Alteración tafonómica y tafonomía evolutiva. · 2014-02-07 · 1. INTRODUCCIÓN La mayoría de las interpretaciones tafo-nómicas actuales consideran que la altera-ción tafonómica

1. INTRODUCCIÓN

La mayoría de las interpretaciones tafo-nómicas actuales consideran que la altera-ción tafonómica ha actuado durante los pro-cesos de fosilización como un tamiz, filtro,cedazo o criba, de manera que han sido eli-minados gran cantidad de los restos y lasseñales biológicas originalmente producidasque eran inconservables o de menor durabili-dad debido a su composición y estructura. Enlas investigaciones actuales se acepta el pa-

pel destructivo de la alteración tafonómica, yse considera que puede deteriorar y eliminarlos restos y las señales biológicas de menorresistencia física, de menor estabilidad quí-mica o de menor durabilidad. Los restos y lasseñales biológicas, así como las tanatoceno-sis o las tafocenosis (EFREMOV, 1940, 1950)y las asociaciones fósiles, suelen ser las úni-cas entidades o unidades de alteración tafo-nómica que se investiga. Desde este punto devista, la alteración no puede formar o produ-cir nuevos elementos que representen nuevos

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Geol.), 100 (1-4), 2005.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Geol.), 100 (1-4), 2005, 149-175. ISSN 0583-7510

Alteración tafonómica y tafonomía evolutiva

Taphonomic alteration and evolutionary taphonomy

Sixto Rafael Fernández-LópezDepartamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas UCM e Instituto de Geología Económica CSIC-UCM,

28040 Madrid. [email protected]

PALABRAS CLAVE: Conservabilidad tafonómica, Durabilidad tafonómica, Potencial de fosilización, Teoría dela fosilización, Ammonites.

KEY WORDS: Preservation potential, Taphonomic durability, Fossilization potential, Fossilization theory,Ammonites.

RESUMEN

Cualquier proceso de alteración tafonómica implica el cambio y la modificación de los elementos tafonómi-cos afectados, pero no conduce necesariamente a la destrucción de dichos elementos. La alteración tafonómica puedeser de cuatro tipos: elemental, poblacional, tafónica y tafocladal. Varios conceptos nuevos de tafonomía evolutiva,tales como tafón y tafoclado, permiten dar un significado no tautológico al concepto de conservabilidad o potencialde conservación. Para interpretar la conservación diferencial de los fósiles y los mecanismos de fosilización hay quetener cuenta no solo la arquitectura original de los elementos tafonómicos y los cambios ambientales a los que hanestado sometidos, sino también los sucesivos cambios en la arquitectura de los elementos tafonómicos y las activi-dades que han realizado, así como las modificaciones evolutivas que han experimentado los tafones y los tafoclados.Este procedimiento sistemista y evolucionista permite explicar cómo algunos grupos tafonómicos han llegado a con-servarse fuera de los límites de tolerancia de los elementos tafonómicos originalmente producidos.

ABSTRACT

Every process of taphonomic alteration implies change and modification of the affected taphonomic elements,but it does not necessarily lead to the destruction of taphonomic elements. Taphonomic alteration can be of fourtypes: elementary, populational, taphonic and taphocladal. Several new concepts of evolutionary taphonomy, such astaphon and taphoclade, allow to give a non-tautological meaning to the concept of preservability or preservationpotential. In order to interpret the differential preservation of fossils and fossilization mechanisms it is necessary totake in mind not only the original architecture of taphonomic elements and the environmental changes, but also thesuccessive changes in architecture of taphonomic elements and the activities carried out by taphonomic elements, aswell as the evolutionary modifications of taphons and taphoclades. This systemic and evolutionist procedure allowsto explain how some taphonomic groups have been able to end up being preserved outside of the limits of toleranceof the originally produced taphonomic elements.

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grupos tafonómicos. La alteración tafonómi-ca no genera ni produce nuevas entidadestafonómicas, solamente deforma, deteriora odestruye y se limita a retener una parte dete-riorada de los restos y las señales biológicasinicialmente producidas. Así entendida, laalteración tafonómica es una fuerza más omenos destructiva o negativa, que no contri-buye a la conservación, y solo es responsa-ble de la destrucción y del deterioro al queestán sometidos los restos y las señales bio-lógicas. La acción destructiva de la altera-ción tafonómica o el comportamiento relati-vo de los restos y las señales biológicas nopuede servir como argumento causal paraexplicar los mecanismos o los procesos defosilización. La alteración tafonómica solopuede eliminar los restos y las señales no-conservables, y alguna otra causa debedesempeñar el papel positivo de producir ymantener los restos y las señales conserva-bles. Con estos planteamientos, solo la com-posición y la estructura original de los restosy las señales biológicas, no el ambienteexterno ni el comportamiento diferencial delas entidades tafonómicas, tienen un papelcausal y controlador de los cambios ocurri-dos durante la fosilización.

2. TAFONOMÍA EVOLUTIVA

Con otros planteamientos, sin embargo,se puede desarrollar un modelo alternativo dela fosilización: el modelo de modificacióntafonómica y retención diferencial vs. elmodelo de modificación paleobiológica ydestrucción selectiva. La conservación tafo-nómica es el resultado de un proceso, la fosi-lización, en cuyo mecanismo intervienen doscomponentes relacionados: la producción devariabilidad tafonómica, biogénica y tafogé-nica, y la regulación de dicha variabilidad poralteración tafonómica. El segundo de estoscomponentes puede ser entendido como unprincipio extrínseco de regulación, que escapaz de fijar la dirección de procesos tafo-nómicos evolutivos. Durante la fosilizaciónaparecen representantes de nuevos grupostafonómicos, que tienen diferente composi-ción y estructura respecto a los elementosbiogénicamente producidos. En cada estadiodel proceso de fosilización persisten los gru-pos tafonómicos (o tafones) cuyos elementosse han estabilizado, transformado y replicado

con mayor eficacia en las etapas anteriores,no los elementos conservados que inicial-mente eran más resistentes ni los que han sidomenos afectados por factores ambientales.

La alteración tafonómica no solo dete-riora y elimina los elementos tafonómicos demenor durabilidad, sino que es capaz de cau-sar modificaciones favorables para la conser-vación y de producir nuevos elementos querepresentan nuevos grupos tafonómicos, porlo que puede ser considerada como un factorresponsable de la fosilización. Algunos pro-cesos de alteración tafonómica tienen unefecto destructivo, y otros tienen un efectoconservativo (SKELTON, 1993: 574). Los res-tos y las señales biológicas, los fósiles o loselementos tafonómicos, no son las únicasentidades o unidades de alteración tafonómi-ca. La alteración afecta a entidades tafonó-micas de diferente nivel de organización, ypuede generar nuevas entidades, sin limitar-se a actuar como un cedazo, tamiz, filtro ocriba que destruye los elementos tafonómi-cos de menor resistencia física, de menorestabilidad química o de menor durabilidad.La alteración tafonómica causa modificacio-nes favorables para la conservación y produ-ce nuevas entidades tafonómicas, además decribar y retener una parte modificada de loselementos tafonómicos inicialmente produci-dos. Desde este punto de vista se consideraque la alteración tafonómica es una fuerzamodificadora, no necesariamente negativa,que puede llegar a ser una fuerza generadoray responsable de la aparición de nuevos ele-mentos tafonómicos de distinta composiciónquímica, que representan nuevos grupostafonómicos y nuevos tafones. Se puede con-siderar a la alteración tafonómica como unafuerza positiva y, por lo tanto, como la causaprimaria de los cambios ocurridos durante lafosilización. La funcionalidad y la evoluciónde las entidades tafonómicas también tienenuna importancia relativa como argumentocausal. Desde este punto de vista, la acciónmodificadora de la alteración tafonómica, elambiente externo y el comportamiento relati-vo de las entidades tafonómicas pueden ser-vir como argumentos causales para explicarlos mecanismos de la fosilización. No solo laarquitectura (composición y estructura) ori-ginal de las entidades tafonómicas y suambiente externo particular, sino también suarquitectura modificada, los sucesivos cam-bios del ambiente externo y las actividades

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funcionales o evolutivas realizadas, tienenun papel causal y controlador de los cambiosocurridos durante la fosilización.

Este segundo planteamiento es evolu-cionista y sistemista (o sistémico) y permitedesarrollar una teoría de la fosilización quehemos denominado teoría de la evolucióntafonómica (FERNÁNDEZ LÓPEZ, 1982, 1984,1988, 1989, 1991ab, 1995, 1999, 2000). Loscambios tafonómicos que ocurren durante lafosilización, la conservación selectiva y laconsiguiente conservación diferencial se pro-ducen por alteración tafonómica, a medidaque las entidades tafonómicas se ajustan alos cambios de su ambiente externo. La com-posición y la estructura de las entidades tafo-nómicas, así como sus actividades funciona-les o evolutivas y los cambios ambientales,pueden limitar, restringir, dificultar, atenuar,deteriorar, disminuir, inhibir o impedir laconservación, pero también pueden condi-cionar, canalizar, facilitar, intensificar, favo-recer, incrementar, activar o promover losprocesos de alteración y las tendencias o lastrayectorias de los procesos de fosilización.La alteración tafonómica causa el cambio y,como resultado, las entidades tafonómicas seconservan.

El objetivo principal del presente traba-jo es mostrar que la alteración tafonómicaactúa a diferentes niveles de organización y,en consecuencia, es conveniente utilizar unmétodo analítico sistemista y evolucionistaen las interpretaciones tafonómicas.

3. ALTERACIÓN TAFONÓMICA

La destrucción diferencial de entidadestafonómicas es un caso particular de altera-ción tafonómica que puede ser distinguidacon el nombre de cribado o filtrado tafonó-mico. Además de la destrucción diferencial,hay casos de alteración tafonómica que con-sisten en la modificación diferencial de enti-dades tafonómicas, por interacción causalentre los componentes y el ambiente externo,y la consiguiente conservación selectiva. Loscambios en la conservación diferencial de doso más entidades tafonómicas ocurridos duran-te la fosilización dependerán de los factorestafonómicos intrínsecos y extrínsecos queintervengan. Cada entidad tafonómica está so-metida a la acción de los agentes físicos, quí-micos y biológicos del ambiente externo en

que se encuentra. Y cualquier componente delambiente externo capaz de actuar directa-mente sobre los elementos tafonómicos es unfactor tafonómico extrínseco o ambiental.Pero el ambiente externo no es la única fuen-te de cambio o selección. Las propiedadesactuales de las entidades tafonómicas (suspropiedades físicas, reales o no-disposicio-nales, tales como su composición, su estruc-tura y su comportamiento frente a los cam-bios ambientales) también intervienen durantela alteración tafonómica.

Los restos y las señales biológicas o, engeneral, los elementos tafonómicos no sonlas únicas entidades o unidades de alteración.La alteración tafonómica actúa también anivel supra-elemental, y sobre entidades ounidades de distinta duración. Desde el puntode vista funcional se acepta la existencia deentidades tafonómicas de diferente nivel deorganización: elementos tafonómicos, pobla-ciones tafónicas y asociaciones tafónicas(también llamadas asociaciones conservadas;FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1982, 2000). En tantoque desde el punto de vista evolutivo seacepta la existencia de tafones, que puedenconstituir unidades de orden superior llama-das tafoclados (conjunto de tafones de origentaxonómico común). Los elementos tafonó-micos son las entidades básicas de la jerar-quía tafonómica y las de menor duración(Fig. 1). Los conceptos de elemento tafonó-mico, población tafónica, asociación tafóni-ca, tafón y tafoclado son de generalidad cre-ciente. La alteración tafonómica actúa demanera simultánea sobre individuos (entida-des o unidades) de diferente nivel de organi-zación, y causa cambios y resultados distin-tos según los niveles. Los mismos factoresambientales de alteración determinan dife-rentes modificaciones en las entidades tafo-nómicas de distinto nivel de organización.Por ejemplo, la dispersión de elementos tafo-nómicos puede modificar su ubicación geo-gráfica, posición mecánica, orientación ygrado de removilización. Sin embargo, ladispersión de elementos tafonómicos tam-bién puede causar cambios en la densidad deelementos tafonómicos de cada poblacióntafónica o tafón y en su distribución geográ-fica, así como en las proporciones de losrepresentantes de cada tafón, y puede modi-ficar la composición y la estructura de lostafones y de las asociaciones tafónicas. Du-rante los procesos de dispersión tafonómica,

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que separan y diseminan los elementos tafo-nómicos, los representantes de algunos tafo-nes han sido destruidos mientras que otros

han llegado a ocupar nuevas áreas y ambien-tes por lo que han favorecido la persistenciade los tafones constituidos por elementosalóctonos.

En la fosilización, como en la evoluciónorgánica (GOULD, 2002), cabe esperar quelos cambios en los diferentes niveles de lajerarquía tafonómica sean alométricos, nofractales, y asimétricos. El cambio a un nivelbajo puede o no tener un efecto a nivelessuperiores (causación ascendente), pero laalteración a niveles superiores debe hacerseextensiva a las unidades incluidas en losniveles inferiores (causación descendente).La producción o la alteración de entidadestafonómicas también puede ser consecuenciade las modificaciones ocurridas en un nivelinferior o en un nivel superior de compleji-dad. Entre tales procesos deben ser diferen-ciados los de agregación o disgregación deentidades tafonómicas y los procesos evolu-

tivos. Los sistemas tafonómicos de cualquiernivel de organización han podido surgirdurante la fosilización bien por un proceso

de agregación y/o de disgregación de entida-des tafonómicas preexistentes, o bien por unproceso evolutivo (FERNÁNDEZ-LÓPEZ,1989). Este enfoque aumenta las posibilida-des de análisis y síntesis en las investigacio-nes tafonómicas, además de justificar la dis-tinción de dos tipos de modificacionestafonómicas: las modificaciones funcionalesy las modificaciones evolutivas.

Las propiedades actuales (físicas, realeso no-disposicionales) de las entidades tafo-nómicas y sus interacciones con el ambienteexterno permiten distinguir procesos de alte-ración de cuatro tipos: elementales, pobla-cionales, tafónicos y tafocladales.

3.1. Alteración elemental

Cada elemento tafonómico está consti-tuido por moléculas de una determinadaclase (orgánicas y/o inorgánicas), y es posi-



Fig. 1.–Caracteres de los individuos tafonómicos de diferente nivel de organización de la jerarquía tafonómica.–Characters of the taphonomic individuals at different levels of organization of the taphonomic hierarchy.


ble determinar su composición química,mineralógica o petrológica, pero tales consti-tuyentes no son fósiles si carecen de signifi-cación (para-)taxonómica. Por tanto, el estarfósil o fosilizado es una propiedad emergen-te, no resultante ni aditiva, de los elementostafonómicos respecto a sus componentes. Los

elementos tafonómicos son las entidades ylas unidades discretas de menor nivel deorganización que constituyen el registrofósil. A su vez, los elementos tafonómicosson los componentes básicos de las poblacio-nes tafónicas, las asociaciones tafónicas, lostafones y los tafoclados, que respectivamen-te poseen una composición elemental, pobla-cional o tafónica.

La alteración tafonómica ha cambiadola composición y la estructura de los elemen-tos tafonómicos de cualquier grupo taxonó-mico desde su producción hasta su estadoactual (Fig. 2). La conservación selectiva deelementos tafonómicos, por destrucción omodificación diferencial, está condicionadano solo por el ambiente externo, sino tam-bién por los caracteres actuales de los ele-mentos tafonómicos tales como la arquitec-tura (composición y estructura) y laspropiedades funcionales (i.e., estabilización,

transformación y replicación; FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1995, 2000).

La estabilización tafonómica significael mantenimiento de la composición y laestructura de los elementos tafonómicoscuando están sometidos a cambios ambienta-les, por medio de dos estrategias o mecanis-

mos diferentes y combinables: 1) la realiza-ción de nuevas funciones o actividades queamortigüen o contrarresten la acción delambiente externo, y 2) la adquisición de nue-vos caracteres estructurales que protejan alelemento de la acción ejercida por los factoresde alteración tafonómica. El término trans-formación tafonómica denota los procesospor los cuales surgen cambios en las propie-dades de los elementos tafonómicos, asícomo los resultados o efectos de dichos pro-cesos. Los elementos tafonómicos puedenexperimentar transformación y adquirir nue-vos estados de conservación al cambiar lanaturaleza, el número o la disposición de suscaracteres estructurales (por pérdida, sustitu-ción, adición o reordenación de estos).Replicación tafonómica es el proceso por elcual se generan uno o más elementos tafonó-micos a partir de otro(s) elemento(s) tafonó-mico(s) preexistente(s). Durante la fosiliza-



Fig. 2.–La composición y la estructura de los elementos tafonómicos y el ambiente externo son factores condicio-nantes de la alteración elemental. No obstante, las actividades de los elementos tafonómicos también son un fac-tor de alteración elemental que ha influido en su conservación selectiva. Muchos elementos tafonómicos han sidodestruidos por alteración elemental, pero esta alteración también ha aumentado la variabilidad de otros elemen-tos tafonómicos e incluso ha dado lugar a elementos tafonómicos de nueva composición y estructura.

–The composition and structure of taphonomic elements and the external environment are constraints of theelementary alteration. Nevertheless, activities of the taphonomic elements are also a factor of elementary alter-ation influencing their selective preservation. Many taphonomic elements have been destroyed by elementaryalteration, but this alteration has also increased the variability of other taphonomic elements and has given riseto taphonomic elements of new composition and structure.

RESULTADOS1) Destrucción de elementos tafonómicos.2) Mantenimiento y transformación de elementos tafonómicos.3) Formación de nuevos elementos tafonómicos, incluso de nueva composición y estructura.


ción de un determinado tafón, la aparición denuevos elementos tafonómicos puede ser porreplicación simple o bien por replicaciónmúltiple, según se generen respectivamenteuno o más elementos. Los elementos tafonó-micos que han adquirido una composiciónquímica y una estructura diferentes de la delos elementos tafonómicos producidos origi-nalmente deben ser considerados como répli-cas, como elementos nuevos y no como ele-mentos transformados. Los moldes internosconcrecionales, los moldes piritosos de lasconchas de ammonites, así como las huellaso impresiones dejadas por algunas conchasen la superficie del sedimento son réplicas delas conchas aragoníticas originales. Los apti-cus calcíticos, los restos periostracales orgá-nicos, los tubos sifonales fosfáticos, las con-chas aragoníticas, los moldes piritosos o losmoldes internos concrecionales de las con-chas de ammonites son elementos tafonómi-cos que poseen distinta composición químicay distintos caracteres estructurales, y repre-sentan tafones distintos.

Los análisis tafonómicos de las propie-dades funcionales antes mencionadas (esta-bilización, transformación y replicación)pretenden describir el comportamiento de losrepresentantes de cada grupo tafonómico,que se caracterizan por tener unas propieda-des actuales y disposicionales concretas. Enlas investigaciones de este tipo, las propieda-des funcionales, las actividades o las reaccio-nes a corto plazo de los elementos tafonómi-cos deben ser distinguidas de las propiedadesdisposicionales, como son la durabilidad y laredundancia.

Por durabilidad tafonómica hay queentender la capacidad o la probabilidad delos elementos tafonómicos para reaccionar,estabilizarse, transformarse y persistir comoun elemento de su misma clase tafonómica,como un elemento del mismo tafón, aunquesea un elemento tafonómico modificado alestar sometido a cambios ambientales, sintransformarse en elementos de otro tafón odesaparecer (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1982, 1991,2000). El término durabilidad esquelética hasido utilizado por diferentes autores paradenotar exclusivamente una capacidad de losrestos esqueléticos, en tanto que el conceptode durabilidad tafonómica es aplicable acualquier elemento tafonómico (CHAVE,1964; BEHRENSMEYER, 1978, 1984; LAWREN-CE, 1979; SHIPMAN, 1981, 2001; FLESSA &

BROWN, 1983; BRETT, 1990; KIDWELL &BOSENCE, 1991; KIDWELL & FLESSA, 1996;KOWALEWSKI, 1997; BUTLER & SCHROEDER,1998; KERSHAW & BRUNTON, 1999; BEST &KIDWELL, 2000; SIMÕES et al., 2000; OYEN &PORTELL, 2001; SEILACHER et al., 2001; KID-WELL, 2002a,b; NEBELSICK & KROH, 2002;PICKERING & CARLSON, 2002; BEHRENSME-YER et al., 2003; BRAND et al., 2003; HOPPEet al., 2003; KOWALEWSKI & BAMBACH,2003; KOWALEWSKI & RIMSTIDT, 2003;ROBINSON et al., 2003; SMITH, 2003; ZUSCHINet al., 2003; BEAVINGTON-PENNEY, 2004;HOFFMEISTER et al., 2004; KRAUSE, 2004;MARTÍNEZ-DELCLÒS et al., 2004; MELÉNDEZHEVIA, 2004; PALANTI et al., 2004; RODLANDet al., 2004; TOMASOVYCH, 2004a,b; HARVEY& FULLER, 2005; HOLMES et al., 2005). Ladurabilidad no debe ser confundida con algu-nas propiedades actuales como la dureza, latenacidad, la resistencia física o la robustez.La posesión de partes duras resistentes esuna obvia ayuda para la conservación enalgunos ambientes, aunque no la garantiza; yla falta o la pérdida de partes duras no impli-ca necesariamente no-conservación. La dura-bilidad es una propiedad disposicional, cuyovalor varía en los distintos ambientes exter-nos. La durabilidad de un elemento tafonó-mico depende de las condiciones ambienta-les a las que sea sometido, y en un mismoambiente puede ocurrir que persistan los ele-mentos tafonómicos o los componentes másblandos y deleznables en tanto que son des-truidos los de mayor dureza y robustez. Porejemplo, en ambientes euxínicos y anóxicos,los elementos calcáreos suelen desaparecerantes que los fosfáticos o los orgánicos; porel contrario, en ambientes alcalinos y óxicos,los restos orgánicos pueden llegar a ser total-mente destruidos cuando los inorgánicos(calcáreos o fosfáticos, por ejemplo) todavíapersisten.

Aunque la durabilidad no es una propie-dad susceptible de medición, la idea es útilen tafonomía porque posibilita el uso delconcepto relativo de grado de durabilidad delos elementos tafonómicos de una determina-da clase, tafón o tafoclado y la estimación delos valores correspondientes teniendo encuenta sus propiedades actuales. Es posiblepredecir cómo variará el grado de durabili-dad de los elementos de un determinadogrupo tafonómico ante un cambio ambiental,y se puede averiguar si el grado de durabili-




dad de los representantes de un tafón esmayor o menor que el de otro, teniendo encuenta datos obtenidos a partir del registrofósil, así como los datos obtenidos en mediosactuales o por experimentación. Por ejemplo,es posible predecir y contrastar que, cuandola destrucción de los elementos tafonómicoses por abrasión, el grado de durabilidad sueledisminuir al aumentar el tamaño o al dismi-nuir el grado de clasificación de las partícu-las que actúan como abrasivo. Por otra parte,los elementos del mismo grupo tafonómicoque son más esferoidales, con microestructu-ra de grano más fino, más compacta, y conmenor cantidad de materia orgánica suelentener mayor grado de durabilidad ante laabrasión que los discoidales, con microes-tructura de grano grueso y alta porosidad. Noobstante, debe tenerse en cuenta que otrosfactores como el tamaño de los elementos, suconcentración, su patrón de agrupamiento oel ataque diferencial que pueden ejercer losagentes alterativos también pueden condicio-nar el grado de durabilidad de los represen-tantes de un grupo tafonómico dado. En estesentido, el concepto de vida media o el valormedio del tiempo en que los elementos tafo-nómicos de un determinado grupo tafonómi-co permanecen como elementos reconociblessirve como indicador del grado de durabili-dad de los elementos de dicho grupo tafonó-mico (CUMMINGS et al., 1986; MELDAHL,1987; DAVIES et al., 1989; KIDWELL, 1989,2002ab; FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1991, 2000;PETROVICH, 2001; KOWALEWSKI & BAM-BACH, 2003; KOWALEWSKI & RIMSTIDT, 2003;TOMASOVYCH, 2004).

Redundancia biológica es la capacidadque tienen los organismos para dar lugar aevidencias múltiples de su existencia, entanto que la redundancia tafonómica es lacapacidad de los elementos tafonómicos pararepetir el mismo mensaje o dar lugar a evi-dencias múltiples de su existencia (TASCH,1965, 1969, 1973; LAWRENCE, 1968; BEER-BOWER & JORDAN, 1969; HOLTZMAN, 1969;FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1982, 2000). La redun-dancia tafonómica, al igual que la replica-ción, no implica que cada elemento resultan-te sea idéntico al elemento original antes dereplicarse, sino que sea de su misma clasetafonómica y (para-)taxonómicamente signi-ficativo. De acuerdo con estas ideas, la pro-ducción de un elemento tafonómico puedeser el resultado de la redundancia y la repli-

cación de una entidad tafonómica preexisten-te. Este concepto de redundancia es de interéstafonómico porque a partir de él se puedenestimar los diferentes grados de redundanciaque poseen los representantes de los distintosgrupos tafonómicos sometidos a unas condi-ciones ambientales concretas, teniendo encuenta sus propiedades actuales. También esposible predecir cómo variará el grado deredundancia de los elementos de un determi-nado grupo tafonómico ante un cambioambiental, y se puede averiguar si el grado deredundancia de los representantes de untafón es mayor o menor que el de otro enunas condiciones ambientales concretas,teniendo en cuenta datos obtenidos a partirdel registro fósil, en medios actuales o porexperimentación. Lo relevante durante laalteración tafonómica no es el valor absolutode durabilidad o de redundancia de los ele-mentos tafonómicos, sino el valor relativo.Los elementos de un determinado grupotafonómico serán favorecidos por alteracióntafonómica si son más durables y/o redun-dantes que otros.

Otros problemas distintos a los de anali-zar las propiedades funcionales de los ele-mentos tafonómicos son los referentes al usoque han hecho de sus capacidades, a losresultados o efectos de las actividades reali-zadas, o al papel tafonómico que ha tenidouna propiedad. La capacidad que han tenidolos elementos tafonómicos para perpetuarsus caracteres, por estabilización, transfor-mación y/o replicación, así como los efectoso los resultados que han logrado por su dura-bilidad y redundancia están representadospor su eficacia tafonómica. Se llama eficaciatafonómica al uso realizado por los elemen-tos tafonómicos, a la utilización que hanhecho, de su durabilidad y de su redundan-cia. Algunos elementos han dado lugar a evi-dencias múltiples de su existencia, en tantoque otros han desaparecido sin dejar eviden-cia alguna. Aunque es probable que los ele-mentos de un mismo grupo tafonómico seandiferencialmente eficaces debido a sus dife-rencias estructurales y de comportamiento,se puede hablar de la eficacia tafonómica delos representantes de un determinado grupotafonómico o tafón, de la eficacia que hantenido para estabilizarse, transformarse y/oreplicarse. La eficacia tafonómica puede serestimada teniendo en cuenta la supervivenciatafonómica (es decir, la proporción de ele-




mentos tafonómicos que persisten tras uncambio ambiental). El grado de eficacia tafo-nómica puede ser estimado por el valor de laproporción de elementos conservados tras uncambio ambiental, respecto al número totalde elementos tafonómicos antes del cambio.Pero es importante destacar que una mayoreficacia tafonómica de los elementos de untafón no garantiza una mejor conservacióndel tafón o del tafoclado. Los tafones o lostafoclados representados por elementos tafo-nómicos que han tenido mayor grado dedurabilidad y/o redundancia en un estadiodel proceso de fosilización pueden no ser lostafones o los tafoclados más conservables.La eficacia tafonómica de los representantesde un tafón o de un tafoclado que están en unambiente particular puede ser expresada oentendida por su grado de durabilidad yredundancia, pero la eficacia tafonómica nopermite interpretar la conservación diferen-cial o la conservación selectiva entre losrepresentantes de distintos tafones o de dis-tintos tafoclados. Más aún, el rango de tole-rancia y el grado de eficacia tafonómica delos representantes de un mismo tafón puedenser diferentes en los distintos lugares del áreade distribución geográfica ocupada por ellos,pudiendo ser euritópicos en su ambiente ópti-mo y estenotópicos en otra región dondealguno de los factores limitantes ejerce lamáxima influencia (FERNÁNDEZ-LÓPEZ,1991b, 2000). La eficacia tafonómica tam-bién puede variar en un mismo tafón o tafo-clado que experimenta modificaciones evo-lutivas. El tener en cuenta los procesos deevolución tafonómica permite explicar lapersistencia de algunos elementos tafonómi-cos en condiciones ambientales que hansobrepasado los límites de tolerancia de loselementos tafonómicos biogénicamente pro-ducidos. Por ejemplo, en la Cuenca Ibéricadurante el Jurásico Medio, algunos moldesconcrecionales reelaborados de ammonitespersistieron en ambientes subaéreos, fuera delos límites de tolerancia de las conchas ara-goníticas, y formaron agrupamientos localesantes de ser definitivamente enterrados.

Los ejemplos de alteración elementalque se pueden observar en el registro fósilcorresponden a casos de modificación dife-rencial, y en particular de replicación, transfor-mación y estabilización, más que de destruc-ción diferencial. Los dos modos principales dealteración elemental observables en el regis-

tro fósil se deben a la durabilidad diferencialy la redundancia diferencial de los elementostafonómicos. Los caracteres estructuralessecundarios, aparecidos por alteración tafo-nómica, que son debidos a procesos de esta-bilización máxima y de transformación míni-ma por los que persiste la arquitecturaoriginal de los elementos tafonómicos repre-sentan los cambios elementales de menormagnitud. En cambio, las nuevas arquitectu-ras surgidas por transformación máxima yreplicación simple corresponden a las modi-ficaciones elementales de mayor magnitud.

3.2. Alteración supraelemental

Aplicando principios de la teoría de sis-temas, cualquier entidad tafonómica puedeser considerada como constituida por entida-des del nivel de organización inmediatamen-te inferior, pero cualquiera de estas entidadesposee al menos una propiedad emergente (esdecir, una propiedad que no la presentan lasentidades del nivel de organización inmedia-tamente inferior). Como ejemplo de propie-dad emergente respecto a los elementos tafo-nómicos sirve la conservabilidad tafonómicao potencial de conservación de las poblacio-nes tafónicas, los tafones y los tafoclados.Cualquier población tafónica, tafón o tafo-clado, tiene conservabilidad o potencial deconservación, aunque los elementos tafonó-micos que la integran solo tengan durabilidad.Al igual que la durabilidad, la conservabilidades una propiedad relativa y disposicional. Sinembargo, la conservabilidad tiene que sercomparada respecto a un(os) ambiente(s)concreto(s) que temporalmente abarca(n)desde la producción de dicha entidad tafonó-mica supraelemental hasta la obtenciónactual de evidencias en el registro geológico,en tanto que la durabilidad de un elementotafonómico ha de ser comparada respecto asu ambiente externo particular. Los elemen-tos tafonómicos solo pueden variar o trans-formarse (al cambiar sus caracteres estructu-rales) en tanto que las poblaciones tafónicaso los tafones pueden evolucionar (al cambiarla arquitectura de los elementos tafonómicosque comprenden). Por ello, la durabilidad delos elementos tafonómicos puede ser inter-pretada con criterios funcionales, utilizandodatos experimentales y observaciones enmedios actuales, mientras que la conservabi-lidad de las poblaciones tafónicas, los tafo-




nes y los tafoclados debe ser interpretada concriterios evolutivos. Puede ocurrir que lostafones o los tafoclados representados porelementos tafonómicos más durables y/oredundantes en un estadio del proceso defosilización no sean los más conservables.Por otra parte, en cualquier tafón o en cual-quier asociación tafónica habrá elementoscon mayor durabilidad y/o redundancia queotros ante los factores físicos, químicos ybiológicos que lleven a su alteración. Lavariabilidad intra- e intertafónica y la conser-vación diferencial observable en el registrofósil están determinadas por factores alterati-vos (es decir, por factores extrínsecos deregulación), pero también están influencia-das por factores intrínsecos (es decir, por fac-tores paleobiológicos, de producción y tafo-nómicos que han actuado previamente).

En tafonomía, el término conservabili-dad (capacidad o potencial de conservacióno preservación) debe significar la probabili-dad de que una determinada entidad tafonó-mica producida sea registrada (MÜLLER,1951, 1979; BEHRENSMEYER, 1978, 1984;SHIPMAN, 1981, 2001; FERNÁNDEZ-LÓPEZ,1982, 1992, 2000; JANIN, 1983; BEHRENSME-YER & KIDWELL, 1985; WHITTINGTON &CONWAY MORRIS, 1985; BRETT & BAIRD,1986; PEEBLES & LEWIS, 1988; WILSON,1988; ANDREWS, 1990; ALLISON & BRIGGS,1991; DONOVAN, 1991, 2002; KIDWELL &BOSENCE, 1991; BERGER & STRASSER, 1994;LYMANN, 1994; BUTTERFIELD, 1995, 2003,2005; KIDWELL & FLESSA, 1996; MELÉNDEZet al., 1996; HAGLUND & SORG, 1997;MELÉNDEZ, 1997; PERRY, 1998, 1999;POWELL et al., 1998; TRAPANI, 1998; MAR-TIN, 1999; MOFFAT & BOTTJER, 1999; NEBEL-SICK, 1999; BENTON et al., 2000; BRACHERT& DULLO, 2000; HARDING & CHANT, 2000;KIDWELL & HOLLAND, 2000; ZUSCHIN et al.,2000, 2003; BELL et al., 2001; BRADSHAW &SCOFFIN, 2001; JONES et al., 2001, 2004;ZUSCHIN & STANTON, 2001; BANDYOPADHYAYet al., 2002; DE RENZI et al., 2002; HOLZ &SIMÕES, 2002; KIDWELL, 2002ab; NEBELSICK& KROH, 2002; RICKARDS & WRIGHT, 2002;SCHIEBER, 2002; BADGLEY, 2003; CURRAN &MARTIN, 2003; GREENSTEIN & PANDOLFI,2003; HARPER, 2003; KROH & NEBELSICK,2003; LOCKWOOD, 2003; MCKINNEY, 2003;NIELSEN & FUNDER, 2003; NOFFKE et al.,2003; SMITH & NELSON, 2003; TSUJITA,2003; TRUEMAN et al., 2003; GUPTA & PAN-

COST, 2004; MARTIN et al., 2004; MARTÍNEZ-DELCLÒS et al., 2004; MESSINA & LABARBE-RA, 2004; SCHWEITZER, 2004; TAPANILA etal., 2004; TERRY, 2004; TOMASOVYCH, 2004;WAUGH et al., 2004; WINGS, 2004; GAINES etal., 2005; JENSEN et al., 2005; SMITH et al.,2005; WEISSBROD et al., 2005; ZHU et al.,2005). La conservabilidad tafonómica nopuede ser reducida a un concepto cualitativo,como es el concepto de durable, resistente orobusto utilizado por algunos autores paradistinguir entre especies, organismos o restospreservables y no-preservables. Se trata deuna propiedad relativa y disposicional que hade ser comparada respecto a un ambiente, oconjunto de ambientes, que temporalmenteabarca desde la aparición de la entidad hastala obtención actual de evidencias en el regis-tro fósil. Si la conservabilidad es entendidaexclusivamente como una propiedad relativay disposicional de las poblaciones tafónicas,de los tafones o de los tafoclados, no de loselementos tafonómicos, entonces el conceptode conservabilidad deja de ser tautológico.De acuerdo con este significado, tanto la efi-cacia tafonómica como la conservabilidaddependen de la durabilidad y de la redundan-cia, pero no están vinculadas entre sí por unarelación de causalidad. Cualquier modifica-ción tafonómica que represente un incremen-to en conservabilidad implica un aumento deeficacia tafonómica, pero una mayor eficaciapuede no estar asociada a un incremento enconservabilidad.

La conservación selectiva de algunostafones puede ser interpretada teniendo encuenta los procesos de retención tafónica yde tafonización. El término retención tafó-nica denota la acción y el efecto de mantenerla composición y la estructura de los tafones,e impedir su destrucción, frente a los cam-bios ambientales mediante la estabilización yla transformación de sus elementos tafonó-micos. La retención tafónica debe ser enten-dida como un proceso, y no como una simplepersistencia de los tafones. La retención tafó-nica o el mantenimiento de los tafonesdurante la alteración tafonómica tiene lugarpor procesos de modificación, como la esta-bilización y la transformación de los elemen-tos. Sin embargo, el grado o la tasa de reten-ción de un tafón y la retención diferencialentre tafones no suelen ser reducibles a ras-gos o caracteres elementales porque depen-den de caracteres estructurales supraelemen-




tales (por ejemplo, el tamaño, la densidad yla diversidad poblacional, o la distribucióngeográfica del tafón considerado). La causade retención diferencial hay que buscarla enfactores o fuerzas que han promovido dichoresultado de manera directa (por las propie-dades de los tafones) o indirecta (debido a laspropiedades de los elementos y las poblacio-nes) y han conducido a procesos que puedenser denominados de alteración estabilizadorao normalizadora. Por ejemplo, algunos tafo-nes no se destruyen ni cambian o lo hacen engrado mínimo porque se encuentran enambientes más estables, porque son de com-posición y estructura más estable, por algunaincapacidad interna o funcional para cam-biar, porque los elementos tafonómicos reali-zan actividades que amortiguan o contrarres-tan la acción del ambiente externo, porquelos elementos tafonómicos han adquiridonuevos caracteres estructurales que les prote-gen de la acción ejercida por los factoresalterativos y/o porque los elementos hanadquirido nuevos estados de conservación alcambiar la naturaleza, el número o la dispo-sición de sus caracteres estructurales. Elseguimiento o rastreo ambiental, por ejem-plo, es una estrategia por la que los tafonespueden amortiguar o contrarrestar la accióndestructiva del ambiente externo y lograrretención tafónica, que consiste en reaccio-nar frente a las condiciones ambientalesadversas surgidas en su área de distribucióngeográfica trasladándose hasta ambientesmás favorables, en vez de modificarse o des-truirse en consonancia con el cambioambiental. La dispersión de elementos tafo-nómicos o los procesos de necrocinesis noson necesariamente destructivos, y puedenaumentar el grado de retención tafónica y laconsiguiente conservabilidad de los tafonesdispersados.

La formación de nuevos grupos tafonó-micos se denomina tafonización y es lo queposibilita la demarcación de los tafones.Tafonización es la producción de una o máspoblaciones tafónicas de un tafón nuevo. Lostafones pueden ser producidos por entidadespaleobiológicas o por entidades tafonómicas.El origen de los tafones por alteración tafo-nómica, la tafonización tafogénica, tienelugar por procesos de modificación de ele-mentos tafonómicos, como la transformacióny la replicación. Los tafones pueden ser esta-bles durante largos intervalos de tiempo geo-

lógico o bien experimentar modificacionesestructurales e incluso dar lugar a nuevostafones constituidos por elementos tafonómi-cos de distinta composición y estructura. Lostafones nuevos surgen durante la fosilizaciónpor transformación y/o replicación de ele-mentos tafonómicos de (sub)conjuntospoblacionales previos (Fig. 3). Es posibledistinguir entre los procesos de tafonizaciónsimple y los de tafonización múltiple, querespectivamente se llevan a cabo por altera-ción direccional o por alteración disruptiva.La tafonización simple consiste en la acumu-lación de cambios o la modificación continuade un tafón por transformación de sus ele-mentos tafonómicos. La tafonización múlti-ple es un proceso de escisión y aparición deuno o más tafones nuevos por replicación desus elementos tafonómicos. No obstante,algunos tafones no cambian o lo hacen engrado mínimo, y no se destruyen, por estarsometidos a procesos de retención tafónica yde alteración estabilizadora o normalizadora.

De las ideas anteriores se sigue que loscaracteres morfológicos de los elementostafonómicos son insuficientes para explicitarel significado del término tafón; además delos criterios morfológicos, se requieren otroscriterios estructurales y genéticos. Los análo-gos a nivel tafónico de la aparición y des-trucción de elementos tafonómicos son laaparición y destrucción de tafones, que res-pectivamente podemos denominar tafoniza-ción y destrucción tafónica. La destruccióntafónica es la desaparición de un tafón sinproducir otro nuevo.

La tafonización puede ser consideradacomo el análogo a nivel tafónico de la apari-ción de un nuevo elemento tafonómico, peroestos conceptos presentan diferencias estruc-turales. En cualquier caso de produccióntafogénica o de replicación se requerirá laaparición de nuevos elementos tafonómicos,pero dichos elementos pueden tener o no dis-tinta arquitectura y pueden representar o nonuevos mecanismos de comportamiento ele-mental. Sin embargo, la aparición de unnuevo tafón por alteración tafonómica, cadaevento de tafonización tafogénica, implicaalguna diferenciación en la composición y laestructura respecto al tafón productor. Porotra parte, la aparición de nuevos tafones noha de ser necesariamente por cambio gradualde las frecuencias y los tipos de caracterespresentes en una población tafónica. Dos




poblaciones tafónicas corresponderán a tafo-nes distintos cuando presenten caracteres quepromuevan o garanticen un comportamiento

diferente en cuanto a la durabilidad y/o redun-dancia de sus elementos constituyentes. Porconsiguiente, los tafones están espacio-tem-poralmente limitados (han tenido aparición ypueden haber sido destruidos) siendo la tafo-nización lo que permite demarcarlos. Cadaelemento tafonómico es único y también lo escada tafón. Los tafones o los tafoclados podránser considerados como abstracciones pero noson clases de elementos semejantes, conven-cionales o arbitrarias, si representan un ordennatural resultante de procesos tafonómicosfuncionales y/o evolutivos.

Los elementos tafonómicos no puedenconservarse en cualquier parte, pero los tafo-nes pueden llegar a conservarse incluso en

lugares donde se sobrepasan los límites detolerancia de los elementos tafonómicos origi-nalmente producidos. La diversidad de interac-ciones entre las entidades tafonómicas y suambiente externo posibilita que la alteracióntafónica promueva cambio o constancia, segúncambie o no el ambiente y, en caso de cambiar,según la naturaleza del cambio. Si las relacio-nes entre las poblaciones tafónicas de un deter-minado grupo tafonómico y su medio se man-tienen estables, la alteración es estabilizadora onormalizadora, y como proceso concomitantela fosilización es estabilizadora o normalizado-



Fig. 3.–Patrones de tafonización durante la fosilización. La formación de un tafón nuevo a partir de un tafón previo,o tafonización tafogénica, puede ser por modificación continua de un tafón en otro (tafonización simple) o pormultiplicación de un tafón al aparecer uno o más tafones nuevos (tafonización múltiple). Por ejemplo, en el casode los ammonites, algunos periostracos fueron progresivamente carbonificados o mineralizados durante la fosil-diagénesis hasta formar pseudomorfosis de distinta composición, estructura y durabilidad, respecto a los perios-tracos orgánicos originales. Estos periostracos carbonificados o mineralizados representan nuevos tafones surgi-dos por tafonización simple. Por otra parte, los moldes internos sedimentarios de las conchas de ammonitesformados al inicio de la fosildiagénesis poseen distinta composición, estructura y durabilidad que las conchas ara-goníticas a partir de las cuales se han formado por tafonización múltiple.

–Patterns of taphonization during fossilization. The formation of a new taphon from a previous one, ortaphogenic taphonization, can be by continuous modification of a taphon in other (simple taphonization) or bymultiplication of a taphon, appearing one or more new taphons (multiple taphonization). For example, in the caseof ammonites, some periostraca were progressively carbonized or mineralized during fossildiagenesis, formingpseudomorphs of different composition, structure and durability, with respect to the original organic periostraca.These carbonized or mineralized periostraca represent new taphons, which arose by simple taphonization. On theother hand, sedimentary internal moulds of ammonite shells formed at the beginning of the fossildiagenesis showdifferent composition, structure and durability that aragonitic shells, from which they have been formed by mul-tiple taphonization.


ra. Si una secuencia determinada de interac-ciones entre las poblaciones tafónicas y elmedio ambiente cambia de forma constante enuna misma dirección, tiene lugar la alteracióndireccional y, como proceso concomitante, lafosilización direccional; esta tendencia evolu-tiva continua puede ser el resultado de repetidasinteracciones retroactivas entre lo conservado ylo alterado. Si se diversifica el ambiente que

era homogéneo, puede iniciarse la diversifica-ción de las interacciones entre las poblacionestafónicas y sus respectivos ambientes, comen-zando los procesos de alteración disruptiva y,su concomitante, de fosilización disruptiva.Cuando el origen de los tafones es por tafoni-zación múltiple y alteración disruptiva esposible considerar los tafones como entidadesevolutivas con límites reales, no-convencio-nales. En cambio, si los nuevos tafones surgenpor tafonización simple (modificación gra-dual por transformación) y alteración direc-cional entonces la dirección de la alteraciónen las poblaciones tafónicas y la pauta devariación temporal durante el periodo de exis-tencia del tafón reflejarán los cambios morfo-lógicos intratafónicos en el curso de una ten-dencia genealógica. Nótese que en dichatendencia solo se pueden delimitar de maneraconvencional, aunque no necesariamentearbitraria, segmentos sucesivos.

3.3. Alteración poblacional

Los tafones están compuestos porpoblaciones tafónicas locales capaces deconservarse en ambientes particulares. Lostafones específicos están compuestos porpoblaciones tafónicas locales que represen-tan a la misma especie biológica, y cada unade las cuales es capaz de conservarse en un

ambiente particular. Las poblaciones tafóni-cas pueden ser analizadas teniendo en cuentasu composición elemental (la composiciónde los elementos tafonómicos que componenuna población tafónica) y sus propiedadesestructurales: tamaño, densidad, diversidad,distribución geográfica y estructura temporalde la población tafónica (Fig. 1). Tamañopoblacional es el número total de elementostafonómicos que componen una poblacióntafónica. Densidad poblacional es el prome-dio de elementos tafonómicos de un tafónparticular por unidad de superficie o de volu-men en el área ocupada por la poblacióntafónica. Diversidad poblacional es la varie-dad o desemejanza de tipos de estado de con-servación o tafomorfotipos (incluyendo tafo-morfos sensu CRAMPTON, 2004) que componenuna población tafónica. La diversidad pobla-cional puede ser estimada en función de lariqueza poblacional (i.e., número de tipos de



Fig. 4.–La alteración poblacional representa el efecto de grupo sobre la durabilidad y la redundancia de los elemen-tos de un mismo tafón. La alteración poblacional puede causar la destrucción o la modificación local de elemen-tos del mismo tafón.

–Populational alteration represents the group effect on durability and redundancy of taphonomic elements ofa same taphon. Populational alteration can cause destruction or local modification of taphonomic elements of thesame taphon.

RESULTADOS:1) Destrucción de poblaciones tafónicas.2) Mantenimiento y transformación de elementos tafonómicos, por efecto de grupo.3) Formación de nuevos elementos tafonómicos, incluso de nueva composición y estructura, por

efecto de grupo.


estado de conservación o tafomorfotipos deuna población tafónica) y/o la equitabilidadpoblacional (i.e., semejanza en la abundanciarelativa de los distintos tipos de estado deconservación o tafomorfotipos de una pobla-ción tafónica).

La alteración de poblaciones tafónicaspuede deberse a la destrucción o la modifica-ción de elementos tafonómicos (por causa-ción ascendente) así como a procesos de des-trucción o modificación poblacional (alteraciónpoblacional). La alteración poblacionalrepresenta el efecto de grupo sobre la capaci-dad o aptitud para conservarse (durabilidad yredundancia) de los elementos de un mismotafón (Fig. 4). El grado de durabilidad y elgrado de redundancia de los representantesde un tafón pueden estar condicionados porfactores poblacionales intrínsecos tales comoel tamaño, la densidad, la diversidad y la dis-tribución geográfica poblacional. Por ejem-plo, las interacciones entre elementos tafonó-micos han influido en las poblacionestafónicas, así como en la composición y laestructura de las asociaciones tafónicas.Durante la alteración tafonómica, la densi-dad de una población tafónica o la densidadregional de una asociación tafónica (prome-dio de elementos tafonómicos por unidad desuperficie o de volumen en el área ocupadapor la asociación tafónica) puede ser un fac-tor limitante de su distribución geográfica sialcanza valores muy altos o muy bajos. Unaumento en la concentración de restos orgá-nicos puede reducir localmente la concentra-ción de oxígeno disponible e inhibir los pro-cesos de biodegradación aerobia (ALLISON &BRIGGS, 1991). Algunos casos de conserva-ción diferencial que se observan en las fosascomunes entre los elementos que ocupan unaposición más interna o menos periférica en elgrupo se deben a la mayor concentración deelementos tafonómicos, y algunos casos deconservación diferencial entre las fosascomunes de mayor tamaño poblacional y demayor densidad poblacional son el resultadode la alteración poblacional. Por otra parte,una mayor concentración de restos esqueléti-cos aumenta el grado de cohesión y la per-meabilidad del sedimento, dificulta la activi-dad de los macroorganismos bioturbadores, ypuede favorecer la mineralización diferencialde los restos que constituyen una asociación(KIDWELL & JABLONSKI, 1983). En conse-cuencia, algunas concreciones fosilíferas

pueden ser el resultado de procesos de alte-ración poblacional, por mineralización dife-rencial de las poblaciones tafónicas de mayortamaño y densidad. Sin embargo, los proce-sos de reagrupamiento que aumentan la con-centración de elementos tafonómicos condi-cionados por la propia estructura de loselementos agrupados (por ejemplo, la formadiscoidal) también pueden promover la des-trucción diferencial de los elementos de unmismo tafón, al dificultar o impedir el relle-no sedimentario de las cavidades internas ola replicación sedimentaria mediante moldesexternos de los elementos tafonómicos.

La alteración tafonómica por durabili-dad diferencial, por redundancia diferencialo por destrucción selectiva de elementostafonómicos en relación con algún carácterestructural de la población representa unaalteración poblacional genuina. La modifica-ción o la destrucción de poblaciones tafónicascondicionada por caracteres poblacionales,como la densidad poblacional o la distribu-ción geográfica poblacional, no puede seradscrita a la alteración elemental, porque loselementos tafonómicos no tienen densidadde población, ni la distribución geográfica deuna población tafónica tiene por qué correla-cionarse con el tamaño de los elementos quela componen. No obstante, la destrucción depoblaciones tafónicas puede explicarse enmuchos casos como consecuencia de la meradestrucción de elementos tafonómicos, ypuede reducirse causalmente al nivel ele-mental. En general, cualquier carácter tafo-nómico de una población tafónica que leconfiera una capacidad o aptitud irreduciblea propiedades elementales al interactuar conel ambiente externo posibilita un proceso deselección poblacional, sea o no emergente elcarácter en cuestión.

Los dos modos principales de alteraciónpoblacional observables en el registro fósilse deben a diferencias en durabilidad yredundancia. La alteración poblacional favo-recerá a las poblaciones tafónicas y a lostafones que a) generen elementos tafonómi-cos estabilizados o transformados en condi-ciones locales cambiantes, que mantengan sucomposición y estructura (sesgo de persis-tencia por durabilidad diferencial) y/o b) pro-duzcan más elementos tafonómicos replica-dos, de la misma o de distinta composición yestructura (sesgo de multiplicación porredundancia diferencial). En general, cuanto




más diferente sea la arquitectura de los ele-mentos estabilizados, transformados o repli-cados de una población, cuanto mayor sea suvariabilidad, mayor será el número deambientes en los que podrán conservarse. Laimportancia de la alteración poblacional sedebe a que puede promover tendencias intra-tafónica, así como canalizar la diversidad yla conservación diferencial de poblacionesdel mismo o de distinto tafón. La conserva-ción selectiva por alteración poblacional hainfluido en la formación de una gran varie-dad de asociaciones tafónicas que pueden seragrupadas en dos categorías, según predomi-nen los efectos de los procesos de estabiliza-ción o los de replicación múltiple. Estas doscategorías de asociaciones tafónicas corres-ponden respectivamente a los llamados yaci-mientos de conservación y yacimientos deconcentración (cf. SEILACHER et al., 1985;SEILACHER, 1992).

3.4. Alteración tafónica

Los tafones pueden ser analizadosteniendo en cuenta su composición poblacio-nal (la composición de las poblaciones tafó-nicas que componen el tafón) o su composi-ción elemental (la composición de loselementos tafonómicos que componen eltafón) y sus propiedades estructurales: tama-ño, densidad, diversidad, distribución geo-gráfica y estructura temporal del tafón.Tamaño tafónico es el número total de ele-mentos tafonómicos que componen un tafón.Densidad tafónica es el promedio de elemen-tos tafonómicos de un tafón particular porunidad de superficie o de volumen en el áreaocupada por ellos. Diversidad tafónica es lavariedad o desemejanza de tipos de estado deconservación, tafomorfotipos o subtafonesde un tafón. La diversidad tafónica puede serestimada en función de la riqueza tafónicay/o la equitabilidad tafónica. La riqueza tafó-nica es el número de tipos de estado de con-servación, tafomorfotipos o subtafones de untafón. La equitabilidad tafónica es la seme-janza en la abundancia relativa de los distin-tos tipos de estado de conservación, tafomor-fotipos o subtafones de un tafón.

La alteración de tafones puede deberse ala destrucción o la modificación de elementostafonómicos (por causación ascendente), asícomo a procesos de destrucción o modifica-ción tafónica (alteración tafónica). Altera-

ción tafónica significa conservación selecti-va de entidades o unidades evolutivas (pobla-ciones tafónicas, tafones y tafoclados) debidoa caracteres supraelementales actuales que lesconfieren distinta capacidad (retención tafó-nica diferencial, tafonización diferencial yconservabilidad) para interactuar con los res-pectivos ambientes externos (Fig. 5).

La destrucción tafónica, la desapariciónde un tafón sin producir tafones nuevos,implica la desaparición de todos los elemen-tos tafonómicos, componentes anatómicos opartes con una determinada arquitectura querepresentan una o más especies y, en su caso,los correspondientes taxones supraespecífi-cos. La destrucción de tafones puede ser elresultado de la destrucción de los elementostafonómicos de las poblaciones tafónicas queconstituyen dichos tafones. Sin embargo, ladestrucción selectiva de tafones o la tasa y elgrado de destrucción de un tafón no sonreducibles a caracteres elementales si depen-den de caracteres supraelementales (el tama-ño, la densidad, la diversidad y la distribu-ción espacial poblacional o tafónica, porejemplo).

La tafonización tafogénica y la reten-ción tafónica requieren de la modificación deelementos tafonómicos. Sin embargo, losvalores relativos de estas propiedades (latafonización tafogénica diferencial entretafones o tafonización selectiva, la tasa detafonización o el grado de tafonización de untafón, así como la retención tafónica diferen-cial, la tasa de retención tafónica o el gradode retención tafónica) no suelen ser reduci-bles a caracteres elementales porque depen-den de caracteres estructurales supraelemen-tales (el tamaño, la densidad, la diversidad yla distribución geográfica poblacional o tafó-nica, por ejemplo).

En consecuencia, la destrucción tafóni-ca y la modificación selectiva a nivel tafóni-co, así como la conservabilidad, deben seranalizadas como rasgos dependientes decaracteres supraelementales, no reducibles acaracteres elementales. El cambio durante lafosilización por retención tafónica, tafoniza-ción o destrucción tafónica relacionada conalgún rasgo estructural supraelemental repre-senta una alteración tafónica genuina. La alte-ración de tafones debida a rasgos supraele-mentales, como la distribución geográfica deun tafón o la densidad poblacional, debe serdistinguida de, y no puede ser atribuida a, la




alteración elemental. En el caso de los ammo-nites, la conservación selectiva de las macro-y microconchas de ammonites de una deter-minada especie o género correlacionada con

diferencias estructurales a nivel tafónico,como la distinta distribución geográfica decada tafón, implica procesos de alteracióntafónica. La alteración tafónica implica lacorrelación entre un carácter supraelemental,sea o no emergente, y la capacidad para con-servarse o la aptitud a nivel tafónico.

Los condicionantes debidos a la arqui-tectura de los elementos tafonómicos influ-yen en la alteración de los tafones y en losprocesos de fosilización. Sin embargo, loscaracteres que incrementan la durabilidady/o la redundancia de los elementos tafonó-micos no necesariamente aumentan la con-servabilidad, causan retención tafónica y/otafonización o impiden la destrucción de lostafones y los tafoclados. Para interpretar losprocesos de fosilización y las tendencias tafo-nómicas hay que tener en cuenta no solo lasdistintas capacidades de los elementos tafo-nómicos (durabilidad y redundancia) sinotambién las distintas capacidades de los tafo-

nes (conservabilidad, retención diferencial ytafonización diferencial). La alteración ele-mental y la alteración tafónica deben ser tra-tadas como procesos distintos, que pueden

actuar en direcciones opuestas. La alteraciónelemental puede actuar en contra de los tafo-nes, al deteriorar la arquitectura de los ele-mentos tafonómicos y disminuir la longevi-dad de los tafones. En otros casos, sinembargo, la alteración elemental contribuye aincrementar la longevidad de los tafones (almejorar la arquitectura de los elementos, porejemplo) o no les afecta. En consecuencia, laalteración elemental puede afectar o no a lostafones.

El concepto de alteración tafonómicaque se propone en el presente trabajo suponeque cada nuevo tafón específico se produce ymantiene por tener alguna ventaja sobre losrestantes, de lo que se sigue la destrucciónconsiguiente de las formas menos favoreci-das. Sin embargo, la alteración tafonómica nogarantiza el poder de conservación en cual-quier circunstancia, y si el ambiente externoexperimenta cambios lo bastante rápidos yprofundos, estas alteraciones pueden exceder



Fig. 5.–La alteración tafónica actúa sobre los tafones y puede causar su destrucción o su modificación microevolu-tiva. Las propiedades actuales de los tafones (composición, estructura, función y evolución) y los sucesivosambientes externos determinan su conservabilidad. La alteración tafónica puede destruir algunos elementos ana-tómicos de un determinado grupo taxonómico (especie o género, por ejemplo), al mismo tiempo que retiene oreplica otros elementos anatómicos del mismo grupo taxonómico. La alteración tafónica puede estabilizar y trans-formar los elementos de algunos tafones, así como generar tafones nuevos, de distinta composición y estructura,y de mayor conservabilidad.

–Taphonic alteration acts on taphons and can cause their destruction or their microevolutionary modification.Actual properties of taphons (composition, structure, function and evolution) and successive external environmentsdetermine their preservation potential. Taphonic alteration can destroy some anatomical elements of a certain taxo-nomic group (species or genre, for example), at the same time that retains or replicates other anatomical elementsof the same taxonomic group. Taphonic alteration can stabilize and transform elements of some taphons, as well asit can generate new taphons, of different composition and structure, and of higher preservation potential.

RESULTADOS:1) Destrucción de tafones (elementos anatómicos sin registro fósil).2) Retención de tafones (elementos anatómicos estabilizados y transformados).3) Formación de nuevos tafones (elementos anatómicos replicados).


la capacidad de conservación, y el resultadoesperable es la destrucción de los tafones. Sise define la valencia tafónica como el resul-tado de la capacidad de cualquier tafón paraconservarse en diferentes ambientes, o elresultado de las actividades realizadas,entonces la valencia tafónica es la expresiónde la conservabilidad que han tenido las dis-tintas poblaciones de un mismo tafón cuandohan estado sometidas a diferentes condicio-nes ambientales. Un tafón de valencia tafóni-ca débil será aquel que solo ha podido afron-tar pequeñas variaciones de los factoreslimitantes, y se podrá llamar estenoico. Porlas mismas razones, los tafones que han sidocapaces de conservarse en ambientes muyvariables o diferentes se llamarán eurioicos.Los tafones de alta valencia tafónica podránpresentar una amplia distribución geográfica,y ser euricoros, en tanto que los estenoicosprobablemente ocuparán áreas geográficasrestringidas y serán estenocoros. La valenciatafónica permite caracterizar a los tafones,pero el concepto de valencia tafónica nosirve para explicar la distribución geográficade los elementos tafonómicos o del tafón.Los conceptos de eficacia tafonómica y devalencia tafónica sirven para plantear proble-mas referentes a los factores que permiten aun tafón conservarse en un área o región con-creta, son conceptos que sirven para describiry para tratar problemas de conservabilidad.

Los dos modos principales de alteracióntafónica observables en el registro fósil sedeben a la conservación diferencial porretención tafónica y por tafonización. Loscaracteres secundarios aparecidos por altera-ción tafónica y los resultados debidos a pro-cesos de retención tafónica por estabilizaciónmáxima o transformación mínima represen-tan los cambios supraelementales de menormagnitud, en tanto que los resultados surgi-dos durante la tafonización por transforma-ción máxima o replicación simple correspon-den a las modificaciones tafónicas de mayormagnitud. La magnitud de los cambios en laarquitectura de los elementos tafonómicosdurante la fosilización se correlaciona con lamagnitud de los procesos de tafonización. Laalteración tafónica favorecerá a las poblacio-nes tafónicas, a los tafones o a los tafocladosque produzcan más tafones elementales(sesgo de multiplicación por tafonizacióndiferencial) y/o generen tipos conservablesen condiciones locales cambiantes (sesgo de

persistencia por retención diferencial de tafo-nes y subtafones). En general, cuanto másdiferente pueda hacerse la variabilidad de laspoblaciones tafónicas de un tafón, o la varia-bilidad de los tafones de un tafoclado, mayorserá el número de ambientes en los que podráconservarse el grupo tafonómico. La impor-tancia de la alteración tafónica reside en supoder para promover tendencias intertafóni-cas, así como para canalizar la diversidad yla conservación diferencial entre tafones delmismo o de distinto tafoclado.

Desde el punto de vista sistemista y evo-lucionista, también es posible discernir entrelos factores tafonómicos alterativos o funcio-nales y los factores tafonómicos evolutivos,teniendo en cuenta sus efectos sobre las enti-dades tafonómicas. Los factores alterativos ofuncionales influyen en las propiedades fun-cionales de los elementos tafonómicos, queincluso pueden llegar a desaparecer, así comoen la distribución geográfica de los tafones;en tanto que los factores evolutivos promue-ven la aparición de modificaciones evoluti-vas, de modificaciones que favorecen la dura-bilidad y/o la redundancia de los elementostafonómicos ante los cambios ambientales.La variabilidad de las entidades tafonómicascambia debido a la introducción de noveda-des y/o por alteración tafonómica de lasvariantes existentes. Las modificaciones tafo-nómicas funcionales tienen lugar por estabili-zación, transformación y/o replicación de ele-mentos tafonómicos, así como por desarrollo,agregación o disgregación de entidades tafo-nómicas. Las modificaciones tafonómicasevolutivas tienen lugar por retención tafónicay/o tafonización tafogénica de grupos tafonó-micos. Las novedades surgidas en la evolu-ción orgánica corresponden a mutaciones yadaptaciones, en tanto que las novedades apa-recidas durante la fosilización provienen de laproducción tafogénica y la alteración tafonó-mica. Las propiedades funcionales de las enti-dades tafonómicas dependen, o son un efectode, las propiedades estructurales. Y el papeltafonómico desempeñado por cada entidadtafonómica es el resultado de las interaccio-nes que haya mantenido con el ambienteexterno. Pero lo que determina el comporta-miento de cada entidad tafonómica es uncomplejo de condiciones actuales resultantesde las modificaciones tafonómicas previa-mente ocurridas. Por tanto, en los análisis einterpretaciones tafonómicas debería distin-




guirse entre los cambios de composición yestructura, los cambios de comportamiento ofunción, y las modificaciones evolutivas.Entre las modificación tafonómicas evoluti-vas, a su vez, cabe la posibilidad de discernirentre procesos tafonómicos microevolutivosy procesos tafonómicos macroevolutivos.

3.5. Alteración tafocladal

Un tafoclado es un conjunto de tafonesde origen (para)taxonómico común (Fig. 6).Los tafoclados pueden presentar partes gené-ticamente diferenciadas, llamadas subtafo-clados, y constituir grupos tafocladales. Unsubtafoclado es un tafón biogénicamenteproducido y, en su caso, los ulteriores tafonesfiléticamente derivados. Los subtafocladospueden representar tipos de componentesanatómicos o partes de los organismos delpasado. A su vez, un grupo tafocladal es unconjunto de tafoclados de origen (para)taxo-nómico común. Los tafones, los tafoclados ylos grupos tafocladales pueden ser de catego-ría específica o supraespecífica, en funcióndel nivel (para)taxonómico de referencia.Cada unidad de este tipo (excepto la menor)contiene unidades subordinadas y (excepto lamayor) está contenida en una unidad superior.Un tafoclado específico comprende un con-junto de tafones que representan a la mismaespecie, en tanto que un grupo tafocladalespecífico comprende un conjunto de tafocla-dos específicos del mismo género. Por ejem-plo, los distintos tafones de la especie deammonites Trimarginia iberica constituyenun tafoclado específico, en tanto que los dis-tintos tafoclados de las especies del géneroTrimarginia constituyen un grupo tafocladalespecífico. Los tafoclados pueden ser analiza-dos teniendo en cuenta su composición tafóni-ca y sus propiedades estructurales: tamaño,densidad, diversidad, distribución geográficay estructura temporal del tafoclado. La com-posición de un tafoclado, su composicióntafónica, puede ser expresada por la composi-ción de los tafones que componen el tafocla-do. Tamaño tafocladal es el número de ele-mentos tafonómicos que componen untafoclado. Densidad tafocladal es el promediode elementos tafonómicos de un tafocladopor unidad de superficie o de volumen en elárea ocupada por ellos. Diversidad tafocladales la variedad o desemejanza de tafones quecomponen un tafoclado. La diversidad tafo-



Fig. 6.–Esquema del tafoclado del orden Ammonitida(Triásico-Cretácico). En la actualidad se conocenmás de 30 tafones de ammonites, desde pseudomor-fosis de partes blandas o periostracos orgánicos máso menos carbonificados hasta moldes externos deapticus. Los tafones representados en la figuracorresponden a 5 subtafoclados (i.e., partes blandas,periostracos, tubos sifonales, conchas y apticus).Estos subtafoclados y los tafones representados en lafigura constituyen un grupo parafilético, porque noestán incluidos algunos subtafoclados y tafones quecorresponden por ejemplo a los anapticus, el conte-nido estomacal o los coprolitos de ammonites obser-vados en el registro fósil.

–Schema of the taphoclade of the orderAmmonitida (Triassic-Cretaceous). At the presenttime, more than 30 ammonite taphons are known,from pseudomorphs of soft parts or organic perios-traca more or less carbonized until external mouldsof aptychi. Taphons represented in this figure cor-respond to 5 subtaphoclades (i.e., soft-parts,periostraca, siphuncular tubes, shells and aptychi).These subtaphoclades and taphons represented inthe figure constitute a paraphyletic group, becausesome subtaphoclades and taphons that correspondfor example to anaptychi, stomach contents orammonite coprolites observed in the fossil recordare not included.


cladal puede ser estimada en función de lariqueza tafocladal (i.e., número de tafonesque componen el tafoclado) y/o la equitabi-

lidad tafocladal (i.e., semejanza en la abun-dancia relativa de los tafones que compo-nen el tafoclado). Al describir e interpretaralgunos tafoclados también puede ser útil elconcepto de diversidad subtafocladal, en-tendido como la variedad o desemejan-za de subtafoclados que componen un tafo-clado.

Cualquier tafoclado tiene una composi-ción tafónica, al estar constituido por tafo-nes, y unos caracteres estructurales que pue-den influir en la capacidad de conservaciónde los tafones que lo componen o en la apti-tud a nivel tafónico (retención tafónica dife-rencial y/o tafonización diferencial). La alte-ración tafocladal implica la destrucción o lamodificación de tafoclados, debido a su inte-racción con el ambiente externo (Fig. 7).

Destrucción tafocladal es la desapari-ción de uno o más tafoclados sin producirtafones nuevos. La destrucción tafocladalimplica la desaparición de todos los elemen-tos tafonómicos y tafones que representanuna o más especies y, en su caso, los corres-pondientes taxones supraespecíficos. La alte-

ración tafonómica por retención tafónica,tafonización o destrucción tafónica relacio-nada con algún carácter estructural de un

tafoclado representa un proceso de altera-ción tafocladal. Ejemplos de alteracióntafocladal son los casos de conservaciónselectiva correlacionada con el área de dis-tribución del tafoclado o del grupo tafocla-dal, y no con las distribuciones particularesde los tafones elementales que lo compo-nen. Por ejemplo, la conservación selectivade los tafoclados de cada especie o génerode ammonites está condicionada por el áreade distribución del correspondiente tafocla-do, no por la distribución geográfica parti-cular de alguno de los tafones que lo com-ponen. La alteración tafocladal favorecerá alos tafones y a los tafoclados que produzcanmás tafones elementales (sesgo de multipli-cación por tafonización diferencial) y/ogeneren tipos conservables en condicioneslocales cambiantes (sesgo de persistenciapor retención diferencial de tafones y subta-foclados). La alteración tafocladal puedepromover tendencias intracladales, asícomo canalizar la diversidad y la conserva-ción diferencial entre tafoclados del mismoo de distinto grupo tafocladal.



Fig. 7.–La alteración tafocladal afecta directamente a los tafoclados, causa modificaciones tafonómicas macroevo-lutivas, y puede modificar o llegar a destruir todos los elementos tafonómicos de una especie o de un taxón supra-específico. La composición y la estructura de los tafoclados condicionan la conservabilidad de los tafones y puedencanalizar tendencias tafonómicas estabilizadoras, direccionales o disruptivas, dando lugar a “fósiles inalterados” ya “fósiles alterados o variados”.

–Taphocladal alteration directly affects to taphoclades, causes macroevolutionary taphonomic modifications,and can modify or destroy all the taphonomic elements of a species or of a supraspecific taxon. The compositionand structure of taphoclades impose conditions on the preservation potential of taphons and can channel stabiliz-ing, directional or disruptive taphonomic trends, giving rise to “unaltered fossils” and “altered or varied fossils”.

RESULTADOS1) Destrucción de tafoclados (taxones sin registro fósil).2) Mantenimiento de tafoclados (taxones con “fósiles inalterados”).3) Modificación y diversificación de tafoclados (taxones con “fósiles variados”).


Desde el punto de vista teórico y meto-dológico es útil distinguir entre la alteraciónde elementos tafonómicos del mismo o dedistinto tafón, y la alteración de tafones delmismo o de distinto tafoclado. La alteraciónde elementos tafonómicos del mismo o dedistinto tafón está condicionada por los res-pectivos valores de destrucción elemental,durabilidad y redundancia. La alteración detafones del mismo o de distinto tafoclado estácondicionada por los respectivos valores dedestrucción tafónica, retención tafónica ytafonización. La alteración tafónica y los cam-bios tafonómicos microevolutivos sonimpulsados por la durabilidad y la redundan-cia diferencial (el éxito diferencial) de loselementos tafonómicos. Por otra parte, laalteración tafocladal y los cambios tafonómi-cos macroevolutivos son impulsados por laretención tafónica y la tafonización diferen-cial (el éxito diferencial) de los tafones. Losprocesos tafocladales, macroevolutivos, pue-den ser consecuencia de tasas diferencialesde retención tafónica, tafonización y destruc-ción tafónica, y no de los cambios intratafó-nicos (estabilización, transformación, repli-cación o destrucción de elementos). Enconsecuencia, los procesos y los cambiostafonómicos macroevolutivos o tafocladalesy los microevolutivos o tafónicos puedentener sentidos opuestos. Durante la altera-ción tafonómica, puede haber tendencias queperjudican a los tafoclados aunque benefi-cian a algunos tafones. Por ejemplo, losambientes marinos de alta tasa de sedimenta-ción favorecieron el enterramiento rápido delos restos de ammonites, disminuyeron losefectos de la alteración bioestratinómica, ypromovieron la conservación de partes blan-das, periostracos y tubos sifonales orgánicos,así como el mantenimiento de los elementosmandibulares en su posición original y laintegridad de las conchas aragoníticas duran-te la fase bioestratinómica y al inicio de lafase fosildiagenética; por tanto, fueronambientes favorables para la conservación dediferentes tafones de ammonites. Sin embar-go, estos ambientes sedimentarios dificulta-ron la formación de moldes internos sedi-mentarios de las conchas y, después de ladisolución de las conchas aragoníticas, seredujo la longevidad geológica y la conser-vabilidad de los correspondientes tafocladosen las primeras fases fosildiagenéticas. Enconsecuencia, los ambientes marinos de alta

tasa de sedimentación fueron desfavorablespara la conservación de los tafoclados deammonites. Análogamente, puede haber ten-dencias que favorecen a los tafoclados aunqueperjudican a algunos tafones. Por ejemplo, losfactores que disminuyen la durabilidad y laconservabilidad de las conchas de ammoni-tes en los ambientes marinos de baja tasa desedimentación pueden favorecer su redun-dancia y causar tafonización (e.g., la apari-ción de moldes internos concrecionales),aumentando la conservabilidad e impidiendola destrucción de los tafoclados. En general,los caracteres que disminuyen la durabilidady/o la redundancia de los elementos tafonó-micos pueden causar retención tafónica y/otafonización, aumentar la conservabilidad eimpedir la destrucción de los tafones o de lostafoclados.

El concepto de tendencia tafonómicaevolutiva puede ser utilizado en un sentidoamplio para denotar cualquier cambio supra-elemental en una dirección particular durantela fosilización. Es importante distinguir entrelas tendencias (intra- o inter-)tafónicas y lastendencias (intra- o inter-)tafocladales. Lastendencias tafonómicas poblacionales o intra-tafónicas se deben a cambios en poblacionestafónicas de un mismo tafón o linaje tafonó-mico. Las tendencias intertafónicas se debena cambios en tafones de un mismo subtafo-clado o grupo filético tafonómico. Las ten-dencias intratafónicas y las tendencias inter-tafónicas pueden ser el resultado de procesosde destrucción elemental y/o replicación dife-rencial, y representan procesos tafonómicosmicroevolutivos. Por otra parte, las tenden-cias tafocladales se deben a cambios en sub-tafoclados del mismo tafoclado (tendenciasintratafocladales) o a cambios en tafocladosdel mismo grupo tafocladal (tendencias inter-tafocladales). Las tendencias tafocladalespueden ser el resultado de sesgos de tafoni-zación y/o destrucción tafónica, y represen-tan procesos tafonómicos macroevolutivos.Los sesgos de tafonización o la tafonizacióndireccional pueden generar tendencias de dosmaneras distintas, según que los tafones conuna determinada arquitectura (i.e., los subta-foclados o los tafoclados) se multipliquencon más frecuencia y lleguen a ser máscomunes o que se multipliquen en una direc-ción preferente. Las tendencias tafocladalesdebidas a sesgos de destrucción tafónica ocu-rren cuando los tafones o los linajes de una




arquitectura particular (i.e., los subtafocladoso los tafoclados) desaparecen más rápida-mente y pasan a ser más escasos.

Las tendencias de los procesos de fosili-zación a nivel tafocladal pueden deberse aprocesos de tafonización y/o destruccióntafónica diferencial, y no ser el resultado dela simple transformación de los elementostafonómicos. Si los tafones son los compo-nentes de las tendencias evolutivas tafocla-dales, entonces el papel de los tafones endichas tendencias será comparable al de loselementos tafonómicos como unidades decambio dentro de una población tafónica o untafón sometido a alteración. Si los tafonesactúan como entidades o unidades, entonceslas tendencias evolutivas tafocladales y lastrayectorias generales de los procesos de fosi-lización pueden deberse a procesos de altera-ción de orden superior, a procesos macroevo-lutivos, por tafonización y/o destruccióntafónica diferencial, y no ser una consecuen-cia de las modificaciones intratafónicas o dela alteración elemental (estabilización, trans-formación, replicación o destrucción de ele-mentos).

Los distintos valores de diversidad tafo-cladal pueden servir como un indicador rela-tivo del éxito macroevolutivo de cada tafo-clado de un mismo grupo tafocladal, en tantoque el número de tafones de cada subtafocla-do pueden servir como un indicador relativodel éxito macroevolutivo de cada subtafocla-do de un mismo tafoclado. La capacidad quehan tenido los tafoclados para perpetuar suscaracteres, por retención tafónica y/o tafoni-zación, así como los efectos o los resultadosque han logrado por la conservabilidad de sustafones están representados por su eficacia.Se llama eficacia tafocladal al uso realizadopor los tafoclados, a la utilización que hanhecho, de su retención tafónica y/o su tafoni-zación. Se puede hablar de la eficacia tafocla-dal de los representantes de un determinadogrupo taxonómico, de la eficacia que hantenido sus correspondientes tafones por reten-ción tafónica y/o tafonización, aunque cabeesperar que los subtafoclados sean diferen-cialmente exitosos debido a sus diferenciasestructurales y de comportamiento. La eficaciatafocladal puede ser estimada teniendo encuenta la supervivencia tafónica (es decir, laproporción de tafones de un tafoclado que per-sisten tras un cambio ambiental respecto alnúmero de tafones antes del cambio) y la super-

vivencia subtafocladal (es decir, la proporciónde subtafoclados de un tafoclado que persistentras un cambio ambiental respecto al númerode subtafoclados antes del cambio). Los con-ceptos de eficacia tafocladal, supervivenciatafónica y supervivencia subtafocladal puedenser útiles para describir e interpretar la conser-vabilidad de los tafoclados.

La durabilidad diferencial de los ele-mentos tafonómicos puede ser estimada pormétodos experimentales o por observaciónen ambientes actuales. Sin embargo, la con-servabilidad de los tafones o de los tafocla-dos, al igual que la adaptabilidad de las espe-cies biológicas, no puede ser estimada pormétodos experimentales o por observación enambientes actuales. La conservabilidad de lostafones y de los tafoclados tampoco puede serestimada tautológicamente por la conserva-ción diferencial registrada, lograda u observa-da en el registro fósil. El estudio de la evolu-ción tafonómica es necesariamente histórico,y las ideas sobre lo que ha ocurrido, y cómo,solo puede ser inferido a partir de la eviden-cia disponible (cf. SKELTON, 1993: 511). Laconservabilidad de los tafones y de los tafo-clados solo puede ser estimada y contrastadade manera retrospectiva teniendo en cuentalas propiedades actuales de las sucesivaspoblaciones tafónicas y los sucesivos tafonesde cada tafoclado. Este procedimiento per-mite explicar cómo los representantes dealgunos tafoclados (por ejemplo, los fósilesde ammonites) han podido llegar a conser-varse y ser abundantes incluso en ambientessupramareales y en facies continentales(como moldes internos reelaborados) fuerade los límites de tolerancia de los elementostafonómicos originalmente producidos (lasconchas aragoníticas).

Desde un planteamiento determinista, lastendencias macroevolutivas de los procesosde fosilización pueden ser debidas, y ser atri-buidas después de ser contrastadas, a causasparticulares tales como los cambios ambienta-les, las interacciones entre tafones o la apari-ción de novedades tafonómicas evolutivas queaumentan la conservabilidad de los tafones ylos tafoclados modificados. Desde un plantea-miento probabilístico o probabilitario, sinembargo, conviene tener en cuenta que lastendencias macroevolutivas de los procesosde fosilización pueden haberse logrado alazar. En cualquier caso, los diferentes modosde cambio, las distintas tendencias tafoclada-




les y las trayectorias de los procesos de fosili-zación, como resultado de la alteración tafo-cladal, pueden ser agrupados en tres categorí-as: fosilización estabilizadora, fosilizacióndireccional y fosilización disruptiva.

La fosilización estabilizadora de untafón o de un tafoclado, así como la retencióntafónica, no significa invarianza temporal delas propiedades actuales. La composición yla estructura de un tafón o de un tafocladopueden permanecer con valores relativamen-te semejantes o próximos durante la fosiliza-ción. Los tafoclados estables, o los casos defosilización estabilizadora, corresponden alos llamados “fósiles inalterados”, que se hanmantenido casi sin cambios aparentes omuestran cambios mínimos en sus propieda-des. Sin embargo, si están conservados,incluso los tafoclados estables presentan pro-piedades modificadas. Los elementos tafonó-micos sin cambios aparentes, como algunosrestos cuaternarios congelados, o algunosrestos cenozoicos incluidos en asfalto o endepósitos de turberas, así como los restosmomificados recientes deberían ser entendi-dos como representantes de grupos tafonó-micos con grados de tafonización mínimos,más que como elementos tafonómicos sinmodificaciones. Los “fósiles inalterados”suelen ser más escasos entre los tafones másantiguos, y por lo general se trata de tafoneso tafoclados que muestran cambios relativa-mente menores en los caracteres primarios,que presentan la máxima proporción decaracteres tafonómicos en estado primitivo yla mínima en estado derivado. Los tafones olos tafoclados estables, o los “fósiles inalte-rados”, son grupos tafonómicos que se hanmantenido con una diversidad poblacional,tafónica o tafocladal persistentemente baja.La longevidad de los tafones no ha influidoen este resultado, porque la condición nece-saria y suficiente es que el número de tafonesse mantenga bajo, sin tafonizaciones. Talesgrupos tafonómicos no pueden ser comunes,porque una diversidad baja incrementa lasprobabilidades de destrucción del tafoclado.En cambio, los “fósiles alterados o variados”corresponden a tafones o tafoclados que hanalcanzado, por tafonización, valores dediversidad tafónica y tafocladal más altosque los “fósiles inalterados”. Los casos defosilización direccional comprenden los fósi-les alterados preferentemente en algún senti-do, que representan tafones y tafoclados de

una determinada composición y estructura.La fosilización disruptiva comprende losfósiles alterados en varios sentidos simultáne-amente, dando lugar a tafones y tafoclados dedistinta composición y estructura. Tales gru-pos tafonómicos son comunes, porque unadiversidad tafocladal alta junto a los procesosde dispersión tafonómica disminuye las pro-babilidades de destrucción del tafoclado.

4. POTENCIAL DE FOSILIZACIÓN

Por último, conviene destacar que lasdiferentes propiedades, actividades y capaci-dades de las entidades tafonómicas no debe-rían ser confundidas con otras propiedadesde los sistemas tafonómicos, de los ambien-tes externos de alteración tafonómica o delos ambientes sedimentarios donde tienenlugar los procesos de fosilización considera-dos, ni con las propiedades de las entidades(paleo)biológicas. En particular, la conserva-bilidad o el potencial de conservación de laspoblaciones tafónicas, de los tafones o de lostafoclados debe ser distinguida del potencialde fosilización de las entidades paleobiológi-cas, de los distintos ambientes externos o delos diferentes ambientes sedimentarios(SCHOPF, 1978; PLOTNICK et al., 1988; MAC-KENSEN et al., 1990; PALMQVIST, 1991;HAYES et al., 1993; FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1995,2000; KOWALEWSKI & FLESSA, 1996; BROM-HAM et al., 1998; ORR et al., 1998; GOLDS-TEIN & WATKINS, 1999; HESSE et al., 1999;ALBA et al., 2001; BLAKE, 2000; CONWAYMORRIS, 2000; NOWAK et al., 2000; SCOUT etal., 2000; MORIGI et al., 2001; SEILACHER etal., 2001; SEILACHER, 2002; WALKER et al.,2002; CADY et al., 2003; CURRAN & MARTIN,2003; MAEDA et al., 2003; WANI, 2003;KRAUSE, 2004; LAZO, 2004; WAUGH et al.,2004; ZATON & MARYNOWSKI, 2004). Elpotencial de fosilización de una entidadpaleobiológica en un ambiente particulardepende de factores paleobiológicos (paleoe-cológicos, paleobiogeográficos y evoluti-vos), de factores de producción y de factorestafonómicos. Por otra parte, el potencial defosilización de un ambiente particular res-pecto a un grupo taxonómico concreto puedeser entendido como directamente proporcio-nal a las tasas de producción e importación, einversamente proporcional a las tasas deexportación y destrucción, de elementos tafo-




nómicos de dicho grupo taxonómico. Porejemplo, el potencial de fosilización de unaplataforma epicontinental mesozoica respec-to a las conchas de ammonites pudo alcanzarlos valores máximos tanto en los ambientesdistales y profundos como en los ambientesproximales y someros. La producción de res-tos de ammonites tuvo lugar por lo generalen las plataformas marinas abiertas y profun-das, pero la acumulación de estos restos nosolo se realizó en el lugar de producción sinotambién en otras áreas alejadas y someras alas que llegaron las conchas por derivanecroplanctónica. En consecuencia, el poten-cial de fosilización de una plataforma epi-continental respecto a las conchas de ammo-nites pudo alcanzar los valores máximostanto en los ambientes distales y profundoscomo en los ambientes proximales y some-ros. La abundancia o la concentración deconchas de ammonites en los sedimentos delas plataformas epicontinentales no puede serutilizada como un indicador batimétricodirectamente proporcional a la profundidaddel ambiente sedimentario. Sin embargo, envez de la concentración o la abundancia deelementos tafonómicos, es posible utilizarotras características tafonómicas de laspoblaciones tafónicas, los tafones y los tafo-clados de ammonites; por ejemplo, los clinostafonómicos (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1995; FER-NÁNDEZ-LÓPEZ & MELÉNDEZ, 1995). El tér-mino clino tafonómico, o tafoclino, denotauna gradación continua en algún carácter através del rango de un tafón o de un grupo detafones filéticamente relacionados, asociadaa algún gradiente ambiental, que permiteinferir la correspondiente tendencia paleo-ambiental en la que dicha gradación se haformado.

5. CONCLUSIONES

Alteración tafonómica significa cambiopor destrucción o modificación de individuostafonómicos (elementos tafonómicos, pobla-ciones tafónicas, asociaciones tafónicas,tafones o tafoclados) debido a su interaccióncon el ambiente externo. Las propiedadesestructurales de los individuos tafonómicospermiten distinguir procesos de alteración anivel elemental, poblacional, tafónico y tafo-cladal. La alteración elemental actúa sobrelos elementos tafonómicos y elimina los de

menor durabilidad y redundancia. La altera-ción poblacional representa el efecto degrupo sobre la capacidad para conservarse delos elementos de un mismo tafón. La altera-ción tafónica actúan sobre los tafones y tien-de a eliminar los de menor conservabilidad.La alteración tafocladal implica la destruc-ción o la modificación de tafoclados. Laarquitectura de los elementos tafonómicosinfluye en la alteración de los tafones y en lastendencias de los procesos de fosilización.Sin embargo, las tendencias de los procesosde fosilización de distinto nivel de la jerar-quía tafonómica pueden tener sentidosopuestos. Al aceptar la existencia de modifi-caciones tafonómicas de diferente nivel deorganización, la tafonomía evolutiva sumi-nistra un nuevo método que aumenta lasposibilidades de análisis y síntesis en lasinvestigaciones tafonómicas.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi agradecimiento aGuillermo Meléndez, Universidad de Zarago-za, por sus sugerencias respecto al manuscri-to original. Este trabajo es una contribución alProyecto CGL2004-0694/BTE (MEC-CSIC).

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Alteración tafonómica y tafonomía evolutiva. · 2014-02-07 · 1. INTRODUCCIÓN La mayoría de las interpretaciones tafo-nómicas actuales consideran que la altera-ción tafonómica