o atba no haya capturado en absoluto Escarabeidos y Gnllotálpidos, grupos que suponen el 4b,3 por 100 del total de los Artrópodos determinados ingeridos por A& otus.

No podemos descartar la posibilidad de que entren a formar parte de l a dieta de alguna o de ambas Estrigiformes, Invertebrados de cuerpo blando que no dejen restos identificables mediante la técnica de análisis que hemos seguido.

La dihersiddd trófica constituye una yaria'ble de primerisirna utilidad para cuantificar la amplitud del nicho de una especie y ver las posibilidades de superposición con el de otra u otras, aspectos que están íntimamente relz- cionados con la competencia interespecifica (HERRERA, 1974 b; HURN- BIA, 3973).

Según PIANKA [1973), la repartición de los recursos del medio se efectúa, hasicamente, de tres formas o seg-iin tres dimensiones del nicho de hiper- volumen de HUTCHINSON (en ODUM, 1972): temporal, espacial y trófica. Nos- otros vamos a centrarnos en esta Última, aunque ocasionalmente tengamos que hacer referencia a alguna de las otras dos.

La diversidad trófica, como medida de la amplitud del nicho ecológico según esta dimensión, ha sido cuantificada utilizando la función de informa-

ción de SHANNON, cuyo uso está ampliamente generalizado en estudios eco- lógicos (MACARTRUR y MACARTIIUR, lSül; COLWELI. y FUTWMA, 1971; Hua~va1.4, 1973 ; HERRERA, 1074 b ; DELIBES e2 al., 1975 ; LÓPEZ-GORDO c t al., 1977; entre otros):

r = número total de categorias consideradas p, = X,VX, donde X, es d nbmero de individuos en la clase i y X el nilmero total de

individuos en la mustra.

Modificando el significado de S, X, y X en (l), se obtienen diferentes sentidos para H'. Nosotros hemos utilizado dos:

a) Diversidad trófica en funcibn de la biomasa aportada por las diferentes categorias establecidas.

b) Diversidad trófica en función del niimero de individuos capturados de cada una de esas categorias.

Las categorías se han establecido según niveles taxonómicos que oscilan entre la Clase (Aves, Anfibios, Reptiles e Insectos) y el genero (mieroma míferos), de forma que aquellas especies-presa con mayor representación en la dieta de las dos Estrigiformes consideradas e s t h incluidas en catego- rías taxonómicas inferiores. Este procedimiento permite un grado de reso- lución a la hora de medir y comparar sus respectivos nichos alimentarios, apropiado para los objetivos que persigue el presente estudio.

Como medida de la superposición de nichos a lo largo de la dimensión trófica de los mismos, hemos utilizado la fórmula propuesta por PIANKA (op. cit.) y basada en LEVIN~:

donde P i j y P i k son las proporciones de los recursos tróficos, en la clase i, utilizados por las especies j y k respectivamente.

. L a ecuación (2) es simétrica y proporciona un valor sencülo de super- posición para cada par de nichos comparados, no inferior a O ni superior a 1.

A L X X L I E N ~ A C I ~ N Y RELACIONES T R ~ F I C A S ENTRE LA LECHUZA COMÚN Y EL BURO CHICO 133

Los valores de H' se han expresado en la tabla VI para cada una de las Estrigiformes estudiadas. Puede observarse en la misma que al considerar los valores totales de esta función, es decir, los calculados para el total de las cuatro localidades ocupadas por cada especie, se aprecia una mayor diversidad trófica en Tyto que en Asio, tanto en el espectro de predación como en la dependencia energética de las diferentes categorías de presas establecidas. Sin embargo esta circunstancia no es apenas perceptible al comparar los valores promedios de los H' de cada una de dichas localidades; esto se debe a la mayor ciiantía de la función de SHANNON calculada para el conjunto de las localidades de I.echura, es decir, del nicho global de esta especie, con respecto al promedio de los valores de la misma en cada una de ellas, o sea, de sus nichos locales. Esta circunstancia no es apenas perceptible en el Biiho Chico y revela una mayor heterogeneidad en la explotación de los recursos alimenticios del medio por parte de la Titónida, que puede ser la causa fundamenta1 de que seleccione menos que el primero aqiiellas zonas en las que se establece.

b) Superposicidit

Los valores calculados mediante la aplicación de la fórmula (2) entre todos los pares de localidades están expresados en la tabla VII. Como puede observarse, se ha obtenido una matriz simétrica (por este motivo sófo se ha representado la mitad de la misma) en la que figuran los resultados obtenidos de la comparación entre los diferentes nichos tróficos ocupados por cada una de las Estrigiformes que estudiamos, en las distintas localidades de muestre0 (cuadriculas superior izquierda e inferior derecha de la matriz), así como los procedentes de la confrontación interespecífica de los citados nichos (cuadrícula inferior izqiiierda). De esta forma, los valores de super- posición obtenidos constituyen, en el seno de una especie, una medida del grado de diversidad en la ocupación de los nichos locales, mientras, entre especies, conllevan una cuantificación de su separación según una de sus dimensiones, la trófica en este caso. Las cifras próximas a 1 serían indica- tivas de una gran similitud entre el par de nichos comparados, ya pertenezcan a una misma especie o a dos, en tanto los valores decrecientes se relacio-

134 ARDEOLA, VOL. S, 1818 (IW)

nan con un incremento de sus diferencias o, lo que es igual, de su separación según la dimensicin considerada.

Valores de la luncibn de Shanrron en Asio otur y Tyto alba calculados en fmci6n del número y de k biomasa de sus presas

Shunnon's function wlues corrcrponding to Asio onis nnd Tyto alba calrutntrd nccording to numbn nnd b i m s o) their preys

Localidad 1:. . H' =. 1,541 - Localidad 2:. . H' 1.918 X - 1,268

ndmero . . Localidad 8:. H'- 1,141 d , t. = 0,077 I I Localidad 4:. . H'- 1,248 1 -2.- -

Looalided 1: . H'= 1,128 Localidad 2:. . H' - 1,063

biomasa., Looulidsd S:. . H'r1.140 - - I I Loc8lld.d 4:. . H'= 1.196

I [ Total.. . . H' = 1,451

Localidad 4:. . H'= 1.140 lociltdad 6:. . H' = 1,329

( Total.... H'= 1,299 Ario o t w . . . .

Lonilidid 4:. . H' = 1,032 Localidad 6:. . H' = 1,194 Locilldad 6:. . H'- 1,266 Lpcalidad 7:. . H'=0,988

La proximidad a 1 de la media de los valores de superposición calculados para todos los pares de nichos locales ocupados por Asio otus y su reducida desviación típica son demostrativas de la elevada especialización de e s b Estrígida en lo que respecta a su utilización de nicho trófico. Por el contrario, la media hallada para Tyto alba está muy lejos de este valor dmo y la desviación típica es comparativamente alta, lo cual revela un comportamiento alimenticio más variado que el del Buho Chico, de unas localidades a otras o, lo que es lo mismo, un mayor eclectismo al ocupar los diferentes nichos locales.

Por consiguiente, las conclusiones a las que hemos llegado mediante el estudio de la amplitud de nichos tróficos y de la superposición entre ellos,

AUHENTACI~N Y RELACIONES T R ~ F I C A S EKTRE! LA LECRUZA COXÚH Y EL B U 8 0 CRIC0 136

M;itriz de superposición de nichos tróficos. Ver texto para explicación

Food-nirlies overlaj mlrk. See lext for erplnnationr

\ ', u' \.f;

Locs. \

Supsrposici6n de nichos trbficos globalas = 0.910

4 6

Asio ofur. 6 7

a las que acabamos de referirnos, son similares y en parte complementarias. Hemos intentado reflejar esquemáticamente en la figura 3 el patrón ecoló- gico que dichas conclusiones establecen. Fsta figura no pretende ser la expresión grhfica de los datos expuestos en las tablas VI y VII, sino sólo tina aproximación esquemática a la situación que los mismos cuantifican. Los puntos representados serían distintos factores tróficos del medio, parte de los cuales, en cada localidad, serían abarcados por las Estrigiformes estudiadas, constituyendo los diferentes nichos locales de cada una de ellas, simbolizados por los cuadrados. Ajustándonos a la realidad, los nichos de ambas especies se deberían haber representado superpuestos, pero el esque- ma hubiese resultado entonces poco claro, por lo que hemos preferido divi- dirlo en dos. Puede observarse en esta figura la similar amplitud de los nichos locales ocupados por Asio y Tyto, pero mientras que aquellos en los que se instala el primero de los predadores son muy similares entre si, los utilizados por el segundo no lo son tanto, de forma que el nicho global de esta especie es apreciablemente más amplio que el de la anterior.

Por otro lado, la superposición de los nichos globales de ambas especies

T j l o a l b a

\ i 2 3 4

A r i o o f u r

4 6 6 7

-

0,176 0,772 0,747 0.673 0,689 0,668 0,847 0,569 X =0,664 0,608 0,601 0,965 0,626 d. t . =0,169

0,461 0,416 0,901 0,361

1 0,978 1 = 0,931 0,878 0.948 1 d. t. - 0,056 0,892 0,952 0,942 1

-obtenidos, como ya hemos mencionado, utilizando la totalidad de 10s datos de alimentación conseguidos para cada una de ellas- alcanza un valor muy próximo a 1 (ver tabla VIJ), o sea, al máximo. Sin embargo, el valor medio de la superposición de los nichos locales, entre los dos predadores 4,65&. está muy lejos del anterior y es, en cambio, muy similar al calculado a partir

Fig. 3.-Representación esquemática de la ocupación del nicho tróñco por Asio ofus (izquierda) y Tyfo a l b ~ (derecha). Ver texto para explicación.

Schemtir represenf~tion of food-niche occnpafian by Asio otus (Iefi) ond Tyto alha (right). See test for erplanations.

de los datos procedentes de la comparación entre todos los ocupados por Tyto alba -O,-. Es decir, a pesar de que considerando el conjunto de las localidades muestreadac por nosotros, los nichos tróficos de las dos rapaces nocturnas son casi idénticos, la comparación entre los ocupados por éstas en cada una de ellas muestra que su superposición -y por tanto su similitud- no es significativamente superior a la de aquellos en los que se instala la especie con el valor correspondiente más bajo, o sea, Tyto a l h . Esto, a nuestro juicio debe interpretarse en el sentido de que la mayor varia- bilidad exhibida por la Lechuza, con respecto al Buho Chico, al instalarse en los distintos nichos alimenticios locales, es un factor que contribuye en gran medida a la separación trófica de ambos predadores en la comunidad.

En general, las localidades estudiadas han estado ocupadas sólo por una de las dos especies de Estrigiformes, al menos de forma regular. No obstante, en la localidad 4 hemos comprobado la presencia simultánea de ambas, aunque la Lechuza pareció instalarse en ella eventualmente y su permanen- cia en la misma, que debió superponerse con su ocupación por una pareja

AUXENTKJ~N Y RELACIOKES TR~FICAS ENTRE LA LECHUZA COYÚN Y EL BUXO CHICO 137

de Biihos Chicos que nidificó con éxito, seguramente no fue superior a un mes. Los valores de amplitud y superposición de los nichos tróficos de las dos especies en esta localidad (ver tabla VII) no se apartan de la generalidad de los mismos en todo el área de estudio. Admitiendo que en dicha localidad hemos medido el nicho real, en tanto en las restantes, al no existir más que una de las dos Estrigiformes, hemos medido el virtual, tal y como utilizan estos conceptos COLWELL y FUTUYMA (1971), habríamos de concluir, de acuerdo con dichos autores, que al no existir diferencias fundamentales entre ambos tipos de nicho, la competencia trófiea entre ambas rapaces es prácticamente nula. Sin embargo, el corto espacio de tiempo que la Lechu- za permaneció en esta localidad parece indicar que no se consiguió un ajus- te de los nichos, según la dimensión que estamos considerando, que permi- tiese la coexistencia de los dos predadores en inmediata proximidad. lo cual obligó a uno de ellos, seguramente el menos adaptado a las peculiaridades ecológicas de la zona, a abandonarla.

Según HERRERA e HIRALDO (1976), las categorías taxonómicamente defi- nidas, tal y como han sido utilizadas por nosotros, incorporan en sí mismas una indeterminada cantidad de información sobre el componente espacial de los nichos, a causa de Ias diferencias entre las distintas especies y/o géneros en lo que respecta a la selección de hábitat y/o modo de vida. Por consiguiente, la mayor frecuencia de captura por parte de la Lechuza que por parte del Buho Chico, de Microtus awalis, especie muy ligada a las zonas de elevada humedad edáfica en el centro de Espafia (REY, 1W3), así como l a presencia en su dieta de especies que no se apartan de los cursos de agua y zonas encharcadas (Neomys, Discoglossus), parecen ser indicativos de una acusada tendencia de Tyto alba a utilizar como terrenos de caza fundamentales los biotopos húmedos, Dicha tendencia parece ser mucho menos marcada en ASO otws, dado su espectro de predación. Si a esto unimos el hecho de que no hemos conseguido encontrar ninguna localidad en la que ambos predadores coexistiesen de forma prolongada, a pesar de que varias de las mismas ofrecían características idóneas para la instalación y nidifica- ción tanto de uno como de otro, se puede afirmar que la segregación espacial entre ellos es bsstante acusada. Así pues, la separación de los nichos tróficos del Biiho Chico v de la Lechuza, en esta región española, es consecuencia tanto de un distinto comportamiento predador, como de la diferente selección de hábiiat y biotopos de caza que muestra cada rapaz, y parece ser este último mecanismo el que influye de forma más importante en la separación de las posiciones ecológicas que ocupan ambas Estrigifor- mes en la comunidad de la que forman parte.

Agradecimiento

Quiero dejar constancia aquí de mi gratitud hacia todas aquellas perso- nas que de una u otra forma han hecho posible la realización del presente trabajo. Fundamentalmente a mi hermano Angel Luis, que me ha ayudado en numerosas ocasiones en la labor de campo y me ha proporcionado una buena parte del material analizado, de singular interés para los propósitos del presente estudio. Así mismo, José Luis y Juan Manuel Tamayo y mi hermano Carlos Manuel me han prestado su ayuda en .alguna ocasión en la recogida de egagrópilas y en distintas fases de la elaboración del trabajo.

José Miguel Rey y Arturo Morales han determinado algunos de los ejemplares extraídos de los ovillos y José Luis López-Gordo ha comentado con- migo distintos aspectos del estudio que se acaba de exponer, durante su realización.

Igualmente expreso mi agradecimiento al señor Villena por las moles- tias que se ha tomado para facilitarme la consulta del material de com- paración utilizado en la clasificación de las Aves y a D. Jesús Izco por la orientación recibida en lo concerniente al estudio de la vegetación. Asimis- mo, agradezco al profesor Bernis las diversas sugerencias hechas a lo largo de la gestación del trabajo.

Muchos de los datos expuestos se han conseguido gracias al acceso a fincas pertenecientes al señor Finat, Conde de Mayalde, al cual agradezco haberme permitido la entrada en las mismas.

El presente eatudw se ha basado en los datos proporcionados por el análisis de aproximadamente 900 egagrópilas de Lechuza y 1.W de Buho Chico, recogidas en 7 localidades de la Sierra de Gusdarrama y que han proporcionado un total de 2.480 presas de la primera especie y 8.188 de la segunda.

Las dietas de smhos predadores se han estudiado comparativamente y sus diferencias han resultado ser estadisthmente significativas. Dichas diferenciw se muestran en las tablas 1, 11 y 111 en lo que respecta a números de presa\ porcentajes en funcibn del mismo y porcentajes en funci6n de la biomasa que a~or tan . respectivamen:e, asi como . - . - , - en la figura 1.

Los Roedores son el gnipo de presas fundamental en el regimen alimenticio de ambas rapaces, aunque existen acusada diferencias ui la frecuencia de captura y biomasa avor- tada a cada una de eUas por las diferentes especies que componen el grupo. Los Insec- tivoros desempeñan un papel importante en la alimentación de estas dos Estrigiformes y la frecuencia de capture de este grupo de presas, por parte del Buho Chico, es bastante más alta que en d resto de Europa. Las Aves daempeñan, como grupo de presas, una función secundaria en la dicta de la Estrígida y casi nula en la de la Tit6nida. Los Inver-

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tebrados están escasamente representados en las mismas, en tanto que Anfibios, Reptiles y Quirópteros son presas de presentación esporádica.

Las relaciones tróficas interespecificas se han estudiado mediante el c4lculo de la amplitud de los nichos ocupados por ambas especies y de la superposición entre ellos. Lü Lechuza ha resaltada ser mis versátil que el Buho Chico al ocupar los diferentes nichos locales, si bien éstos tienen aproximadamente la misma amplitud en las dos especies. Por otro lado, esta mayor versatilidad de In Lechuza es un factor que contribuye de formr importante a la separación trófica de las dos Estrigiformes. Existe, además, una acusada segregación espacial entre ellas que parece influir más que la distinta tendencia trófiea d e cada qna. en la separación de sus respectivas posiciones ecoliigicas en la comunidad.

Tke present study ir based on dates provided by the analysis of about gUO Barn OH.1'6 pellets and 1200 Long-eared Owl's pellets coilected within seven localities from Guada- r rama '~ ridge and which have respectively supplied 24üü and 81% preys.

Diets of both predators have been compara t i~e l~ studied and differences among them being rmtisticaly significant. These differences are shown in tables 1, 11 and 111 witli respect ta prey number, percentages according to this numbcr and percentages according t o biomas, respectively. as soon as in figure 1.

Rodents are tlie fundamental prey-group in the diet af both owls, but emphasizc differenecs being in capture frecuente and biomass supply to each predator by the diverse species of this taxonomic group. S h r w s play an important role in the food of the two owls, and capture frecumce of this prey-group hy Asio orus is enough higher than that from ihe rest of Europe. Birds play a recondary role in the diet of Ario otus and nearly null in that of Tyto dbo.

Invertebrates are scarcely represented in the diets of two owls and Amphibians, Iha rds and Bats are preys of sporadic apparition.

Interespacific rdationships have been studied by means of niche breadth and overlap stirnate of the ovo owls. Barn Dwl is most versatile than Long-eared Owl occuping dilferent local niches, although these have similar breadth for both species. In the other hand, this greatest versatility af the Barn Owl is a factor which contribute in an important way to trophic separation of the two owls. There is a ernpkasire spatial segrcgation betwecn Ty to and Asio, which seem to influenee more than different predatory tendence of each of them on the segrcgation af their ecological position a l the community.

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