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ANABOLISMO 1. A. HETERÓTROFO
1.1. A. DE GLUCIDOS
1.1.1. GLUCONEOGENESIS
1.1.2. GLUCOGENOGÉNESIS
1.2. A. DE ACIDOS GRASOS
1.3. A. DE PROTEINAS
2. A. AUTOTROFOS
2.1. FOTOSINTESIS
2.2. QUIMIOSÍNTESIS
ANABOLISMO Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas o precursores. El anabolismo autótrofo se puede realizar mediante fotosíntesis o quimiosíntesis. La fotosíntesis la pueden llevar a cabo las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas, y la quimiosíntesis sólo cierto tipo de bacterias. Los organismos autótrofos no dependen de otros para vivir y, además, posibilitan la vida a los demás organismos heterótrofos.
tipos de organismos
NUTRICIÓN TIPOS
FUENTE DE
CARBONO
FUENTE
ENERGÍA
AUTÓTROFOS
FOTOAUTÓTROFOS CO2
Luz
QUIMIOAUTÓTROFOS CO2
Oxidación
c.
orgánicos
HETERÓTROFOS
FOTOHETERÓTROFOS Moléculas
orgánicas Luz
QUIMIOHETERÓTROFOS Moléculas
orgánicas
Oxidación
C.
orgánicos
1. ANABOLISMO HETEROTROFO
Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas o precursores.
Los precursores pueden proceder del catabolismo de las sustancias de reserva (en células heterótrofas y autótrofas), de la digestión de los alimentos orgánicos (células heterótrofas), y de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis (células autótrofas).
Primero se distingue una fase de biosíntesis de monómeros y posteriormente una fase de biosíntesis de polímeros a partir de estos monómeros. A diferencia del catabolismo, que es un proceso de oxidación, el anabolismo es un proceso de reducción.
1.1 Anabolismo de los glúcidos En muchas ocasiones las vías anabólicas heterótrofas son similares a las vías catabólicas en sentido inverso, debido a que las enzimas pueden catalizar la reacción en los dos sentidos. Hay casos en que la enzima sólo es capaz de catalizar la reacción en un sentido, y se precisa una o más nuevas enzimas para realizar el paso inverso. 1.1.1.Obtención de glucosa: En las células animales la glucosa se puede obtener de la dieta mediante la digestión. En las células autótrofas se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. Sin embargo, en ambas células se puede obtener glucosa a partir de ciertas moléculas no glucídicas, resultantes del catabolismo, mediante un proceso denominado gluconeogénesis. En las células animales, la gluconeogénesis se inicia a partir de sustancias como el ácido pirúvico, y en las células vegetales y microorganismos, también se puede obtener de los ácidos grasos (gracias al ciclo del oxalacetato que se realiza en los glioxisomas). Va a seguir un proceso semejante a la glucólisis, pero inverso: coinciden seis pasos que son reversibles, y son distintos tres pasos irreversibles.
1.1.2.Obtención de polímeros de glucosas: Los polímeros más importantes son los de glucosa, unidos mediante enlace a. En las células animales se sintetiza el glucógeno a partir de la glucosa, mediante el proceso denominado glucogenogénesis. El proceso se inicia a partir de la glucosa-6-P, que es fosforilada al entrar en la célula y se transforma en glucosa-1-P. Ahora tendrá suficiente energía para unirse al extremo de una cadena de glucógeno, mediante el enlace O-glucosídico a(1-4). Se libera UDP. En las células vegetales se forma el almidón en los plastos mediante la amilogénesis, cuya única diferencia con la síntesis de glucógeno es que la molécula activadora es el ATP.
6 36
Biología
2º BACHILLERATO
Gluconeogénesis
Láctico
Oxalacético
Málico
Oxalacético Fosfoenolpirúvico
Pirúvico
ADP
NAD+
2 - fosfoglicérico
3 - fosfoglicérico
1,3 - bifosfoglicérico
Gliceraldehido -3-fosfato
Fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa GDP
Pirúvico
ADP ATP
NAD+
Gliceraldehido -3-fosfato y
dihidroxiacetona -3- fosfato
Fructosa -1,6- bifosfato
Fructosa -6- fosfato Fructosa -6- fosfato
Glucosa -6- fosfato
Glucosa Glucosa
NADH + H+ H+ + NADH
+ H+ NADH
ATP
ADP Fructosa -1,6 -
bifosfatasa
ADP Glucosa -6 -
fosfatasa
1.2. Obtención de los ácidos grasos (lipogénesis) • La principal fuente de los ácidos grasos en los animales es la grasa de los alimentos. La segunda fuente es la biosíntesis de los ácidos grasos, la cual se produce en el citosol, a partir de acetil-CoA, que proviene de la mitocondria del catabolismo de glúcidos, ácidos grasos (b oxidación) y aminoácidos. La unión repetida de moléculas de malonil-CoA permite que se añadan dos carbonos en cada ocasión, formándose una larga cadena con número par de carbonos
1.3. Anabolismo de los aminoácidos • Cada aminoácido posee su propia vía de obtención, que además puede variar según el tipo de célula que lo sintetiza. • El esqueleto carbonado es lo primero que se sintetiza y después se incorpora el grupo amino. • Las plantas son capaces de sintetizar los veinte aminoácidos. Sin embargo, muchos animales no pueden sintetizar diez de ellos, y los toman de la dieta, por lo que se denominan aminoácidos esenciales. Los otros diez se denominan aminoácidos no esenciales.
1. ASPECTOS GENERALES
La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células
para obtener energía.
Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y
otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en
energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos
transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros),
liberando oxígeno:
CO2 + H2O+ LUZ GLUCOSA + O2
La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el
proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos
necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia
viva.
2. ANABOLISMO AUTÓTROFO
1 Transformación de la energía luminosa
en energía química contenida en el ATP 2 Descomposición del agua en protones y
electrones (2H) y oxígeno (O).
3) Reducción del dióxido de carbono y
síntesis de glucosa.
Visión de conjunto
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren
niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la
energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de
pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra
sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía
luminosa en energía química..
2. LUZ Y PIGMENTOS
Fotosistema
Cada fotosistema
contiene carotenos,
clorofilas y proteínas.
Estas moléculas
captan la energía
luminosa y la ceden a
las moléculas vecinas
presentes en cada
fotosistema hasta que
llega a una molécula
de clorofila-a
denominada molécula
diana.
Las diferentes sustancias
captan luz de diferente
longitud de onda. De
esta manera, gran
parte de la energía
luminosa es captada.
18
FOTOSISTEMAS
300 MOLÉCULAS
DE CLOROFILA UNIDAD FOTOSINTÉTICA
Moléculas antena Centro de reacción
son
constituyen
se divide en
• P700 – Fotosistema I
• P680 – Fotosistema II
3. PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS
(lo entenderemos todo más adelante)
En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos: 1) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía
luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP. 2) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+ . 3) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. 4) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos. 5) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.
En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:
1. Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de
electrones.
2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono
4. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden
resumir en estos puntos:
1. Fotolisis del agua
2. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:
• acíclica o abierta
• cíclica o cerrada
3. Síntesis de poder reductor NADPH
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se
encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales
formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en
ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula
de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón,
que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo
recorrido liberará la energía.
4.1. FASE LUMINOSA
Luz
estroma
H2 O
3H+
3H+
Interior del tilacoide
½ O2
H+
La fotofosforilación acíclica
e
Luz
ADP
ATP
NADP+
NADPH
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como
esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o
hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación
no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica,
cuando actúa el fotosistema I unicamente.
En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a
NADPH , mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene
ATP y no se libera oxígeno.
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA O EN Z CÍCLICA
Los electrones liberados pasan a través de un sistema de transporte
semejante al de la Cadena de Transporte Electrónico de la respiración.
Éstos son recogidos por una sustancia aceptora de electrones (primer
aceptor de electrones), la Plastoquinona (PQ) que se reduce y desde ésta
va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre
los que están varios citocromos (cit. B y cit. f) y así llega hasta la
Plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.
De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
31
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
• Sólo interviene el fotosistema I.
• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no se libera O2.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH.
En la fase oscura se consumen 2 ATPs por cada
3 de NADPH.
REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento.
El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula
o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de
los productos que se generan. Así, si se consume mucho NADPH+H + en la síntesis
de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+ , y será éste el que capte los
electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho
ADP y Pi y no hay NADP+ , entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el
consumo por la planta de ATP y de NADPH+H + , o, lo que es lo mismo, la
existencia de los substratos ADP y NADP+ , la que determinará uno u otro proceso.
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
• Sólo interviene el fotosistema I.
• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no se libera O2.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH.
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
• Inter viene el PSI y el PSII.
• Se reduce el NADP+ por el e cedido en el PSI
• Se libera O2 por fotolisis del H2O
• Sí se sintetiza ATP
LA FASE OSCURA
• Reducción del carbono del CO2 para formar glucosa.
• Se produce tanto haya luz o no (procesos indirectos)
FIJACIÓN DEL CO2
• C3 – Ciclo de Calvin
• C4 – Ciclo de Hatch – Slack
• CAM – Metabolismo Ácido Crasuláceo
• ESTUDIAREMOS EN PRIMER LUGAR C3
– Enzima Clave: Ribulosa bisfosfato-carboxilasa
– Reacción: ribulosa-bisfosfato + CO2 da 3-fosfoglicerido.
1. Carboxilativa: el CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa-1,5-difosfato,
formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de
ácido 3-fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA.
2. Reductiva: el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, también
conocido como PGAL, utilizándose ATP y NADPH.
3. Regenerativa / Sintética: las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas
siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la
ribulosa-1,5-difosfato y hacer que el Ciclo de Calvin pueda seguir, y una será
empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos
grasos, aminoácidos, etc.; y en general todas las moléculas que necesita la célula.
http://aprenderasb
iologia.blogspot.c
om/2010/11/fotosi
ntesis-2-
bch.html#intro
FOTOSÍNTESIS O FOTORESPIRACIÓN En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, siendo la más conocida la enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa / oxidasa) que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2. La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el O2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo. Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH, disminuyendo el rendimiento de la fotosíntesis porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin. En cambio, cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.
42
LAS PLANTAS C4
• Presentan una fase oscura que neutraliza la fotorrespiración.
• Sus hojas (mesófilo) tienen una arquitectura diferente.
• Son plantas que habitan en lugares con gran intensidad luminosa: regiones tropicales.
– Maíz
– Sorgo
– Caña de azúcar
43
EL PROBLEMA
• Durante el día las plantas cierran sus estomas (para evitar la pérdida de agua)
• Consecuencia:
– Disminuye la concentración de CO2.
– Aumenta la concentración de oxígeno porque la fase luminosa continua.
• Solución: una estructura foliar especial.
45
MESÓFILO PLANTAS C4
• Dos tipos de células: – Células de la vaina:
• Sin cloroplastos
• Con gránulos de almidón (amiloplastos).
• Las células de la vaina de C3 carecen de amiloplastos.
• Fijación del CO2.
– Células del mesófilo:
• Con cloroplastos
• Hacen la reacción luminosa.
46
PLANTAS C4 – Esquema general
• Ez. clave: fosfoenolpiruvato carboxilasa. – Trabaja con niveles más bajos
de CO2.
– Fija el CO2 en forma de oxalacetato.
– OA a malato y éste pasa a células de la vaina.
– El malato se descarboxila y dona el CO2 para Calvin.
– Así se concentra CO2 en mesófilo.
50
PLANTAS CAM
• En plantas carnosas del desierto.
• Absorben CO2 durante la noche (se evita la pérdida de agua).
• Almacenan el CO2 en forma de malato como en C4.
• El piruvato necesario se obtiene por glucolisis tras degradación del almidón.
• Durante el día el malato se descarboxila y el CO2 resultante entra al Ciclo de Calvin
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
La velocidad de la fotosíntesis depende de varios factores entre los cuales
pueden mencionarse:
1. Concentración de dióxido de carbono
2. Intensidad de luz
3. Abundancia de clorofila
4. Temperatura del ambiente
6 Metabolismo celular. Catabolismo
32
Biología
2º BACHILLERATO Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (I)
0 10 20 30 40 50
0
20
40
60
80
100
Asim
ilació
n d
e C
O2 (
mol/l)
0 5 10 15 20 25 30
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
mm
3 d
e O
2/h
ora
Concentración de CO2 (mol/l)
123 lux
21,9 lux
6,31 lux
1,74 lux
0,407 lux
Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)
0,5% O2
20% O2
El aumento de
CO2 incrementa
el rendimiento de
la fotosíntesis.
El aumento de
O2 disminuye la
eficacia de la
fotosíntesis.
6 Metabolismo celular. Catabolismo
33
Biología
2º BACHILLERATO Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (II)
Inte
nsid
ad fo
tosin
tética
Humedad
0 10 20 30 40 50 60 70 80
50
100
150
200
250
300
350
400
0
mm
3 d
e O
2/h
ora
Temperatura (oC)
Al disminuir la humedad
se produce una sensible
disminución de la
fotosíntesis.
El rendimiento
fotosintético aumenta con
la temperatura hasta un
punto máximo (Tª óptima
de actividad enzimática).
6 Metabolismo celular. Catabolismo
34
Biología
2º BACHILLERATO Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (III)
500 700 600 400 0
20
40
60
80
100
120
Inte
nsid
ad fo
tosin
tética
Intensidad luminosa
Planta de sombra
Planta de sol
Longitud de onda (nm)
Ta
sa
rela
tiva
de
fo
tosín
tesis
La fotosíntesis es
proporcional a la
intensidad de luz hasta
un punto en el que su
rndimiento se estabiliza.
El rendimiento óptimo se
realiza con luz roja o azul.
2.2. QUIMIOSÍNTESIS
Proceso anabólico autótrofo mediante el cual se sintetizan
compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos utilizando
energía química que se desprende de la oxidación de algunos
compuestos inorgánicos sencillos
2.1.1. FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS
1 FASE:
Como fase luminosa de FS.
Se oxidan compuestos
inorgánicos liberando
electrones y energía
NAD+ Fosforila
ADP
2 FASE
Como fase oscura.
Se utiliza ATP y NADH
para reducir compuestos
inorgánicos y obtener
orgánicos
CO2, NO3
-
Tipos de seres quimiosintéticos (quimioautótrofos)
• Bacterias del nitrógeno
• Bacterias del azufre
• Bacterias del hierro o ferrobacterias
• Bacterias del hidrógeno
Grupos de quimiolitotrofos
GRUPO OXIDAN PRODUCEN EJEMPLOS
NITRIFICANTES NH3
NO3
Nitrosomonas Nitrobacter
SULFOXIDANTES H2S SO
42- Sulfobacterias
FERROXIDANTES Fe2+ Fe3+ Thiobacillus
OXIDANTES DE HIDRÓGENO
H2
H2O Pseudomonas
Bacterias del azufre
Aguas residuales, termales y ricos en azufre
Bacterias hierro
Lugares ricos en sales ferrosas
H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+
HS - + O2 + H+ SO + H2O
2 SO + 2 HO2 + 3 O2 2 SO42- + 4 H+
S2O32- + H2O + 2 O2 SO4
2- + 2 H+
4 Fe2+ + 4H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O
Bacterias del hidrógeno
En su mayoría son quimioautótrofas facultativas y pueden utilizar tanto
el hidrógeno molecular o compuestos orgánicos
6 H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5 H2O
5 H2 + 2 HNO3 N2 + 6 H2O
6 Metabolismo celular. Catabolismo
26
Biología
2º BACHILLERATO Clases de organismos según su nutrición
AUTÓTROFOS (CO2)
HETERÓTROFOS (Materia orgánica)
LITÓTROFOS (H2O, H2S)
ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas)
FOTÓTROFOS (Luz)
QUIMIÓTROFOS (Energía química)
FOTOLITÓTROFOS
FOTOORGANÓTROFOS
QUIMIOLITÓTROFOS
QUIMIOORGANÓTROFOS
FUENTE DE
CARBONO
FUENTE DE
HIDRÓGENO
FUENTE DE ENERGÍA
6 Metabolismo celular. Catabolismo
29
Biología
2º BACHILLERATO Fase luminosa de la fotosíntesis: fotofosforilación
Pc
H+ H+
2 H+
H+
H+
OH -
OH -
OH -
OH -
P700
ATP
NADPH
P680
QA
Luz Estroma
Espacio
tilacoidal
Fe
NADP+ H+
H+
H+
QB
Cit b6f Membrana
tilacoidal
PS II
PS I
H+ H2O
1/2 O2
ADP + Pi H+ Luz
2e-