APLICACIONES DE LOS ANÁLISIS DE ORDENACIÓN COMUNITARIA PARA LOS ESTUDIOS DE ESTRUCTURA VEGETAL EN MANGLARES

Juan F. Blanco, Jaime R. Cantera, Adriana C. Bejarano y Jairo Lasso

Grupo de Investigación en Ecología de Estuarios y Arrecifes Coralinos del Pacífico Colombiano,Universidad del Valle, Departamento de Biología, A.A 25360, Cali,

Tel (092) 3393243 Fax 3392440email: blanco@biomarina.univalle.edu.co

RESUMEN

Durante muchos años se han realizado estudios de estructura vegetal de manglares comparando diferentes localidades, tipos fisiográficos y grados de perturbación, con el fin de establecer algún tipo de patrón. Sin embargo, esos estudios no han empleado métodos estadísticos para evidenciar diferencias o similitudes significativas entre dichas unidades de muestreo. Los estudios vegetales de manglares no han tenido en cuenta las herramientas que brindan los análisis estadísticos de ordenación comunitaria utilizados ampliamente y con éxito en ecología de comunidades bentónicas e incluso animales y vegetales terrestres. Estos pueden ser aplicados ya sea a datos continuos con distribución normal o a datos discretos con distribución no normal. En este trabajo se comparan los patrones de ordenamiento obtenidos por Análisis de Componentes Principales (ACP) y Análisis Factorial de Correspondencias (AFC) utilizando una matriz de datos estructurales de los manglares de 33 radiales de muestreo (0.1 ha cada una) en la bahía de Buenaventura. En cada una de las radiales se midieron las alturas máxima, media y modal del bosque, la densidad total, el diámetro a la altura del pecho (DAP) y el área basal. Igualmente, se contó el número de especies presentes y se determinó el tipo fisiográfico al que pertenecía cada bosque. En general, la ordenación de las radiales en los planos factoriales fue similar utilizando ambos métodos. Se observó que las radiales se agruparon de acuerdo a los tipos fisiográficos, pero se formaron grupos en los que las radiales a pesar de pertenecer a tipos diferentes fueron estructuralmente similares. Se conformaron tres grupos principales con características estructurales definidas, pero presentaron en su interior condiciones de homogeneidad distintas: Grupo 1: bosques ribereños y de borde con alto grado de desarrollo natural, diferenciados principalmente por el DAP. Grupo 2: más homogéneo que el anterior; bosques ribereños y de borde con desarrollo intermedio, que presentaron varias etapas de sucesión o cohortes. Grupo 3: bosques ribereños y de barra con bajo desarrollo. En este último grupo, se observaron algunos subgrupos (mostrados más claramente en el AFC que en el ACP) influenciados por un gradiente de densidad. Se determinó que los parámetros más importantes para la ordenación de las radiales fueron la densidad, la relación entre las alturas y el DAP. El AFC presentó algunas ventajas sobre el ACP, debido a que es menos influenciado por la presencia de datos no normales o discretos (como el número de especies) y puede presentar una ordenación más refinada con una separación más clara de grupos. Con este trabajo se demuestra que la utilización de estos métodos estadísticos de ordenación hace más objetivas las comparaciones entre unidades de muestreo de estructura vegetal de manglares permitiendo conclusiones más sólidas que las obtenidas por métodos puramente descriptivos.

ABSTRACT

Structural studies of mangrove vegetation comparing different sites, physiographic types and grades of disturbances, aimed to evidence any pattern, have been carried out during last three decades. However, such studies have not performed any statistical method to describe significant similarities/dissimilarities among sampling units. Studies on mangrove vegetation have not used the sort of methods offered by multivariate ordination analyses, commonly applied in benthic communities, and terrestrial fauna and vegetation. Either continuous-normal or categorical-non-normal data can be entered in these analyses. Our paper compares patterns of ordination of a matrix of structural attributes from 33 sampling sites (plots) at Buenaventura Bay arrived by both correspondence analysis (COA) and principal component analysis (PCA). In each plot (0.1 ha) we measured maximum, mean and modal tree height, total tree density, diameter at breast height (dbh) and basal area. In addition, number of species was accounted and physiographic type of the forest determined. Multivariate ordination of sampling plots was similar by both multivariate methods. Although, plots mostly grouped following physiographic type, groups of plots of different physiographic type were also formed due to their similarities in vegetation structure. Three well-defined groups were noticed: Group 1: riverine and fringe forests with high natural development, but different in dbh. Group 2: more homogeneous than the former, riverine and fringe forests with intermediate development, showed various succesional stages or cohorts. Group 3: riverine and bar-built forests with low development. Some subgroups influenced by a density gradient were noticed within this group (shown more clearly by COA). Most important factors for ordination of plots were tree density, dbh, relationship among tree height. COA offered some advantages over PCA since it is less influenced by non-normal or discrete data (like tree density and number of species, respectively) and displayed groups more refinately. This paper shows that the application of this kind of statistical ordination methods let one more objective comparisons among sampling units of mangrove structure arriving to stronger conclusions than by purely descriptive and subjective methods.

INTRODUCCION

Durante los últimos 20 años, y en especial en la década de los ochenta, se realizaron grandes estudios comparando la estructura vegetal de manglares de diferentes partes de América (Pool et al. 1977, Cintrón et al. 1978, Lugo et al 1980, Pannier y Pannier 1980, Cintrón y Schaeffer-Novelli 1983, Schaeffer-Novelli et al. 1990, Jiménez 1985,1990) incluyendo a Colombia (Ochoa et al. 1988, Quintero et al. 1990, Bejarano et al 1992, Lasso y Cantera 1995, Nivia-Ruiz et al. 1996, Sánchez-Paez y Alvarez-León 1998), tipos fisiográficos y grados de perturbación, con el fin de establecer algún tipo de patrón y conducentes al entendimiento de la dinámica y la función de este ecosistema. Sin embargo, estos estudios no emplearon algún tipo de método estadístico para evidenciar diferencias o similitudes matemáticamente significativas entre las unidades de muestreo comparadas, siendo por lo tanto puramente cualitativos y subjetivos. En general, en los estudios vegetales de manglares no se han aplicado métodos estadísticos multivariados, utilizados ampliamente y con éxito en ecología de comunidades bentónicas marinas (Warwick y Clarke 1991, Clarke y Warwick 1994), animales (Ludwing y Reynolds 1988) e incluso vegetales terrestres (Swaine and Greig-Smith 1980, James y McCulloch 1993). Sólo

recientemente se han empezado a aplicar métodos univariados como el ANOVA (Cardona y Botero 1998) y multivariados como los dendrogramas (Serrano 1995, Vieira 1996, Cantera y Arnaud 1997) y los análisis de componentes principales (Molina y Esquivel 1993, Blanco 1995, Blanco y Cantera 1995, Serrano 1995) en los estudios de estructura vegetal de manglares con el fin de incrementar la objetividad de las comparaciones entre unidades de muestreo.

El empleo de métodos multivariados de ordenación es aconsejable en el estudio de patrones de similitud entre unidades de muestreo (espaciales o temporales) ya que éstos se basan en las características conjuntas de especies presentes o condiciones ambientales de dichas unidades. Por su parte, los métodos univariados o de distribuciones gráficas (usualmente basados en representaciones de la comunidad en un solo índice e independientes de las características de las especies como tales) no son muy recomendados para este tipo de estudios, ya que usualmente los índices comunitarios (i.e. diversidad, equitabilidad) o estructurales (i. e. abundancia-biomasa, complejidad espacial) pueden ser similares entre unidades de muestreo a pesar de que éstas sean considerablemente diferentes con respecto a su composición por especies. (Warwick y Clarke 1991, Clarke y Warwick 1994).

El objetivo de este trabajo es mostrar las aplicaciones y significancia estadística de los métodos de ordenación comunitaria: Análisis de Componentes Principales (ACP) y Análisis Factorial de Correspondencias (AFC), en los estudios de estructura vegetal de manglares.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estudio se realizó con base en datos de estructura vegetal de diferentes localidades muestreadas por los autores durante los últimos 10 años en la bahía de Buenaventura, Pacífico colombiano (Fig. 1). La bahía de Buenaventura está situada parcialmente sobre sedimentos terciarios y cuaternarios, y sus partes central e interna están caracterizadas por acumulaciones de materia orgánica sobre planos de lodo, las cuales permiten el establecimiento de manglares. Estos manglares están sometidos a una gran variedad de tensores tanto naturales como antropogénicos, los cuales han contribuido fuertemente a determinar los patrones de estructura vegetal actuales dentro de la bahía (Cantera 1991, Blanco y Cantera 1995, Cantera y Arnaud 1997, Sánchez-Paez y Alvarez-León 1998).

Método de muestreo

En este trabajo se establecieron 33 radiales de muestreo (0.1 ha cada una) en la bahía de Buenaventura, en las que se midieron los siguientes parámetros estructurales de los bosques de manglar: alturas máxima, media y modal del bosque, densidad total, diámetro a la altura del pecho (DAP) y área basal (Schaeffer-Novelli y Cintrón 1986). Además, se determinó el tipo fisiográfico al que pertenecían de acuerdo con las clasificaciones de Cintrón y Schaeffer-Novelli (1983, 1984). Posteriormente, se construyó una matriz de parámetros estructurales para todas las radiales (Tab. 1) la cual fue evaluada estadísticamente por

medio de un Análisis de Componentes Principales (ACP) y un Análisis Factorial de Correspondencias (AFC).

Por qué ACP y AFC?

Los análisis de ordenación comunitaria proveen métodos estadísticos para el estudio de las relaciones entre unidades de muestreo diferentes, sean estas temporales o espaciales, con base en varias características comparadas de manera simultánea (James y McCulloch 1990). Por medio de la ordenación se consigue una reducción de una matriz de distancias o similitudes entre atributos o entre unidades de muestreo a una o unas pocas dimensiones o combinaciones lineales de las variables ordenadas (James y McCulloch 1990). Estas dimensiones se pueden representar gráficamente como ejes coordenados en los que las unidades de muestreo son organizadas, y sus posiciones relativas a las otras unidades y a los ejes proveen el máximo de información acerca de sus similitudes ecológicas (Ludwig y Reynolds 1988, Clarke y Warwick 1994). El objetivo final de estas técnicas es simplificar y condensar grandes grupos de datos para buscar relaciones ecológicas emergentes que son poco notables en las complejas matrices de datos (Swaine y Greig-Smith 1980). Así, la aplicación de este tipo de métodos multivariados es mucho más fructífera que los métodos univariados, cuando se estudian ambientes con variaciones simultáneas de un sinnúmero de factores como es el caso de los manglares. Existe una gran variedad de métodos de ordenación comunitaria tales como ordenación polar (abreviatura en inglés, PO, Bray y Curtis 1957), análisis de función lineal discriminante (LDFA, James y McCulloch 1990), análisis de componentes principales (PCA, Ludwig y Reynolds 1988, Clarke y Warwick 1994), análisis de coordenadas principales (PCO, James y McCulloch 1990), análisis de factores (FA, Goodall 1954), correlación canónica (CANCOR, James y McCulloch 1990), análisis factorial de correspondencias (COA o DCA, Ludwig y Reynolds 1988) y escalamiento no-métrico multidimensional (NMDS o MDS, Ludwig y Reynolds 1988, Clarke y Warwick 1994). Los objetivos y limitaciones de cada uno se describen en la Tabla 2. Entre esta amplia gama de métodos de ordenación se escogieron el análisis de componentes principales modo R, es decir ordenación sobre las filas (equivalente al PCO) y el análisis factorial de correspondencias por las siguientes razones. Las localidades (unidades de muestreo a ordenar) poseen atributos o variables principalmente continuas (excepto el número de especies y la densidad total) con una distribución tendiente a la normalidad razón por la cual puede aplicarse ACP. Sin embargo, la presencia de datos extremos de algunas de las variables, sumado a la no normalidad estricta de algunas variables y que además sean discretas justifica la aplicación del AFC, el cual por medio de una promediación recíproca o de un pesaje de los promedios puede eliminar el efecto de los valores extremos; el cálculo de distancias tipo chi-cuadrado contrarresta el efecto de no-normalidad. Adicionalmente, ambos son ampliamente disponibles en una gran variedad de paquetes estadísticos computacionales.

RESULTADOS

La ordenación de las radiales en el plano factorial 1-2 fue similar en ambos métodos (Figs. 2a y 3a). De ésta se pudo observar que las radiales se agruparon, en términos generales, de acuerdo a los tipos fisiográficos. También, se observaron tres grupos principales de radiales con características estructurales definidas. Estos presentaron en su interior condiciones de

homogeneidad distintas debidas a variaciones particulares de cada radial alrededor del patrón general de estructura vegetal del grupo. Grupo 1: bosques ribereños y de borde con alto grado de desarrollo natural, con baja densidad (100 árb/0.1 ha), altura máxima >30 m, alturas modal y media similares(>10 m). Se observó un gradiente interno de DAP desde 19 hasta 8 cm. Grupo 2: más homogéneo que el anterior; bosques ribereños y de borde con desarrollo intermedio, densidad media (102-229 árb/0.1 ha), DAP medio ( 4-11 cm) y altura máxima menor que la del grupo anterior (14-25 m) que difiere de las alturas media y modal (6-9 m), lo que puede indicar que estos bosques presentan varias etapas de sucesión o cohortes producto originadas por algún tipo de perturbación. En el AFC el Grupo 2 fue integrado al primero describiendo un gradiente mucho más claro. Grupo 3: incluye las radiales restantes, correspondientes a bosques ribereños y de barra, caracterizados por un DAP bajo (2.5-6 cm) y una densidad muy alta (185-766 árb/0.1 ha). Dentro de éste se observan algunos subgrupos influenciados por un gradiente de densidad; los de mayor densidad son los de barra y se encuentran en estados sucesionales tempranos. Estos subgrupos fueron mostrados más claramente en el AFC (corresponden a 2a y b, y 3 en la Figura 3a).

Por otra parte, la ordenación de las radiales en el plano 1-3 de ambos métodos (Figs. 2b y 3b) presentó algunas similitudes. En el ACP se formaron siete grupos a lo largo del factor 3 mientras que en el AFC se formaron 5 grupos. Lo anterior se debe a que el grupo 4 del AFC es separado más claramente en el ACP y corresponde a los grupos 3, 4 y 6 de este método. Se observó una marcada diferencia entre las alturas máxima y media en los dos primeros grupos del ACP (Fig. 2b) la cual disminuyó hacia los grupos 5, 6 y 7. Posiblemente la ordenación a las radiales a lo largo del factor 3 este relacionada con la relación entre los tres tipos de alturas de los árboles del bosque. También se notó una leve tendencia de diminución del área basal desde el grupo 1 hacia delante en ambos métodos.

DISCUSION

Con base en los resultados anteriores, se determinó que los parámetros más importantes para la ordenación de las radiales fueron la densidad (relacionada con el factor 1), el DAP (relacionado con el factor 2) y la relación entre los tres tipos de alturas (factor 3). Debido a la que la altura es una variable continua es razonable que la ordenación de las radiales hubiese sido más clara en el ACP que el AFC. Sin embargo, cabe la posibilidad de que el tercer factor represente una variable diferente en cada método.

La diferencia entre las alturas máximas y promedio está asociada a tres posibles causas: a) la tala (ocasiona la pérdida de árboles, dejando algunos remanentes del bosque original y permitiendo la entrada de una nueva cohorte), b) perturbaciones naturales periódicas (ocasionan remoción de árboles permitiendo encontrar diferentes etapas sucesionales dentro de un bosque), y c) la dominancia de diferentes especies de mangles (cada especie presenta una tasa de crecimiento diferente, Rhizophora crece más rápido que Pelliciera, alcanzando niveles más altos en el mismo tiempo). El área basal, a diferencia de condiciones normales, no presentó un patrón claro de asociación con el DAP y la densidad total entre los bosques estudiados debido a las fuertes perturbaciones naturales y antropogénicas que se presentan puntualmente al interior de la bahía de Buenaventura.

A través de estos métodos estadísticos se conformaron grupos claros con una base matemática sólida, permitiendo conclusiones igualmente claras y sólidas. El AFC presentó algunas ventajas sobre el ACP, debido a que es menos influenciado por la presencia de datos no normales o discretos y puede presentar una ordenación más refinada. Además, permite la superposición de las ordenaciones de las unidades de muestreo y de los parámetros estructurales en un solo plano facilitando la determinación de los parámetros importantes para la formación de cada grupo de unidades de muestreo. Posiblemente, es mejor excluir la variable número de especies si se va a utilizar ACP, porque además de ser poco informativa y poco variable al menos en nuestro caso puede afectar el resultado del análisis porque no cumple con los requerimientos de este método. En caso de no cumplir con la normalidad los datos pueden ser transformados con el fin de aplicar un AFC.

Los dendrogramas son un método de clasificación comunitaria que ha sido utilizado para realizar comparaciones de estructura vegetal entre localidades (Serrano 1995, Vieira 1996, Cantera y Arnaud 1997), sin embargo, éste es demasiado subjetivo debido a que entre sus cálculos puede utilizar una gran variedad de índices de similitud o distancia (cualitativos o cuantitativos) y además diferentes estrategias de agrupamiento. Por lo tanto, sus resultados dependen fuertemente de los índices y estrategias utilizadas razón por la cual se recomienda realizar varias clasificaciones utilizando índices y estrategias diferentes.

Para complementar las comparaciones de estructura vegetal en unidades de tiempo o de espacio se pueden realizar ordenaciones adicionales basadas en la composición por especies (ya sea en su densidad, DAP altura, área basal, índice de valor de importancia, e incluso biomasa o caída de hojarasca). También, se pueden relacionar las ordenaciones obtenidas tanto con base en variables florísticas de los bosques como en variables ambientales y de esta forma determinar que factores ambientales controlan los patrones de similitud o disimilitud entre las unidades de muestreo estudiadas. Este mismo estudio se puede realizar por medio de una CANCOR (Tab. 2).

A través de este estudio se demuestra que la utilización de métodos de ordenación como ACP y AFC facilita e incrementa la significancia estadística de las comparaciones entre unidades de muestreo de estructura vegetal de manglares. Sin embargo, es recomendable utilizar varios métodos de ordenación (teniendo en cuenta sus objetivos y limitaciones) y comparar sus resultados a la luz de su significancia ecológica.

AGRADECIMIENTOS

Los datos utilizados por este estudio fueron colectados durante los proyectos 1106-09-018-92 y110-09-328-97 financiados por COLCIENCIAS y apoyados logísticamente por la Universidad del Valle y la Universidad EAFIT. Agradecemos especialmente a los estudiantes de pregrado del Programa de Biología que nos colaboraron durante los muestreos de campo.

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Figura 1. Localización de las radiales de muestreo de estructura vegetal de los manglares de la bahía de Buenaventura.

Figura 2. Ordenación de 33 manglares de la bahía de Buenaventura con base en sus atributos de estructura vegetal utilizando Análisis de Componentes Principales. Los grupos indicados en B fueron establecidos con relación al Factor 3. Los códigos de las estaciones se presentan en la Tabla 1.

Factor 1 (94.23 %)

Fact

or 2

(7.9

7%)

-0.15

-0.05

0.05

0.15

0.25

0.35

0.45

0.90 0.91 0.92 0.93 0.94 0.95 0.96 0.97 0.98

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

V13

V15

V14D12

AC2

AC1, D7, D11, AN28, AN33

SA 3-5, D8-10, AD 17, PS 18-27, AN29-32

Densidad

DAPA

Factor 1 (94.23 %)

Fact

or 3

(5.3

1 %

)

AC2

D6

D10

V13

V14

V15

V16

AN30

AN31

AN33

-0.05

-0.04

-0.03

-0.02

-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.90 0.91 0.92 0.93 0.94 0.95 0.96 0.97 0.98

AN28

AN30,32

SA4; D7,8; PS18-26

SA3,5; D9,11,12; PS27

AC1Grupo 1 Grupo 2

Grupo 3

Grupo 4Grupo 5Grupo 6

Grupo 7

Altura máxima>>Altura media

Altura máxima=media=modal

Altura neta

B

AB

Figura 3. Ordenación de 33 manglares de la bahía de Buenaventura con base en sus atributos de estructura vegetal utilizando Análisis Factorial de Correspondencias. Los grupos indicados en B fueron establecidos con relación al Factor 3.

B

Factor 1 (84.47%)

Fact

or 2

(7.9

73%

)

AC1

SA3 SA4

SA5

D6

D7

D8

D9

D10

D11

V13V15

V16

AD17

PS18

PS27AN28

AN29

AN30

AN31

AN32

AN33

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

-1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6

PS20

V14D12

AC2D9; PS19,21-26

Densidad

DAP

DAP

Grupo 1 Grupo 2

Grupo 3

AB

AB

C

A

Factor 1 (84.47%)

Fact

or 3

(5.3

14%

)

AC1

AC2

SA3

SA5

D6

D7D9

D10

D11

D12

V13

V14

V15

V16

AD17

PS18

AN28

AN33

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

-1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6

Grupo 1

Grupo 2

Grupo 3

Grupo 4

Grupo 5

PS20

PS27SA4AN29-33PS22-25

PS19,21,26

D8

B