UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA

HISTOLOGIA BASICADEL SISTEMA DIGESTIVO

DE LOS ANIMALES DOMESTICOS

AUTORES:

MARIO PEREZ MARTINEZ

JORGE HERNANDEZ ESPINOSA

Sistema Digestivo

I.- Introducción1

II.- Organogénesis del Aparato Digestivo3

III.- Desarrollo del Aparato Branquial y Preestómagos de los Rumiantes 5

1. Desarrollo del Aparato Branquial5

2. Desarrollo de los Preestómagos de los Rumiantes 6

IV.- Descripción Histológica de las Estructuras del Sistema Digestivo de los Mamíferos Domésticos

91. Lengua

92. Farínge

113. Esófago

114. Estómago Glandular

135. Preestómagos en Rumiantes Domésticos

16 A. Rumen

18B. Retículo

18C. Omaso

18

6. Intestino Delgado 19

7. Intestino Grueso 22

8. Glándulas Anexas al Aparato Digestivo 23

A. Glándulas Salivales 24

B. Páncreas Exócrino 25

C. Hígado 26

V. – Aparato Digestivo de las Aves 29

VI.- Literatura Recomendada 31

SISTEMA DIGESTIVO

I. Introducción

Este sistema lo integran un conjunto de órganos tubulares y de glándulas anexas cuyo producto puede ser utilizado directamente por las células para la síntesis de nuevos compuestos celulares.

Lo anterior se logra al exponer los alimentos a la acción de procesos mecánicos y enzimáticos. Para llevar a cabo la acción enzimática, el aparato digestivo cuenta con glándulas propias que se encuentran distribuidas principalmente en el

estómago, aunque también existe una serie de enzimas provenientes de tres estructuras glandulares anexas que liberan su excreción hacia la luz del tubo digestivo por medio de conductos, éstas últimas son: hígado, páncreas y glándulas salivales; las dos primeras en su porción exocrina.

En el proceso digestivo de los rumiantes participan además, los simbiontes, microorganismos que al participar activamente en el proceso de fermentación de los alimentos, provocan la formación de ácidos grasos volátiles. Después de que se efectúa el desdoblamiento de las macromoléculas en moléculas más simples, éstas se absorben en forma soluble a través de las paredes del tubo digestivo y pasan al torrente circulatorio o al sistema linfático de acuerdo con sus características bioquímicas.

En general, todos los órganos tubulares del sistema digestivo presentan una organización histológica similar. Dicho patrón estructural está dado por la túnica mucosa, submucosa, muscular del órgano y serosa.

La túnica mucosa es la capa más cercana a la luz del órgano; está compuesta por una lámina epitelial que puede presentar uno o más tipos de epitelios, dependiendo de la función de cada porción del órgano. Debajo de aquella se encuentra una lámina propia de tejido conjuntivo, en ocasiones provista de glándulas y una lámina muscular de la mucosa, constituida por una o más capas delgadas de músculo liso.

La túnica submucosa la forma un tejido conjuntivo laxo areolar; ahí se observan vasos sanguíneos, nervios y las llamadas glándulas submucosas.

La túnica muscular del órgano comprende dos capas de músculo liso, aunque a veces puede presentar músculo estriado esquelético; es responsable de los movimientos que

contribuyen al tránsito de la ingesta a lo largo del tracto digestivo.

Por su parte a la túnica serosa, la constituye un tejido conjuntivo laxo, revestido por un mesotelio.

II. Organogénesis del Sistema Digestivo

El sistema digestivo representa un conducto que presenta particularidades morfofisiológicas en su trayecto. Son parte de éste: la cavidad oral, faringe, esófago, tracto gastrointestinal, estómago, intestino delgado y grueso, recto y ano. Respecto a su desarrollo embrionario, el tubo digestivo se origina en la porción del saco vitelino que forma el intestino primitivo. En el momento en que ocurre el plegamiento corporal que limitará lateral y centralmente a la cavidad celómica primitiva, una pequeña porción del saco vitelino se introduce a la estructura corporal del embrión y adopta una forma tubular con revestimiento endodérmico; dicha porción quedará localizada en posición ventral a las estructuras axiles.

La porción del saco vitelino que se introduce en la región craneal representa el esbozo de la faringe o intestino anterior y la que se dirige a la región caudal de esta estructura tubular, es el intestino posterior. El segmento que se mantiene relacionado con la vesícula vitelina por medio del tallo vitelino corresponde al intestino medio.

En la superficie ventral de la región craneal existe una depresión llamada estomodeo o boca primitiva; el ectodermo de dicha estructura, así como el endodermo de la porción anterior del intestino primitivo forman la membrana bucofaríngea, esta última cerrará temporalmente a manera de fondo de saco, el intestino anterior. Por otro lado, en el extremo caudal del intestino primitivo, la unión del ectodermo del proctodeo y el endodermo del intestino posterior forman la membrana cloacal que también cierra al intestino.

El esbozo inicial de los intestinos anterior, medio y posterior se caracteriza en virtud de que son segmentos muy cortos, por lo que sufrirán un alargamiento importante durante el desarrollo de las regiones toracocervical y abdominal. Durante este momento los tres segmentos intestinales experimentan una proliferación de tejido e inician su diferenciación con el fin de dar origen a las estructuras que derivan de ellos. De esta manera a partir del esbozo del

intestino anterior se formarán el esófago, estómago, porción craneal del duodeno; por otro lado de estos componentes se derivan el hígado, páncreas y el aparato respiratorio.

El intestino medio da origen a la porción caudal del duodeno, así como al yeyuno, ileon, ciego, color ascendente y primera mitad del segmento transverso, por otra parte, el intestino posterior dará origen a la segunda mitad del colon transverso, a su segmento descendente y al recto.

En su porción Terminal, el intestino posterior da origen al conducto anorrectal que se encuentra en posición dorsal y al seno urogenital en posición ventral. A partir de dicho seno la uretra y la vejiga urinaria.

La mayoría de los epitelios que revisten al sistema digestivo se derivan del endodermo, con excepción del epitelio de la boca primitiva que tiene su origen en el ectodermo estomodeal y en el epitelio caudal que a su vez, se deriva del ectodermo proctodeal. Por otro lado, la hoja visceral del mesodermo da origen a la lámina propia de la mucosa, la túnica submucosa, la túnica muscular y la túnica serosa.

III. Desarrollo del Aparato Branquial y Preestómagos de los Rumiantes

1. Desarrollo del Aparato Branquial

La membrana bucorafíngea se encuentra localizada en la parte posterior de la boca primitiva (estomodeo) y está recubierta externamente por ectodermo y por endodermo en su cara interna. Al final de la tercera semana de gestación esta membrana se rompe, permitiendo la comunicación directa del estomodeo con el intestino anterior. Este segmento del intestino presenta en sus paredes laterales cinco prominencias redondeadas llamadas arcos faríngeos o branquiales. A su vez, a estos arcos los separan cinco hendiduras profundas internas denominadas bolsas branquiales o faríngeas y cuatro depresiones externas o surcos branquiales.

La primera bolsa da origen a la caja del tímpano, a la trompa faringotimpánica de Eustaquio o al revestimiento endodérmico de la membrana timpánica.

El revestimiento epitelial de una porción pequeña de la segunda bolsa junto con tejido mesodérmico da origen al primer esbozo de lo que será la amigdala palatina.

La tercera bolsa origina la glándula paratiroides inferior y al timo.

De la cuarta bolsa se deriva la glándula paratiroides superior.

La quinta bolsa es atípica y con frecuencia se le considera como parte de la cuarta, de ella se origina el cuerpo último branquial que posteriormente quedará incluido en la glándula tiroides.

Respecto de los surcos branquiales, el primero da origen al conducto auditivo externo; por su parte, el segundo, tercero y cuarto se obliteran debido a que el segundo arco prolifera al cubrir al tercero y cuarto.

A partir del mesénquima de los arcos branquiales se originan diversas estructuras. Del primer arco se deriva la mandíbula, el maxilar, el yunque y el martillo, así como los músculos masticatorios, del martillo y de la porción anterior del digástrico. La inervación de este arco está dada por el nervio maxiliar inferior.

El cartílago del segundo arco branquial o arco hioideo da origen al ligamento estilohioideo, al asta menor y al segmento superior del cuerpo del hioides, así como al estribo y a la apófisis estiloides del temporal. La inervación de este arco está dada por el nervio facial.El cartílago del tercer arco concluye la formación del cuerpo del hiodes en su porción inferior y el asta mayor. Asimismo derivan el músculo estilofaríngeo y parte de la lengua. La inervación de este arco está dada por el nervio glosofaríngeo.

Los cartílagos del cuarto y quinto arcos se fusionan y dan origen a los cartílagos de la laringe, cuyos músculos son inervados por el nervio faríngeo recurrente que es una rama del nervio vago.

2. Desarrollo de los Preestómagos de los Rumiantes

El estómago de los rumiantes domésticos, lo integran cuatro compartimientos: rumen, retículo, omaso y abomaso.

Los tres primeros constituyen los preestómagos y se caracterizan porque presentan una mucosa aglandular con un epitelio de revestimiento plano estratificado; por su parte, el abomaso es un estómago galndular con un epitelio de revestimiento columnar simple. Diversos estudios muestran que los cuatro compartimientos del estómago de los rumiantes se desarrollan a partir de un primordio de estómago simple al igual que en los monogástricos.

El primer esbozo lo presenta una dilatación del tubo intstinal, la cual está provista de una curvatura mayor en posición dorsal y por una curvatura menor en posición ventral, convexa y cóncava, respectivamente. De acuerdo con la especie animal, en las primeras semanas se registra la etapa monográstrica; en ésta el estómago experimenta una rotación de 90º hacia la izquierda. Al mismo tiempo el área fúndica del estómago registra un crecimiento hacia el lado izquierdo, dando lugar al esbozo del rumen. Poco tiempo después se origina otra área de crecimiento a lo largo de la curvatura mayor del estómago, dicho aumento de volumen sucede en posición ventro-caudal al rumen, de esta área se origina el esbozo del retículo. Posteriormente se forma un relieve en la curvatura menor que dará origen al omaso.

El retículo experimenta un crecimiento craneal hacia la izquierda en relación con el estómago, mientras que el omaso se mantiene en posición ventro lateral derecha. Las proporciones características entre los preestómagos y el abomaso, en cuanto a su tamamño relativo, se determinan hasta que el animal inicia el consumo de alimentos sólidos.

IV. Descripción Histológica de las Estructuras

del Sistema Digestivo de los Mamíferos Domésticos

1. Lengua

Es un órgano musculomembranoso, se localiza sobre el piso ventral de la cavidad bucal, está cubierta de un epitelio plano estratificado, con queratina en la porción dorsal y no queratinizado en la porción ventral. Debajo del epitelio se localiza la lámina propia y la submucosa de tejido conjuntivo ordinario laxo areolar. La parte central del órgano se constituye de haces musculares del tipo estriado esquelético entrelazados por tejido conjuntivo proveniente de la lámina propia. Las fibras musculares se ordenan en tres planos o direcciones diferentes, lo cual le confiere la capacidad de realizar diversos movimientos. Dentro del paquete muscular existe la presencia de glándulas mucosas y serosas y algunas porciones de tejido adiposo.

Hacia la superficie dorsal de la lengua se encuentran numerosas invaginaciones y evaginaciones del epitelio y de la lámina propia, denominadas papilas linguales, que difieren en tamaño, forma, número, distribución y función, por lo anterior es posible encontrar cinco tipos diferentes: filiformes, foliadas, lenticulares, fungiformes y circunvaladas. Dichas estructuras presentan las siguientes características:

a) Filiformes. Son las más numerosas y su forma es semejante a una espina de rosal con la punta orientada en dirección caudal, su función es mecánica ya que contribuyen al movimiento de los alimentos dentro de la cavidad oral y están muy desarrolladas en rumiantes y gatos. (fig. 1)

b) Lenticulares. También llamadas cónicas, su función es mecánica y se encuentran en gran cantidad en el tercio caudal de la lengua.

c) Fungiformes. Realizan una doble función mecánica y gustativa, por esa razón no están muy queratinizadas.

Sobre este tipo de papilas pueden existir prolongaciones papilares más pequeñas denominadas papilas secundarias. (fig. 2)

d) Foliadas. Son pliegues laterales en forma de hoja y se localizan a lo largo de los bordes laterales cercanos a la base de la lengua. Su función es gustativa por lo que no están queratinizadas, en sus paredes laterales se encuentran los bulbos gustativos.

e) Circunvaladas. También se les denomina caliciformes, son las más grandes y menos numerosas, no alcanzan a sobresalir por encima del epitelio de las otras papilas, son más angostas en su base que en su extremo superior y están rodeadas de un surco profundo, su función es gustativa y presentan gran cantidad de bulbos gustativos en su pared epitelial, las glándulas serosas que se encuentran en la lengua abren hacia la base del surco limpiándolo de restos de alimento. (fig. 3)

Los bulbos gustativos son receptores de las sensaciones gustativas y tienen forma de botón, se forman por células que se extienden desde la membrana basal del epitelio lingual. Al microscopio se pueden distinguir dos tipos de células: de apoyo o sustentaculares y gustativas, ambas son de forma cilíndrica, las gustativas tienen citoplasma denso, acidófilo con núcleo vesicular alargado, las sustentaculares poseen citoplasma vacuolado, acidófilo con núcleo alongado y denso.

2. Farínge

Es un órgano tubular compartido por los aparatos digestivo y respiratorio, consta de tres partes: orofaringe (bucofaringe), nasofaringe y laringofaringe.

Presenta una lámina epitelial estratificada con células planas y puede o no presentar queratina dependiendo de la especie animal. La lámina propia es de tejido conjuntivo ordinario laxo areolar en donde existe la presencia de amígdalas, ganglios

linfáticos individuales y leucocitos dispersos; no presenta una lámina muscular como tal, en su lugar hay fibras elásticas.

La túnica o capa submucosa es también de tejido conjuntivo laxo areolar con glándulas mucosas tubuloalveolares. La túnica muscular se compone de músculo estriado dispuesto en forma longitudinal, la última capa es una adventicia típica.

3. Esófago

Constituye un órgano tubular que comunica la cavidad oral con el estómago para la conducción del bolo alimenticio. Presenta todas las capas características de los órganos tubulares:

A)Mucosa

Lámina epitelial. Constituye el epitelio estratificado plano donde el grado de queratinización depende del tipo de alimentación de cada especie animal.

Lámina propia. Representa un tejido conjuntivo alxo areolar, en el caso de los primates y del cerdo presenta gran cantidad de ganglios linfáticos y tejido linfático disperso, principalmente en la unión con el estómago. Hay también la prsencia de vasos sanguíneos pequeños y nervios.

Lámina muscular. Es de presencia variable, según la especie animal: caballo, rumiante y gato, se dispone en paquetes dispersos que pueden estar fusionados en la porción cercana a la cavidad bucal (aboral), en el perro se encuentra en la porción cercana al estómago.

b) Submucosa

De tejido conjuntivo ordinario laxo areolar, contiene glándulas mucosas tubuloalveolares compuestas (glándulas esofágicas) que se distribuyen a lo largo del órgano de acuerdo con la especie; en el cerdo se encuentran en la porción cervical-

torácica, el perro las presenta a todo lo largo del esófago, en tanto que los rumiantes, gato y equinos las presentan sólo en la porción cervical.

c) Muscular del órgano

Son dos capas musculares, una interna y una externa, dependiendo de la especie animal puede ser de músculo estriado esquelético, músculo liso o una combinación de ambos; para los rumiantes y perro la musculatura es estriada en su totalidad; el cerdo presenta tres formas: músculo estriado en la porción cervical, mixto a nivel torácico y liso en la unión con el estómago; en gatos y equinos hay músculo estriado en la mitad anterior y músculo liso en la mitad posterior.

d) Como última capa, el esófago representa una túnica adventicia en la porción cervical y serosa hacía la porción torácica.

4. Estómago Glandular

Es una modificación del tubo digestivo en forma de saco y conecta el esófago con el intestino delgado. Actúa como reservorio temporal del alimento dejándolo sujeto a la acción enzimática e hidrolítica del jugo gástrico. Su organización histológica sigue el mismo patrón de los órganos tubulares:

a)Mucosa.

♣ Lámina epitelial. Epitelio de revestimiento cilíndrico simple, estas células también tienen actividad como secretoras de moco, son de forma cilíndrica con el núcleo ovalado o esferoide y citoplasma típicamente más claro en la porción apical, en virtud de que en esta porción se acumula el mucígeno moco. La forma cilíndrica se modifica a cúbica conforme las células se acercan a la abertura de las glándulas gástricas.

♣ Lámina propia. Representa el tejido conjuntivo laxo areolar con abundante presencia de linfocitos, macrófagos y células plasmáticas. Dependiendo de la región del estómago, la lámina propia tendrá menor o mayor grosor.

♣ Lámina muscular. Constituida por dos o tres capas de músculo liso orientadas en forma longitudinal y circular.

b)Submucosa

Es un tejido conjuntivo laxo areolar con regular cantidad de tejido adiposo, presenta fibras nerviosas y grupos de células ganglionares formando el plexo submucoso.

c) Muscular del órgano

Lo forman tres capas gruesas de musculatura lisa: las capas interna y externa dispuestas en forma circular y la capa media en forma longitudinal. A través de ellas transcurren nervios que provienen del plexo mesentérico.

d) La última capa del estómago es una serosa típica.

Glándulas y Regiones Gástricas

La túnica mucosa del estómago presenta algunas variantes a diferentes niveles del órgano, lo cual permite dividirlo en cuatro regiones: esofágica, cardiaca, fúndica y pilórica.

a) Región esofágica. Se halla revestida por epitelio estratificado plano queratinizado, es la porción aglandular y es muy extensa en rumiantes en los que da lugar al rumen, retículo y omaso. En el caso del cerdo, carnívoros, equinos y hombre, es muy limitada.

b) Región cardiaca. Esta región pertenece al estómago glandular. Su inicio se marca por una transición de epitelio estratificado plano a cilíndrico simple. Presenta a las llamadas glándulas cardiacas tubuloespirales ramificadas que constan del cuerpo que es el adenómero y cuello que es la estructura más cercana a la abertura de las fosetas gástricas y se reviste por un epitelio cúbico simple que secreta moco, el resto de las células de la glándula son cilíndricas y también secretoras de moco.

Existe otro tipo de células que se intercalan entre el epitelio glandular, éstas reciben el nombre de células argentafines o enterocromafines, ya que las tinciones de sales de plata o argénticas son necesarias para su demostración, son de forma piramidal, pequeñas, con citoplasma claro donde se observan numerosos gránulos hacia la parte basal cerca de el vaso sanguíneo.

Estas células no liberan su material de secreción hacia la luz del órgano, lo hacen hacía la lámina propia para que se distribuyan por la sangre como consecuencia de que secretan hormonas en donde se influyen serotonina, histamina, adrenalina, gastrina y enteroglucagón, por lo anterior se les conoce como células enteroendocrinas.

c) Región fúndica. Morfológicamente es similar a la cardiaca, su extensión varía con la superficie, sus características distintivas se basan en la configuración de

sus glándulas, los tipos de células que la conforman y su grosor en la lámina propia.

Las glándulas fúndicas o gástricas, son tabulares frecuentemente menos ramificadas que las cardíacas pero más largas, lo cual engrosan notablemente la lámina propia. Las glándulas fúndicas presentan cuatro regiones: base, cuerpo, cuello e istmo. Este último constituye la abertura de la glándula hacía la faceta gástrica y esta unido a la porción más angosta de la glándula llamada cuello, el cuerpo es la porción más larga de la glándula y de forma tabular, se inicia en el cuello y concluye en una ligera dilatación llamada base.En las glándulas fúndicas se distinguen tres diferentes tipos de células:

Principales, parietales y mucosas del cuello.

Istmo, cuello. Mucosas del cuello. Son cuboideas y de citoplasma pálido dada su función de secretar moco para proteger a la propia glándula de la acción proteolítica e hidrolítica del jugo gástrico.

Cuerpo. Principales o cimógenas. Su forma es piramidal con núcleo redondo ubicado en posición basal, en la porción apical del citoplasma hay gran cantidad de gránulos de cimógeno. Su porción basal presenta numerosos ribosomas libres y retículo endoplásmico, rugoso que le confieren su distintiva basofilia. La función de estas células es la síntesis y secreción de enzimas como la lipasa gástrica, el pepsinógeno que es la forma inactiva de la pepsina que se activa por el ácido clorhídrico en la luz del órgano, la prorerina que es la forma inactiva de la renina proteolítica y toma su forma activa en la acción proteolítica de la pepsina.

Cuerpo. Parietales u oxínticas. Son células grandes de forma piramidal o esferoidal, con núcleo redondo y citoplasma característicamente acidófilo brillante se

localizan intercaladas con las células principales y su producto de secreción es el ácido clorhídrico.

En algunas ocasiones es factible encontrar células argentafines intercaladas entre las células de las glándulas fúndicas.

Región pilórica. Esta región es histológicamente muy similar a la región cardiaca, sus glándulas son más cortas y pueden ser simples o ramificadas en forma tubular, las células que las componen son secretoras de moco muy similares a las de la región cardiaca. (Ver figura 5)

5. Preestómago en Rumiantes Domésticos

Aspectos Morfofuncionales

Como se mencionó anteriormente, el estómago de los rumiantes es compuesto, ya que está constituido por cuatro compartimientos. Los tres primeros, al estar juntos, se denominan: proventrículos o preestómagos. Se caracterizan por presentar una mucosa aglandular provista de un epitelio plano estratificado y un cuerpo papilar bien desarrollado.

Debido a la amplia abertura que existe entre el rumen y el retículo los dos compartimientos constituyen una unidad funcional.

El rumen representa un preestómago voluminoso con capacidad de almacenar grandes cantidades de alimento, esto último es necesario ya que el tipo de alimento ingerido tiene que se degradado en cuanto a su tamaño; primero por el proceso de ruminación y después por desdoblamiento microbiano. Por lo anterior, el rumen actúa sobre la ingesta resultando la producción de ácidos grasos volátiles de cadena corta, que posteriormente son absorbidos.

El retículo y el omaso ejercen un efecto mecánico sobre la ingesta, logrando así convertir la masa en finas partículas. Con el fin de transportar el contenido ruminoreticular se requieren movimientos por parte de las estructuras de la superficie interna del rumen y retículo.

Después de que el alimento ha sido degradado mecánicamente y que los carbohidratos se han fermentado, y que los productos resultantes se han absorbido por las paredes de los preestómagos, se requiere que la digestión de las proteínas se inicie en el estómago glandular (abomaso). La estructura histológica del abomaso corresponde fielmente a la del estómago de los animales monogástricos.

El moco producido por la mucosa de la región glandular, pilórica y cardial, protege a la pared de abomaso de la acción erosiva del pH sumamente ácido que caracteriza a esta porción gástrica.

Descripción Histológica

La mucosa de los preestómagos es la túnica que permite diferenciarlos entre sí, en este sentido sólo se mencionarán las características relevantes de ésta para cada uno de ellos. Las túnicas restantes son comunes para los tres primeros compartimientos.La submucosa es de tejido conjuntivo laxo areolar, por lo que en ocasiones existe dificultad para distinguirla de la lámina propia.

La muscular del órgano está formada por músculo liso dispuesto en dos capas: circular interna y longitudinal externa.

La última túnica está constituida por una serosa típica.

A.Rumen o Panza

En la mucosa presenta un epitelio de revestimiento plano estratificado queratinizado. Dicha lámina epitelial experimenta elevaciones que constituyen las papilas ruminales en forma de lengüeta y están provistas de un cuerpo papilar.

La lámina propia es de tejido conjuntivo denso irregular que junto con la lámina epitelial se elevan y conforman las papilas. Una particularidad histológica de este compartimiento es que no presenta la capa muscular de la mucosa (figura 6).

B.Retículo, Panal o Bonete

Su lámina epitelial presenta las mismas características que en el rumen. Asimismo, ésta y la lámina propia presentan elevaciones que constituyen las papilas reticulares, las cuales se caracterizan por presentar la capa muscular de la mucosa, de tipo liso, exclusivamente en la porción apical de las papilas de mayor longitud (7).

C.Omaso, Librillo o Salterio

Al igual que los otros dos órganos el epitelio es plano estratificado queratinizado y la lámina propia es de tejido conjuntivo denso irregular que se eleva para formar las papilas omasales que tienen la característica de presentar ondulaciones en sus paredes. En las papilas de mayor tamaño se encuentra la capa muscular de la mucosa dispuesta a todo lo largo de ellas, además la capa muscular del órgano emite proyecciones que también recorren en toda

su longitud la parte central de las papilas. En las papilas de menor longitud sólo se aprecia la capa muscular del órgano (figura 8).

6. Intestino Delgado

Es un órgano tubular que conecta al estómago con el intestino grueso. Su función consiste en secretar enzimas y en absorber los nutrimentos: para efectuar su función presenta una serie de modificaciones para aumentar su superficie de absorción.

Antes de comentar las características distintivas del intestino delgado se describirán sus características comunes de organización histológica. Presenta una lámina epitelial que la forman tres tipos de células: de revestimiento, caliciformes y enterocromafines. Las primeras son de forma cilíndrica y se forman en un solo estrato simple, la porción apical de cada célula presenta prolongaciones citoplásmicas llamadas micro vellosidades dando un aspecto de borde estriado o de cepillo. El citoplasma es acidófilo, ligeramente granulado y núcleo ovalado en posición basal. Su función es la absorción de nutrimentos y secreción de moco como protector en contra de la acción enzimática.

Las células caliciformes en forma de caliz o copa se inercalan entre las de revestimiento y su número aumenta conforme se acercan al intestino grueso, su función es secretar una sustancia mucoide para proteger el revestimiento epitelial, así como facilitar el movimiento del contenido intestinal a manera de lubricante.

Las células enterocromafines fueron descritas anteriormente al hablar de las argentafines en la región cardiaca del estómago.

Los tres tipos de células revisten también unas invaginaciones tubulares simples denominadas criptas de Lieberkuhn que abren en la base de las vellosidades, aunque ahí se halla un cuarto tipo de células llamads de Paneth y tiene forma piramidal con gránulos acidófilos en el citoplasma y núcleos redondos en posición basal. Este tipo de células se encuentra en rumiantes, equinos y primates, pero no en las demás especies domésticas. Las características de las células de Paneth indican una probable función secretora de enzimas pero a la fecha sólo es una suposición.

La lámina propia está compuesta de tejido conjuntivo laxo areolar rico en fibras y células reticulares que le dan el nombre de tejido conjuntivo reticuloareolar. En esta capa se observan gran cantidad de nódulos linfoides y ganglios linfáticos, así como la presencia de las criptas de Lieberkuhn..

La lámina muscular de la mucos está formada por bandas de músculo liso, que se interdigital con el conjuntivo de la lámina propia entre las criptas y el centro de las vellosidades.La túnica submucosa es también de conjuntivo laxo areolar y presenta glándulas submucosas tubuloacinosas simples ramificadas que abren hacia las criptas. Dependiendo de la especie, estas glándulas pueden ser mucosas (rumiantes y perro), seromucosas (gato) o serosas (cerdo y equinos), se conocen con el nombre de glándulas duodenales o intestinales submucosas antes, de Brunner. En el caso de los carnívoros y pequeños rumiantes se localizan en las porciones inicial y media del duodeno, en los equinos, suinos y rumiantes mayores llegan hasta el yeyuno.

La túnica muscular del órgano se forma de tres capas de musculatura lisa dispuesta en forma longitudinal y circular y son responsables de los movimientos intestinales. La última capa del intestino delgado es una túnica serosa.

El intestino delgado se encuentra dividido en tres regiones distintivas: duodeno, yeyuno e ileon.

a) Duodeno. Es la región más corta de las tres, su túnica mucosa se encuentra muy plegada para dar lugar a las vellosidades y plicas, las criptas de Lieberkuhn son muy notorias y prominentes en esta porción, así como las glándulas submucosas y una cantidad baja de ganglios linfáticos.

b) Yeyuno. Las glándulas submucosas se limitan a la porción inicial de este segmento del intestino. Aquí las vellosidades son más angostas y pequeñas y disminuyen en número en relación con el duodeno.

c) Ileon. En esta porción se nota un incremento en el número de células caliciformes, también se distingue el tejido linfoide tanto en las capas de la túnica mucosa como en la túnica submucosa denominado placas de Peyer.

Las vellosidades de ileon son más pequeñas y angostas y no hay presencia de pliegues.

7. Intestino Grueso

Es la última porción del tracto o tubodigestivo. Está unido al intestino delgado por la válvula iliocecal y termina en el ano. Su organización histológica es muy similar a la descrita para el intestino delgado, aunque las regiones en que se divide presentan características distintivas, por ejemplo: la ausencia de vellosidades, las criptas son más alargadas, rectas y abren a la superficie en el borde ruminal, las células caliciformes son más abundantes y los ganglios linfáticos y tejido linfático difuso son prominentes.Este órgano se divide en tres regiones: ciego, colon y recto.

a) Ciego. Reviste gran importancia en los herbívoros de estómago simple, como el caballo, conejo, cuye y otros, ya que al carecer de rumen utilizan el ciego para la fermentación del alimento. Abunda el número de ganglios linfáticos y según la especie se da la distribución;

rumiantes, suinos y caninos presentan mayor prominencia en la abertura del ciego, en tanto que los equinos y felinos hacia la porción caudal.

La túnica muscular del órgano en suinos y equinos presenta fibras elásticas intercaladas conla musculatura lisa que es gruesa y con orientación longitudinal que da las saculaciones características del ciego, llamados austros.

b) Colon. A este nivel del intestino grueso el diámetro es mucho mayor que el del intestino delgado. La capa externa de la túnica muscular es muy gruesa y halla dispuesta longitudinalmente, también se le intercalan fibras elásticas. Lo anterior es más característico en suinos, equinos y primates en los que se observan los austros.

c) Recto. En esta región la túnica muscular es más gruesa aunque no hay formación de austros el epitelio de revestimiento y el glandular son ricos en células caliciformes.

La última capa del recto es de tipo adventicia que sustituye a la serosa que típicamente envolvía todo el tracto digestivo.

El ano es el esfínter que marca la finalización del tubo digestivo, su mucosa se caracteriza por presentar la transición de epitelio cilíndrico simple a estratificado plano en la unión recto anal. La túnica muscular de la mucosa y la muscular del órgano se terminan en la unión rectoanal con excepción de la capa muscular interna del órgano que se continúa para forma el esfínter anal. En algunas especies carnívoras se presentan unas glándulas o sacos anales circunanales en esta región.

8. Glándulas Anexas al Aparato Digestivo

Las glándulas anexas al aparato digestivo no pertenecen a éste sino que vierten sus productos de secreción valiéndose de conductos que desembocan a la luz del tracto digestivo.

Sus productos de secreción participan directamente en el proceso enzimático para la digestión.

Dichas glándulas anexas son:

- Glándulas Salivales- Páncreas Exócrino- Hígado

Las diferencias entre especies se especifican a continuación.

A.Glándulas Salivales

Se derivan del epitelio de la cavidad bucal y aunque los adenómeros se localizan a diferentes distancias de la boca los conductos excretores de estas glándulas los conectan directamente con el epitelio de la cavidad. Con base en el tamaño, localización y cercanía a la cavidad oral, las glándulas salivales se clasifican en mayores y menores. Las primeras son las de mayor tamaño y se localizan a cierta distancia de la cavidad bucal, por lo que sus conductos excretores son largos, como ejemplo de estas glándulas tenemos a las parótidas, mandibulares, sublinguales, cigomáticas y molares. Las segundas son estructuras más pequeñas localizadas cerca de la cavidad bucal y sus conductos excretores son cortos; como ejemplos están las labiales, linguales, bucales y palatinas.

Los adenómeros de las glándulas salivares mayores pueden ser de tipo mucoso, seroso o seromucoso. La distribución del tipo de secreción de la glándula depende de la especie animal y de la glándula salival de que se trate. La vía secretora de las glándulas salivales mayores desde el adenómero hasta la cavidad es la siguiente: alveolo-conducto, intercalado-conducto, intralobulillar-conducto, lobulillar-conducto, intralobular-conducto, lobular-conducto excretor.

Los conductos intercalados son tubos pequeños revestidos por epitelio cúbico simple, no son secretores y conectan a los alveolos con los conductos estriados los cuales presentan un epitelio cilíndrico simple. Reciben el nombre de estriados debido a la acumulación de mitocondrias en posición intranuclear, así como por numerosos pliegues del citoplasma o plasmalema basal.

Glándulas parótidas. Son de tipo seroso en todos los rumiantes domésticos aunque en los carnívoros se pueden encontrar algunos adenómeros de tipo mucoso, pueden ser seromucosas en cachorros y corderos.

Glándulas mandibulares. Son de tipo mucoso en carnívoros; serosa en roedores; seromucosa en equinos, rumiantes y primates.Glándulas sublinguales. Son distintivas de los carnívoros y son predominantemente mucosas con algunas serosas.

Glándulas molares. Son características en los felinos y se localizan en la comisura de los labios, son de tipo mucoso.

B.Páncreas Exócrino

La porción exócrina del páncreas es muy similar histológicamente a las glándulas salivales. Las principales diferencias están dadas por la ausencia de conductos estriados y la presencia de tejido endocrino.

El epitelio glandular del páncreas está formado por células cónicas o piramidales con basofilia en la porción basal dada por numerosas mitocondrias y retículos endoplásmicos rugosos, el núcleo es grande, redondo y en posición parabasal. La porción apical de estas células es acidófila y puede presentar gránulos de zimógeno.

El adenómero abre hacia un conducto intercalado pequeño revestido por epitelio cúbico o plano simple, dicho epitelio en el páncreas no inicia en la porción final del adenómero, sino

dentro del mismo, a estas células que quedan dentro del acini se les denomina células centroacinosas, no tienen función secretora.

Conforme el sistema de conductos del acini avanza hacia el exterior, el epitelio de revestimiento se va modificando de cúbico a cilíndrico. En los conductos más grandes hay células caliciformes intercaladas en el epitelio y glándulas mucosas tubuloalveolares.

Es característico que en la mayoría de las especies domésticas los acinis pancreáticos son de tipo seroso. La secreción del páncreas es un líquido alcalino con enzimas necesarias para la digestión, con son: la tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa A y B, elastasa, ribonucleasa, desoxirribonucleasa, fosfolipasa, esterasa, colagenasa y amilasa.

Figura 11

C.Hígado

Es uno de los órganos de mayor tamaño en el individuo y se localiza en la cavidad abdominal posterior al diafragma, lleva a cabo funciones importantes para el organismo: metaboliza todo el material absorbido en el intestino, acumula, neutraliza metabolitos y elimina sustancias tóxicas por medio de las bilis que es la secreción exócrina de las células hepáticas y que tiene gran importancia en la digestión de lípidos.

El hígado está constituido principalmente por un grupo de células llamadas hepatocitos que se agrupan en placas o grupos anastomosados entre sí, formando las unidades morfofuncionales del órgano llamadas lobulillos hepáticos.

Los hepatocitos se encuentran dentro del lobulillo interdigitados entre sinusoides hepáticos en disposición cordonal y parecen dirigirse hacia un vaso sanguíneo ubicado en el centro de cada lobulillo, la vena central. Tienen forma poliédrica con núcleo vesicular que presenta un nucleolo prominente. El citoplasma tiende a la acidofilia y se observan gran cantidad de mitocondrias distribuidas por toda la célula, posee también una trama extensa de retículo endoplásmico rugoso y ribosomas libres. El retículo endoplásmico liso se extiende por todo el citoplasma y hay también gran cantidad de lisosomas, peroxisomas y aparato de Golgi muy grande. Lo anterior indica una capacidad funcional importante de las células hepáticas.

La membrana plasmática del hepatocito en la parte adyacente a los sinusoides presenta numerosas vellosidades cortas e irregulares. Las membranas celulares de hepatocitos contiguos se unen por desmososmas y espacios de unión.

Los sinusoides hepáticos son pequeños capilares revestidos por células endoteliales y células fagocitarias también llamadas de Kupffer. Los sinusoides tienen una capa de fibras reticulares que los envuelve. Entre los hepatocitos y los sinusoides hepáticos existe un espacio que sirve para llevar a cabo el intercambio de sustancias entre ambos, dicha estructura recibe el nombre de espacio de Disse. La circulación de la sangre que corre por los sinusoides es de la periferia del lobulillo hacia el centro, en dirección de la vena central.

Dentro del lobulillo hepático se encuentra otro sistema de circulación llevado a cabo por los canalículos biliares, son los encargos de recolectar la bilis elaborada por los hepatocitos y son los más pequeños de todo el sistema biliar, se encuentran localizados entre los cordones de hepatocitos y se revisten de epitelio cuboide simple rodeado de tejido conjuntivo laxo areolar. La circulación de la bilis por los canlículos biliares lleva una dirección contraria a las de los sinusoides, es del

centro del lobulillo a la periferia del mismo para conducir la bilis a los conductos biliares interlobulillares que rodean al lobulillo, éstos a su vez se van uniendo para formar los conductos intrahepáticos que se conectan con los extrahepáticos y el conducto cístico de la vesícula biliar y conducto biliar común llamado colédoco, que transporta la bilis al duodeno.

En las uniones de dos o tres lobulillos hepáticos se forma un espacio que recibe el nombre de Espacio Porta que alberga a la triada portal, a este último lo forman el conducto biliar interlobulillar, ramas de la arteria hepática y vena porta (figura 12 y 13).

IV. Aparato Digestivo de las Aves

En términos generales la histología del aparato digestivo de las aves es similar a la de las demás especies domésticas, por lo que a continuación sólo se mencionarán las diferencias que existen en cada órgano.

Cavidad bucal. Es la parte del aparato digestivo que más diferencias presenta en relación con los mamíferos. No presenta labios ni mejillas, en su lugar existe un apéndice cornificado llamado pico que se origina de los huesos del maxilar superior e inferior.

La lengua es muy pequeña y angosta, de forma triangular, carece de papilas tanto gustativas como mecánicas, su epitelio es estratificado plano que descansa sobre tejido conjuntivo laxo areolar. En la porción central de la lengua hay fibras de músculo estriado esquelético y hueso endogloso.

Esófago. Con lámina epitelial de epitelio plano estratificado queratinizado. En la lámina propia de conjuntivo laxo areolar hay la presencia de tejido linfático difuso y ganglios linfáticos. Presenta una lámina muscular de la mucosa con músculo liso longitudinal. A lo largo de la mucosa esofágica hay glándulas mucosas tubuloalveolares ramificadas simples.

Los demás elementos murales están presentes y son similares a los hay descritos en las otras especies. El esófago de las aves presenta una dilatación sacular denominada buche o iglubis y tiene las mismas carácterísticas histológicas del esófago de los mamíferos, aunque en la aves anseriformes se observan glándulas mucosas, no así en las columbiformes y galliformes. En columbiformes, las células más superficiales del epitelio secretan la llamada “leche de buche” para alimentar a sus crías. La función del buche consiste en humedecer el bolo para que pueda ser triturado más adelante.

Proventrículo. Es la porción glandular del estómago de las aves. Su túnica mucosa presenta numerosos pliegues dándole apariencia de cordones aplanados separados por canaladuras o surcos hacia los que abren glándulas mucosas, localizadas en la lámina propia. La lámina epitelial se forma de células cilíndricas en un solo estrato, esta lámina se continúa hacia las glándulas mucosas en donde se modifican en epitelio cúbico. La lámina muscular de la mucosa es músculo liso longitudinal.

La túnica submucosa presenta glándulas tubulares ramificadas revestidas por células secretoras cúbicas y piramidales con citoplasma acidófilo granuloso y núcleo

redondo central o parabasal, se tiene la hipótesis de que secretan el jugo gástrico de las aves.

En la túnica muscular del órgano se observan tres capas de músculo liso, una interna y otra externa en disposición longitudinal y una media circular. Finalmente existe una serosa.

Ventrículo. Se le conoce también con el nombre de molleja, presenta revestimiento de células cilíndricas con núcleo redondo en posición basal. Estas células se continúan hacia las glándulas en donde se sustituyen por células caliciformes. La lámina propia es conjuntivo laxo areolar y carece de muscular de la mucosa.

La túnica muscular del órgano es de músculo liso mezclado con tejido conjuntivo fibroso.

Intestino delgado. Histológicamente es muy similar al de los mamíferos pero presenta algunas características propias de la especie. La lámina propia y submucosa tiene gran cantidad de tejido linfático ganglionar y difuso semejante a las placas de Peyer.

La porción interna de la muscular del órgano se compone de una tercera capa en disposición circular.

Intestino grueso. El ciego se constituye por dos sacos que sobresalen de la unión del intestino delgado con el intestino grueso. La lámina propia y la túnica submucosa presenta mucho tejido linfático difuso y ganglionar; a la acumulación de ganglios en el orificio cecal se denomina tonsila cecal. El recto posee vellosidades cortas y gruesas y un gran número de células caliciformes.

La cloaca es el orificio común de los órganos digestivos, urinarios y reproductores: coprodeo, urodeo y proctodeo respectivamente. Presenta un epitelio de revestimiento cilíndrico simple.

V. Literatura Recomendada

Cormack, D.H.: Fundamentos de Histología. Harla, México, D.F., 1986.

Dellman, H.D. and Brown, E.M.: Histología Veterinaria. Acribia, Zaragoza, España, 1976.

Langer, P.: The Mamalian Herbivore Stomach. Gusta-Fischer, New York, 1988.

Latshaw, W.K.: Veterinary Developmental Anatomy. Toronto, Philadelphia, 1987.

Mitchell, G. and Schwarse, E.: Compendio de Anatomía Veterinaria, Embriología Tomo VI. Zaragoza, España, 1984.