Apellidos en Gracias a Dios: Estructura Poblacional y Patrones de Residencia Inferidos por el Método de IsonimiaHacer referencia a este artículo como: “Apellidos en Gracias a Dios: Estructura Poblacional y Patrones de Residencia Inferidos por el Método de Isonimia. Herrera Paz EF y Mejía Mejía DA. 2011. Artículo disponible en línea en: http://lahondurasvaliente.blogspot.com/2011/11/apellidos-en-gracias-dios.html.

Edwin Francisco Herrera Paz. Universidad Católica de Honduras. Campus San Pedro y San Pablo, San Pedro Sula, Honduras.

Delmy Aracely Mejía Mejía. Clínica Médica Herrera. Colonia Rivera Hernández, calle principal. San Pedro Sula, Honduras.

Correo electrónico 1: dherrera10@hotmail.com, Correo electrónico 2: dherrera1000@live.com. Forma preferida de correspondencia: correo electrónico.

Resumen: El objetivo central de este documento es determinar la estructura genética y las preferencias residenciales de las poblaciones que habitan la Moskitia hondureña, un área amplia de selva lluviosa tropical que comprende el departamento de Gracias a Dios, en la republica de Honduras. Para esto, se calcularon los parámetros corrientes de isonimia dentro y entre los poblados, así como los patrones de residencia utilizando ambos apellidos, a partir del listado de 22,961 electores de 54 localidades agrupadas en seis municipalidades. Se observaron valores altos de isonimia aleatoria y predominancia de patrilocalidad en la mayoría de las comunidades, lo que revela una población estructurada y patrilocal, compuesta principalmente por comunidades aisladas, con la excepción de la ciudad de Puerto Lempira, la cabecera departamental. El análisis de isonimia entre comunidades reveló las rutas migratorias históricas más probables y la relación entre localidades. Los hallazgos sugieren que el departamento de Gracias a Dios es una población estructurada compuesta mayoritariamente por comunidades con alta endogamia y deriva génica, lo que la hace adecuada para la realización de estudios sobre enfermedades de herencia mendeliana y enfermedades complejas. La cabecera departamental, Puerto Lempira, puede ser la única localidad experimentando un rápido proceso de urbanización.

Palabras clave: Apellidos, Isonimia, Genética, Población, Miskitos, Gracias a Dios, Honduras

Summary: The main objective of this paper is to assess the genetic structure and residence preferences of the populations that inhabit the Honduran Moskitia, a wide area of tropical rain forest that comprises the Department of Gracias a Dios, in the republic of Honduras. For this purpose, common isonymy parameters within and between parishes, as well as residence patterns using both surnames were calculated from a list of 22,961 electors at 54 localities, grouped in six municipalities. High random Isonymy values and predominance in patrilocality were observed in most of the communities, revealing a highly structured, patrilocal population composed mainly by relatively isolated communities, with the exception of Puerto Lempira, the capital city. Analysis of isonymy between communities revealed the most probable historical migration routes and relations among locations. The findings suggest that the

Department of Gracias a Dios is a structured population composed mostly by communities with high endogamy and genetic drift, which makes it suitable for the performance of genetic studies on mendelian or complex diseases. The capital city of the department, Puerto Lempira, may be the only one experiencing a fast urbanization process.

Key words: Surnames, Isonymy, Genetics, Population, Miskito, Gracias a Dios, Honduras

Introducción

La identificación de grupos humanos en aislamiento es conveniente en el campo de la genética médica para el estudio de enfermedades de caracteres complejos o de herencia mendeliana. Los eventos fundadores producidos en el momento de la fundación de las comunidades y la deriva génica en poblaciones pequeñas cambian las frecuencias alélicas lo cual podría, en principio, incrementar las variantes de susceptibilidad que de otra forma serian difíciles de identificar en poblaciones urbanas por medio de estudios de asociación.

Cuando se buscan genes involucrados en enfermedades complejas resulta conveniente considerar múltiples poblaciones (1,2), y las regiones rurales parecen ser adecuadas para este tipo de estudios debido al aumento del desequilibrio de ligamiento y a la homogeneidad que se observa en ellas (3,4). Asimismo, la endogamia en poblaciones rurales en aislamiento incrementa la proporción de loci en homocigosis, y consecuentemente la proporción de enfermedades de herencia recesiva (5,6).

Por estos motivos, el conocimiento de los efectos que tienen diversos factores - como las migraciones y la endogamia- sobre la dinámica poblacional y la estructura genética de las comunidades en aislamiento obtenido por medio de métodos isonímicos, puede resultar valioso en el diseño de estudios genéticos y biomédicos de diversa índole (7-11).

El territorio de los Miskitos hondureños (Moskitia hondureña), con un área (16,630 Km2), está constituido en su mayor parte por selva lluviosa tropical que abarca el departamento de Gracias a Dios, y comprende varios hábitats naturales protegidos que incluyen la reserva de la biosfera del río Plátano, los refugios de vida silvestre de las lagunas de Caratasca y Guaimoreto, y la reserva biológica del río Kruta. Su población se halla dispersa, formando pequeñas comunidades rurales que se encuentran cerca de ríos, lagunas o la costa caribeña. La cabecera del departamento, la ciudad de Puerto Lempira, es un centro multicultural con la población más grande de la región. La población de la Mosquitia hondureña está compuesta principalmente por la etnia miskita, la cual es una mezcla de negros africanos, indoamericanos, británicos y españoles. Otros grupos que habitan la región son los Tawahkas, los Pech (ambos indoamericanos), los Garífunas (afro descendientes) y los ladinos (mezcla de españoles, indoamericanos o africanos sin una afiliación étnica clara); sin embargo, estas minorías están presentes en bajo número (12).

Se cree que la etnia miskita surgió en el siglo XVII, cuando dos embarcaciones con un cargamento de negros africanos del comercio de esclavos zozobraron cerca del Cabo de Gracias a Dios, en la costa continental de Centroamérica. Los africanos se mezclaron con los nativos Tawahkas, descendientes de los Chibchas sudamericanos. El nuevo grupo se llamó Zambo-Miskito. Desde el Cabo de Gracias a Dios la población se expandió, dominando a otros grupos indígenas y poblando las costas y las riveras de los ríos del territorio conocido en la actualidad como la Moskitia hondureña y nicaragüense (13). A pesar de ser esta la hipótesis más aceptada, la formación de la etnia debió ser más bien compleja (14). Sumada a la

contribución africana e indoamericana, otras contribuciones menores al acervo genético miskito incluyen a los ingleses, españoles, creoles, caribes, sirios y chinos (15).

Se ha propuesto la existencia de algunas diferencias espaciales en la composición genética miskita: un predominio africano en las poblaciones del norte, cerca del cabo de Gracias a Dios y a lo largo de la línea costera; e indoamericano al sur, lo que refleja la localización de los naufragios (13). Es probable que la confluencia con los Garífunas al oeste del departamento haya contribuido en elevar el componente africano (16).

A lo largo de los siglos XVII y XVIII los ingleses, en su lucha contra los españoles por el dominio de los territorios caribeños, establecieron buenas relaciones con los miskitos. En ese tiempo se debió dar un flujo genético inglés importante (17). En 1786 se firmó un tratado entre españoles e ingleses lo que forzó a estos últimos a abandonar el territorio hondureño (12). Desde entonces, las influencias genéticas y culturales españolas han predominado, lo que incluye la adopción de los apellidos. En el presente existe alguna evidencia genética y fenotípica que indica predominancia del componente indígena (18); sin embargo la información sobre la transmisión o adopción de apellidos en las poblaciones miskitas iniciales es escasa.

El propósito principal de este trabajo es determinar la estructura de las comunidades que componen la Moskitia hondureña, sus interrelaciones, y los patrones de residencia de sus habitantes a partir de datos isonímicos. A la fecha se han publicado estudios con marcadores forenses del ADN en población general de honduras y en población Garífuna (16,19,20); no obstante, los estudios descriptivos de la estructura de las comunidades miskitas utilizando marcadores genéticos o apellidos, son inexistentes.

Materiales y Métodos

Muestra. Las listas de apellidos utilizadas para el análisis se tomaron de la base de datos más reciente del Tribunal Supremo Electoral de Honduras. Se analizaron los apellidos de 22,961 electores mayores de 18 años, agrupados en las 54 comunidades de las seis municipalidades que componen el departamento de Gracias a Dios (Figura 1).

Isonimia, FST, y parámetro α de Fisher. En Honduras - al igual que en la mayor parte de Latinoamérica - se utilizan dos apellidos: el primero de herencia estrictamente patrilineal y el segundo heredado de la madre. La isonimia aleatoria es aproximadamente cuatro veces el coeficiente de endogamia FST y se calculó mediante el método descrito inicialmente por Crow & Mange extendido para incluir ambos apellidos (21). La estimación de la isonimia aleatoria a partir de ambos apellidos es equivalente a su estimación a partir de dispensaciones matrimoniales en la generación anterior. El componente aleatorio de la isonimia dentro de un determinado territorio o subdivisión es ∑iPi

2, donde Pi es la frecuencia del i-ésimo apellido. Jorde & Morgan notaron que esta expresión aplicada a la base de datos en donde se agrupan los primeros y segundos apellidos (base de datos de los apellidos de los hombres más los apellidos de las mujeres en el caso de dispensaciones matrimoniales), es equivalente a ∑iPiQi, donde Pi

es la frecuencia del i-ésimo apellido en la lista de primeros apellidos, y Qi es la frecuencia del i-ésimo apellido en la lista de segundos apellidos (22). En el presente estudio se utilizó la primera aproximación.

El parámetro α de Fisher es una medida del numero efectivo de apellidos y se calcula como la inversa de I (23-26). Se observan valores altos de este parámetro en comunidades con una alta tasa de inmigración, mientras los valores bajos corresponden a comunidades aisladas con una alta deriva génica.

Algunos parámetros adicionales usados como medida de la diversidad de apellidos incluyen a los estimadores B y C (10), que representan las proporciones de los siete y quince apellidos más frecuentes, respectivamente. Valores altos para estos estimadores se observan

Figura 1. Mapa del departamento de Gracias a Dios. Se muestran los nombres de los ríos y lagunas principales. Los puntos enumerados representan las comunidades incluidas en el estudio: 1.Batalla, 2.Palacios, 3.Plaplaya, 4.Ibans, 5.Cocobila, 6.Belén, 7.El Limonal, 8.Las Marías, 9.Río Plátano, 10.Tuitanta, 11.Brus Laguna, 12.Barra Patuca, 13.Paptalaya, 14.Ahuas, 15.Wasma, 16.Wawina, 17.Uji, 18.Aurata, 19.Warunta, 20.Krata, 21.Yahuabila, 22.Cocodakra, 23.Dapat, 24.Prunitara, 25.Palkaka, 26.Tasbarraya, 27.Puerto Lempira, 28.Wawplaya, 29.Sirsitara, 30.Halavan, 31.Tailibila, 32.Yamanta, 33.Kanko, 34.Kruta, 35.Usibila, 36.Laka Tabila, 37.Tuntuntara, 38.Mocorón, 39.Pakui, 40.Benk, 41.Raya, 42.Clupki, 43.Mangotara, 44.Iralaya, 45.Tikua, 46.Kuri, 47.Tikiraya,48.Tipilalma, 49.Auka, 50.Wampusirpi, 51.Krausirpi, 52.Tukrun, 53.Ahuasbila, 54.Suji.

en comunidades aisladas, donde unos pocos apellidos se repiten en un alto porcentaje de la población.

Isonimia entre comunidades. Este valor depende de la medida en la que se comparten los apellidos entre la i-ésima y la j-ésima comunidades, y es una función del grado de parentesco entre ambas (27). Se calcula como Iij=∑kPkiPkj, donde Pki y Pkj son las frecuencias relativas del k-ésimo apellido en las i-ésima y j-ésima comunidades, respectivamente. Para las estimaciones se utilizaron las listas de los primeros y segundos apellidos agrupados. Un valor alto se observaría en el caso de dos comunidades con tiempos cortos de divergencia del ancestro común, o cuando existen tasas altas de migración entre ambas. Los cálculos se realizaron tanto para el nivel de comunidades como para el de municipalidades. Se calculó la distancia de Lasker a partir de estos valores como L=-(log Iij) (27). En adelante, nos referiremos a la isonimia entre comunidades como “relaciones isonímicas”, o sencillamente como “relaciones”.

Merece la pena aclarar que la interpretación de la isonimia entre y dentro de las comunidades depende de que se asuman algunas condiciones que raramente se cumplen en las poblaciones humanas verdaderas. Estas incluyen (pero no se limitan a) un origen monofilético de los apellidos, y que el numero de cambios por errores (mutaciones) sea mínimo. Los efectos de la violación de estas condiciones pueden variar en las diferentes investigaciones, disminuyendo el grado de confianza en los cálculos de parentesco; sin embargo la información obtenida continúa siendo de utilidad de una manera comparativa dentro un territorio determinado (28). Una revisión completa de la isonimia y de las técnicas recientes para su análisis, se puede encontrar en la referencia 29.

Patrones de residencia. En sociedades matrilocales o patrilocales se espera la existencia de diferencias en las tasas de migración entre ambos sexos. La residencia uxorilocal (matrilocalidad) implica que la mujer permanezca en su comunidad de nacimiento después del matrimonio, mientras en los grupos virilocales (patrilocales) ocurre lo contrario. Las diferencias en las tasas de migración se ven reflejadas en la variabilidad de los marcadores específicos para sexo, es decir, mitocondriales y del cromosoma Y (30,31). De manera similar, en países donde se utilizan dos apellidos, las diferencias en valores de la isonimia aleatoria entre primeros y segundos apellidos deben reflejar los patrones de residencia de la generación precedente. Algunos autores se han valido del uso de dos apellidos para obtener valores de isonimia más confiables y para determinar patrones de residencia (16,32,33). Valores más altos de isonimia aleatoria para primeros apellidos en comparación con segundos apellidos corresponde a patrilocalidad, y más bajos, a matrilocalidad.

Los porcentajes de los dos patrones de residencia alternativos en cada comunidad se estimaron utilizando la isonimia aleatoria calculada para cada lista (de primeros y segundos apellidos) por separado. La patrilocalidad se calculó como (I1SN/(I1SN+I2SN))*100, y la matrilocalidad como (I2SN/(I1SN+I2SN))*100, donde I1SN y I2SN son las isonimias aleatorias estimadas para primeros y segundos apellidos respectivamente. Es importante recalcar que esta es solo una aproximación que puede proveer información sobre las tendencias de los patrones de residencia en la generación de los padres, y no es útil (por si misma) para determinar las migraciones diferenciales históricas, o los cambios históricos en los tipos de residencia.

En Honduras, el hijo natural (no reconocido por su padre) hereda su apellido de la madre, y la norma es que herede únicamente el primer apellido. Con el objeto de evitar sesgos

en los cálculos de matrilocalidad y patrilocalidad, los electores con solo un apellido se excluyeron del análisis, aunque el número de estos casos de ilegitimidad en los listados fue bajo (≈1.5%). Todos los análisis se realizaron en tres niveles jerárquicos: comunidades, municipalidades y el departamento.

Resultados

Se encontró un total de 4,057 apellidos diferentes en la lista de primeros más segundos apellidos de Gracias a Dios. Los 50 apellidos más comunes y sus ocurrencias en todo el departamento y por municipalidades se muestran en la tabla 1 (Anexo). Los diez apellidos más frecuentes son todos de origen español, con la excepción del apellido “Wood”, que ocupó el séptimo lugar. De los 50 apellidos diferentes en la lista, 14 son de origen Inglés.

Algunos apellidos tienen un probable origen en territorio hondureño, y tal es el caso de “Tela” y Honduras”. El primero y segundo apellidos más frecuentes en Gracias a Dios (Martínez y López), son el cuarto y tercero más frecuentes en Europa Occidental, respectivamente. Mientras tanto, el apellido más frecuente en Europa Occidental (García) ocupa el sexto lugar en frecuencia en Gracias a Dios (para la lista de los apellidos mas frecuentas en Europa Occidental ver referencia 34).

Los apellidos únicos (aquellos que ocurren una sola vez en la base de datos) se encontraron en una proporción de 0.0459. La localidad con la proporción más alta de apellidos únicos fue la ciudad de Puerto Lempira, con 0.0973. Muchos de estos apellidos son probables mutaciones originadas en errores de transcripción en el Registro Nacional de las Personas de Honduras. Por ejemplo, “Allan” y “Allin”, ambos únicos, pueden ser mutantes derivados de “Allen” (con una ocurrencia de 139 en todo Gracias a Dios).

Más aun, muchos errores de transcripción debieron haberse propagado en la población en generaciones pasadas, simulando un proceso de diferenciación genética por mutaciones, aumentando la diversidad de apellidos que en consecuencia conduciría a una sobreestimación de la diversidad genética. Se encontró que este mecanismo de diversificación de apellidos es frecuente en Gracias a Dios. Como ejemplo, “Beneth” (n=203) debió haber mutado a las formas “Benett” (n=19), “Benet” (n=15), y “Beneht” (n=3). De manera notable la mayoría de estos casos corresponden a apellidos de origen inglés. Algunos autores han intentado solventar el problema de las mutaciones juntando los apellidos similares (35), sin embargo la introducción de esta aproximación artificial en el presente estudio complicaría los análisis debido a la abundancia de este fenómeno en Gracias a Dios.

Los parámetros comunes inferidos a partir del primer apellido, segundo apellido y ambos sumados en 54 comunidades de la Moskitia hondureña se muestran en la tabla 2. La isonimia aleatoria más alta corresponde a la comunidad de Warunta. Se observa que todas las comunidades, con excepción de la ciudad de Puerto Lempira (I=0.00429), muestran valores de isonimia aleatoria arriba de 0.01, y muchas, arriba de 0.02, lo que podría ser consecuencia de una alta deriva génica o endogamia. La tabla 3 muestra los parámetros para el nivel de municipalidades. En todas las municipalidades predomina la patrilocalidad, con la excepción de Juan Francisco Bulnes.

Las diez comunidades más aisladas de Gracias a Dios se muestran en la tabla 4. Para estas, el promedio (no ponderado) de los valores de isonimia aleatoria fue 0.0420, mientras ese valor se redujo a 0.0236 cuando se calculó para las 54 localidades. El promedio departamental de los valores de isonimia calculada por municipalidad fue de 0.0097, lo que revela una mayor diversidad en los municipios considerados como un todo en comparación a las comunidades y

por ende, diferenciación entre las comunidades de cada municipalidad. El valor más bajo corresponde al municipio de Puerto Lempira (0.00382), y el más alto al municipio de Wampusirpi (0.01659). El valor de isonimia para el departamento considerado como un todo es de de 0.00366, solo ligeramente inferior que el correspondiente a la municipalidad de Puerto Lempira, lo cual es demostrativo de que la mayor parte de la variabilidad de apellidos se encuentra acumulada en este municipio, especialmente en la ciudad de Puerto Lempira (I=0.00429).

Se encontró una alta correlación entre las diferentes medidas de diversidad. Particularmente, la distribución de los valores del estimador B parece ser una función potencial de la isonimia aleatoria (figura 2).

Figura 2. Grafico de dispersión de los valores del estimador B (eje Y) e isonimia aleatoria (eje X). El estimador B parece ser una función de la isonimia aleatoria. La ecuación que mejor se ajusta a la dispersión es B=2.5595I0.5599 (R2=0.9361).

Las relaciones altas (valores altos de isonimia) entre comunidades se encuentran representadas gráficamente en la figura 3.

Figura 3. Relaciones isonímicas entre las comunidades y valores de α dentro de las comunidades. Todos los valores de isonimia pareada arriba de una valor de 0.007 (escogido arbitrariamente como límite) están representados por líneas cuyo grosor es proporcional al valor. Los círculos en el recuadro inserto representan las comunidades. El área de un circulo es proporcional al valor α de la comunidad. Los círculos más grandes presentan mayor diversidad.

Muchas de las relaciones son más fuertes (líneas más gruesas) entre comunidades geográficamente cercanas denotando aislamiento por distancia; sin embargo hay algunas excepciones: Por ejemplo, los pares Batalla-Krausirpi, Tukrun-Clupki y Batalla-Suji muestran una alta relación a pesar de las amplias separaciones geográficas entre ellas. Algunas comunidades muestran una relativamente abundante cantidad de relaciones altas, como Cocodakra, Batalla y Suji. Es interesante el hecho de que la ciudad de Puerto Lempira, la población más importante de Gracias a Dios, no muestre relaciones altas (mayores de 0.007) con ninguna otra comunidad. Más aun, mientras todos los valores de isonimia entre Puerto Lempira y las otras localidades se agrupan en un rango intermedio, entre 0.00163 a 0.00473, todas las demás localidades tienen al menos algún valor extremadamente bajo (menor de 0.001).

La figura 4 muestra un dendrograma construido a partir de la matriz de distancias de Lasker entre comunidades utilizando el algoritmo Neighbor Joining como método de agrupamiento, tal y como se encuentra implementado en el programa neighbor incluido en el paquete de programas Phylip (accesible en internet en: http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/getme.html). Como se espera, las comunidades de cada municipalidad tienden a agruparse juntas.

La tabla 5 muestra las distancias geográficas y de Lasker entre pares de municipalidades, las primeras calculadas entre las cabeceras departamentales.

Figura 4. Dendrograma de distancias de Lasker entre comunidades construido mediante el método de agrupamiento Neighbor Joining. El numero dentro de los corchetes que sigue a cada comunidad indica la municipalidad: 1=Puerto Lempira; 2=Brus Laguna; 3=Ahuas; 4=Juan Francisco Bulnes; 5=Villeda Morales; 6=Wampusirpi.

Se encontró una correlación significativa (α=0.05) entre ambas distancias (coeficiente de correlación de Pearson de 0.6092, p=0.14, 10,000 permutaciones).

Discusión

Sesgos en el cálculo de FST. Hay algunas consideraciones relacionadas a las características de la muestra que pueden alterar los valores de FST y deben ser mencionadas. Para el caso, el territorio de la Moskitia hondureña está compuesto por 84 localidades, pero en el registro electoral solo están representados 54 de ellos, sin embargo el registro es exhaustivo, con una mínima cantidad de personas no incluidas. Los habitantes de algunas aldeas o caseríos muy pequeños son incluidos en los listados de las aldeas aledañas más grandes. Más aun, no se puede descartar cierto grado de estructuración no detectada debida a endogamia dentro de los grupos étnicos minoritarios. Estos factores podrían incrementar falsamente la diversidad de apellidos dentro de las comunidades, con la consecuente subestimación de los valores FST. De otra parte, el origen étnico múltiple tanto de los miskitos como de los ladinos debe haber aumentado la diversidad genética de estos grupos, incrementado el FST. En contraste, los apellidos fueron transmitidos únicamente por la fracción europea con la consiguiente sobreestimación del FST obtenido de los apellidos. En otras palabras, la diversidad de apellidos puede no reflejar directamente la diversidad genética, un hecho que debe tomarse en consideración siempre que se analicen poblaciones mezcladas con una contribución unilateral de los apellidos, lo que es común en las poblaciones latinoamericanas (36-38).

Adicionalmente, se pueden mencionar algunos factores inherentes a la población que sesgan el establecimiento de valores exactos de FST: 1) El origen polifilético de algunos apellidos. La distribución inicial de apellidos en la Moskitia hondureña debió haber sido una muestra de la distribución en España e Inglaterra durante los periodos de la conquista y colonia; sin embargo esta distribución debió haber estado sujeta a un cuello de botella, con los apellidos más comunes de Europa sobrerrepresentados. 2) Los cambios debidos a errores de transcripción en el registro (mutaciones) son frecuentes en Gracias a Dios. No obstante, el proceso de poblamiento relativamente homogéneo de la región determina una consistencia interna que favorece la utilización del presente trabajo para comparaciones entre comunidades y para el diseño de estudios genéticos.

Ventaja de la utilización de dos apellidos. La disponibilidad de dos apellidos ofrece ventajas para la realización de diferentes estimaciones, como por ejemplo para la estimación del error en el cálculo de FST para loci autosómicos. Aunque Crow y Mange notaron que el coeficiente es aproximadamente ¼ de la isonimia aleatoria en muestras grandes (21), este valor se debe aplicar exclusivamente a marcadores del cromosoma Y. Sin embargo, cuando se presenta una fuerte preferencia por un patrón de residencia determinado (patrilocalidad o matrilocalidad), los valores de isonimia calculados únicamente a partir del primer apellido difieren de los valores calculados con ambos apellidos.

Normalmente, para el caso de una pequeña comunidad fuertemente patrilocal, y por consiguiente con una alta tasa de inmigración femenina, la deriva génica disminuirá la variabilidad tanto de marcadores del cromosoma Y como de primeros apellidos, pero la diversidad de marcadores autosómicos se mantendrá constante o incrementada por la contribución de nuevos alelos por las mujeres. Asimismo, la diversidad de los segundos apellidos se verá aumentada por el efecto de la inmigración femenina de la última generación. Por lo tanto, en este tipo de comunidades el cálculo de la isonimia a partir de ambos apellidos se aproximará más a los valores reales de FST para loci autosómicos en comparación con los valores obtenidos solo de los primeros apellidos. Naturalmente, a mayor predominio de un patrón de residencia sobre el otro mayor será el mencionado error en el FST, teniendo en cuenta el efecto acumulado de las migraciones diferenciales en el transcurso de varias generaciones.

Matrilocalidad versus patrilocalidad. Helms, basado en observaciones en las poblaciones miskitas nicaragüenses, propuso una estructura familiar primariamente matrifocal, y consecuentemente una predominancia en el patrón de residencia matrilocal(39); sin embargo,

los resultados presentados aquí sugieren que este no es el caso de la mayoría de las poblaciones miskitas de honduras. Con respecto a los patrones de residencia en los grupos humanos, se han postulado dos factores: la división del trabajo entre sexos, y la guerra (40). De acuerdo con Rivas los miskitos, siendo una etnia muy territorial, se caracterizan por vivir en una lucha continua por sus dominios (12). Esto podría a la vez favorecer, en cierta medida, la filopatria masculina, el nepotismo, y una estructura familiar patrilocal, si asumimos que la lucha por la tierra es una tarea realizada preferentemente por los hombres. Al parecer, la beligerancia respecto a la tenencia de la tierra entre grupos familiares y con recién llegados (principalmente ladinos) es común, a pesar de que muchos de los bienes en las localidades son comunales y compartidos.

La tendencia a la patrilocalidad en los miskitos contrasta fuertemente con la conducta matrilocal en una etnia vecina que habita las costas del Caribe hondureño: la Garífuna, compuesta por gente afro descendiente con fuertes costumbres migratorias masculinas, quienes practican una forma de poliginia en la que las consortes no comparten la misma casa y mantienen una estructura familiar estrictamente matrifocal (16). Según los datos presentados aquí la única municipalidad en Gracias a Dios con un predominio de matrilocalidad es Juan Francisco Bulnes, lo cual no sorprende considerando que es la única con una fuerte influencia Garífuna.

A pesar de estos hallazgos, los patrones de residencia obtenidos a través de datos isonímicos se deben tomar con precaución, y y se debe plantear una hipótesis alternativa para la variabilidad diferencial entre primeros y segundos apellidos: el éxodo masculino a las ciudades localizadas en otros departamentos, algo que puede disminuir la variabilidad de primeros apellidos simulando patrilocalidad. Sin embargo, Flores-Fonseca (41) utilizando matrices migratorias reportó tasas muy bajas de migración en Gracias a Dios, pero tasas altas de migraciones interdepartamentales femeninas en el resto del país, con las excepciones de los departamentos de Atlántida y Colon, los cuales poseen una fuerte influencia garífuna. En el presente estudio, un valor de isonimia de primeros apellidos superior a la de segundos apellidos (0.00397 y 0.00350, respectivamente) en el total del departamento puede deberse igualmente a tasas altas de emigración masculina o tasas altas de inmigración femenina procedente de otros departamentos, siendo esto último lo más probable, ya que reflejaría las costumbres migratorias femeninas del resto de la nación.

Los mismos argumentos que explican las diferencias migratorias entre los sexos a nivel departamental se pueden aplicar al nivel de localidades. Los valores altos de relaciones entre comunidades muestran las rutas migratorias más activas, pero la naturaleza de dichas migraciones se debe analizar en conjunto con otros datos. Por ejemplo, el par Warunta-Tansin obtuvo el valor más alto de isonimia entre comunidades en el presente estudio (0.02264). Mientras Tansin muestra una predominancia matrilocal (58.26%), en Warunta predomina la patrilocalidad (53.43%). Dos hipótesis alternativas que no son mutuamente excluyentes pueden explicar esta disminución de la diversidad femenina con respecto a la masculina en Tansin, y su aumento en Warunta: una tasa alta de migración masculina de Tansin a Warunta, o una tasa alta de migración femenina de Warunta a Tansin, siendo lo último lo más probable dada la evidencia de predominio de matrilocalidad.

Urbanización de la ciudad de Puerto Lempira. Durante el último siglo se han registrado enormes cambios demográficos en la mayor parte del globo. El éxodo masivo de residentes de zonas rurales hacia las ciudades, o urbanización, originó la transición de una estructura metapoblacional de comunidades en relativo aislamiento a una estructura exogámica con el consecuente incremento en la diversidad, el cual puede ser develado por medio del aumento en la heterocigocidad de marcadores genéticos, pero también mediante una reducción

en la isonimia (42,43). La urbanización puede tener consecuencias importantes en la salud pública, además de presentar retos importantes en otras áreas, como el tratamiento de los desechos sólidos, la contaminación ambiental y el aumento en la criminalidad.

Los países, especialmente aquellos en vías de desarrollo, deben prever los procesos de urbanización para poder diseñar las estrategias adecuadas en la planificación urbana, como la implementación de nuevas tecnologías energéticas, la construcción de infraestructura vial, el control del crimen y la implementación de servicios de salud pública, y así amortiguar a tiempo las externalidades negativas derivadas del rápido crecimiento poblacional, maximizando el crecimiento en productividad (44,45). De manera particular, se espera que el control de la criminalidad en el territorio miskito sea un tema prioritario en el futuro cercano; esto debido a que la Mosktia hondureña se ha convertido recientemente en un punto importante del llamado corredor de la cocaína de Las Américas.

En la mayor parte del territorio hondureño se ha registrado un gran flujo de residentes del área rural a los centros urbanos (46). A pesar de esto el departamento de Gracias a Dios, en su mayoría, permanece rural y aislado del resto del país. La única población del departamento que puede ser considerada en un fuerte proceso de urbanización es la ciudad de Puerto Lempira, y la evidencia de este proceso se obtiene de los datos isonímicos. Esta evidencia incluye: 1) Un valor muy bajo de isonimia en comparación con el resto de localidades, que es solo levemente superior al obtenido para toda la municipalidad de Puerto Lempira, y para todo el departamento, lo que demuestra poca diversidad adicional de apellidos en el resto del departamento. 2) La alta proporción de apellidos únicos en comparación con las otras localidades, fenómeno que -según Rodriguez-Larralde y Barrai- sugiere migración reciente (47). 3) La ausencia de relaciones isonímicas muy altas y muy bajas, lo que puede ser explicado si la ciudad de Puerto Lempira se considera una composición de las poblaciones de otras localidades debido a la urbanización. Sin embargo, la contribución migratoria prevaleciente es de las comunidades vecinas, como lo demuestran las relaciones filogenéticas en el dendrograma neighbor joining, en el cual esta ciudad se agrupa con las demás comunidades del municipio de Puerto Lempira.

Conclusiones

1) Debido a los sesgos que usualmente se en los cálculos de los valores de FST a partir de la isonimia, el presente trabajo se debe complementar con el análisis de matrices migratorias, el estudio de la prevalencia de las diferentes enfermedades con componente genético que afectan a los habitantes de la región, y la caracterización poblacional con marcadores del ADN autosómicos, mitocondriales y del cromosoma Y.

2) Desde el punto de vista genético, los valores altos de isonimia encontrados en el presente estudio nos hacen esperar un aumento en la homocigocidad, y por ende, en la tasa de enfermedades mendelianas de herencia recesiva en la mayoría de las comunidades. No obstante y debido al aislamiento (relativo) de muchas comunidades, que a su vez condiciona la presencia de fenómenos que llevan a la microdiferenciación (como la endogamia y la deriva génica), las frecuencias alélicas de los diferentes loci implicados tanto en enfermedades mendelianas como de rasgos complejos podrían presentar mucha variación de una localidad a otra.

3) En el departamento de Gracias a Dios predomina la patrilocalidad sobre la matrilocalidad en la mayor parte de localidades. La patrilocalidad también predomina en el departamento tomado como un todo, lo que podría ser reflejo de la mayor movilización femenina en el resto de la republica de Honduras, aunque no se descarta una migración masculina en busca de mejores fuentes de trabajo fuera del departamento. La evidencia

del predominio patrilocal en las comunidades apunta hacia lo primero como lo más probable.

4) La ciudad de Puerto Lempira se encuentra en un rápido proceso de urbanización, lo que debe ser tomado en cuenta por las autoridades del gobierno de Honduras y de la municipalidad de Puerto Lempira para así poder enfrentar a tiempo futuros problemas de salud pública, entre otros.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Abogado Gilberto Ochoa y demás personal del Tribunal Supremo Electoral de Honduras, por proveer amablemente los listados de votantes; a la señora Isolda Arita, de Editorial Guaymuras, por facilitarnos valioso material bibliográfico; al señor Francisco López, quien colaboró en la programación de una rutina que resultó ser extremadamente útil en la realización de algunas estimaciones.

Referencias

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ANEXO: TABLAS

Tabla 1. Cincuenta apellidos más frecuentes en la lista de primeros mas segundos apellidos en el departamento de Gracias a Dios, y su ocurrencia en cada municipalidad. _____________________________________________________________________________________

Apellidos Total PL A BL JFB VM W

_____________________________________________________________________________________

MARTÍNEZ 1066 375 111 179 218 88 95

LÓPEZ 1005 345 252 231 104 51 22

FLORES 756 459 40 70 28 67 92

GÓMEZ 520 403 29 45 16 12 15

ZELAYA 497 124 102 77 39 10 145

GARCÍA 449 331 38 25 11 27 17

WOOD 424 103 20 287 4 7 3

ÁLVAREZ 419 184 16 122 81 7 9

GONZALES 416 161 36 97 63 3 56

PEREZ 385 168 14 18 15 156 14

CRUZ 358 82 18 55 20 5 178

ORDOÑEZ 356 99 181 25 1 3 47

COOPER 334 231 34 59 0 1 9

PAISANO 312 52 37 206 10 6 1

MEJÍA 281 101 8 99 58 7 8

HAYLOCK 268 255 4 2 0 7 0

RODRIGUEZ 250 71 46 31 38 38 26

PADILLA 245 139 2 9 9 82 4

RONAS 245 112 29 81 15 7 1

MENDOZA 242 51 15 7 9 76 84

WILSON 240 81 41 71 4 9 34

HERNANDEZ 239 47 2 36 78 5 71

WILLIAMS 239 128 21 5 13 69 3

WALDAN 237 34 24 2 0 133 44

RICHARD 232 218 0 2 2 10 0

TRAPP 229 32 43 144 2 7 1

CALDERON 213 100 9 4 3 79 18

REYES 213 117 39 36 7 8 6

SAMBOLA 212 196 2 0 0 14 0

MORALES 208 96 22 11 20 59 0

BENETH 203 108 8 85 0 1 1

GUTIERREZ 200 105 41 9 42 1 2

MENDEZ 188 120 21 13 6 21 7

SANCHEZ 184 37 2 5 11 6 123

THOMAS 184 48 7 40 69 19 1

SUAZO 181 87 2 10 77 1 4

ROSALES 178 73 13 16 5 54 17

BALDERRAMOS 175 36 94 11 1 27 6

NIXON 175 138 25 5 1 4 2

TAYLOR 175 81 24 33 1 35 1

MARCELO 170 162 4 3 0 1 0

BROWN 168 146 13 3 2 4 0

GREEN 167 94 5 2 52 14 0

FERRERA 165 11 93 54 2 1 4

SMITH 160 65 36 45 9 5 0

ZUNIGA 160 43 2 51 2 53 9

VALERIANO 160 37 9 105 7 1 1

MILLER 154 22 10 118 1 3 0

SALAZAR 154 84 40 18 3 6 3

TELA 153 92 0 17 3 34 7

_________________________________________________________________________

PL= Puerto Lempira, A= Ahuas, BL=Brus Laguna, JBF=Juan Francisco Bulnes, VM=Villeda Morales, W=Wampusirpi

Tabla 2. Parámetros calculados a partir de los apellidos en 54 comunidades de seis municipalidades del departamento de Gracias a Dios. _____________________________________________________________________________________________________________________________

Comunidad N ND1S ND2S TNDS I FST α Patrilocalidad Matrilocalidad

_____________________________________________________________________________________________________________________________

Ahuasbila1 135 79 83 29 0.01435 0.00359 70 49.4638% 50.5362%

Suji1 332 142 133 221 0.01706 0.00426 59 44.5471% 55.4529%

Mocorón1 502 163 186 274 0.01425 0.00356 70 51.8773% 48.1227%

Cocodakra1 397 151 176 268 0.01817 0.00454 55 58.6884% 41.3116%

Wawplaya1 89 40 47 74 0.05093 0.01273 20 46.4286% 53.5714%

Sirsitara1 261 111 108 175 0.02077 0.00519 48 50.3944% 49.6056%

Aurata1 133 59 75 113 0.03027 0.00757 33 65.9463% 34.0537%

Uji1 363 124 129 197 0.02141 0.00535 47 51.7589% 48.2411%

Tansin (Tasbarraya)1 511 169 167 268 0.03286 0.00821 30 41.7425% 58.2575%

Palkaka1 375 134 140 213 0.01857 0.00464 54 50.9250% 49.0750%

Auka1 676 177 195 297 0.02459 0.00615 41 53.0280% 46.9720%

Krata1 497 185 190 307 0.01623 0.00406 62 46.2150% 53.7850%

Yahurabila1 306 135 155 244 0.01235 0.00309 81 54.4506% 45.5494%

Puerto Lempira City1 3072 771 913 1235 0.00429 0.00107 233 59.6246% 40.3754%

Tipilalma1 374 158 167 258 0.01405 0.00351 71 46.8377% 53.1623%

Laka Tabila1 610 180 202 305 0.02105 0.00526 48 40.3940% 59.6060%

Tuntuntara1 269 108 121 186 0.02351 0.00588 43 53.9425% 46.0575%

Prunitara1 247 100 112 180 0.02489 0.00622 40 54.2310% 45.7690%

Kuri1 320 128 144 210 0.01651 0.00413 61 48.5567% 51.4433%

Tikiraya1 444 136 161 246 0.03029 0.00757 33 55.8202% 44.1798%

Dapat1 488 169 203 300 0.01787 0.00447 56 61.7455% 38.2545%

Tailibila1 153 82 88 143 0.02649 0.00662 38 45.4110% 54.5890%

Tikua1 144 85 98 161 0.01676 0.00419 60 59.7107% 40.2893%

Kanko1 109 59 61 96 0.02609 0.00652 38 56.6754% 43.3246%

Yamanta1 104 45 55 80 0.02972 0.00743 34 55.7769% 44.2231%

Halavan1 310 138 151 235 0.02137 0.00534 47 72.3549% 27.6451%

Brus Laguna2 1175 336 328 516 0.01345 0.00336 74 50.7868% 49.2132%

Barra Patuca2 909 222 252 369 0.02261 0.00565 44 51.2057% 48.7943%

Belén2 318 130 126 205 0.01289 0.00322 78 44.0098% 55.9902%

Cocobila2 339 115 118 181 0.02082 0.00521 48 46.9178% 53.0822%

Las Marías2 172 75 82 129 0.02287 0.00572 44 51.3033% 48.6967%

Río Plátano2 425 137 164 244 0.01518 0.00379 66 53.7710% 46.2290%

Tuitanta2 286 114 117 190 0.03830 0.00958 26 58.7656% 41.2344%

Ahuas3 659 233 238 360 0.01250 0.00312 80 52.6112% 47.3888%

Paptalaya3 636 177 213 300 0.01616 0.01608 16 53.4722% 46.5278%

Wawina3 630 165 192 281 0.02746 0.00686 36 46.6600% 53.3400%

Wasma3 299 92 83 138 0.03277 0.00819 31 44.9504% 55.0496%

Batalla4 535 114 112 167 0.02840 0.00710 35 50.0058% 49.9942%

Ibans4 491 165 183 273 0.01823 0.00456 55 50.7821% 49.2179%

Palacios4 378 140 148 220 0.01361 0.00340 73 46.2864% 53.7136%

Plaplaya4 269 107 105 163 0.02362 0.00591 42 51.0550% 48.9450%

El Limonal4 134 64 76 115 0.02498 0.00624 40 53.5971% 46.4029%

Raya5 510 97 196 324 0.01159 0.00290 86 49.7858% 50.2142%

Benck5 350 126 130 208 0.01956 0.00489 51 46.2479% 53.7521%

Clupki5 225 68 69 111 0.05659 0.01415 18 55.5678% 44.4322%

Kruta o Walpatara5 359 140 143 224 0.02321 0.00580 43 44.8155% 55.1845%

Iralaya5 321 109 119 186 0.01989 0.00497 50 54.4269% 45.5731%

Usibila5 194 71 75 115 0.04258 0.01064 23 49.0121% 50.9879%

Mangotara5 191 81 90 139 0.01682 0.00420 59 52.6482% 47.3518%

Pacui5 195 81 84 138 0.02101 0.00525 48 51.8018% 48.1982%

Wampusirpi6 791 209 214 336 0.01856 0.00464 54 49.4867% 50.5133%

Krausirpi6 422 92 96 146 0.04143 0.01036 24 54.9528% 45.0472%

Tukrun6 427 109 109 170 0.02912 0.00728 34 52.0600% 47.9400%

_____________________________________________________________________________________________________________________________

N=número de usuarios, ND1S=numero de primeros apellidos diferentes, ND2S=numero de segundos apellidos diferentes, TNDS=número total de apellidos diferentes, I=isonimia dentro de las comunidades calculada de las listas sumadas de primeros y segundos apellidos, FST=coeficiente de endogamia calculado de la isonimia, α= α de Fisher. La comunidad corresponde a la municipalidad de: 1Puerto Lempira; 2Brus Laguna; 3Ahuas; 4Juan Francisco Bulnes; 5Villeda Morales; 6Wampusirpi.

Tabla 3. Parámetros calculados a partir de los apellidos en las seis municipalidades del departamento de Gracias a Dios.

_________________________________________________________________________________________________________________________________

Municipalidad N ND1S ND2S TNDS I FST α Patrilocalidad Matrilocalidad

_________________________________________________________________________________________________________________________________

Puerto Lempira 11221 1612 1974 2653 0.00382 0.00096 262 53.25% 46.75%

Brus Laguna 3624 641 729 1037 0.00870 0.00218 115 52.79% 47.21%

Ahuas 2324 462 529 749 0.01042 0.00261 96 52.14% 47.86%

Juan Francisco Bulnes 1807 363 401 568 0.01153 0.00288 87 47.14% 52.86%

Villeda Morales 2345 533 583 869 0.00724 0.00181 138 51.50% 48.50%

Wampusirpi 1640 302 298 465 0.01659 0.00415 60 52.21% 47.79%

Media (no ponderada) 3827 652 752 1057 0.00972 0.00243 126 51.27% 48.73%

Total 22961 2447 2997 4057 0.00366 0.00092 273 53.13% 46.87%

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Tabla 4. Las diez comunidades más aisladas en Gracias a Dios. _________________________________________________

Comunidad I B C

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Warunta 0.0643 0.5400 0.6850

Clupki 0.0566 0.5133 0.6378

Wawplaya 0.0509 0.4278 0.5889

Usibila 0.0426 0.4510 0.6031

Krausirpi 0.0414 0.4491 0.6540

Tuitanta 0.0383 0.3322 0.4476

Tansin (Tasbarraya) 0.0329 0.3425 0.4618

Wasma 0.0328 0.3645 0.5602

Tikiraya 0.0303 0.3547 0.5000

Aurata 0.0303 0.3684 0.5075

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I=isonimia aleatoria, B=estimador B, C=estimador C

Tabla 5. Matriz de distancias geográficas en Kilómetros (bajo la diagonal) y distancias de Lasker (sobre la diagonal) entre pares de municipalidades en el departamento de Gracias a Dios

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PL A BL JFB VM W

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PL ··· 2.4895 2.5498 2.5166 2.6098 2.5528

A 63 ··· 2.3003 2.3631 2.5815 2.3216

BL 99 39 ··· 2.3124 2.6776 2.4413

JFB 152 90 53 ··· 2.5902 2.3056

VM 57 121 156 206 ··· 2.5294

W 90 47 67 99 143 ···

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PL= Puerto Lempira, A= Ahuas, BL=Brus Laguna, JBF=Juan Francisco Bulnes, VM=Villeda Morales, W=Wampusirpi