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Ammonoideos del Triásico Medio de España: Bioestratigraft’a y Correlaciones Antonio Goy Departamento de Paleontología, Facultad de Geología e Instituto de Geología Económica, C. S.J. C. Universidad Complutense de Madrid RESUMEN Los ammonoideos triásicos españoles están registrados, casi en su to- talidad, en materiales carbonáticos del Triásico Medio. Los ejemplares del Anisiense proceden del Muschelkalk inferior de Cataluña. Dominan los <d’araceratite&> como «P.» occidentalis y oP.» evolu- to-spinosus que son macroconchas, así como «P.» catalaunicus, P. guerini y oP.» almerai, que son microconchas o individuos jóvenes. Se encuentran también Olesites (O. villaltaí) y Beyrichites (B. cognatus). Por lo general, han sido atribuidos al Anisiense medio (Pelsoniense); si bien, por las ca- racterísticas morfológicas y la reducida línea de sutura, muestran afinida- des con Paraceratitinos próximos a los de la Zona Trinodosus. En el pre- sente trabajo se propone una Biozona Evoluto-spinosus, que incluye un Biohorizonte Olesites-«Paraceratites». Los ammonoideos del Ladiniense son relativamente frecuentes en el Este de España. La sucesión más completa se encuentra en la isla de Me- norca, donde las unidades litológicas y los niveles con ammonoideos tie- nen una notable continuidad lateral. En esta isla, es donde se han podido caracterizar un mayor número de biohorizontes topológicamente sucesí- vos: 1. Biohorizonte Curionii. Caracterizado por E. curioni4 que puede estar asociado a G. schmidti y IV mambrini. Cuadernos de Geologíu Ibérica, ni’ 19, 21-6<). Servicio de Publicaciones. Universidad Complutense, Madrid, 1995

Ammonoideos del Triásico Medio de España: Bioestratigraft

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Ammonoideosdel TriásicoMediodeEspaña:Bioestratigraft’ay Correlaciones

Antonio Goy

DepartamentodePaleontología,FacultaddeGeologíaeInstituto deGeologíaEconómica,C. S.J.C.

UniversidadComplutensedeMadrid

RESUMEN

Los ammonoideostriásicosespañolesestánregistrados,casien suto-talidad,enmaterialescarbonáticosdelTriásicoMedio.

Los ejemplaresdel Anisienseprocedendel Muschelkalkinferior deCataluña.Dominanlos <d’araceratite&> como«P.» occidentalisy oP.» evolu-to-spinosusquesonmacroconchas,asícomo«P.» catalaunicus,P. gueriniyoP.» almerai, queson microconchaso individuosjóvenes.Se encuentrantambién Olesites(O. villaltaí) y Beyrichites(B. cognatus).Por lo general,hansido atribuidosal Anisiensemedio(Pelsoniense);si bien,por las ca-racterísticasmorfológicasy la reducidalíneade sutura,muestranafinida-descon Paraceratitinospróximosalos de laZonaTrinodosus.En el pre-sentetrabajose proponeunaBiozonaEvoluto-spinosus,que incluye unBiohorizonteOlesites-«Paraceratites».

Los ammonoideosdel Ladinienseson relativamentefrecuentesen elEstede España.La sucesiónmáscompletase encuentraen la islade Me-norca,dondelas unidadeslitológicas y los niveles conammonoideostie-nenunanotablecontinuidadlateral.En estaisla, es dondese hanpodidocaracterizarun mayornúmerode biohorizontestopológicamentesucesí-vos:

1. BiohorizonteCurionii. Caracterizadopor E. curioni4 quepuedeestarasociadoa G. schmidtiy IV mambrini.

CuadernosdeGeologíuIbérica,ni’ 19, 21-6<).ServiciodePublicaciones.UniversidadComplutense,Madrid, 1995

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2. BiohorizonteVilanovai. Caracterizadopor la especieíndiceaso-ciadaa P. ibericum, U schmidti,N. manzbriniy N. capucinumdesdelos ni-velesbasalesdondese encuentranlos últimos E. curionii.

3. Biohorizonte Hispanicum.Caracterizadopor la especieíndicequepuedeestarasociadaa 1. pradol y P. ladinunt En los niveles basalespersistenelementospróximosa E. vilanovai.

4. BiohorizonteHermitei. Caracterizadopor II. hermitei,asociadoaP. hispanicumen los nivelesbasales.

5. BiohorizonteAon.Caracterizadopor ‘E. cf. aon.

Los Biohorizontes1 y 2 se han atribuido a la BiozonaCurionii delLadinienseinferior (Fassaniense)y los Biohorizonles3 y 4 a la BiozonaHispanieumdel Ladiniensesuperior (Longobardiense).El Biohorizonte5, correspondea la BiozonaAon del Carnienseinferior (Juliense,inclu-yendoel Cordevoliense).

En el SistemaCostero-Catalánse han reconocidolos BiohorizontesCurionii, Vilanovai e Hispanicum.En la Cordillera Ibérica, los Biohori-zontesVilanovai, Hispanicum,I-lermitei (2) y porencimael BiohorizonteArehei,correspondientea la BiozonaArchei del Ladiniensesuperior.Enlas CordillerasBéticas,dondeno existenapenasArpadítidos,salvoen laBiozonaHispanicum,se hanestablecido:1. BiozonaRamonensis,carac-terizadapor 1, ramonensisy N. zaktque equivaleaproximadamentea laBiozonaCurionii del Ladinienseinferior en el NorestedeEspaña;2. Bio-zonaHispanieum;3. Biozona¡-lornosianuscaracterizadapor 6. hornosia-nus,queequivalea la BiozonaArchei del Ladiniensesuperioren la Cor-dillera Ibérica.

La biozonaciónobtenida,para el Ladiniense,se ha comparadoconotraszonacionespropuestaspara la regiónSefardíy el áreacircunmedite-rránea,asícomocon las zonasestándardcl Tethysy del Oestede Améri-cayconlas zonasde la regiónboreal.

Los caracteresmorfológicosde los taxonesreconocidospermitensu-ponerparaellos un hábitatque, en general,no es compatibleconel am-bienteque se infiere de las faciesen que se encuentranlos fósiles. Porotra parte,el análisistafonómicode las asociacionesreconocidasinducea pensarque, en la mayoríade los casos,los ammonoideosno vivían enlas áreasdonde los encontramosy que sus conchashan llegado a lascuencasespañolaspor deriva desdeotras regiones,en los momentosenqueno existieronbarrerasefectivas.

En relación con la Paleogeografía,se puedeconsiderarque los Olesi-lesy oParaceratites’>de Cataluñahanpodidopenetrardesdeel Tethys,en

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el Anisiensemedio,al producirseel avancedel mar haciael oestea favordel orift» de Vizcaya,evolucionandoen áreasaisladasy presumiblementeen un mar pocoprofundo. En el Ladinienseinferior, el registroexclusivode 1-lungaritidostípicos de la Bioprovincia Sefardíen la cuencaBética,sugiereunabuenacomunicaciónconla parteorientaldel Mediterráneo,atravésdel sistemade grábenesdel Noroestede Africa y Sur de Iberia.Porotra parte,el áreacomprendidaentreMenorca,Catalánidesy CordilleraIbérica nororientalha debido permaneceraislada,ya que se encuentrancasi exclusivamente especiesde Arpadítidos, Nannitidos y Gymnítidospropios de estascuencasy desconocidosfuerade ellas.En el Ladiniensesuperior (Zona Hispanicum)se han podido restablecermomentanea-mente las condicionesde conexión con el Tethys y algunasespecies,como P. hispanicume 1 pradoi, amplíansu distribución registrándoseenlas CordillerasBéticas,Turquíae Israel.Hacia cl final del Ladinienseco-mienzaa manifestarseuna regresiónregional.En la Cordillera Ibéricanororientaly en Catalánidesno se hanencontradoammonoideos,en Me-norcasólo se reconocenArpadítidosde afinidadessefardíesy en la Cor-dillera Ibéricameridional,CordillerasBéticasy Mallorca todoel registrocorrespondea 1-lungaritidosdesconocidosen otrascuencas.

Palabrasclave:Ammonitina,Anisiense,Ladiniense,Biozonación,Pa-Icoecología,Paleobiogeografía.

ABSTRACT

The Spanishtriassic ammonoidshavebeenfoundalmost withoutex-ceptionin the carbonatesof the Middle Triassic.

The Anisian Ammonitescomefrom the Lower Muschelkalkof Cata-lonia. The «Paraceratites»are the most frequentforms sueh as oP.» oc-cidentalisy oP.» evoluto-spinosu,s;alí of their macroshelís,and oP.» cata-launicus, oP.» guerini and «1’.» almerai, that are microshelísor youngindividuals.Thereare also Olesites(O. villaltab and Beyrichites(B. cogna-tus,).

In general,theyhavebeenconsideredof Middle Anisian age (Pelso-nian) but their morphologiesandreducedsuturesshowaffinities with theParaceratitinaeof theTrinodosusZone.In thispaper,aEvoluto-spinosusBiozonethat includesa Olesites-<tParaceratites»Biohorizonis proposed.

The Ladinian ammonoidsare more abundantin EasternSpain.Themostcompletesection hasbeenfound in Minorca, wherea remarkablelateí’al continuity of lithologieal units andammonoidhorizontshasbeen

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recognized.The following biohorizontshavebeencaracterisedfrom baseto top:

1. Curionii Biohorizon: distinguishedby E. curioni4 sometimesas-sociatedto (i. schmidtiandN. mambrinL

2. Vilanovai Biohorizon: distinguishedby the index speciesassoci-atedto P. ibericum,G.schmidt4IV mambriniand N. capucinum,from thebasallevelscontainingthe last E. curionii.

3. Hispanicum Biohorizon: distinguished by the index species,sometimesassociatedto 1. pradoiand P. ladinum.Elementscloseto E. vi-lanovaiare foundin the basallevels.

4. 1-lermitel Biohorizon: distinguishedby P. hermitei associatedtoP. hispanicumin the basalslevels.

5. Aon Biohorizon:distinguishedby ‘E. cf.

Biohorizons 1 and2 belongto the Curionii Biozoneof Early Ladi-nian (Fassanian)age, and Biohorizons3 and 4 to the HispanicumBio-zone,of LateLadinian (Longobardian)age. Biohorizon 5 belongsto theAon Biozone,of Early Karnian(Julian,includingCordevolian)age.

BiohorizonsCurionii, Vilanovai, I-lispanicum, Hermitei (2) andAr-chei havebeenrecognisedin the CoastalCatalanSystem,belongingto theArehei Biozoneof LateLadinianage.Thefollowing Biozoneshavebeenestabilishedin the Betie Ranges,whereno Apaditidsbut the l-lispanicumBiozonehavebeenfound:1. RamonensisBiozone,distinguishedby 1. ramonensisandN zak4equi-valentof theCurionii Biozone(Early Ladinian)of NortheasternSpain;2.HispanicumBiozone; 3. HornosianusBiozone, distinguishedby G. hor-nosianus,equivalentto the Archei Biozone(Late Ladinian)of the IberianRange.

The Ladinian biozonation is comparedwith other zonations pro-posedin the Sepharadicrealm andthe eircummediterraneanareaas wellas with the standardzones of the Tethys andwesternAmerica and theBoreal region.

The morphologicalcharactersof the recognizedtaxaindicatea habi-tat incompatiblewith the facies caracteristiesof the depositswherethefossils were found. The taphonomicanalysis,on the other hand, pointsout that, in mostof the cases,the ammonoidsdid not live in theseareasand their shells arrived to the Spanishbasinsby drifting from other re-gionsin periodswithout effieientbarriers.

A paleogeographicreconstructionhints at a penetrationof the Cata-lanian Olesitesand «Paraceratites»from theTethysduring the MiddleAni-

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sian,whenamarineadvancetowardsthewesttook placealongthe Biscayrift, evolving in insolated,shallow areas.During the Early Ladinian, theexclusiverecordof Hungaritidae,typical of theSepharadicRealm,in theBetie Rangespoint out to a good communicationbetweenthe easternMediterraneanalong the NorthwesternAfrican grabensand SouthernIberian.The Minorca-Catalonia-NEIberianRangeareawas isolated,be-causeonly Arpaditids, Nannitidsand Gymnitids are found here,not inotherareas.In the LateLadinian(HispanieumZone)thereweresporadicconnectionswith the Tethysandsomespecies,like P. hispanicumand 1pradoihave a wider distribution including the Betie Ranges,TurkeyandIsrael. In the LatestLadinian a regionalregressiontook placeandno am-monoidshavebeenfound in the NE IberianRangemor in the CatalanianRanges.Only Arpaditids of sepharadicsaffinities are found in MinorcaandHungaritidsnot found in othersareasare representedin theSEIbe-rian Range,Betie RangesandMajorca.

Palabrasclave: Ammonitina,Anisian,Ladinian,Biozones,Paleoeco-logy, Paleobiogeography.

1. INTRODUCCIÓN

Cuandoconmotivo del 1 ColoquiosobreEstratigrafíay Paleogeogra-fía del Triásico de España,celebradoen Tarragonaen 1976, el doctorParnes,del ServicioGeológicode Israel,publicó un nuevotaxónde afini-dadesinciertasprocedentede las CordillerasBéticas,hacíacasi diecio-choañosqueVirgili (1958)habíarealizadola última revisiónsobreAm-monoideosdel Triásico de Cataluñay unos cuarentaaños desdequeaparecióel trabajopaleontológicogeneralde Schmidt(1936).

Despuésde la celebraciónde ese Coloquio, las investigacionesenmaterialesdel Triásico de Españahanaumentadoconsiderablementey,en consecuencia,los hallazgosde ammonoideosse multiplicaron. Así,cuandose celebrael II Coloquioen la Seud’Urgell (1985) se conocían,aproximadamente,600ejemplaresde los quemásde la mitad procedíandela isla de Menorca.

En los últimos añoshansido numerososlos equiposde investigaciónquehanobtenidoammonoideostriásicosen áreasdondeerandesconoci-doso muy escasos,proporcionandoademásdatosprecisossobresuposi-ción bioestratigráfica.Y aunqueel número de ejemplaresencontradospuedeparecerbajo(pocomásde 150 ejemplaressin contabilizarlos de laUnidad de Alcover, Marzo & Calvet, 1985), el de localidadescon regis-

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tro de estegrupo empiezaa sertambiénimportantefueradel SistemaCos-tero-Catalány de la isla de Menorca.Por estemotivo nos haparecidocon-venientejustificar unapropuestabioestratigráficaconvalidezparalascuen-casespañolas,realizarun intento de correlaciónentreellas y, en cualquiercaso, efectuarlas consideracionesbiocronoestratigráficasqueseanconse-cuentesconlassucesionesdeammonoideosregistradasencadacuenca.

Antes de continuar,deseoagradecera los organizadoresdel III Colo-quio quehayanconsideradooportunola presentaciónen él de unapuestaapunto de los datosdisponibles,mássignificativos, sobreammonoideosdel Triásico de España,a partir de la revisión de las coleccionesclásicasde las Universidadesy Museosde Barcelonay Madrid, del Instituto deGeologíay Paleontologíade la Universidad de Stuttgart,del MuseodeHistoria Naturalde Ginebray de los InstitutosGeológicosde EspañaeIsrael; pero sobretodo, efectuandoel estudiode un material,en ocasio-nes inédito, proporcionado por los doctores Arche, López-Gómez,Pérez-Arlucea,Ramos,Sopeñay Virgili (UniversidadComplutensedeMadrid), Calvety Marzo (UniversidadCentralde Barcelona),Llomparty Roseil (UniversidadAutónomade Barcelona),MárquezAliaga, Már-quezSanzy Usera(Universidadde Valencia),Bragay Linares(Universi-dadde Granada)y Garrido(Hispanoil).

II. AMMONOIDEOS DEL TRIÁSICO MEDIO

En la actualidadsc conocenafloramientosconregistrode ammonoí-deos del Triásico Medio: en las IslasBaleares(Menorcay Mallorca), Ca-talánides,Cordillera Ibérica excluyendoel SectorSeptentrionaly en laparteoriental de las CordillerasBéticas(Fig. 1). La mayor parteson delLadiniense,restringiéndosela presenciade ammonoideosdel Anisiensealapartenortedel SistemaCostero-Catalán.

1. ANísíENstí

Los ejemplaresdel Anisienseprocedendel Muschelkalkinferior deCatalánides(MI, en lanomenclaturade Virgili, 1958)y en particulardelárcadeMontseny-Llobregat.

La mayorpartede ellosse localizanen la partesuperiorde la UnidadOlesa(Marzo & Calvet, 1985).en niveles con faciesquehan sido inter-pretadascomo submareales,con un cierto grado de confinamiento(Ra-

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Santander

FRANCIA

st- —

1~2

—,

A

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II Al

*1?Islas Baloaros

o.

Fig. 1.—Principalesseccionesespañolascon ammonoideosdel Triásico Med[o. Cataluña: 1,Centelles;2, Olesa;3, Pontons;4, La Riba; 5, Tivista; 6, Benif’allet; 7, Alfana. Islade Menorca:8: Turdunell de Dalt; 9, SArenal d’en Casrelí-MonteToro-lIla Sargantana;lO, Sa Puntad’esVernis-PuntadeSApres; Isla de Mallorca; II, Esporles.Cordillera Ibérica: 12, Calanda;13,Montalbán-Ejulve; 1.4, Albarracín; 15, Libros; 16, Manzanera;17, Henarejos.CordillerasHéti-cas: 18, Alpera; 19, Fábricasde Riopar-Riopar:2<), Hornos-CortijosNuevos; 21, Calasparra;22. Espejeras.En negroseseñalanlos afloramientoscarbonáticosdel Triásico Medio.Los sím-bolosindican: triángulos,Muschelkalkinferior; cuadrados,Muschelkalk inferiory Muschelkalksuperior;circulos. Muschelkalkst¡perior.Fig. 1 —Main spaoishsectionswhith an,monoidsof the Middle Triassic.Cataluña:1, Centelles;2. Olesa;3, Pontoas;4, La Riba; 5. rivissa; 6, Benifallet; 7, Alfara. MenorcaIsland: 8: ‘lurdu-nelí de Dalt; 9, SArenal den Castelí-MonteToro-lila Sargantana;10, Sa Puntades Vernis-PuntadeSApres;Mallorca Island; II, Esporles.Iberian Range: 12, Calanda;13. Montalban-Ejulve; 14, Albarracín; 15, Libros; 16, Manzanera;17, Henarejos.Beties Ranges:15, Alpera;19, Fábricasde Riopar-Riopar;20, Hornos-Cortijos Nuevos;21, Calasparra;22, Espejeras.loblack, carbonatedoutcrtpsof <he Middle Triassic.Thc synsbolsshuw: triangles.Lower Mus-chelkalk;squares.Lower Muschelkalknod UpperMuschelkalk;cireles,UpperMuschelkalk.

món & Calvet, 1987; Calvet, Tucker& 1-lenton, 1990),quepasanen launidadsiguiente:U. Vilella Baixa (Marzo & Calvet oc.) a depósitosrela-tivamentemásprofundosquecontienenel braquiópodoMentzeliament-¿cli (Dunker), estudiadorecientementepor Calzada& Gaetani (1977)queprecísansuposiciónestratigráfica.

Zaragoza

‘12

el?

Alicante

Madrid

.1~

Sevilla

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La conservaciónde los ammonoideosno es buena.En generaldomi-nanlos fragmentosen quese conservanpartede lasúltimasvueltasy sonraroslos ejemplaresenque se aprecianlas vueltasinternas.Probablemen-te los fragmoconosno se rellenanbien porqueson enterradosde formarápida,y aunqueexistenevidenciasde quealgunoselementosestánreela-borados,lo habituales queesténresedimentados.

De los nivelescitadosprocedenlos «Paraceratites»delgrupode oP.» oc-cidentalis(Tornquist),quehansidoestudiadosporvariosautores(Mallada,1892; Tornquist, 1916; Bataller & Guerin, 1930; Schmidt, 1932a, 1936;Virgili, 1958; Goy, 1986; Calvet & Ramón,1987). Entre ellosse puedendistinguir diferentesmorfotipos, como: oP.» occidentalis(Tornquist), oP.»

fiexuosíjórmis(Tornquist) y oP.» evoluto-spinosu.s(Tornquist), queson detalla grandeo macroconchas;o biencomo: oP.» catalanicus(Bataller),oP.»guerini(Bataller) y oP.» almerai(Bataller),quede tallapequeña,microcon-chas,o individuosjóvenes.Aunqueya discutió Schmidt(1936) la posibili-dadde queexistadimorfismo sexualen el grupo,sigue sin estarsuficiente-menteprobado.Por ello se ha preferido mantenerindividualizadaslasespeciesdefinidasporBataller(enBataller& Guerin, 1930).

Se encuentrantambiénotras formasmás involutas, con tendenciaaoxiconos,de costulacióndiferente,región ventralmásestrechay líneadesuturaalgo máscompleja,quefueronincluidasen el géneroOlesitesGoy,1986 cuyaespecietipo es O. villaltai(Virgili).

LÁMINA 1. Fig. 1 .—Paraceratite»,occidentalis(Torquinsí, 1916). Hz. Evoluto-spinosus,Bh.Olesites-,Paraceratites,,.(CE. Vc/4). Contramoldeen escayola.Centelles(Barcelona). Fig. 2.—,Paruceratiteo> occidentalis(Tornquist, 1916). Bz. Evoluto-spinosus,Eh. Olesites-Paraceratites,.(CE. MC. Vl/7). Cuntranioldeen escayola. Centelles(Barcelona). Fig.3.—«Puruceruilre.»evolumo-spinoso(Tornquist, 1916). Bz. occidentalis,Bh. Olesites-Paraceratites,,.(OL.UB/22).Olesa de Montserrat (Barcelona). Fig. 4.—Olesiresvillaltai (Virgili, 1958). Especie tipodel géneroOlesites00V, 1986. 1-bIotipo.Bz. Evoluto-spinosus.Bh. Olesites-Paraeeratítes.

(CE-VC/19). Refiguradode Virgili (1958, L. 1, Fig. 4). Gorg Negre, Centelles (Barcelo-na). Fig. 5. Olesitesvillaltai (Virgili, 1958). Hz. Evoluto-spinosus.BIt Olesites-Paraceratíres.(CE.MC. 5903/2<)). Centelles(Barcelona).Todos los ejemplaresestánreproducidosa tamañonatural. Hg. 1-5: ColeccióndeGeologíade la UniversidaddeBarcelona.PLATtZ 1.—Fig. 1.—oParacerahiíes occidenraltv (Tornqnist, 1916). Bz., Olesites-,Paraceratites»HL (CE. VC/4). Plasteountermould.Centelles(Barcelona). Hg. 2.— Paraceratites, occidenta-lis (Tornquisí, 1916). Evoluto-spinosusBz., Olesites-«Paraceratites»Bh. (CE. VC. VI/7). Plasícountermould. Centelles (Barcelona). Fig.3.—«Puraceratite.ss evolulo-spinoso(Tornquist,1916). Evoluto-spinosusBz., Olesites-<Paraceraíites»Bh. (OL.UB/22). Olesa de Montserrat(Barcelona). Fig. 4.—Olesiícsvillalrai (Virgili, 1958). Type speciestrom Olesites00V, 1986genus. Holorype. Evoluto-spinosusBz. Olesites-«Paraceratites»Bh. (CE. VC./19). Refiguredfrom Virgili (1958, L. 1, Fig. 4). Gorg Negre,Centelles(Barcelona). Hg. 5.—Ok’sitesvillaltal(Virgili, 1958).Evoluto-spinosusBz., Olesites-«Paraceratites,Bh. (CE. MC. 5903/2<)). Cente-lles (Barcelona).Alt the figuresare innatural size. Fig. l-5.—Geology Collection from Universily of Barcelona.

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Desgraciadamentelas seccionesclásicas,como la de la estacióndeOlesade Montserrat,en la actualidadproporcionanpocosammonoideosy resultadifícil extraernuevomateria],e incluso reconocerla posiciónre-lativa de las especiescitadasen la bibliografía; aunquetodo pareceindi-car queen esta localidad,al igual queen El Farrelí y Centelles,la mayorparlede los «Paraceratites»y Olesitesencontradosprocedendel primerode tresepisodioscon disminuciónde la tasade sedimentaciónconqueterminala UnidadOlesa(Ramón& Calvet,oc.)

Estosniveles hansido atribuidos,por lo general,al AnisienseMedio(Pelsoniense);y en definitiva, son pocaslas precisionesbiocronoestrati-gráficasquepuedenhacerDe acuerdoconParnes(1986),si se atiendealas característicasmorfológicasde la conchay a la reducidalíneade sutu-ra de tipo ceratitico,conun sólo lóbulo auxiliar fueradel margenumbili-cal, las formascatalanasseríanParaceratitinospróximosa los de la ZonaTrinodosusdel Illyriense y se podríapensarque son algo másrecientesde lo quesebabiasupuesto.Sin embargo,no es seguroquela simplifica-ción de la líneade suturatengaimplicacionessólo evolutivasy no adapta-tivas comoconsecuenciade la colonizaciónde áreasrelativamentesome-ras,como las catalanas,porpartede elementosquetienensuorigenen elTethys.

Por otra parte,la presenciade Mentzeliamentzeli(Dunker)en nivelessituadospor encimade la UnidadOlesa,no contribuyede forma decisivaaresolverlacuestión,ya quese conoceenel Pelsoniensee Illyriense infe-rior en áreasmediterráneas,e incluso ha sido citadopor Siblik (1972)enel Ladinienseinferior de Eslovaquia.No obstante,si se confirmala ex¡s-tenciade Beyrichitescognatus(Wagner)asociadoal bivalvo Neoschizodusorbicularis(Bronn), por debajode los niveles con oParaceratites»,se po-drían efectuaralgunasprecisiones,yaqueestaasociaciónse conoceen lapartesuperiorde laZonaBinodosus(equivalenteal Pelsoniense)en Ale-mania,Bulgariae Israel.

2. LADtNILNSE

Los ammonoideosladiniensesson relativamentefrecuentesen elEstey Surestede Españay en particularen la isla de Menorcay en lapartemeridionaldelSistemaCostero-Calatán.Tambiénseregistran,deforma esporádica,en el restode los Catalánides,en la CordilleraIbéri-ca, en la parteoriental de las CordillerasBéticasy en la isla de Mallor-ca(Fig.1).

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— Islade Menorca

La sucesiónladiniensemáscompletay representativase encuentraenestaisla, dondetodoslos afloramientospresentanunaacusadauniformi-dadlitológica, connivelesde ammonoideosquetienenunanotableconti-nuidadlateral. Ha sido investigada,en estesentido,por numerososauto-res, como Hermite (1879), Nolan (1887), Tornquist (1909), Fallot(1923). Hollister (1934),Virgili (1958). Bourrouilh (1973),Goy (1986),Llompart et al. (1987); así como por Mojsisovics (1887) y Schmidt(1936) queestudian,respectivamente,los fósiles recogidospor H. Her-mite y J. 5. Hollisterdurantesusinvestigaciones.

De acuerdocon Llompart el al. (o.c.) en el Muschelkalkde la isla deMenorcase distinguen:un tramoinferior connivelesoolíticos,laminacio-nesdebidasa algasy nódulosde sílex, queno ha proporcionadoammo-noideos;un tramointermedioconstituidopor unaalternanciade calizasmicriticas y margas,con numerososniveles sucesivosquecontienenam-monoideosfundamentalmenteladinienses;y un tramosuperiordolomíti-co quepasade formatransicionala lasfaciesKeuper,sinammonoideos.

Sobrelas calizascon nódulosde sílexdel tramoinferior se encuentraun nível de 0,5-0,6 m de espesor,de gran continuidadlateraly en cuyotecho,en Sa PuntadesVernís,seha encontradounaconchade tipo oxí-cono queha sido atribuidaal géneroJsraelite& Por encimade estacapa,en S’Arenal den Castelí,se observabien un nivel de pocoscentímetrosque estápresenteen toda la isla quecontieneEoprotrachycerascurionii(Mojsisovics).Siguenvarios niveles con diferentesespeciesde NannitescomoN mambriniSchmidty N. capucinusSchmidt,y de GymnitegcomoG.SchmidíiGoy. PuedenencontrarsetambiénEoprotrachycerasvilanovai(D’Archiac) y Protrachycerasibericum(Mojsisovies),asícomolosprime-ros bivalvos del géneroDaonella.Haciala partemediadel tramo, se re-conocende lbrmageneraldosresaltescalizosseparadospornivelesalgomasmargososquecontienenProtrachycerashispanicum(Mojsisovics)eIberitespradol (D’Archiac) y localmente,en MonteToro, Protrachycerasladinum (Mojsisovics).En el techodel segundoresalteen los afloramien-tos orientales,S’Arenal d’en Castelíy Turdunelíde Dalt, se encuentrancon una alta concentraciónammonoideoslimonitizados de la especieProtrachycerashermiteiSchmidt.Sonnúcleoscentimétricos,queconstitu-yenun buennivel de referenciaen Menorcaperoquesonde difícil inter-pretaciónal no disponerseen la localidadtipo de individuosquepresen-ten el desarrolloontogénicocompleto.Por encimade estosresaltes,losammonoideosson mucho más escasos,habiéndoserecogido Protra-

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chycerascf. negevenseParnesvariosmetrospor encimade los nivelesconP. hermiteí

A unos25 m por encimade E cf negevense,en nivelesintensamentebioturbadosde la partesuperiordel tramo intermedio,Llompart et al.(1987) encuentranun único ejemplarde ammonoideoqueatribuyena‘Era chycerascf aon(Munster).

De las sucesionesobtenidasse puedendeducirlas conclusionesbio-cronoestratigráticasquese exponena continuacton:

No existen datosfiables quepermitandatarcon seguridadel tramoinferior del Muschelkalk;pero facies muy parecidas,tambiéncon nódu-los de sílexen la partesuperior,seguidaspor niveles con Eoprotrachyce-ras curionii (Mojsisovics) despuésde una discontinuidadsedimentaria,hansido atribuidasa la Zona Reitzi y Zona Nevaditespor Hrack & Rie-ber(1986, 1993)en losAlpes lombardosy dolomíticosnoroccidentales.

Los niveles con Eoprotrachycerascurionii (Mojsisovics), E. vilanovai(D’Archiac), Protrachycerasibericum (Mojsisovics),Nannitesy Gymnitespertenecena la ZonaCurionii del Ladinienseinferior.

Los nivelesconProtrachycerashispanicum(Mojsisovics),Protrachyce-ras ladinum (Mojsisovics)e Iberitespradoi (D’Archiac), así como los quecontienen Protrachycerashermitei Schmidt, pueden ser atribuidos a laZonaArehelausdel Ladiniensesuperior.Los quecontienenProtrachyce-ras cf negevenseParnes,si se atiendea la posiciónde estaespecieen Is-rael, puedencorrespondera lapartesuperiordelaZonaArchelaus.

Los nivelescon Trachycerascf aon(Munster),probablementecorres-ponden al Carnienseinferior (Zona Aon) en el sentido de Urlichs(1 994), equivalentea la parteinferior de la Zona Aonoidesde Krystyn(1983)quecaracterizalos nivelesbasalesconla especie‘E aon.

— IsladeMallorca

Son muy pocoslos ammonoideosconocidosqueprocedende la islade Mallorca. Virgili (1952) describedos ejemplaresrecogidosen mate-riales de la parte superiorno terminal del Muschelkalk,en unacanteracercanaal torrentede Esporles,localizadocercade Sóller, en la partesurde laSierraTramontana.

Se trata, probablemente,de Hungarítidosalgo másrecientesque losdescritospor Parnes(1975) como pertenecientesal género Gevanites.Uno de ellos, Virgili (o. e., Fig. 1), muestrauna región ventral con unaquilla poco prominenteque se atenúaen la cámarade habitación.Tiene

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Aínmonoideosdel Triásico Medio deEspaña: l3ioestratigrafíay correlaciones 33

una línea de suturaceratiticacon cuatro lóbulos sobreel flanco. Se haatribuido a un Gevanitesquetiene ciertasafinidadescon G. alticarinatusParnesy que se ha denominadoG. virgiliae Goy.El otro ejemplar,Virgili(o. e., Fig. 2),muestraunaquilla medianamenteprominente,inclusoen lamayorpartede la cámarade habitacióny unalíneade suturasimilar a ladescrita anteriormente.Ha sido consideradopor Urlichs & Mundlos(1980,p. 8) como un Gevanites,opinión quese comparte,yaquepresen-ta un cierto parecidocon GevaniteshornosianusParnesy es muy proximoa GevanitesarcheiGoy.

Posteriormente,Bauzá Rullán (1981, L. 3) figura sus ejemplaresprocedentesde las localidades:Fielato del Colí de Sóller, Ses Planes(Esporles)y Son Trias (Esporles).De ellos, al menostresestándeposi-tadosen cl MuseuBalearde CiénciasNaturalsde Sóller. Aunqueno hepodido estudiarlosdirectamente,Angel Ginés,Director del Museo,y ladoctoraMoreno, del Dpto. de Paleontologíade la U. C. M., aprecialaexistenciade una quilla en la región ventral, haciendosuponerque setratade Hungaritidosde los génerosGevanitese/o Iberites.Lo máspro-bablees que todosellos correspondanal Ladiniensesuperior(Longo-bardiense).

Tambiénha sido citado un elemplarde ?Ptychitessp. procedentedeSonCabegut,por Sos(1933),entrelos fósilestriásicosdel MuseoNacio-nal de CienciasNaturales,queno se ha podido revisarpor encontrarseextraviado.

— SistemaCostero-Catalán

En los Catalánides,la sucesiónes bastanteparecidaa la de Menorca,pero conmenor registrode ammonoideos.La sucesiónmáscompletaseha obtenidoen el dominio del Priorat-BaixEbre, dondehay niveles conammonoideosladiniensesen la UnidadRasqueray en la UnidadTivissadel Muschelkalk superior,ambasdefinidaspor Marzo & Calvet(1985).Han sido estudiadosdesdeel siglo pasadopor numerososautores,comoVerneuil (1854), D’Archiac (1860), Mallada(1880), Mojsisovics (1881,1882),Palacios(1898), Wúrm (1913), Villaseca(1920),Bataller& Gue-rin (1930), Schmidt(1932b, 1936),Llopis Lladó (1947),Virgili (1958,1961,1963), Robles(1974),Marzo& Calvet (1985),Goy (1986), Calvetetal. (1990) y Budurov et al. (1993); variosde los cualesdescribenporprimeravez algunasde las especiesmásconocidasdelTriásicoespañol.

De la UnidadRaquera,en Benifallet, procedeun ejemplarde Eopro-

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Animonoideosdel Triásico Medio de PispaRasBioestratigrajíay correlaciones 35

trachyceraspróximo E. vilanovai(D’Archiac) quese sitúaa unosmetrospor debajode nivelescon Nannitesy Daonellapresentesen varias locali-dadesdel citado dominio. En el techo de la unidad,tambiénen Benifa-llet, existeregistrode Protrachyceraspróximosa P. ibericum (Mojsisovics)

y 1v’. hispanicum(Mojsisovies).En la UnidadTiVissa, se encuentranaso-ciadasformastípicasde Protrachycerashispanicum(Mojsisovics) e Iberi-tespradoi(D’Archiac). Algo similar ocurreconla UnidadAleover,consi-deradacomo suequivalentelateral (Marzo & Calvet, 1985; Calvet et al,1990), que se ha depositadoen condicionesanóxicasrellenandodepre-síonesinter-arrecifales(Esteban,Calzada& Via, 1977). En ella estánre-presentadoslos génerosProtrachycerase Iberites,cadaunoprobablemen-te con una sóla especie:P. hispanicume 1 prado¿ respectivamente.Sonparticularmenteabundantesen la parteinferior, en dolomicritaslamina-das que constituyenla denominada«Pedrade Alcoverí>, que contieneademásfósiles de diferentesgruposquehansido estudiadospor autores,comoVia Boada,Villalta & EstebanCerdá(1977) y 1-lemíeben& Feels(1977).Sonmásfrecuenteslos representantesde? hispanicum,quetam-bién se encuentranocasionalmenteen la partesuperiorde la unidad.Enamboscasosla conservaciónno es buena,habiéndoseperdidocasi todoslos rasgosornamentalesen la mayorpartede los ejemplares.Sin embar-go, puedenapreciarsediferentesestadiosde crecimiento,asícomoel de-sarrollode la espira,y a vecesla ornamentaciónde la partemásaltade lavueltay de la regiónventral.

Por encimade estasunidades,en Catalánides,no se conocenammo-noideos.

ÑMINA 2.—Fig. I..—Eoprotrachycerascurionii(Mojsisovies, 1878).Bz. Curionil. (AD-5-/1). Ad-daya(Menorca). Fig. 2.—Eoprotruchycerasvilanovai(lYArchiac, 1860).Bz. Curiooii. 31,. Vila-novai. (CA. 5.4/1).SArenal den Castelí (Menorca). Fig. 3.—Protrachyccrasibericurn (Mojsi-sovtes, 1878). E,. Curionil. Bh. Vilanovai. (SA.5.4/9). lila Sargttntana(Menorca). Fig.4.—NanniresmamnbriniSehmidt,1936. Ez. (urionii. Eh. Vilanovai. (SA. 5.3/13). lIla Sargantana(Menorca). Fig. 5.— <3yrnni¡esSchrnidti Goy, 1986. Ez. Curionii. Bh. Vilanovai. (SA. 5.3/16).lIla Sargantana(Menorca). Fig. 6.—GymniresSchrnidtiGoy,1986. Hz. Curionii. Bh. Vilanovai.(SA 3/14). Refiguradode Coy (1986, L. 7, Fig. 4). lIla Sargantana(Menorca).Todos loseiemplaresestánreproducidosa tamañonawsral. Fig. 1-6: ColecciónC. Llompart-1. Roselí.PI.ATF 2.—Fig. l.—I¿oproírachycerascurionii(Mojsisovics, 1.878). Curionii Ez. (AD-5-/1). Adda-ya (Menorca). Fig. 2.—Eoproírachycerasvilanovai(D’Archiac, 1860). Curionii Ea., VilanovaiHh. (CA. 5.4/!). S’Arenal den Castelí (Menorca). Fig. 3.—Protrachycerasihericunn(Moisiso-vies, 1878). Curionii Hz., Vilanovai, Eh. (SA. 5.4/9). lIla Sargantana(Menorca). Hg. 4.—Nan-nites nnarnbrini Schmidt, 1936. Curionii Hz.. VilanovaiEh. (SA. .5.3/13). LIla Sargantan(Menor-ca). Fig. 5.—CvinnhesSchmidíiCoy, 1986. Curionii Es., Vilanovai Eh. (SA. 5.3/16). lIlaSargantana(Menorca). Fig. 6.—Gyrnni¡esSchtnidíi Coy, 1986. Curionii Hz., Vilanovai Bh.(SA. 5.3/14). RefiguratedfromGoy(1986, L. 7,Fig. 4). lIla Sargantana(Menorca).Alt thetigo-resarein naturalsize. Fig. í -6: C. Llompart-J.RoselíColleetion.

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Por otra parte,existeun afloramientosituadoen el áreade Beguesenel Macizodel Garratquefué estudiadopor SoléSabarís(1936)y LlopisLladó (1942, 1947) y dondeVirgili (1958)cita «Nannites»bittneriMojsi-covics en niveles con Duone/la. Esta especie,de acuerdocon Tozer(1 980a),probablementecorrespondeal género‘Ehanamites.

Desdeel punto de vista biocronoestratigráfico,los materialesde laUnidadRasqueraquecontienenEoprotrachycerasy NannitesasociadosaDaonella,correspondenal Ladinienseinferior (Zona Curionii); mientrasque los materialesde la UnidadTivissa y los de la Unidad Alcover, conProtrachycerashispanicum(Mojsisovics)eIberitespradoi (D’Archiac), co-rrespondena la Zona Archelausdel Ladiniensesuperior.Por su parte,los niveles con ‘Ehanamitesbittneri (Mojsisovics), del Macizo del Garratpuedenhacersecorrespondercon la Zona Meginaede Tozer (1967,1980b)o con la ZonaArchelausde los Alpes calcáreosseptentrionalesymeridionales,como suponenAssereto& Monod (1 974) parala «faunade ‘Ehanamites»del Taurusoccidental(Turquia).

— Cordillera Ibérica

Los materialesdel Muschelkalkde la CordilleraIbéricahansido ob-jeto de numerososestudios,efectuadosprincipalmenteen los últimosaños.No obstante,son muypocoslos ammonoideosencontradoshastalafecha.

En la RamaAragonesala secciónmásrepresentativa,en relaciónconlos ammonoideos,es la de Calanda(Teruel) que se sitúa relativamentecercade la CuencaCatalana.Fue estudiadapor Fallot& Bataller(1927);por Anadón& Albert (1973),quecitanoProtrachyceras»hispanicumMoj-sisovies, ProtrachycerasvilanovaeD’Arch, Nannites mambriniSchmidt»(segúndeterminacióndel doctorJ. F. Villalta) en nivelesdel tramosupe-rior carbonatado;y por Márquez—Aliagaet al. (1987) quecitan Protra-chycerashermiteiSchmidten el mismo tramo. RecientementeMárquez-Aliaga et al. (1994) realizanun estudiodetalladode la sección,señalandola existenciade niveles con ammonoideosen la parteinferior del Mus-chelkalk queaflora en el anticlinal de Calanda.En ella, a pocosm de labase,en un nivel endurecidocon alto contenidoen hierro, encuentranIberitessp. (considerandoestegéneroen un sentidoamplio que incluyeJsrae/itesParnes;comoTozer, 1980aasociadoa Eoprotrachycerassp. y a«Protrachyceras»sp. que recuerdana ciertos morfotipos de E. vilanovai(D’Arcbiac). Posiblementede estenivel procedenlos ejemplaresde P vi-

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Anunonoideosdel Tricísico Medio de España:Bioesrratigrajíay correlaciones 37

lanovaey PV. mambrinicitadospor Anadon& Albert (1973). Inmediata-mentepor encimase hanencontradodos niveles con ProtrachycerasdelgrupoP. hispanicum(Mojsisovics)y un núcleobienconservado,de difícilatribución,quepodríacorrespondera ProtrachycerashermiteiSchmidt oaunaformapeculiarde Protrachycerashispanicum(Mojsisovics).

Tambiénen la RamaAragonesa,se conocenammonoideosen el áreade Montalbán-Ejulve(Teruel),dondeMarín (1974) cita Protrachycerasen La Contienday Hungaritespradoi (D’Arch.) asociadoa Protrachycerasen afloramientosmás meridionales,en el paraje denominadoCabezoGordo;atribuyendolos niveles quelos contienenal Longobardienseme-dio.

En la RamaCastellanalos principaleshallazgosse localizanen lossectorescentral y meridional, en particular en la Sierra de Albarracín(Teruel) y en los afloramientosdituadosal Sury Suroestede Teruel.Losafloramientosdel Muschelkalkde la Sierrade Albarracínhansido estu-diados por: Verneuil & Collomb (1853), Mallada (1880), Cortázar(1885), Dereims (1898), Douvillé (1911), Wúrm (1913), Tricalinos(1929),Schmidt(1930,1936,1937),RibaArderiu (1959),1-Iinkelbein&Geyer(1965). Hinkelbein (1969), Pérez-Arlucea& Sopeña(1985), Ló-pez-Gómez& Arche(1986),y Pérez-Arlucea(1991),entreotros;siendoHinkelbein& Geyer(o. e.), los quepor primeravezhacenreferenciaa laexistenciade ammonoideosen estaregión.Diferenciandos tramoscar-bonatadosseparadosporunosmetrosde margasabigarradas,difíciles dedistinguir de las del Keuper.Los ammonoideosprocedende un nivel deunos 17 cm de espesor,situadoa 11 m de la basedel Muschelkalksupe-rior. Segúnlos citadosautoresse tratadeProtrachycerashispanicum(Moj-sisovies),y han sido recogidosasociadosa Daonella en el BarrancodelComedorcercade Albarracín y a cf Nannitessp. al Oestede Bezas(Te-ruel). De ellos,algunospareceserqueestánextraviadosy otros son casiirreconocibles;de forma que,por el momento,solo dos ejemplareshanpodidoserrevisados(Goy, 1986).Por el estiloy la densidadde costula-ción difieren de las formastípicasde Protrachycerashispanicum(Mojsiso-vies), siendo más próximos a Protrachyceraspseudoarchelaus(Mojsiso-vies). Hinkelbein& Geyer(o. c.) hacencorresponderla oProtrachycerasLager»,quecontienenlas asociacionescitadas,a la partesuperiordel La-dinienseinferior.

Los demásammonoideosencontradosen la RamaCastellanaproce-den de la partesuperior del Muschelkalk,en el sector meridionalde lacordillera.En la secciónde Libros (Teruel) estudiadaporVillalta & Cru-safont(1942), Márquez-Aliaga(1985) recogeun ejemplarquepuedeser

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atribuido a Gevanitesarchei (Coy), en la parte superiorde las «CapasdeRoyuela» (Hinkelbein& Geyer,o. c.) y másconcretamenteen el Miem-bro Calizas, Margasy Dolomíasde Villel (Pérez-Arlucea,1991) de laFormaciónDolomías,MargasY Calizas de Royuela (Pérez-Arlucea&Sopeña,1985). En la secciónde El Paraíso,cercade Manzanera(Te-ruel), se conocenal menosdos niveles conammonoideosrecogidosporel doctorLópez-Gómezen la partesuperiorde la FormaciónDolomíasyCalizasde Cañete(López-Gómez& Arche, 1986),en nivelesquecorres-pondenal Miembro Huélamo (López-Gómez& Arche, 1992). Del pri-mero de estosniveles procedeun ejemplarde Iberites, muy próximo a 1.pradoi (D’Arehiac), y del segundovarios fragmentospertenecientesa lacámarade habitacióny al final del fragmoconode Gevanitesarchei (Goy).Por último, procedentesde la secciónde Henarejos(Cuenca),quefué es-tudiadapor Verneuil & Collomb (1853), Fonollá eta! (1973),Viallard(1973),Márquez-Aliaga(1985),López-Gómez(1985),Goy (1986), Ló-pez-Gómezel al. (1987),entreotros,se conocencincoejemplaresde am-monoideosquesesituancasi en el techode las «Capasde Royuela»en un«hard-ground»quecontieneademásnautiloideos,bivalvos,gasterópodos,placodontos,vértebrasde Notosáuridos,etc., asícomoen dosnivelesca-lizos intercaladosen un tramo margosoque se observainmediatamentepor encima.Se trata de Hungaritidos,del géneroGevanitesParnes,quehansido atribuidosa Gevanitesarchei (Goy). Estaespeciees másrecienteque las descritaspor Parnes(1975) en Israel y presentaalgunasafinida-des con Gevanites(Andalusite.VhornosianusParnes,del MuschelkalkdeHornos (Jaén).Del nivel que termina con un «hard-ground»procedentambiéndos ejemplaresreelaborados,de talla grandey secciónalgo re-dondeada,de los quesólo se conservael fragmoconoy que, por el mo-mento,se atribuyena Gevanitessp.

— CordillerasBéticas

Los hallazgosde ammonoideossonrelativamenteescasosy se locali-zantodosellos,en la parteorientalde lasCordillerasBéticas.En general,tienen unanotabletrascendenciapor su interéstaxonómicoy paleobio-geográfico.

Uno de los ejemplarescitadosen la bibliografíaprocedede la Forma-ción Hornos-Silesen la provinciade Jaény fue asignadopor López-Ga-rrído (1971) a Progonoceratitessp. Posteriormante,Parnes(en Hirsch,1 977) lo estudiay denominaGevanites(Andalusites)hornosianusn. sp.,si-

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Amnionoideosdel Triásico Medio de España:Bioestratigrajíay correlaciones 39

tuándoloen la basedel Ladiniensesuperior.Márquez-Aliaga,I-lirsch &López-Garrido(1986) lo atribuyena lapartealtadel Ladiniensesuperiory Hirsch (1987) correlacionael nivel que contieneestaespeciecon laZona Regoledanusdel Tethys.En niveles supuestamentemásbajos,enun lugar próximo, Cortijos Nuevos(Jaén),fue recogidoun ejemplardeProtrachycerashispanicum(Mojsisovics)por los doctoresLópez-Garridoy Hirsch, quefue figurado por Parnes,Benjamini& Hirsch (1985)y atri-buido,asimismo,alLadiniensesuperior.

También procedende las CordillerasBéticas otros dos ejemplares:uno de AraelitesramonensisParnes,recogidopor el doctorBraga (Univ.de Granada),en eláreade Siles-Riopar(Jaén-Albacete)en un tramocali-zo del Muschelkalky el otro de NegebiteszakiParnes,recogidopor el Dr.Garrido (Hispanoil) cerca de Calasparra(Murcia) en una intercalacióncarbonatadasit¡íadaaparentementeentrefaciesevaporíticas(Goy, 1986).La posiciónde esteúltimo ejemplares incierta,perola matrizen queestáenglobadoy las microfaciesdel rellenoparecencompatiblesconlos nIve-les situadosentreel segundoy el tercerresaltequese aprectanen lo quepodríaserla FormaciónMajanillos (PérezLópez, 1991),o su equivalen-te lateral en los afloramientossituadosal Estede Calasparra.Ambases-pecieshansido definidasen Israel, dondecaracterizanel LadinienseIn-ferior (ZonaCurionii).

En el sectorcomprendidoentreRiopary Fábricasde Riopar(Alba-cete),a muy pocosmetrosdel techodel Buntsandstein,sehan reconoci-

do variosniveles quecontienennumerososejemplaresde Israelitesramo-nensisParnes.Sc observala existenciade varios morfotipos diferentes,incluyendotambiénformaspróximasal tipo de la especie.Estánasocia-dosa Germanonautilusbidorsatus(Schlotheim)y en los nivelesmásbajos,a Negebiteszaki Parnes.Algunos de los ejemplaresestánreelaborados,apreciándosea vecesanillos de desgaste,perolo másnormales queesténresedimentados.En algunoscasossepuedever queno se ha rellenadoelfragmocono,posiblementepor habersido enterradaslas conchasde for-marápida.

Otrosammonoideosreconocidosen la parteorientalde las Cordille-ras Béticasprocedendel sectorde Alpera (Albacete),dondeVillar Gali-cia (1989)encuentraen la sección«Ramblade Los Cuchillos-] un Araeli-tesoGevanitesdel grupo G. alticarinatusParnes(parecequetiene quilla,peroestámuy deformado),en un nivel situadoa unos15 m de la basedela Formación Tramacastilla(Pérez-Alucea& Sopeña,1985). Reciente-mentese ha recogidoProtrachyceras?sp.en la partesuperiorde la citadaformacíon.

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Ainmonoideosdel Triásico Mediode España:Bioestratigrafíay correlaciones 41

Menciónespecialmereceun ejemplarquecorrespondeaun fragmen-to mal conservadode un «indudableCeratites»,encontradopor Schmidt(1936) en la Lomade Espejeras(Alicante). Segúnesteautor, que lo de-terminacomo Ceratitessp.,procederíade «un horizontesituadoa menosde 25 m por debajodel límite superiordel Longobardiense»y se corres-ponderíaen el tiempo con los «Estratoscon Ceratites»del Muschelkalksuperiorgermánico.Recientementefue encontradoun ejemplarde Cera-titesct nodosus(Schlotheim)en la localidadcercanade Font de la Reina,Novelda(Alicante), situadounosmetrospor encimade nivelescon Ger-manonautilusbidorsaws(Schlotheim)en la partesuperior de las faciesMuschelkalk.Fue citado,por Márquez-Aliaga& Martínez(1994), comoCeratitessp. y ocupauna posición estratigráficamuy parecidaa la delejemplarestudiadopor Schmidt(o. e.); ya queen la Lomade Espejeras,en niveles algomás antiguosque los referidospor esteautor, se hanen-contradotambiénG. bidorsalus(López-Gómezet al., 1 994; Goy & Martí-nez,en prensa).Es poco probablequeseanautóctonosy su llegadaa lazonaSubbéticade las CordillerasBéticasdebió producirseprobablemen-te desdeáreaslejanaspor derivanecroplanctónica.

IV. BIOZONACIÓN Y CORRELACIONES

El rango estratigráficode las especiesde ammonoideosdel Triásicoidentificadasen España,por lo general,no puedeser estimado de unamaneraprecisa,por la discontinuidadde su registrogeográficoy estrati-gráfico. No obstante,se ha consideradode interésestablecerla distribu-ción aproximadade las especiescitadas,teniendoen cuentala posiciónbioestratigráficareconocidaenlasdiferentescuencasestudiadas(Fig. 2).

Respectoa las especiesdel Anisiense,quecorrespondena fósileslo-calizadosen un sectormuy concretode los Catalánides,sólo se puedein-dicar cual es el intervalo másprobableal quepertenecenlos materiales

LÁMINA 3.—Fig. l.—NegebileszakiParnes,1962. Hz. Ramonensis.(IRP.3/1). Fábricasde Riopar(Albacete). Fig. 2.—NegebiteszakiParnes,1962. ProbableHz. Ramonensis.(CL. l<)/1). Calas-parra (Murcia). Fig. 3.—lsraelitesrarnonensisParnes,1962.Hz. Ramonensis.(Si. 10/1). Fábri-cas de Riopar (Albacete). Todos los ejemplaresestán reproducidosa tamañonatural. Fig.1-3: ColecciónDepartamentodePaleontología(U. C. M.).PIArE 3.—Hg. 1.—NegehineszakiParnes,1962. RamonensisHz. (IRP.3/I). Fábricasde Riopar(Albacete). Fig. 2.—NegebiteszakiParnes.1962. ProbableRamonensisHz. (CL. 10/1).Calas-parra (Murcia). Hg. 3.—LsraelhesramonensisParnes.¡962. RamonensisEz. (Si. 10/1). Fábri-cas de Riopar(Albacete).AII the figures are in natural size. Fig. 1-3: Departamento de Pa-leontologia (U. C. M.) Collection.

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Amnionoideosdel Triásico Medio de España:Bioestratigrafíay correlaciones 43

en quese encuentran,debidofundamentalmentea quepresentanalgunasdiferenciascontodoslos taxonespróximosconocidosy a queno siemprese sabesuprocedenciaexacta.Lasasociacionesreconocidaspermitenca-racterizarunaBiozonaEvoluto-spinosusy un BioborizonteOlesites-oPa-raceratites»del AnisienseMedio-Superior?

En el caso de las especiesdel Ladiniense,su distribución se conocede forma másprecisa.En el Norestede Españase hanpodidocaracteri-zar cinco biohorizontesde ammonoideos(Fig. 2). Los cuatro primeros(Biohorizonte Curionii, Vilanovai, Hispanicumy Hermitei) estánbiendocumentadosen la Isla de Menorcay el quinto (BiohorizonteArchei) loestáen la Cordillera Ibérica.

Los BiohorizontesCurionii y Vilanovai, correspondena la Zona Cu-rionii del Ladinienseinferior (Fassaniense)en un sentidopróximo al de-finido por Assereto& Monod(1974) en Turquía.Con estazonase hacecomenzarel Ladiniense, como en la Provincia Sefardí (Parneset al.,1985;Parnes,1986)y en los Alpes del Sur (Brack& Rieber, 1986,1993;Famtini-Sestini,1994). Posiblementetambiénpuedesercorrelacionadaconla ZonaSubasperumde Norteamérica(Tozer, 1967;Silberling& To-zer, 1968), comoestimanel propioTozer (1980b),Zappe (1983)y Ko-vaesetal. (1990).En las CordillerasBéticasal no existir registrode E. cu-rionii parecepreferible estableceruna Zona Ramonensis,caracterizadapor la presenciade 1 rarnonensisy PV. zak4correlacionableconla Zona1.ramonensis—E. wahrmanipropuestaporHirsch (1985) parala ProvinciaSefardí.

Los BiohorizontesHispanicumy Hermitei correspondena la ZonaHispanicum,quepuedesercorrelacionadaconel Nivel Hispanicumde laZonaArchelausdel Longobardiense(Parnes,1986). El BiohorizonteAr-chei correspondea la Zona Archei (Goy, 1986),queequivaleaproxIma-damenteal nivel Sirenitiformede Parnes(oc.) y a la Zona Hornosianusde Hirsch (1985), queesteautor haceequivalera la Zona Regoledanus

Fig. 2.—Distribución bioestratigráfícade las especiesmás significativasdel Triásicoespañolybiozunación propuestaen esie trabajo parael NF de Españay paralas Cordilleras Béticas.EVO, BiozonaEvoluto-spintssus;CtJR, BiuzonaCurionii; RAM, EiozonaRamonensis;[lIS.Hiozona l-lispanicum: ARC, Biozona Archei; HOR, Biozona 1-lornosianus;AON, HiozonaAon. Otras abreviaturas:CAR., Carniense;CER., Ceratitidae; HUN., Hungaritidae;GYM.,Gvmnitidae;NAN., Nannitidae; II-lA., Tracbyceratidae.Engris, distribuciónprobable.Fig. 2.—Hiostraíigraphicaldistribution of the mostsignificatisespeeiesfor the spanishTriassicaocI Biozonation proposedin this work for the NF Spain aocI br the Beties Rangers.EVO,[.tvoluto-spinusus Biozoíie; CUR, Curionii Hiozone; RAM, RamonensisBiozone;HIS. Hispa-nícuro Hiozone; ARC, Archei Hiozone; HOR.HornosianusIliuzone; AON. Aon Biozone.Ot-hers abbreviations:CAR,, Carnian;CFR., Ceratitidae:[lUN.. Hungaritidae;GYM., Gymniti-dae;NAN., Naníiitidae;TRA.. lrachyceratidae.lo gray.probabledistribution.

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Aminonoideosdel Triásico Medio de España:Bioestratigrajíay correlaciones 45

del Tethys (Krystyn, 1983;Zapfe, 1983;Urlichs, 1985).En las Cordille-rasBéticas,en ausenciade G. arche¿seha preferidoseguirel mismocri-terio queHirsch (o. e.) y considerarunaZonaHornosianus,caracterizadapor lapresenciade G. hornosianus.

En la figura 3 se exponeun cuadrode correlaciónentrela biozona-ción propuestaparael Norestede España,las zonasestablecidasendife-rentesregionesdel Tethysoccidental(Hirseh,1985,1987;Urlichs, 1985;Parnes,1986), las zonas estándardel Oeste de Norteamérica(Tozer,1967, 1980; Silberling & Tozer, 1968) y las zonas de la RegiónBoreal(Arkadiev& Vavilov, 1984).La biozonaciónpropuestaparalas Cordille-ras Béticas(Fig. 3), incluye unidadesquepuedensercomparadasconlasde la ProvinciaSefardí.

V. CONSIDERACIONESPALFOECOLÓGICASY PALEOBIOGEOGRÁFICAS

Wang & Westermann(1993) estableceníndicesde resistenciadel si-fón y del tubo septalde numerososgénerosde ammonoideosdel Triási-co, llegandoa la conclusiónde que, en general,sus hábitatsson menosprofundosquelos de los ammonoideosdelJurásicoy del Cretácico.

Si se considerananálogaslas situacionesde vida de los elementosquecorrespondena los mismostaxoneso a taxonescon morfologíasmuypróxi-mas entrelos registradosen materialesde la PenínsulaIbérica, podríamossuponerun hábitatde plataformaabiertapocoprofundapara(‘eratites, «Pa-raceratites» y Gevanitezquizásalgo más profundaparaEoprotrachycerasyProtrachycerasde cuencaneríticaparaTrachyceras,Israelitas, Negebitese ¡be-rites y decuencaneríticadistalabatialparaGymnites,Nannitesy ‘Ehanamites.

t,ÁMINA 4.—Fig. l.—IsraelitesrarnonensisParnes,1962.Hz. Ranionensis.(IRP. 5/1).FábricasdeRiopar (Albacete). Hg. 2.—Iberitespradoi (D’Archiac. 1860).Hz. Hispanicum.Eh. flispani-eum. (Ti. 4.1/2). Tivissa (Tarragona). Fig. 3.—Iberiespradoi (DArchiac, 1860). Ez. Hispani-cum. Eh. Flispanieum.(Ti. 4.1/1). Tivissa (Tarragona). Fig. 4.— Trachycerascf. aun (Munster,1834).Hz. Aon. BIt Aon. (Fo. 12.3/1). PuotadeSAprés(Menorca).Todoslos ejemplareses-tán reproducidosa tamahonatural. Fig. 1.—ColecciónDepartamentode Paleontología(U. C.M.). 2,3: ColecciónGeologíaUniversidaddeEareelona;4: ColecciónC.Llotnpart-J.Roselí.Pí.xíí¿ 4.—hg. 1.—IsraelitesramonensisParnes,1962. RamonensisHz. (IRP.5/I). Fábricas deRiopar (Albacete). Fig. 2.—ffieritespradoi (DArchine, 1860). Hispanicun Hz.. HispanicumEh. (Ti. 4.1/2). Tivissa (Tarragona). Fig. 3.—!beritespradol (DArchiac, 1860). HispanicumHz., l-lispaoicum Eh. (Ti. 4.1/1). Tivissa (Tarragona). Fig. 4.— Trachycerascf. aun (Munster,1834). Aon Hz., Aon Bh. (Fo. 12.3/1). PuntadeSAprés(Menorca).AII thefiguresare in natu-ral size. Fig. 1.—DepartamentodePaleontología(U. C. M.) Collection. 2,3: GeologíaUníver-sitiadde BarcelonaCoilection;4: C. Llompart-.l.RoselíColleetion.

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Sin embargo,entrelos ammonoideosespañoles,raravez seha podi-do constatarqueaparezcanconjuntamenteindividuos adultosy jóvenes,y lo másnormal esquenosencontremoscon elementosquetienenun ta-

mañorelativamentegrandedentrode lostaxonescorrespondientes.Estohacesuponerqueestemosanteasociacionesde tipo 3, y algunasvecesdetipo 2, en el sentidode Fernández-López(1985), lo que inducea pensarque los ammonoideosno vivían en las áreasen que los encontramosyquesusconchashan llegadoa las diferentescuencasespañolasderivadasdesdeotrasregiones.

Por otraparte,estosdatossonconsecuentescon los apodadospor es-tratígrafosy sedimentólogosyaque,en general,suponenquelas faciescar-bonatadascon ammonoideosdel Muschelkalk español,correspondenamediosde plataformapocoprofunda,submarealesconun cierto grado deconfinamiento,o incluso a mediosde «lagoon»(Marzo & Calvet, 1985;Llompartetat, 1987; López-Gómezetal., 1987;Calvetetall, 1990; López-Gómez& Arche, 1993; Fernández,Dabrio& Pérez-López,1994).En defi-nitiva, parecepoco probableque en las cuencasestudiadas,duranteelTriásicoMedio, se hayandadolas condicionesnecesariasparaquepudie-sen realizarsus actividadesbiológicasnormaleslos ammonoideosde losgéneroscitados.Inclusoen ambientescomolos que se puedendeducirdelaUnidadAleover, dondese encuentranammonoideoscorrespondientesadiferentesestadiosontogénicos,parecepocoprobablequese pudierandarcondicionesfavorablesparala reproducciónde las especiesregistradas:E.hispanicume 1 pradoi. En amboscasoslos tamañosdominantesde las con-chasson relativamentepequeñosy éstaspodríancorrespondera los ele-mentosintroducidosconmayor facilidad, en áreascon un cierto grado deconfinamiento,porlas tormentaso eventossimilares.

Durante el Triásico Medio, en la Provincia Germano-Andaluza(Scandone,1975), la sedimentaciónestá presumiblementeinfluenciadadeforma notablepor cambiosen el nivel del mar, apreciándoseen las di-ferentescuencasespañolasuna tendenciageneral transgresiva(Virgili,1977; Garrido Mejías & Vollena, 1977; Ziegler, 1982; Sopeña,et al.,1983 y 1988;etc.);perocon oscilacionesmenoresque,no obstante,pue-denrepercutirconsiderablementeenlas característicasdelasfaunas.

Fig. 3—Intentí.,decorrelaciónentrela biozonaciónpropuestaparael LadiniensedelNE deEs-pañay otraszonacronescorrespondientesa la Región Sefardí,Alpes y Circuntaediterráneo,OestedeNorteaméricay RegiónBoreal.lig. 3.—Tentativecorrelationbetweente proposedbiozonal sehenieof theLadinian in the NEof Spain andotherzonationsof [he SefardiRegion,Alps andCircunmediterranean,W of NorthAmericaand BorealRegion.

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La elevaciónrelativadel nivel del marinduceunatransgresióndesdeel Tethys,hacia el Norte, y hay comunicacióncon las cuencasdel No-roestede Europa.SegúnZiegler (o. c.), duranteel Anisiensemedio tienelugar la acumulaciónde los carbonatosdel Muschelkalk inferior, quecontienenunaabundantefaunadel Tethys. De las reconstruccionesdeesteautory de Marcoux et al. (1993)se puedededucirqueen estaépocase produceun avancedel mar haciael Oeste,a travésdel «rift» de Vizca-ya, lo queconstituyeunaposiblevía de penetraciónparalos Beyrichiteg«Paraceratites»y Olesitesde Cataluña.Las especiesde estos dos últimosgéneroshandebidoevolucionaren cuencasaisladasdel Tethys.

A partir del Ladinienseel avanceseproducea travésdel sistemadegrá-benesdel Noroestede Africa y Surde Iberia, lo quesugiereunabuenaco-municación,en el Ladinienseinferior, entrelas parte oriental del Medite-rráneo(Israel, Sinaí, etc.) y la cuencaBéticaen particular.En estacuencadominannetamentelos 1-lungarítidos,como 1. ramonensisy N za/á,siendomuy escasoslos Arpadítidos(Fig. 4). Las especiescitadas,típicasde la Bio-provincia Sefardí, son característicasdel Ladinienseinferior y hastahacepocotiempono seconocíanfueradel Mediterráneooriental (Coy, 1986).

Al mismo tiempo algunosArpadítidos,del géneroEoprotrachyceragtienenunaamplia distribución en las diferentescuencasdel borde occI-dentaldel Tethys (Alpes, Hungría,Grecia,Turquíae Israel)y se encuen-tran tambiénen Menorca,Catalánidesy partenororientalde la Cordille-ra Ibérica. Durante el Ladiniense inferior, la comunicación entre elTethysy el Noroeste de Europaha debido ser bastantelimitada; al igual

LÁMINA 5.—Fig. l.—Prcnrachyceraslrispanicum(Mojsisovics,1881).Hz. l-lispanicutn. Bh. 1-lispa-nícuns. (Ti. 4.1/6). Tivissa (Tarragona). Fig. 2.—Protrachycerashispanicum(Mojsisovics,1881). Hz. Hispanicum.Eh. 1-lispanicuro.(CA. 6.3/1).SArenal den Castelí (Menorca). Fig.3.—Pro¡rac/iyceraslíispanicurn(Moisisovies,1881). Hz. Hispanicusn.Eh.Hispanieum.(M-325).Montral (Tarragona). Fig. 4.—Pro¿rachycerashispanicuin (Mojsisovics, 1881). Hz. flispani-curo. Hh. Hispanicum. (M-331). Montra] (Tarragona). Fig. 5.—Pro¡rachyceras hermitelSchn,idt,1936. Hz. Hispanicurn.Eh.herrnitei. (TU. 7.3/3 y TU. 7.3/4, en el centro).Turdunelíde DaIt (Mallorca). Todos 11)5 ejemplaresestán reproducidosa tamañonattrral. Fig. 1.—Co-lecciónGeologíaUniversidaddeEarcelona;2 y 5: ColecciónC. Llomparr-J.Rosell;3y4: Mu-seodel Seminarit,deBarcelona.PI.ATR 5.—Fig. 1 .—Protrachycerashispanicum (Mojsisovics, 1881).HispanicuroHz., HispanicuroRh. (Ti4.l/6). ‘[<ivissa (Tarragona). Fig. 2.—Protrachycerashispanicum(Mojsisovics, 1881).I-lispanicurn Ez., HispanieumEh.(CA. 6.3/1).SArenal den CasteIl (Menorca). Fig. S.—Pro-trachyceras hispanicwn (Mojsisovics, 1881).Hispanicnni Hz., Hispanicuni Eh. (M-325). Mon-tral (Tarragona). Hg. 4.—Protrachyceras hispanicutn (Mojsisovics, 1881). l-Iispanicum Hz.,Hispanicutn Eh. (M-331). Montral (Tarragona). Fig. 5.—Protrachyceras hermitel Schmidt,

936. His1’anicun, Hz.. Hermisei Eh.(TU. 7.3/3 y TU. 7.3/4, in Ihe middle).Turdunelí deDalí

(Mallorca). AII the figures are in natural size. Fig. 1 .—GeologyUniversity 01 HarcelonaCo-llection; 2 y 5: C. Llonipart-J. RoselíCollection;3 y 4: SeminarioMuseuroof Barcelona.

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queocurriría con el Norestede España,dondelo más frecuentees queexistantaxonesdesconocidosen otrasáreas.En todasestascuencasespa-ñolas dominanlos Arpaditidos y Nannitidos, siendoprácticamentetne-xistenteslos Hungarítidos.Por otra parte,handebidoestarrelativamentebiencomunicadasentreellasyaquelas asociacionesregistradassonmuysimilares.

En el Ladiniensesuperior (Longobardiense),posiblementese reesta-blecieronlas condicionesde conexión conel Tethysa travésde las fosasde Borgoñay Polonia.Esto permitiríala llegadade conchasde Ceratíti-dostípicosde la BioprovinciaGermánicaa la Isla de Cerdeñay de algu-nasconchasderivadasa laparteorientalde las CordillerasBéticas,comolas encontradaspor Schmidt (1936) en Espejeras(Alicante) y por Már-quez-Aliagay colaboradoresen Font de la Reina,cercade Novelda,en lamismaregión.

Durantegran partede la Zona Hispanicum,la especieP. hispanicumse encuentrapresenteen todaslas cuencasespañolas,asícomoen Israelyen Turquíameridionaldondeestáasociadoa 1. pardoicomoen Cataláni-des y en Menorca.Sin embargo,llama la atenciónel hecho de quenoexistan taxonescomunesentre los elementosregistradosen la Isla deCerdeña(Tornquist, 1904; Oosterban,1936;Gandin, 1979) y Menorca(Tornquist, 1909; Schmidt, 1936; Llompart et al., 1987). En el primercasolos Ceratitidosrepresentancercadel 1000k de los ammonoideosre-conocidos,mientrasque en el segundose hanencontradomayoritaria-menteArpadítidos,siendoraroslos Hungaritidose inexistenteslos Cera-títidos (Fig. 4). Esto pareceincompatiblecon unasituaciónde la isla deCerdeñaal sur del orift» de Vizcaya como se ha sugeridoen algunasre-contrucciones;pero se entenderíamejor si se partede lo propuestoporZiegler (1990), quesitúa Córcegay Cerdeñaal Norte del citado «rift»,bien comunicadascon la Bioprovincia Germánicay Menorca bastantemásal Surcercadelos Catalánidesy de la Ibéricanororiental.

La isla de Mallorca,dondetodoel registroconocidocorrespondeaHungarítidosy procedede la regiónde Sóller en laSierraTramontana,hadebidoocuparunaposición más meridionalque la quesugierenlas re-construccíonesdisponibles;ya que,de otra forma, resultadifícil explicarla faltatotal de taxonescomunescon Menorcay los Catalánidesduranteel Ladiniensesuperiory susimilitud conla partemeridionalde la Cordi-

Fig. 4.—Representacióndela frecuenciarelativade los aromonoideoscorrespondientesa lasfa-afilias conregistroen lascuencasinvestigadasyen la IsladeCerdeña,duranteel Ladiniense.PÁg. 4,—Relativefrequencyrepresentationof the atnmonoidsfansiliesrecordedin the investiga-ted basiosand o CerdeñaIsland.duringthe Ladinian.

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Anirnonoideosdel Triásico Medio de España:Bioestratigrafíay correlaciones 53

llera Ibéricay con el SectorPrebéticode la Cordillera Bética, dondealigual queen Mallorcasólo se reconocenHungaritidosdel géneroGevani-íesi No obstante,los datossobreel registro de ammonoideosen materia-les del Ladiniensesuperior,en estascuencas,es todavíamuy escasoparaquesepuedaconsiderarbienfundamentadaestahipótesisy podríanexis-tir otras explicacionesmássatisfactoriascuando se conozcanmejor lasasociacionesde ammonoideosde estaedaden Mallorca y en el Surestede Espana.

En el Carnienseinferior tiene lugaruna regresiónregional,con cam-bios de faciesdel Muschelkalkal Keupery se produceun cierrede las co-municacionesa travésde la fosapolaca,lo queprovocaríaquela comuni-caciónNorte-Sur, muy limitada, se realice esencialmentea través de lafosade Borgoña.Esto podríaexplicar el escasoregistrode ammonoideosexistenteen las cuencasespañolas,que se limita al obtenidoen la parteNorte de la Isla de Menorca.

AGRADECIMIENTOS

El autoragradecea todos los doctorescitadosen la Introduccióndeestetrabajoel haberleproporcionadoparasuestudiofósilesdeammonoideos,enocasionesinéditos,obtenidoscomoconsecuenciade sus investigacionesdurantelos óltimos años.Asimismo,agradecea los docto-res 5. Calzada(Museodel Seminariode Barcelona),A. Masroeray J. GómezAlba (MuseodeGeologíade Barcelona),1. Rábano(MuseoGeominero,1. T. O. E.), las facilidadesque le handadoparala revisión delos ejemplaresdepositadosenlos citadosmuseos.

TamL,ién quiereexpresarsu agradecimientoa los doctt,resA. Arche, J. López-Gómez,A.Sopeña(Instituto deGeologíaEconómica,(7. 5. 1. C. ), C. Virgili (Dpto. Estratigrafia,Fac.deGeología,Univ. Complutensede Madrid), F. Calvet y M. Marzo (Dpto. O. P. P. O., Univ. deBarcelona),C. Llompari y J. Roselí (Dpto. Geología,Univ. Autónomade Barcelona), A. Már-quez-Aliaga(Dpto. Geología,Univ. deValencia),J. C. Braga(Dpto.Estratigrafíay Paleontolo-gía, Univ. de Granada)y A. Gandin (Dpto. SeienzedellaTerra, Univ. di Siena)por sus corneo-

LÁMINA 6.—Fig. i.—Cevaniw~Virgiliae(Goy, 1986).Holotipo. ProbableHz. Archei. (y. 9226).Refigurado de Virgili (1952, Fig. 1). Esporles(Mallorca). Fig. 2. Cevanitesarchei (Goy,[986). Bz. Archei. Refiguradode Virgili (1952. Fig. 2). Esporles(Mallorca). Fig. 3. Cevanitesarchei(Goy. 986).Holotipo. Bz. Archei. Bh. Archei. (HE. 17/1).RefiguradodeGoy (1986,L.5, Fig. 1). Henarejos(Cuenca). Fig. 4. Gevanilesarchei (Goy, 1986). Hz. Arehei. Bh. Archei.<HE. i9/l). Henarejos(Cuenca).Todos los ejemplaresestán reproducidosa tamañonatu-al. Fig. 1-2: Museude Geologíade Barcelona;3 y 4: ColecciónDepartamentode Paleontí,-

logia (U. C. M.).Pr.,~Trz Ó.—lig. l.—Gevanites Virgiliae (Coy. 1986). Holotipo. ProbableArchei Hz. (y. 9226).Religuratedfrom Virgili (1952, Fig. 1). Esporles(Mallorca). Fig. 2.—Gevanitesarchei (Coy,1986).Arehei Ez. Refiguratedfroro Virgili (1952, Fig. 2). Esporles(Mallorca). Fig. 3.—Ceca-ni/es archei (Coy. 1986). Holotipo. Archei Bz., Archei Bh. (HE.17/l). Refiguratedfrom Goy(¡986, L. 5< PÁg. 1). Henarejos(Cuenca). Fig. 4.—Cevanitesarchei (Goy, 1986). Archei Hz.,Archei Eh. (HE. 19/1). Henarejos(Cuenca).AII the figirres are innatural size. Fig. 1-2.—Ear-celonaGeologyMuseum;3 y 4: Paleontology.Department(U. C.M.) Collection.

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54 AntonioCcv

tarios,opinionesy excursionesconjuntaspor la Cordillera Ibérica, Cordillera CosteroCatala-na,Islade Menorca.parteorientalde las CordillerasBéticase Isla de Cerdeña;asi comoporhaberleproporcionadodatosestratigráficosmuy precisossobrelos aromonoideosprocedentesdelascuencasqueinvestigan.

Constructivasdiscusiones,sobretemaspaleonlológicosy binestratigráficosrelacionadoscon los ammonoideosdel Triásico,sostenidascon los doctoresM. 1. Camas-Rengifo,5. Fer-nández-López,G. Martínez,O. Kálin y 5. Ureta(Dpto. Paleontología,Univ. CornpltrtensedeMadrid), A. Perejón (Instituto dc GeologíaEconómica,C.S. 1. C.-U.C. MD, M. dc Renzi y A.Márquez-Aliaga(Dpto. de Geología,Univ. de Valencia), i. C. Bragay P. Rivas(Dpto. Estrati-grafíay Paleontología,Uoiv. Granada)y E. Ilirsch (GeologicalSurvey of Israel, P.D.), hanetn-tribuido deforma muy importanteenel desarrollodelasideasexpresadasen estetrabajo.

Porúltimo, agradeceral doctorA. Archesu constanteapoyodesdeel comienzodeestasin-vestigaciones;a los revisoresdel trabajosus correccionesy sugerenciasy a D. E. Martín Caste-llanossu excelentelaborfotográfica.

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