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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM SISTEMÁTICA E EVOLUÇÃO
CAPPARACEAE: FLORA DO RIO GRANDE DO NORTE E
BIOGEOGRAFIA NO SEMIÁRIDO BRASILEIRO
________________________________________________
Dissertação de Mestrado
Natal/RN, fevereiro de 2015
RAIMUNDO LUCIANO SOARES NETO
RAIMUNDO LUCIANO SOARES NETO
CAPPARACEAE: FLORA DO RIO GRANDE DO NORTE E BIOGEOGRAFIA
NO SEMIÁRIDO BRASILEIRO
NATAL - RN
2015
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Sistemática e Evolução
da Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Mestre.
Orientador: Dr. Jomar Gomes Jardim
Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de
Biociências
Soares Neto, Raimundo Luciano.
Capparaceae: flora do Rio Grande do Norte e biogeografia no
semiárido brasileiro / Raimundo Luciano Soares Neto. – Natal, RN, 2015.
88 f.: il.
Orientador: Prof. Dr. Jomar Gomes Jardim.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do
Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em
Sistemática e Evolução.
1. Caatinga – Dissertação. 2. Brassicales. – Dissertação. 3.
Distribuição geográfica. – Dissertação. I. Jardim, Jomar Gomes. II.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 574
BANCA EXAMINADORA
____________________________________________________________________
Dr. Jefferson Guedes de Carvalho Sobrinho
(Universidade Estadual de Feira de Santana – UEFS)
____________________________________________________________________
Dr. Leonardo de Melo Versieux
(Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN)
____________________________________________________________________
Dr. Jomar Gomes Jardim
(Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN)
Orientador
NATAL – RN
2015
À minha mãe e minha avó,
que sempre dedicaram suas vidas por mim.
AGRADECIMENTOS
Certamente nem todos serão mencionados e nem por isso deixam de ter
importância. Gostaria de agradecer a todos, infelizmente não será possível. Alguns não
estão mais presentes fisicamente, mas estão guardados na minha memória, sem eles
muito disso não teria acontecido. Então, agradeço:
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior ̶ CAPES pela
bolsa concedida.
Ao Programa de Pós Graduação em Sistemática e Evolução pelo suporte,
estrutura e auxílio financeiro para o desenvolvimento dessa dissertação.
A Jomar Jardim por sua orientação, sugestões, conversas e vasto conhecimento
sobre o mundo vegetal que agregaram bastante para minha formação pessoal e
profissional.
A Jefferson Carvalho Sobrinho e Leonardo Versieux por participarem da banca
avaliadora e contribuírem com a melhoria de minha pesquisa. E a Alice Calvente pelas
sugestões na avaliação de qualificação desse trabalho.
A minha mãe, Nádia Soares, por todo o apoio desde então. Sua dedicação na
minha educação e formação como ser humano foram essenciais na minha vida e com
certeza não foi fácil ver seu filho único sair de casa para realizar essa empreitada.
A todos os membros de minha família, irmãos paternos, primos e tios, em
especial a Nilson Soares. Aos meus vizinhos e amigos que sempre torceram pelo meu
sucesso.
A Carlos Henrique de Melo e sua esposa, Roseny de Paula, por toda a ajuda na
minha estadia inicial em Natal. E aos outros membros dessa família, Irlanda, Diógenes,
Tia Riqueta e Tio Fernando por sempre zelarem por mim das melhores formas possível.
A Iracema Loiola, a maior incentivadora para que eu continuasse na Botânica.
Todas às vezes em que pensei em desistir ela vinha com um novo incentivo e me
motivava a seguir em frente.
A Maria Bernadete Costa e Silva que me recebeu tão calorosamente e me
transmitiu seu conhecimento sobre Capparaceae. Obrigado pela vasta literatura
concedida, pelas indicações na identificação sobre a família e pela confiança para que
eu continuasse difundindo o conhecimento sobre Capparaceae.
A Xavier Cornejo por suas sugestões e informações sobre Capparaceae nos e-
mails trocados.
Aos curadores, funcionários e bolsistas dos herbários visitados ou que enviaram
material. Citarei apenas os acrônimos dos herbários, mesmo assim sou muito grato a
todos por me receberam tão bem e/ou por enviarem os espécimes solicitados: ASE,
ALCB, CEPEC, EAC, FUEL, HST, HUEFS, HUEM, IPA, JPB, MOSS, PEUFR, RB,
UEC e VIES.
A Sarah Sued por sua amizade, dedicação e incentivo durante essa caminhada e
por sempre me receber tão bem todas as vezes que vou ao Herbário EAC.
Aos amigos do Herbário EAC pelos momentos de angustia, dúvidas, incertezas e
de muita alegria, boas risadas e descontração: Anne Marques, Átila Leles, Danilo José,
Hortência Gonzales, Irlaine Vieira, Luciana Cordeiro e Romário Tabosa.
Aos amigos de ensino médio, Diego Duarte e Joelma Peixoto, sempre amigos,
independente das circunstâncias.
As amigas do “Clube do Luluzinho”: Andreia Oliveira, Gabriela Farias, Juliana
Sales, Rayanne de Tasso, Renata Maria e Vitória Oliveira. Em especial a minha amiga
Khaterine Beatriz por sua amizade e que mesmo a distância sempre esteve comigo nos
melhores e não tão bons momentos.
Aos amigos e por que não dizer irmãos Marcelo Sulzbacher, João Paulo Palha e
Wallace São-Mateus por terem me acolhido ao chegar na cidade e pelo maravilhoso ano
que dividi apartamento com os dois primeiros.
A Sérgio R. Freire por sua amizade, apoio e pelos bons momentos
proporcionados em minha estadia inicial em Natal.
A todos do Herbário UFRN: Alídia Ribeiro, Alan Roque, Artur Soares,
Edweslley de Moura, Geadelande Delgado, Heloísa Caiana, Izabely Cristina, Jaerton
Júnior, James Lucas, Marcos “Mosquito” e Tianisa Prates. Em especial a Beatriz
Colombo por muitos momentos de descontração; e a Elton Sullyvan por sua amizade e
pela coleta onde mais encontrei Capparaceae. A todos muito obrigado!!!
A Amanda Souza. “Flor”, sua amizade será eterna.
A Ana Cristina Aguiar, obrigado pela sua amizade, respeito, colaboração e
incentivo.
A Jaercio Paiva. Obrigado pela amizade, dedicação e por todo incentivo para
seguir em frente com “as minhas plantinhas”.
A Deus acima de tudo. Obrigado por me guiar, estar sempre no meu caminho,
me sustentando quando minha fé está abalada, e mostrando as melhores soluções para
seguir em frente.
OBRIGADO!!!
RESUMO
Capparaceae abrange 25 gêneros e 480 espécies, das quais aproximadamente
110 são compreendidas em 18 gêneros na região Neotropical. Sua distribuição é
pantropical com grande frequência em ambientes sazonalmente secos. Seus
representantes apresentam hábito arbóreo, arbustivo e raramente lianescente, folhas
simples ou compostas 3–folioladas, brácteas florais reduzidas e decíduas, flores
tetrâmeras e noturnas com estames exsertos numerosos, ovário súpero sobre um
ginóforo, frutos carnosos deiscentes ou indeiscentes. Para o Brasil são registrados 12
gêneros e 28 espécies das quais 12 são endêmicas do país, ocorrendo preferencialmente
em savana estépica (strictu senso), floresta estacional semidecidual e restinga. O
presente trabalho está dividido em dois capítulos. O primeiro capítulo aborda o padrão
de distribuição das espécies que ocorrem no semiárido brasileiro e sua distribuição intra
Caatinga. Os padrões de distribuição foram determinados a partir da revisão da
distribuição das espécies em coleções de herbários e complementados com dados
obtidos de bibliografia específica da família. Foram avaliadas a riqueza, esforço de
coleta e similaridade florística das espécies intra Caatinga pelo método de quadrículas
de 1 × 1 grau. Seis gêneros e oito espécies foram registradas na Caatinga, sendo quatro
endêmicas do Brasil, dessas, apenas uma é endêmica da Caatinga, e quatro
apresentaram distribuição neotropical. Quatro padrões foram observados: restrito ao
NE, amplo e contínuo no Brasil, disjunto e neotropical. Todas as espécies foram
registradas na Bahia, estado que apresentou a maior riqueza de espécies por quadrícula e
também notável esforço amostral das espécies da família. O estado do Piauí apresenta
áreas prioritárias para futuras coletas de Capparaceae, devido a pouca representatividade
da família no estado. A análise de similaridade florística intra Caatinga mostrou-se
baixa, 22%, provavelmente devido a poucas espécies da família na região e a ampla
distribuição das mesmas. No segundo capítulo é apresentada a flora de Capparaceae
para o Rio Grande do Norte (RN), visto que o estado possui uma flora pouco conhecida,
com estudos pontuais. Através de coletas no estado e revisão de herbário foram
registrados cinco gêneros e seis espécies de Capparaceae no RN: Capparidastrum (1);
Crateva (1); Cynophalla (2); Mesocapparis (1) e Neocalyptrocalyx (1). Capparidastrum
frondosum e Mesocapparis lineata são novas ocorrências para o estado. São
apresentadas uma chave de identificação, descrições e imagens, comentários sobre a
biologia das espécies e Unidades de Conservação onde ocorrem.
Palavras-chave: Caatinga, Brassicales, distribuição geográfica, florística, sistemática.
ABSTRACT
Capparaceae comprises 25 genera and 480 species, of which 110 are included in
18 genera in Neotropics. Its distribution is pantropical with high frequency in seasonally
dry environments. Its representatives are woody, shrubs and rarely wines, with simple
leave or compound 3-foliolate, shorts and deciduous floral bracts, tetramerous and
nocturnal flowers with exserts and numerous stamens, ovary supero on a gynophore and
fleshy fruits, dehiscents or indehiscentes. For Brazil, 12 genera and 28 species are
recorded and 12 of that are endemic to the country, occurring preferentially in
vegetation of savanna estépica s.str., seasonal semideciduos forest and restinga. This
work shows two chapters. In the first chapter, the distributions patterns of the species
occurring in the brazilian semi-arid region and their distribution intra Caatinga are
discussed. The distribution patterns were determined from a review of the distribution
of species in herbaria collections and supplemented with data obtained from specific
bibliography about the family. A map containing 1 × 1 grid cells was used to evaluate
the richness, collection efforts and floristic similarity of the species intra Caatinga. Six
genera and eight species were registered in Caatinga. Four species are endemic to
Brazil, with only one endemic to Caatinga, and the other four are widespread in
Neotropics. Four distribution patterns were observed: restricted to the NE, broad and
continuous in Brazil, disjunct and neotropical. All the species were recorded in Bahia,
state with the highest species richness per grid cell and also remarkable sampling efforts
species of the family. The state of Piauí presents priority areas for further collection of
Capparaceae, due to low family representation in the state. The floristic similarity
analysis intra Caatinga was low, 22 %, probably due to a few species of the family in
the region and the wide distribution of the same. The second chapter presents the
Capparaceae of flora to Rio Grande do Norte (RN), since the state has a little-known
flora, with specific studies. Through collections in the state and herbaria review, five
genera and six species of Capparaceae were recorded in RN: Capparidastrum (1 spp.);
Crateva (1 spp.); Cynophalla (2 spp.); Mesocapparis (1 spp.) and Neocalyptrocalyx (1
spp.). Capparidastrum frondosum and Mesocapparis lineata are new records for the
state. An identification key, descriptions and images, comments on the biology of the
species and protected areas where they occur are showed.
Key-words: Caatinga, Brassicales, geographic distribution, floristic, systmatic.
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1
Figura 1. Território da Caatinga evidenciando sua divisão em quadrículas de 1 ×
1 grau para distribuição das espécies de Capparaceae. (Fonte do Mapa: IBGE
2012) ........................................................................................................................
40
Figura 2. Espécies de Capparaceae ocorrentes no Domínio Caatinga. A-B.
Capparidastrum frondosum, A- flor aberta. B- frutos imaturos. C. Crateva tapia,
inflorescência. D. Colicodendron yco, inflorescência com flores abertas. E.
Cynophalla flexuosa, ramo florífero. F. Cynophalla hastata, frutos imaturos e
maduro mostrando as sementes. G. Mesocapparis lineata, detalhe do hábito. H.
Neocalyptrocalyx longifolium, detalhe do ramo florífero com flor em antese ........
42
Figura 3. Distribuição de Capparaceae entre os domínios fitogeográficos
brasileiros. A - Colicodendron yco, B - Neocalyptrocalyx longifolium, C -
Cynophalla mattogrossensis, D - Mesocapparis lineata .........................................
43
Figura 4. Distribuição de Capparaceae nos domínios fitogeográficos brasileiros
e na região Neotropical. A ̶ Capparidastrum frondosum, B ̶ Cynophalla hastata,
C ̶ Crateva tapia, D ̶ Cynophalla flexuosa ..............................................................
46
Figura 5. Riqueza de espécies de Capparaceae na Caatinga em quadrículas de 1
× 1 ............................................................................................................................
48
Figura 6. Número total de espécimes coletados de Capparaceae em quadrículas
de 1 × 1 na Caatinga ................................................................................................
49
Figura 7. Relações de similaridade florística de Capparaceae intra Caatinga. A e
B. Principais grupos formados na análise de similaridade. A1,A2,A3 e A4
subgrupos do grupo A. B1 e B2 subgrupos do grupo B ..........................................
50
Figura 8. Áreas com similaridade florística intra Caatinga baseado em
Capparaceae. As cores correspondem aos grupos formados na análise de
similaridade pelo índice de Jaccard ......................................................................... 51
Capítulo 2
Figura 1 a. Capparidastrum frondosum – flores. b. Crateva tapia – detalhe dos
ramos com inflorescências. b. Cynophalla flexuosa – flor. d. Cynophalla hastata
– ramo com flor. e. Neocalyptrocalyx longifolium – Inflorescência com botões
florais e flor aberta. Fotos: Edweslley Moura (a), R. Soares Neto (b, d), Jomar
Jardim (c, e) .............................................................................................................
80
Figura 2 – a, b. Capparidastrum frondosum– frutos. c. Cynophalla flexuosa–
frutos torulosos. d, e. Cynophalla hastata– frutos (cilíndricos) abertos, expondo
as sementes. f. Neocalyptrocalyx longifolium – Fruto imaturo. Fotos: Jomar
Jardim (a, b, c, d, e) e R. Soares Neto (f) ...............................................................
81
Figura 3 – Mesocapparis lineata – a. Ramo florífero. b. Detalhe do ovário com
tricomas simples. C. Fruto em secção longitudinal (A ̶ B. O.J. Pereira 2897,
C.P.C. Vinha s.n. VIES 4315) .................................................................................
82
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Tratamento taxonômico do gênero Capparis L. em diferentes
classificações ...........................................................................................................
22
Capítulo 1
Tabela 1. Distribuição geográfica de Capparaceae no Brasil e da região
Neotropical e nos Domínios fitogeográficos brasileiros. AC= Acre, AL=
Alagoas, AM= Amazonas, BA= Bahia, CE= Ceará, ES= Espírito Santo, MA=
Maranhão, MG= Minas Gerais, MS= Mato Grosso do Sul, MT= Mato Grosso,
PA= Pará, PB= Paraíba, PE= Pernambuco, PI= Piauí, PR= Paraná, RJ= Rio de
Janeiro, RN= Rio Grande do Norte, RO= Rondônia, SC= Santa Catarina, SE=
Sergipe= SP= São Paulo, TO= Tocantins, ARG= Argentina, BEL= Belize,
BOL= Bolívia, CAR= Caribe, CB= Cuba, COL= Colômbia, CR= Costa Rica,
EQ= Equador, ES= El Salvador, GUA= Guatemala, GUI= Guiana, H= Haiti,
HON= Honduras, J= Jamaica, MEX= México, NIC= Nicarágua, PAN= Panamá,
PRG= Paraguai, PRU= Peru, PTR= Porto Rico, RD= República Dominicana,
VENE= Venezuela, am= Amazônico, caa= Caatinga, ce= Cerrado, ma= Mata
Atlântica, pant= Pantanal ........................................................................................
44
SUMÁRIO
Introdução geral .................................................................................................... 15
Fundamentação teórica .........................................................................................
1. Histórico e classificação de Capparaceae s.str. ..............................................
2. Caracterização morfológica ............................................................................
3. Capparaceae na Flora do Brasil ......................................................................
4. Caracterização da Caatinga .............................................................................
5. Estudos de distribuição geográfica na Caatinga .............................................
18
18
23
24
25
27
Referências bibliográficas 29
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
Resumo ...............................................................................................................
Introdução ...........................................................................................................
Material e métodos .............................................................................................
Resultados e discussão.........................................................................................
Padrões de distribuição ..................................................................................
Padrão restrito ao NE ................................................................................
Padrão amplo e contínuo no Brasil ...........................................................
Padrão disjunto ..........................................................................................
Padrão Neotropical ....................................................................................
Distribuição intra Caatinga ............................................................................
Conclusão ...........................................................................................................
35
36
37
38
40
40
41
43
45
46
47
52
Referências bibliográficas .................................................................................. 53
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil ................................
Resumo ...............................................................................................................
Abstract ...............................................................................................................
Introdução ..........................................................................................................
Material e métodos .............................................................................................
Resultados e discussão .......................................................................................
1. Capparidastrum frondosum ......................................................................
2. Crateva tapia .............................................................................................
Cynophalla .....................................................................................................
3. Cynophalla flexuosa ...................................................................................
4. Cynophalla hastata ...................................................................................
5. Mesocapparis lineata ................................................................................
6. Neocalyptrocalyx longifolium ...................................................................
Agradecimentos .................................................................................................
Referências .........................................................................................................
Lista de exsicatas ................................................................................................
58
60
60
61
62
63
66
67
68
69
70
71
73
74
75
79
Considerações finais .............................................................................................. 83
Anexo – Normas da Revista Rodriguésia ............................................................... 85
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
15
INTRODUÇÃO GERAL
Capparaceae s.str. abrange 25 gêneros e 480 espécies, das quais
aproximadamente 110 são compreendidas em 18 gêneros na região Neotropical
(Cornejo & Iltis 2012; Soares Neto et al. 2014). Sua distribuição é pantropical e ocorre
frequentemente em ambientes sazonalmente secos (Hall et al. 2002, Penningnton et al.
2009), e tanto a Amazônia quanto as regiões úmidas dos Andes apresentam baixa
representatividade desse grupo (Gentry 1982).
A família foi reconhecida como monofilética e está posicionada na ordem
Brassicales, compreendendo as espécies arbóreas ou arbustivas, e raramente lianescente;
filotaxia alterna, folhas simples ou compostas 3–folioladas; brácteas florais decíduas;
flores geralmente actinomorfas, tetrâmeras e noturnas; estames exsertos numerosos;
ovário elevado por um ginóforo; frutos carnosos deiscentes ou indeiscentes (Hall et al.
2002, APG 2009, Cornejo 2009). Até o reconhecimento de sua monofilia, a família foi
caracterizada como um táxon de ampla circunscrição, compreendendo também espécies
herbáceas, com folhas compostas e frutos secos deiscentes e com replo, cujas espécies
foram classificadas em Cleomaceae s.str.
Entre as espécies que se destacam pelo valor econômico, pode ser citada
Capparis spinosa L. que é utilizada na alimentação e é conhecida como alcaparra, cujos
botões florais e frutos são consumidos ao vinagrete (Cornejo & Iltis 2012). Já
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl é utilizada como forrageira para alimentação animal
no Nordeste brasileiro (Almeida Neto et al. 2011). O trapiá (Crateva tapia L.) é
utilizado para arborização e recomposição de áreas degradadas e seus frutos são
consumidos como refrescos ou bebidas vinosas (Lorenzi 2002, Alves et al. 2012).
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
16
Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis é utilizada como forrageira, para
alimentação, uso abortivo e veterinário (Trindade 2013).
Os trabalhos de taxonomia clássica sobre a família no Brasil tratam
principalmente de floras locais ou regionais publicados em livros ou periódicos de
acesso limitado. O último tratamento do século XX foi a dissertação de mestrado de
Costa e Silva (1995 inéd.). A nova taxonomia da família ainda é pouco utilizada no
Brasil. Apenas a Lista da Flora do Brasil (Cornejo et al. 2015) e o tratamento
taxonômico para o grupo na Flora do Ceará (Soares Neto et al. 2014) adotaram as
mudanças propostas com a nova delimitação taxonômica da família.
Especificamente para a Caatinga apenas os estudos de Harley & Mayo (1980),
Costa e Silva (1995) e Soares Neto et al. (2014) referiram os táxons de Capparaceae que
ocorrem no semiárido brasileiro. Entre os estados que fazem parte do semiárido, o Rio
Grande do Norte (RN) possui uma flora pouco conhecida, com estudos pontuais
(Versieux et al. 2013) e não há nenhum estudo taxonômico abordando Capparaceae
para o estado e apenas quatro espécies foram listadas por Cornejo et al. (2015) para o
estado: Crateva tapia, Cynophalla flexuosa, C. hastata (Jacq.) J. Presl e
Neocalyptrocalyx longifolium.
De modo abrangente, Costa e Silva (2002) relatou as distribuições geográficas
de três espécies de Capparaceae registradas na Caatinga: Colicodendron yco Mart.,
Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis e Neocalyptrocalyx
longifolium, mencionando apenas as unidades geopolíticas brasileiras onde as espécies
ocorriam.
Os resultados desse estudo são apresentados em dois capítulos. O primeiro
capítulo aborda os padrões de distribuição das espécies de Capparaceae registradas na
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
17
Caatinga, e sua distribuição intra domínio, onde foram avaliadas a riqueza, esforço de
coleta e relações de similaridade florísticas através do método de quadriculas de 1 × 1
grau. O segundo capítulo corresponde ao tratamento florístico-taxonômico para
Capparaceae no estado do Rio Grande do Norte, contribuindo para ampliar e
complementar lacunas de conhecimento sobre a flora do estado.
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
18
FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
1. Histórico e classificação de Capparaceae s.str.
Capparaceae foi validamente publicada por Jussieu (1789) na sua obra Genera
plantarum, sendo reconhecida como Capparides e apresentando ampla circunscrição.
Foi caracterizada pelo hábito herbáceo ou arboresecente; filotaxia alterna; folha inteira;
raramente ternada ou digitada; cálice dialissépalo ou gamossépalo; corola com quatro
ou cinco pétalas; estames numerosos; fruto do tipo síliqua ou baga unilocular (rara
multilocular); sementes reniformes e placentação parietal afixa. Foram reconhecidos os
gêneros Cadaba Forssk., Capparis L. Cleome L., Crateva L., Morisonia L. e Sodada
Forssk.
Capparaceae s.str., até o reconhecimento de sua monofilia, apresentou diversos
tratamentos taxonômicos baseados em caracteres morfológicos, onde foi tratada como
tribo, subfamília ou família independente, sendo Capparis L. o gênero mais
representativo nessas classificações.
De Candolle (1824) reconheceu a tribo Cappareae que compreendia as espécies
arbustivas ou arbóreas, com folhas simples ou compostas e frutos subcarnosos
indeiscentes, tratando os gêneros Crateva L., Niebuhria DC., Boscia Lam., Cadaba
Forssk., Schepperia Neck. ex DC., Sodada Forsk., Stephania Willd., Thylachium. DC.,
Hermupoa Loefl., Maerua Forssk. e Capparis L. Nesse tratamento foram reconhecidas
116 espécies em Capparis e o gênero foi tratado em seções, com base na forma do
botão floral, tipo de prefloração do cálice e tamanho do ginóforo (Tabela 1).
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
19
Na Flora Brasiliensis, Eichler (1865) reconheceu a tribo Cappareae baseado no
hábito arbustivo, perianto tetrâmero, frutos do tipo baga, raramente deiscentes e sem
replo, cotilédones convolutos, reconhecendo Crateva L., Steriphoma Spreng. e
Capparis L. Nessa obra, um novo tratamento a partir da prefloração do cálice, no tipo
de fruto, na presença de estípulas e indumento é adotado para Capparis. Cinco seções
propostas por De Candolle (1824) foram elevadas a subgêneros além do acréscimo de
quatro novos subgêneros (Tabela 1).
Kuntze (1902) reconheceu em Capparideae os gêneros Crateva L., Ritcheia
Brongn., Bachamannia Pax, Euadenia Oliv., Cladostemon A. Braun & Vatke, Stuebelia
Pax, Hermupoa Loefl., Morisonia L., Belencita H. Karst., Boscia Lam., Buchholzia
Engl., Cadaba Forssk., Apophyllum F. Muell., Cercopetalum Gilg e Capparis L. com
150 espécies divididas em 16 seções (Tabela 1).
Pax & Hoffmann (1936) reconheceram em Capparoideae os gêneros Crateva e
Capparis, esse com 350 espécies divididas em 12 seções baseadas principalmente na
prefloração do cálice (Tabela 1): Cynophalla DC., Mesocapparis Eichler,
Capparidastrum DC., Quadrella DC., Colicodendron Mart., Breyniastrum DC.,
Calanthea DC., Calyptrocalyx Eichler, todas estas com espécies na região Neotropical,
Eucapparis DC., Petersia Klotzsch, Hombak Adans, Monostichocalix Radlk com
espécies ocorrendo no Velho Mundo (Tabela 1).
Hutchison (1967) reconheceu Capparidaceae como uma família distinta, com 22
gêneros, muitos dos quais foram tratados como seções por Pax & Hoffman (1936). O
autor afirmou que a circunscrição do gênero Capparis era muito ampla e que estudos de
revisão eram necessários para melhor delimitá-lo, embora tenha mantido a classificação
de Capparis, reconhecendo apenas seis seções propostas por Pax & Hoffman (1936),
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
20
Tabela 1. Esse tratamento não foi aceito pela comunidade científica do período (Costa e
Silva 1995).
Judd et al. (1994) reconheceram quatro subfamílias em Capparaceae s.l.:
Tovarioideae, Koerberlinioideae, Capparoideae e Cleomoideae. Capparaceae s.l. foi
classificada como parafilética, pois a subfamília Cleomoideae apresentava mais relações
de afinidade com Brassicaceae do que com os outros representantes de Capparaceae. Os
autores afirmaram que Brassicaceae e Capparaceae s.l. compartilham um ancestral
comum e que baseado em análises morfológicas e sequências de rbcL essas duas
famílias deveriam ser unidas e tratadas como Brassicaceae. Esse tratamento foi
confirmado e adotado em estudos posteriores (Rodman et al. 1996, 1998; APG 1998,
2003), sendo mantido o tratamento de Capparaceae s.str. como subfamília,
Capparoideae.
Hall et al. (2002) reconheceram duas principais subfamílias em Capparaceae s.l.:
Capparoideae e Cleomoideae e identificaram a proximidade entre Cleomoideae e
Brassicaceae. Nesse estudo, os autores afirmaram que a subfamília Capparoideae
apresentava duas linhagens evolutivas distintas: uma restrita ao Velho Mundo e outra à
região Neotropical. Com base em dados morfológicos e moleculares, três famílias
distintas foram reconhecidas: Capparaceae s.str., Cleomaceae s.str. e Brassicaceae s.str.,
sendo esse o tratamento adotado atualmente para a família (APG 2009).
A partir do estudo de Hall et al. (2002), evidências moleculares mostraram que a
linhagem das espécies neotropicais circunscritas sob Capparis s.l. não apresenta
relações de afinidade com a linhagem das espécies de Capparis do Velho Mundo.
Capparis, que até então subordinava 250 espécies na sua circunscrição, ficou
restrito as espécies do Velho Mundo (Costa e Silva 1995, Inocêncio et al. 2006), sendo
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
21
caracterizado pelo hábito arbóreo ou arbustivo, podendo ser eretos, procumbente e às
vezes apresentam-se como geófitas; glabras ou com indumento de tricomas simples;
flores solitárias nas axilas foliares, zigomorfas; estames numerosos e frutos carnosos
(Inocencio et al. 2006).
As mudanças taxonômicas das espécies neotropicais de Capparis s.l. tiveram
início com a Flora do Equador (Cornejo & Iltis 2006). Uma série de trabalhos focando a
revisão das espécies foram publicados (e.g., Cornejo & Iltis 2008a,b,c,d,e,f; Cornejo &
Iltis 2009a,b). Os gêneros receberam uma nova delimitação taxonômica baseado na
presença/ausência e tipo de indumento, prefloração do cálice e disposição das sépalas e
tipo de fruto.
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
22
Tabela 1. Tratamento taxonômico do gênero Capparis L. em diferentes classificações.
De Candolle (1824) Eichler (1865) Kuntze (1902) Pax & Hoffman (1936) Hutchinson (1967)
Seção
Eucapparis DC.
Capparidastrum (DC.)
Hutch.
Cynophalla (DC.) J.
Presl
Calanthea Miers.
Breyniastrum DC.
Quadrella (DC.) J.
Presl
Subgênero
Quadrella (DC.) J. Presl
Breyniastrum DC.
Colicodendron Mart.
Calanthea Miers.
Beautempsia Gaudich.
Mesocapparis (Eichler)
Cornejo & ltis
Calyptrocalyx Blume
Capparidastrum (DC.)
Hutch.
Cynophalla (DC.) J. Presl
Seção
Breynia L.
Atamisquea (Miers)
Eucapparis DC.
Mesocapparis (Eichler)
Cornejo & ltis
Petersia Klotzsch
Hombak Adans.
Monostichocalyx Radlk.
Capparidastrum (DC.) Hutch.
Quadrella (DC.) J. Presl
Colicodendron Mart.
Breyniastrum DC.
Calanthea Miers.
Busbeckea Endl.
Calyptrocalyx Blume
Beautempsia Gaudich.
Seção
Cynophalla (DC.) J. Presl
Mesocapparis (Eichler)
Cornejo & ltis
Capparidastrum (DC.)
Hutch.
Quadrela (DC.) J. Presl
Colicodendron Mart.
Breyniastrum DC.
Calanthea Miers..
Calyptrocalyx Blume
Eucapparis DC.
Petersia Klotzsch
Hombak Adans.
Monostichocalix Radlk,
Seção
Eucapparis DC.
Mesocapparis (Eichler)
Cornejo & ltis
Cynophalla (DC.) J.
Presl
Petersia Klotzsch
Hombak Adans.
Monostichocalix Radlk.
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
23
2. Caracterização morfológica
Capparaceae é caracterizada pelo hábito arbóreo, arbustivo, geralmente
escandente, e raramente lianescente (Mesocapparis, o único gênero brasileiro com essa
característica). As espécies apresentam-se glabras ou indumentados com tricomas
simples ou estrelados. O indumento é mais denso na face abaxial e glabrescente na face
adaxial. Esse indumento pode ser encontrado também revestindo a raque das
inflorescências, botões florais, cálice, a base dos filetes, ovário e frutos.
Tem filotaxia alterna espiralada ou dística, com folhas simples e apenas Crateva
possui folhas compostas 3-folioladas. Geralmente são pecioladas, com pecíolos de
tamanhos variados podendo apresentar ou não pulvino. As estípulas quando estão
presentes são intrapeciolares e as espécies de Cynophalla possuem como autapomorfia
nectários nas axilas foliares.
O tipo de inflorescência mais comum é o racemo e o corimbo, geralmente
terminal e/ou axilar ou as flores apresentam-se solitárias nas axilas foliares. As brácteas
geralmente são caducas.
As flores são pediceladas, diclamídeas, tetrâmeras, actinomorfas e geralmente
noturnas. Os botões florais são globosos ou capitados, podendo formar uma caliptra em
Neocalyptrocalyx.
A prefloração do cálice constitui-se num caráter diagnostico para diferenciar os
gêneros de Capparaceae. Dois tipos de prefloração são comumente encontrados nas
espécies da família: valvar e imbricada, estando as sépalas dispostas em um ou dois
verticilos. Crateva, e Capparidastrum apresentam prefloração valvar e sépalas em um
verticilo, enquanto Cynophalla, Mesocapparis e Neocalyptrocalyx possuem prefloração
imbricada e sépalas em dois verticilos. As pétalas podem ser unguiculadas em Crateva
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
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ou não unguiculadas, elípticas, obovadas, lanceoladas e caducas, esbranquiçadas ou
cremes.
Os estames são numerosos, glabros ou com tricomas simples na base dos filetes.
Tem coloração vinácea ou esbranquiçadas. As anteras são rimosas, basifixas ou
dorsifixas. O gineceu é elevado por um ginóforo, geralmente maior do que os filetes dos
estames. O ovário é supero, glabro ou indumentado, 2−carpelar, 1−2-locular, cilíndrico,
fusiforme a globoso, com placentação parietal, 2 placentas, óvulos numerosos; e tem
estigma séssil, discoide.
Seus frutos são do tipo anfiscarca, peponídeo, e mais comumente cápsulas sendo
elípticos, cilíndricos, oblongóides e geralmente torulosos. Com numerosas sementes
reniformes ou elipsoides.
.
3. Capparaceae na Flora do Brasil
No Brasil, Capparaceae está representada por 12 gêneros e 29 espécies das quais
12 são endêmicas do país, ocorrendo preferencialmente em savana estépica, floresta
estacional semidecidual e restinga (Cornejo et al. 2015). Destacam-se como espécies
típicas da Caatinga Colicodendron yco e Neocalyptrocalyx longifolium (Costa e Silva
2002, Cornejo et al. 2015).
Os estudos realizados com Capparaceae no Brasil são principalmente
tratamentos taxonômicos regionais e listagens de espécies. A principal referência
continua sendo o estudo desenvolvido por Eichler (1865) na Flora Brasiliensis, que
reconheceu 105 espécies para Capparaceae s.l. Mais recentemente destacam-se para a
região sudeste do Brasil os tratamentos taxonômicos de Carvalho (1959) e Fuks &
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
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Costa e Silva (2000) para o estado do Rio de Janeiro, e a listagem de espécies de Costa
e Silva (2014) que abordou o status de conservação das espécies no Catálogo da Flora
do Rio de Janeiro. Para o estado de São Paulo Costa e Silva et al. (2002) realizaram o
tratamento taxonômico da família para a flora do estado. Para o Centro-Oeste, Dubs
(1998) listou as espécies para o estado do Mato Grosso. Para a região Nordeste apenas
os estados de Pernambuco e Ceará possuem tratamentos taxonômicos para Capparaceae.
Costa e Silva (1995) realizou o tratamento taxonômico sobre o gênero Capparis para
Pernambuco e listou sete espécies de Capparaceae s.l. para os “brejos de altitude”
(Costa e Silva 1998). Recentemente foi realizado o tratamento florístico para a flora do
Ceará (Soares Neto et al. 2014). Harley & Mayo (1980) listaram a espécies para o
estado da Bahia. Além disso, a Lista das Espécies da Flora do Brasil compila
informações gerais sobre as espécies ocorrentes no Brasil, como estado de ocorrência,
fotos e informações sobre vegetação onde as espécies ocorrem e nome popular (Cornejo
et al. 2015).
4. Caracterização da Caatinga
A Caatinga, do tupi-guarani caa (=mata) + tinga (=branca), apresenta uma área
de aproximadamente 850.000 km2, correspondendo à maior parte do semiárido
brasileiro, estendendo-se do seu limite norte, nos estados do Ceará e Rio Grande do
Norte, ao norte de Minas Gerais (Andrade-Lima 1981, Queiroz 2009). É caracterizada
por um clima quente e semiárido, com média pluviométrica de 1.000 mm/ano, porém
concentrada apenas em três a seis meses (Velloso et al. 2002). Apresenta uma vegetação
composta por um tipo de floresta baixa com dossel descontínuo, com altas taxas de
deciduidade e árvores com ramificação profusa, além de arbustos espinhosos e
suculentas (Leal et al. 2005, Queiroz 2009). Encontram-se também florestas úmidas
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
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conhecidas como “brejos de altitude”; regiões de transição entre a caatinga e a floresta
Atlântica, Agreste; e entre a caatinga e o cerrado, a caatinga arbórea (Leal et al. 2005,
Santos et al. 2011, Moro et al. 2014). Ainda é possível encontrar comunidades
aquáticas, florestas de galeria e terras elevadas conhecidas como a Chapada Diamantina
que apresenta um complexo mosaico de vegetação de caatinga, campos rupestres,
cerrados e florestas estacionais (Juncá et al. 2005, Moro et al. 2014).
A Caatinga era descrita como uma região que apresentava uma biota pobre, de
poucas espécies endêmicas e baixo valor para fins de conservação (Tabarelli & Vicente
2002). Entretanto, estudos sobre a flora da região tem contrariado tal perspectiva e tem
demonstrado sua relativa riqueza de espécies (Giulietti et al. 2002). Atualmente são
conhecidas 804 espécies endêmicas segundo Forzza et al. (2012). Entre as famílias de
importância e de representatividade florística destacam-se Leguminosae,
Euphorbiaceae, Bignoniaceae e Cactaceae (Cardoso & Queiroz 2007, Oliveira et al.
2013).
Entre os sistemas de classificação da Caatinga, destaca-se o de Andrade-Lima
(1981) e Velloso et al. (2002). Andrade-Lima (1981) tratou a Caatinga como um
domínio e reconheceu 12 tipos de comunidades vegetais baseado na composição
florística da região: 1) Caatinga de floresta alta, com ocorrência no norte de Minas
Gerais e centro-sul da Bahia; 2) Caatinga de floresta média, ocupando a maior área
central do domínio; 3) Caatinga de floresta média, área de caatinga mais seca que ocupa
parte do tipo 2; 4) Caatinga de floresta baixa, centro-norte da Bahia; 5) Caatinga de
floresta baixa, região com solos arenosos da série do Cipó; 6) Caatinga arbórea aberta,
sudoeste do Ceará e áreas secas médias com solos ácidos; 7) Caatinga arbustiva, áreas
mais secas do vale do Rio São Francisco; 8) Caatinga arbustiva aberta, Cariris Velhos,
Paraíba; 9) Caatinga arbustiva aberta, Seridó do Rio Grande e Paraíba; 10) Caatinga
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
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arbustiva aberta, Cabeceiras – Paraíba; 11) Caatinga de floresta de galeria, vale dos rios
Ceará, Piauí e Rio Grande do Norte; 12) Caatinga de floresta média, oeste do Rio
Grande do Norte e região central do Ceará.
O sistema de Velloso et al. (2002) tratou a região como bioma, e propôs uma
classificação em ecorregiões reconhecendo oito ecorregiões para a Caatinga: 1)
Complexo de Campo Maior, ocupando quase todo o estado do Piauí e o sudoeste do
Maranhão; 2) Complexo Ibiapaba-Araripe, compreende o Planalto da Ibiapaba a oeste
do Ceará e a Chapada do Araripe no sul do Ceará e a porção leste e central do Piauí; 3)
Depressão Sertaneja Setentrional, ocupa parte do Piauí, e a maior parte dos estados do
Ceará, Rio Grande do Norte e Paraíba e o norte de Pernambuco; 4) Planalto da
Borborema, compreende parte de Alagoas, Pernambuco, Paraíba e o Rio Grande do
Norte 5) Depressão Sertaneja Meridional: abrange quase a totalidade da Caatinga,
compreendendo o norte, centro-oeste e leste da Bahia, e partes do Piauí, Pernambuco,
Alagoas e Sergipe, contornando as ecorregiões das Dunas do São Francisco, Complexo
da Chapada Diamantina e Raso da Catarina; 6) Dunas do São Francisco, ocorre
principalmente a oeste do Rio São Francisco 7) Complexo da Chapada Diamantina,
localizado na região central da Bahia; e 8) Raso da Catarina, ocupando o leste da
Caatinga, abrangendo parte de Pernambuco e da Bahia.
5. Estudos de distribuição geográfica na Caatinga
Na obra Vegetação e Flora da Caatinga (Sampaio et al. 2002) foi apresentada
uma compilação de estudos tratando sobre a distribuição geográfica de algumas famílias
representativas na Caatinga, a saber: Bromeliaceae, Cactaceae, Capparaceae,
Commelinaceae, Convolvulaceae Lamiaceae, Leguminosae, Malvaceae – subfamília
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
28
Bombacoideae, Rubiaceae e Scrophulariaceae. Esses estudos abordaram a distribuição
dos representantes dessas famílias tratando padrões de distribuição mais amplos ou
apenas citando a distribuição geográfica das espécies no Brasil.
Estudos mais recentes abordando a distribuição de espécies intra Caatinga são
pontuais abordando aspectos fitogeográficos de áreas estaduais ou regionais
(Leguminosae - Cardoso & Queiroz 2007; Cactaceae - Menezes et al. 2011;
Orchidaceae - Vieira et al. 2014; Asteraceae - Amorim 2014) ou mais abrangentes
(Leguminosae - Queiroz 2006; Pteridófitas - Xavier 2007) abordando também a
distribuição extra Caatinga.
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
29
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CAPÍTULO 1
Padrões de distribuição de Capparaceae no
semiárido brasileiro
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
36
Resumo ̶ Capparaceae possui grande representatividade em florestas sazonalmente
secas. A Caatinga é uma das florestas secas de grande amplitude na América do Sul e
não há conhecimento sobre a distribuição de Capparaceae no domínio. Baseado nessa
lacuna o objetivo deste trabalho é descrever o padrão de distribuição das espécies de
Capparaceae ocorrentes na Caatinga, e sua distribuição intra domínio onde foram
avaliadas a riqueza de espécies, esforço de coleta e relações de similaridade baseada em
presença/ausência através de quadrículas de 1 × 1 grau. Foram registrados seis gêneros
e oito espécies de ampla distribuição na Caatinga, das quais apenas uma é endêmica e as
outras ocorrem também nos Domínios da Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica e
Pantanal e em outras áreas dos Neotrópicos. A família mostra-se um importante
componente da flora da Caatinga, não devido à riqueza de espécies, mas por sua ampla
distribuição no domínio. As espécies mais amplamente distribuídas foram Cynophalla
flexuosa, Cynophalla hastata e Neocalytrocalyx longifolium. O estado da Bahia foi o
que apresentou maior riqueza de espécies e esforço amostral por quadrícula. Um
decréscimo na diversidade ocorre no sentido leste-oeste, sendo mais acentuado no
estado do Piauí que não apresenta registros de Capparaceae. A análise de similaridade
formou dois grupos com baixo índice de similaridade, provavelmente pelo baixo
número de espécies e à ampla distribuição das mesmas na Caatinga.
Palavras-chave: distribuição geográfica, esforço amostral, Caatinga, Nordeste do
Brasil.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
37
Introdução
Capparaceae s.str. abrange 25 gêneros e 480 espécies de ampla distribuição,
ocorrendo 18 gêneros e 110 espécies na região Neotropical (Cornejo & Iltis 2012;
Soares Neto et al. 2014). Ocorre preferencialmente em florestas sazonalmente secas,
sendo considerada uma das famílias mais abundantes e característica dessas florestas
(Hall et al. 2002; Pennington et al. 2009), com baixa representatividade na Amazônia e
nas regiões úmidas dos Andes (Gentry 1982).
A região Neotropical é constituída por um conjunto de florestas sazonalmente
secas de distribuição disjunta, reconhecidas como Seasonally Dry Tropical Forests ̶
SDTFs (Pennington et al. 2000). A Caatinga é considerada a maior SDTF de área
contínua e isolada na América do Sul (Queiroz 2006), e apresenta uma área de
aproximadamente 850.000 km2, correspondendo à maior parte da região semiárida
brasileira, estendendo-se do seu limite norte, nos estados do Ceará e Rio Grande do
Norte, ao norte de Minas Gerais (Queiroz 2009). É caracterizada por um clima quente e
semiárido, com média pluviométrica de 1.000 mm/ano, porém concentrada apenas em
três a seis meses (Velloso et al. 2002). Possui uma vegetação composta por um tipo de
floresta baixa com dossel descontínuo, com altas taxas de deciduidade e árvores com
ramificação profusa, além de arbustos espinhosos e suculentas (Leal et al. 2005,
Queiroz 2009).
À primeira vista, Capparaceae se destaca com espécies típicas na Caatinga, e
entre as espécies que mantêm as folhas na estação seca, cita-se Colicodendron yco Mart.
(Queiroz 2009). Para os estados que compõe o semiárido brasileiro, Capparaceae é
tratada para floras estaduais ou regionais (e.g., Costa e Silva 1995, 1998, 2009; Soares
Neto et al. 2014). Existem lacunas sobre sua distribuição em diferentes unidades
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
38
fitogeográficas, embora tenha sido reportada de forma muito incipiente por Costa e
Silva (2002), que abordou apenas três espécies: Colicodendron yco Mart.,
Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers) Cornejo & Iltis e Neocalyptrocalyx longifolium
(Mart.) Cornejo & Iltis.
Por ser considerada uma família típica de florestas sazonais secas e devido a
Caatinga ser a maior floresta seca de área contínua e isolada na América do Sul e
exclusiva do Brasil, o objetivo deste trabalho foi determinar os padrões de distribuição
de Capparaceae ocorrentes na Caatinga, e analisar sua riqueza, esforço de coleta e
relações de similaridade florística intra Caatinga pelo método de quadrículas de 1 x 1
grau.
Material e métodos
Padrões de distribuição
Foram revisados os espécimes das coleções depositadas nos herbários ASE,
ALCB, CEPEC, EAC, HCDAL, HUEFS, HUEM, IPA, JPB, MOSS, RB, UEC, UFRN
e VIES, acrônimos segundo Thiers (2015) e HST (não indexado). As coordenadas
geográficas foram obtidas a partir dos espécimes analisados e os dados foram
complementados a partir do material examinado constantes na bibliografia específica
(e.g., Costa e Silva 1995, 2009; Fuks & Costa e Silva 2000; Cornejo & Iltis 2008a,
2008b, 2008c, 2008d, 2008e). Foram analisadas também as bases de dados disponíveis
online nas páginas do specieslink-CRIA (http://splink.cria.org.br/), Herbário Virtual de
Nova Iorque (http://sciweb.nybg.org/science2/vii2.asp), do Tropicos
(www.tropicos.org) e à Lista de Espécies da Flora do Brasil (Cornejo et al. 2015).
A partir de um banco de dados com 619 pontos de ocorrência, foram
produzidos os mapas com os pontos plotados através programa Quantum GIS 1.7.4
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
39
(Nanni et al. 2012). Quando as coordenadas geográficas estavam ausentes ou imprecisas
foram consultados o Índice de Nomes geográficos (IBGE 2011) e a página da Agência
Nacional de Inteligência Geoespacial (http://geonames.nga.mil/namesgaz/). Já para as
coordenadas de distribuição das espécies na região Neotropical foram utilizadas as
informações de 373 espécimes disponíveis online na página do Tropicos
(http://www.tropicos.org) utilizando apenas os espécimes determinados por
especialistas. O mapa dos domínios fitogeográficos foi obtido do IBGE (2014) e a
classificação dos domínios está de acordo com Coutinho (2006) e Fiaschi & Pirani
(2009). A classificação da fitofisionomia brasileira segue o Manual Técnico da
vegetação Brasileira (2012).
Distribuição intra Caatinga
Foram analisadas a riqueza, o esforço de coleta e as relações florísticas de
Capparaceae intra Caatinga. Para tanto, foi adotado o sistema de distribuição em
quadrículas de 1 × 1 grau, sendo o território da Caatinga dividido em 91 quadrículas
(Figura 1). Esses dados foram obtidos pela presença/ausência das espécies nas
quadrículas. O esforço de coleta foi amostrado pelo número total de coletas dos
espécimes por quadrícula. A similaridade florística foi avaliada pelo índice de Jaccard e
o dendograma resultante da análise de similaridade foi obtido pelo método de
agrupamento UPGMA, utilizando o programa Past (Hammer 2001).
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
40
Resultados e discussão
Padrões de distribuição
Foram registrados seis gêneros (Figura 2) e oito espécies de Capparaceae na
Caatinga, das quais quatro são endêmicas do Brasil e quatro apresentaram ampla
distribuição (Tabela 1). Quatro padrões de distribuição foram observados: restrito ao
NE, amplo e contínuo no Brasil, disjunto e Neotropical. Além da Caatinga as espécie
foram registradas na Amazônia (3 ssp.), Cerrado (6), Mata Atlântica (6) e Pantanal (3).
Figura 1. Território da Caatinga evidenciando sua divisão em quadrículas de 1 × 1 grau para
distribuição das espécies de Capparaceae. (Fonte do Mapa: IBGE 2014).
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
41
Padrão restrito ao NE
Colicodendron yco e Neocalyptrocalyx longifolium (Figuras 2d,h)
apresentaram distribuição semelhante, restrita ao Nordeste, sendo a primeira endêmica
da Caatinga (Figura 3a) e a segunda predominante em áreas da Caatinga, mas
alcançando áreas de florestas estacionais limítrofes da Mata Atlântica como na região
sul da Bahia (Figura 3b). Colicodendron yco está associada à savana estépica s.l.,
floresta estacional semidecidual, campo rupestre e matas ciliares. Esta espécie tinha
registro apenas para os estados da Bahia e Pernambuco (Cornejo et al. 2015) sendo aqui
registrada pela primeira vez para os estados de Sergipe e Paraíba, este último, o limite
norte de sua distribuição. Neocalyptrocalyx longifolium está amplamente distribuída na
Caatinga, com ocorrência da Bahia ao Rio Grande do Norte. No estado de Alagoas foi
registrada próxima ao litoral onde a savana estépica avança na Mata Atlântica. Está
presente em vegetação de savana estépica, campo rupestre, floresta estacional decidual e
semidecidual e ocasionalmente na restinga.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
42
Figura 2. Espécies de Capparaceae ocorrentes no Domínio Caatinga. A-B. Capparidastrum
frondosum, A- flor aberta. B- frutos imaturos. C. Crateva tapia, inflorescência. D. Colicodendron
yco, inflorescência com flores abertas. E. Cynophalla flexuosa, ramo florífero. F. Cynophalla
hastata, frutos imaturos e maduro mostrando as sementes. G. Mesocapparis lineata, detalhe do
hábito. H. Neocalyptrocalyx longifolium, detalhe do ramo florífero com flor em antese. Fotos: JG
Jardim (A,B,C,E,F,G,H) e JL Costa Lima (D).
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
43
Padrão amplo e contínuo no Brasil
Mesocapparis lineata apresentou um padrão de distribuição contínuo da Mata
Atlântica à Amazônia (Figura 3d). Na Caatinga foi registrada apenas na região da
Chapada Diamantina associada ao campo rupestre e vegetação de savana estépica s.l.
em seu entorno nos municípios de Morro do Chapéu e Jacobina, Bahia. De forma
semelhante, foi registrada em áreas próximas ao limite de distribuição da Caatinga no
Piauí. Ocorre na Mata Atlântica associada à floresta estacional semidecidual, na restinga
em florestas de “muçununga”, além de ocorrer no Cerrado e Floresta Amazônica. Por
apresentar distribuição ampla e por estar presente em três dos principais domínios,
parece não ocorrer tipicamente na Caatinga, ocorrendo apenas nas formações
associadas, como áreas de savana limitantes e campo rupestre próximo da savana
estépica, corroborando com o padrão proposto por Costa e Silva (2002).
Figura 3. Distribuição de Capparaceae entre os domínios fitogeográficos brasileiros.
A - Colicodendron yco, B - Neocalyptrocalyx longifolium, C - Cynophalla
mattogrossensis, D - Mesocapparis lineata.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
44
Tabela 1. Distribuição geográfica de Capparaceae no Brasil e da região Neotropical e nos domínios fitogeográficos brasileiros. AC= Acre, AL= Alagoas, AM= Amazonas, BA= Bahia, CE= Ceará, ES= Espírito Santo, MA=
Maranhão, MG= Minas Gerais, MS= Mato Grosso do Sul, MT= Mato Grosso, PA= Pará, PB= Paraíba, PE= Pernambuco, PI= Piauí, PR= Paraná, RJ= Rio de Janeiro, RN= Rio Grande do Norte, RO= Rondônia, SC= Santa
Catarina, SE= Sergipe= SP= São Paulo, TO= Tocantins, ARG= Argentina, BEL= Belize, BOL= Bolívia, CAR= Caribe, CB= Cuba, COL= Colômbia, CR= Costa Rica, EQ= Equador, ES= El Salvador, GUA= Guatemala, GUI=
Guiana, H= Haiti, HON= Honduras, J= Jamaica, MEX= México, NIC= Nicarágua, PAN= Panamá, PRG= Paraguai, PRU= Peru, PTR= Porto Rico, RD= República Dominicana, VENE= Venezuela, am= Amazônico, caa=
Caatinga, ce= Cerrado, ma= Mata Atlântica, pant= Pantanal.
Espécie Distribuição geográfica Biomas
Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis
BA, CE, ES, MA, MS, PB, PE, PR, RJ, RN, SE,
SP, BEL, COL, CR, EQ, ES, GUI, HON, NIC,
PAN, VENE
caa, ce, ma, pant
Colicodendron yco Mart. BA, PB, PE, SE caa
Crateva tapia L.
AC, AL, AM, BA, CE, ES, MA, MS, MT, PA,
PB, PE, PI, RN, SE, SP, ARG, BEL, BOL, COL,
CR, EQ, ES, GUA, GUI, GF, HON, MEX, NIC,
PAN, PRG, PRU, VENE
am, caa, ce, ma, pant
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl
AC, AL, AM, BA, CE, ES, MA, MG, MT, PA,
PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, SC, SE, SP, ARG,
BOL, CAR, COL, CR, EQ, ES, GUA, H, J, MEX,
NIC, PAN, PRG, PRU, PRT, RD, VENE
am, caa, ce, ma
Cynophalla hastata (Jacq.) J. Presl
AL, BA, CE, MA, PB, PE, PI, RN, SE, CAR, CB,
COL, CR, GUA, H, J, MEX, PAN, PTR, RD,
VENE
caa, ce, ma
Cynophalla mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis BA, MG, MS, MT caa, ce, pant
Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis AC, AM, BA, ES, MA, PA, PE, PI, RN, SE, TO am, caa, ce, ma
Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis AL, BA, CE, PB, PE, PI, RN, SE caa, ma
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
45
Padrão disjunto
Ocorrendo com baixa frequência na Caatinga, Cynophalla mattogrossensis
apresenta distribuição disjunta entre a Caatinga e o Cerrado com registros também
associado ao Pantanal (Figura 3c). Na Caatinga foi registrada no estado da Bahia e
Minas Gerais, em savana estépica com afloramentos rochosos. Até então registrada
apenas para o Mato Grosso (Cornejo & Iltis 2008b), tratando-se de nova ocorrência nos
estados da Bahia, Minas Gerais e Mato Grosso do Sul. Ocorre nas florestas estacionais
deciduais de Mato Grosso do Sul, região de fronteira do Brasil, podendo ocorrer na
Bolívia, o que ampliaria sua distribuição geográfica, deixando de ser endêmica do Brasil
como proposto por Cornejo et al. (2015).
Diferente da espécie anterior, Capparidastrum frondosum e Cynophalla hastata
apresentaram disjunção entre o leste brasileiro e o México, América Central, alcançando
a costa do Equador a Guiana. Capparidastrum frondosum ocorre de Belize a costa do
Equador até a Guiana e na República Dominicana e no Brasil do Maranhão ao Paraná e
tem apenas um registro no Mato Grosso do Sul, com distribuição na Caatinga, Cerrado,
ocasionalmente no Pantanal e Mata Atlântica, incluindo o arquipélago de Fernando de
Noronha (Figura 4a) e foi registrada em savana estépica, floresta estacional decidual,
semidecidual e em restinga. Cynophalla hastata apresentou distribuição disjunta entre
o sul do México, América Central (Guatemala, Costa Rica, Panamá), o Caribe e
alcançando a costa da Venezuela e Colômbia. No Brasil ocorre apenas no Nordeste e é
amplamente distribuída na Caatinga (Figura 4b), e ocorre também no Cerrado e Mata
Atlântica, sendo registrada em vegetação de savana estépica, campo rupestre, savana e
restinga.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
46
Padrão Neotropical
Duas espécies (Cynophalla flexuosa e Crateva tapia) apresentaram padrão de
distribuição amplo na região Neotropical (Figuras 4c, d), ocorrendo do México a
Argentina. Essas espécies tem padrão de distribuição similar ao proposto para as
espécies utilizadas por Prado & Gibbs (1993) para validar o modelo de distribuição via
Arco Pleistocênico, sendo essa uma das prováveis rotas migratórias que culminaram
nessa ampla distribuição dessas espécies.
Figura 4. Distribuição de Capparaceae nos domínios fitogeográficos brasileiros e na região
Neotropical. A ̶ Capparidastrum frondosum, B ̶ Cynophalla hastata, C ̶ Crateva tapia, D ̶
Cynophalla flexuosa.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
47
Crateva tapia foi registrada em todos os domínios, exceto o Pampa (Figura 4c) e
ocorre em vegetação de savana estépica, carrasco, floresta estacional semidecidual,
mata ciliar, restinga e no Ceará foi registrada em áreas de entorno do manguezal.
Cynophalla flexuosa foi considerada como espécie endêmica da Caatinga (Giulietti et
al. 2002), entretanto apresenta ampla distribuição na região Neotropical e no Brasil
ocorre na Amazônia, Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica (Figura 4d), podendo ser
considerada uma espécie generalista já que é bem adaptada a vários tipos de vegetação
como savana estépica, carrasco, floresta estacional decidual e semidecidual e restinga.
Distribuição intra Caatinga
Intra Caatinga, a família constitui um importante componente da flora da região,
porém não devido à riqueza de espécies, mas por sua ampla distribuição (Figura 5). As
espécies mais amplamente distribuídas foram Cynophalla hastata (41 quadrículas), C.
flexuosa (37) e Neocalyptrocalyx longifolium (35). Capparidastrum frondosum,
Cynophalla mattogrossensis e Mesocapparis lineata apresentaram ocorrência mais
restrita, ocorrendo em 9, 3 e 6 quadrículas respectivamente.
As áreas com alta riqueza de espécies estão concentradas no estado da Bahia nas
quadrículas que abrangem a região da Chapada Diamantina e de savana estépica s.l.
entorno desta (e.g. quadrículas E10 F10, E11, F11). Tais regiões apresentam as
formações vegetacionais de savana, savana estépica, campo rupestre e florestas
estacionais semideciduais (Juncá et al. 2005), mostrando que as espécies da família são
adaptadas a diferentes tipos de vegetação, visto que são bem distribuídas nessas áreas.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
48
O estado da Bahia apresenta a maior diversidade de espécies de Capparaceae na
Caatinga, e também possui as quadrículas com alto esforço amostral da família (Figura
6). Esse dado reflete provavelmente o esforço amostral vinculado ao projeto Flora da
Bahia (Giulietti et al. 2006). A quadrícula que apresenta a maior riqueza de
Capparaceae na Caatinga coincide com a quadrícula que apresenta o maior esforço
amostral de coleta da família, E11, (Figura 6).
Destaca-se que a flora de Capparaceae é bem amostrada devido a estudos
pontuais, nos estados de Pernambuco, Ceará e Rio Grande do Norte (Costa e Silva
Figura 5. Riqueza de espécies de Capparaceae na Caatinga em quadrículas de 1 × 1 .
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
49
1995, Soares Neto et al. 2014, Soares Neto & Jardim submet.), respectivamente
coincidindo com as áreas de maior riqueza nestes estados.
Há um decréscimo na diversidade de Capparaceae na Caatinga no sentido leste-
oeste, sendo mais acentuado no noroeste da Caatinga, em algumas quadrículas que
representam parte do estado do Piauí (C2, C3, D3, B4, C4, D4, B5, C5, B6, C6, B7).
Essas quadrículas não apresentaram nenhum registro de Capparaceae, provavelmente
pela vegetação presente nessa região estar mais relacionada ao Cerrado do que com a
Caatinga e por essa região encontrar-se bastante degradada devido a atividades
agropecuárias (Velloso et al. 2002). Tais áreas são prioritárias para futuros estudos
Figura 6. Número total de espécimes coletados de Capparaceae em quadrículas de 1 × 1
na Caatinga.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
50
sobre Capparaceae visando estabelecer o estado amostral da família em remanescentes
de vegetação que esteja presente na região.
A análise de similaridade florística de Capparaceae intra Caatinga resultou em
dois grupos principais A e B, com 22% de similaridade (Figura 7). O baixo valor de
similaridade provavelmente deve-se a poucas espécies de Capparaceae e à ampla
distribuição das mesmas intra Caatinga.
Figura 7. Relações de similaridade florística de Capparaceae intra Caatinga. A e B. Principais
grupos formados na análise de similaridade. A1,A2,A3 e A4 subgrupos do grupo A. B1 e B2
subgrupos do grupo B.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
51
O grupo A tem quatro subgrupos, A1, A2, A3 e A4 (Figura 7). Os subgrupos A1
apresentam relações de similaridade entre áreas distantes geograficamente abrangendo
regiões do sul da Caatinga na Bahia e regiões no estado de Pernambuco (Figura 8). O
subgrupo A2 é composto por áreas de certa proximidade geográfica ocupando áreas da
região central da Bahia e os arredores do Raso da Catarina e partes do estado de
Paraíba, Pernambuco e Rio Grande do Norte (Figura 8). O subgrupo A3 engloba áreas
com uma relativa distância abrangendo parte do Raso da Catarina e o sudeste da Bahia e
um trecho da área do estado de Pernambuco e o subgrupo A4 apresenta proximidade
geográfica abrangendo áreas da Chapada Diamantina e da Caatinga ao redor desta
(Figura 8).
Figura 8. Áreas com similaridade florística intra Caatinga baseado em Capparaceae.
As cores correspondem aa grupos formados na análise de similaridade pelo índice de
Jaccard.
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
52
No grupo B, foram formados dois subgrupos B1 e B2 (Figura 7). O subgrupo B1
abrange parte do estado do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco, estados
que apresentam uma composição florística de Capparceae na Caatinga bastante similar
provavelmente devido à proximidade geográfica desses estados (Figura 8). O subgrupo
B2 é constituído por áreas na região central do Ceará, sudoeste da Bahia e leste da
Bahia e Pernambuco, esta última área encontra-se localizado a oeste do rio São
Francisco numa região com vegetação peculiar, conhecida como Dunas do São
Francisco (Figura 8).
Conclusão
O estudo de Costa e Silva (2002) trata de modo geral apenas do padrão de
distribuição de Colicodendron yco, Mesocapparis lineata e Neocalyptrocalyx
longifolium. O presente trabalho aborda de forma mais detalhada a distribuição de
Capparaceae na região semiárida, permitindo ampliar o conhecimento da distribuição
geográfica das espécies que foram registradas na Caatinga. A falta de estudos anteriores
com mais detalhes dificulta comparações referentes aos padrões aqui observados.
A Caatinga é a única SDTF exclusiva do Brasil e embora Capparaceae seja
considerada como uma família representativa desses tipos florestais, apenas duas
espécies, Colicodendron yco e Neocalyptrocalyx longifolium, são representativas do
semiárido, sendo a primeira a única endêmica e a última adentrando as florestas secas
limítrofes que ocorrem na Mata Atlântica. As outras espécies ou são amplamente
distribuídas nos neotrópicos (Capparidastrum frondosum, Crateva tapia, Cynophalla
flexuosa e C. hastata) ou parecem ser típicas de outros domínios (Cynophalla
mattogrossensis e Mesocapparis lineata).
Capítulo 1. Padrões de distribuição de Capparaceae no semiárido brasileiro
53
As espécies mostraram-se bem distribuídas na Caatinga, ocupando quase a
totalidade do domínio, embora seja observado um decréscimo na diversidade de
Capparaceae no sentido leste-oeste da Caatinga. Todas as espécies foram registradas na
Bahia, estado que apresentou a maior riqueza de espécies por quadrícula e também
notável esforço amostral das espécies da família. O estado do Piauí apresenta áreas
prioritárias para futuras coletas de Capparaceae, devido a pouca representatividade da
família no estado.
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58
CAPÍTULO 2
Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
Esse capítulo segue as normas da Revista Rodriguésia
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
59
Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil*
Raimundo Luciano Soares Neto1 & Jomar Gomes Jardim
1,2
Titulo abreviado: Capparaceae do Rio Grande do Norte
_________
* Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor.
¹ Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução, Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, Natal, RN, Brasil. Autor para correspondência:
² Universidade Federal do Sul da Bahia, Campus Jorge Amado, Itabuna, BA, Brasil.
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
60
Resumo – (Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil). O presente estudo consiste no
levantamento florístico-taxonômico das espécies de Capparaceae para o estado do Rio
Grande do Norte (RN), Nordeste do Brasil. Foram registrados cinco gêneros e seis
espécies: Capparidastrum (1 sp.); Crateva (1 sp.); Cynophalla (2 spp.); Mesocapparis
(1 sp.) e Neocalyptrocalyx (1 sp.). As espécies ocorrem com maior frequência em
Caatinga sensu lato e em Floresta Estacional Semidecidual. Capparidastrum frondosum
e Mesocapparis lineata são novas ocorrências, esta última restrita a uma única
localidade no estado. São apresentadas descrições, chave de identificação para as
espécies e ilustrações.
Palavras-chave: Brassicales, taxonomia, flora, Cynophalla, Região Nordeste.
Abstract – (Capparaceae in the state of Rio Grande do Norte, Brazil). This study
consists in the floristic-taxonomic survey of the Capparaceae species in the state of Rio
Grande do Norte (RN), Northeastern Brazil. Five genera and six species of Capparaceae
were registered: Capparidastrum (1 sp.); Crateva (1 sp.); Cynophalla (2 sp.);
Mesocapparis (1 sp.) and Neocalyptrocalyx (1 sp.). The species occur more frequently
in vegetation of Caatinga sensu lato and in Seasonal Semideciduous Forest.
Capparidastrum frondosum and Mesocapparis lineata are new records for the state,
with last one being restricted to a single locality. Descriptions, identification key for
species, illustrations and images are presented.
Key-words: Brassicales, taxonomy, flora, Cynophalla, Northeastern Brazil.
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
61
Introdução
Capparaceae abrange 25 gêneros e aproximadamente 480 espécies, das quais ca.
110 (~23%) de 18 gêneros estão distribuídas na região Neotropical (Cornejo & Iltis
2012; Soares Neto et al. 2014). Tem distribuição pantropical e ocorre com grande
frequência em ambientes sazonalmente secos (Hall et al. 2002). Apresenta hábito
arbóreo, arbustivo e raramente lianescente, folhas simples ou compostas 3–folioladas,
brácteas florais decíduas, flores tetrâmeras e de antese noturna, estames exsertos,
numerosos, ovário elevado por um ginóforo e frutos geralmente carnosos (Cornejo
2009). Agentes polinizadores e dispersores dessa família ainda são pouco conhecidos
(Cornejo & Iltis 2012).
Entre as espécies que se destacam pelo valor econômico, pode ser citada
Capparis spinosa L., a alcaparra, muito utilizada na alimentação humana, cujos botões
florais e frutos são consumidos ao vinagrete (Cornejo &Iltis 2012). Já Cynophalla
flexuosa (L.) J.Presl é utilizada como forrageira para alimentação animal no Nordeste
brasileiro (Almeida Neto et al. 2011). O trapiá (Crateva tapia L.) é utilizado para
arborização e recomposição de áreas degradadas e seus frutos são consumidos como
refrescos ou bebidas vinosas (Lorenzi 2002; Alves et al. 2012).
Para o Brasil são registrados 12 gêneros e 29 espécies, das quais 12 são
endêmicas do país, destacando-se Colicodendron yco Mart. e Neocalyptrocalyx
longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis, espécies típicas da Caatinga (Costa e Silva 2002;
Cornejo et al. 2015). Estudos sobre Capparaceae no Brasil foram realizados para o Rio
de Janeiro, por Carvalho (1959) e Fuks & Costa e Silva (2000), que realizaram um
tratamento florístico, e Costa e Silva (2014), que listou as espécies e o estado de
conservação no Catálogo da Flora do Rio de Janeiro; para o Mato Grosso, por Dubs
(1998), que listou as espécies ocorrentes; para Pernambuco, por Costa e Silva (1995),
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
62
que realizou um tratamento taxonômico do gênero Capparis L.; e Soares Neto et al.
(2014), que realizaram um tratamento florístico para o estado do Ceará.
Atualmente, são reconhecidas 1.343 espécies de angiospermas para o Rio
Grande do Norte (Lista de Espécies da Flora do Brasil 2015) e, segundo Versieux et al.
(2013), o estado possui uma flora pouco conhecida, com estudos escassos ou pontuais.
Merecem destaque dois levantamentos sobre Leguminosae da Mata Atlântica (Queiroz
& Loiola 2009, São-Mateus et al. 2013), estudos pontuais sobre Myrtaceae, Rubiaceae e
Poaceae (Silva 2009, Mól 2010, Oliveira et al. 2014, respectivamente) e dois
tratamentos florísticos sobre Turneraceae (Rocha et al.2012) e Erythroxylaceae (Costa-
Lima et al. 2014).
O presente estudo objetiva o estudo florístico-taxonômico das Capparaceae na
flora do Rio Grande do Norte, contribuindo para ampliar e complementar lacunas de
conhecimento sobre a flora do estado, incluindo informações sobre a morfologia, chave
de identificação para os táxons, distribuição geográfica, ecologia e conservação das
espécies.
Material e métodos
Área de estudo - O estado do Rio Grande do Norte está localizado na Região Nordeste
do Brasil, entre os intervalos de 4°−7° de latitude Sul e 34°−38° de longitude Oeste,
apresentando uma extensão de 53.077,3 km², limitando-se ao oeste com o Ceará, ao sul
com a Paraíba e a leste e ao norte com o Oceano Atlântico (SEPLAN 2013). A
vegetação do estado está representada por Savana estépica s.l., Savana, Florestas
estacionais Deciduais e Semideciduais, Vegetação de Dunas, Vegetação de Restinga,
Formações rupestres, Campos (de várzea e antrópicos), Manguezais, Desertos Salinos,
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
63
Capoeiras e Vegetação Aquática (SUDENE 1971, Manual Técnico da Vegetação
Brasileira 2012).
Metodologia - Expedições de campo para observação, registro fotográfico e coleta de
material foram realizadas no estado no período de maio de 2013 e abril de 2014. As
coleções dos herbários ALCB, ASE, CEPEC, EAC, HUEFS, IPA, JPB, MOSS, UFRN
e VIES, acrônimos segundo Thiers (2014), foram consultadas para verificar dados de
distribuição geográfica e para comparação e identificação dos espécimes da área de
estudo. As descrições e as análises morfológicas se basearam nos materiais coletados no
estado, porém quando as amostras eram insuficientes foram utilizados materiais
adicionais de outros estados do Brasil. Para a ausência de alguma estrutura morfológica
em algumas espécies utilizamos o termo “não observado”. Foram apresentadas
descrições apenas para as espécies, exceto para o gênero Cynophalla (DC.) J. Presl que
apresentou mais de uma espécie na área de estudo, sendo reunidos dados em comum das
espécies para evitar repetições destas características.
A terminologia utilizada para a descrição dos caracteres morfológicos seguiu
Radford et al. (1974) e para os frutos, Spjut (1994). As abreviaturas dos autores dos
táxons estão de acordo com o IPNI (2015). Para a classificação da vegetação onde as
espécies ocorreram considerou-se a proposta do Manual Técnico da Vegetação
Brasileira (2012). Os períodos de floração e frutificação foram obtidos dos rótulos das
exsicatas analisadas. A lista de exsicatas examinadas segue a ordem de apresentação:
coletor, número de coleta e espécie segundo a apresentação no texto.
Resultados e Discussão
Para o Rio Grande do Norte foram registradas seis espécies de Capparaceae
pertencentes a cinco gêneros: Capparidastrum (DC.) Hutch. (1); Crateva L. (1);
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
64
Cynophalla (DC.) J.Presl (2); Mesocapparis (Eichler) Cornejo & Iltis (1) e
Neocalyptrocalyx Hutch. (1). Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis e
Mesocapparis lineata (Dombey ex. Pers.) Cornejo & Iltis são novas ocorrências para o
estado e todas as espécies ocorrem em pelo menos uma Unidade de Conservação.
Apenas Crateva tapia L. e Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis
ocorreram associadas apenas à Caatinga, enquanto Mesocapparis lineata é conhecida
até o presente por apenas uma coleta na Mata Atlântica. Capparidastrum frondosum,
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl e C. hastata (Jacq.) J.Presl ocorreram tanto na Caatinga
quanto na Mata Atlântica, sendo as duas últimas às espécies mais amplamente
distribuídas no estado.
Capparaceae Juss., nom. cons.
Árvores ou arbustos, raramente lianas. Ramos lenhosos, glabros ou pilosos,
tricomas simples ou estrelados. Estípulas, se presentes, intrapeciolares. Folhas simples
ou raro compostas 3-folioladas, alternas, às vezes congestas no ápice dos ramos,
raramente opostas, às vezes nectários presentes nas axilas foliares. Inflorescência
racemosa, corimbosa ou flores solitárias, terminal ou axilar; brácteas 1−2, basais. Botão
floral globoso ou capitado, raro formando uma caliptra. Flores actinomorfas, tetrâmeras,
pediceladas; cálice com prefloração valvar ou imbricada, sépalas 4, dispostas em um ou
dois verticilos, livres ou parcialmente fusionadas, iguais ou de tamanhos diferentes, às
vezes nectários presentes na base. Pétalas 4, livres, imbricadas, lanceoladas ou
obovadas, ápice arredondado, caducas. Estames 20 a 150, livres, centrífugos; filetes
geralmente maiores que as pétalas, glabros a levemente pilosos na base; anteras rimosas,
basifixas ou dorsifixas, introrsas. Ginóforo cilíndrico, glabro a piloso; ovário
2−carpelar, 1−2-locular, cilíndrico, fusiforme a globoso, placentação parietal, 2
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
65
placentas, óvulos numerosos; estigma séssil, discoide. Fruto cápsula folicular, anfisarca
ou peponídeo, deiscente ou indeiscente, estipitado, globoso, ovoide, alongado, às vezes
toruloso, moniliforme, glabro ou piloso; sementes 1-muitas, reniformes ou elipsoides,
testa membranácea ou rija; embrião conduplicado.
Chave de identificação das Capparaceae ocorrentes no Rio Grande do Norte
1. Ramos glabros ou com tricomas simples.
2. Folhas 3-folioladas; pétalas unguiculadas; fruto anfisarca, globoso .........................
......................................................................................................... 2. Crateva tapia
2’. Folhas simples; pétalas não unguiculadas; fruto cápsula folicular, cilíndrico ou
estreito-linear.
3. Folhas trísticas, geralmente congestas no ápice ou formando verticilos ao longo
do ramo; lâmina 20−25 cm compr.; nectários ausentes nas axilas foliares;
cálice com prefloração valvar ............................ 1. Capparidastrum frondosum
3’. Folhas dísticas, distribuídas ao longo dos ramos; lâmina 4,8 ̶ 10 cm compr.;
nectários presentes nas axilas foliares; cálice com prefloração imbricada
(Cynophalla).
4. Folhas com ápice agudo ou acuminado; botão floral globoso; filetes
totalmente brancos .................................................... 3. Cynophalla flexuosa
4’. Folhas com ápice arredondado ou emarginado; botão floral capitado; filetes
com a base vinácea e ápice branco ............................. 4. Cynophalla hastata
1’. Ramos com tricomas estrelados.
5. Liana; folhas ovadas ou subcordadas; flores solitárias .... 5. Mesocapparis lineata
5’. Árvore ou arbusto; folhas lineares ou lanceoladas; flores em racemos ......
.............................................................................. 6. Neocalyptrocalyx longifolium
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
66
1. Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis, Harvard Pap. Bot. 13(2): 232.
2008.
Figs. 1a, 2a-b
Arvoretas ou arbustos até 4 m alt.; ramos glabros. Estípulas 1,5 × 0,5 mm,
triangulares. Folhas alternas trísticas, geralmente congestas no ápice ou formando
verticilos ao longo do ramo, simples; pecíolo 3-9 cm compr., ocasionalmente com
pulvino, glabro; lâmina 20−25 × 6−8 cm, elíptica, ápice acuminado ou caudado, base
cuneada, margem inteira, glabra; nectários ausentes nas axilas foliares. Corimbo
terminal ou subterminal; bráctea floral não observada. Botões florais 0,6−1 × 0,3−0,4
cm, globosos, glabros. Cálice com prefloração valvar; sépalas 2−4 × 1−3 mm, em um
verticilo, arredondadas, glabras, nectários presentes na base. Pétalas 0,5−1 × 0,4−0,7
cm, brancas, elípticas. Estames 50−80; filetes 1,1−1,3 cm compr., base vinácea e ápice
branco, glabros; anteras 2 × 0,5 mm, oblongo-elípticas, dorsifixas. Ginóforo 0,4−0,9 cm
compr., glabro; ovário 2−3 × ca. 1 mm, unilocular, cilíndrico, glabro; estigma ca. 0,5
mm compr., discoide. Fruto cápsula folicular, 5,2−8,3 × 1,1−2 cm, vinácea, cilíndrica,
alongada, levemente moniliforme; semente 0,5 ̶ 1,3 × 0,5 ̶ 1 cm, reniforme.
Material examinado: Baía Formosa, Mata Estrela, 6°22’40”S, 35°01’22”W,
9.III.2012, bot., W.M.B. São-Mateus et al. 100 (UFRN); Martins, trilha partindo da
cidade, 6°05’64”S, 37°53’56”W, 30.X.2011, fr., J.G. Jardim et al. 6127 (UFRN); Natal,
Parque Estadual das Dunas de Natal, trilha da Peroba, 5°42’20”S, 35°12’43”W,
16.II.2012, bot., W.M.B. São-Mateus et al. 45 (UFRN); Tibau do Sul, Parque Estadual
da Mata de Pipa-PEMP, trilha a partir do povoado de Pipa, 6º14’45”S, 35º03’20”W,
7.XII.2014, bot. e fl., J.G. Jardim et al. 6776 (UFRN).
Essa espécie é amplamente distribuída nas Américas (Cornejo et al. 2012). No
Brasil, ocorre nas Regiões Nordeste (Piauí, Ceará, Pernambuco, Sergipe, Bahia), Norte
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
67
(Amazonas, Pará), Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo) e
Sul (Paraná), em Floresta de Terra Firme, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta
Ombrófila e Restinga (Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do Norte ocorre em Savana
estépica s.l., Floresta Estacional Semidecidual e na Restinga, associada ao sub-bosque.
Registrada no Parque Estadual Dunas do Natal, Parque Estadual da Mata da Pipa e
RPPN Mata Estrela. Coletada com flores em fevereiro, março e dezembro e com frutos
em outubro e dezembro.
As populações encontradas em Floresta Estacional Semidecidual e Restinga
apresentam filotaxia trística, pecíolos curtos (até 3 cm compr.) e sem pulvino, enquanto
na savana estépica, apresentam folhas congestas no ápice do ramos, com pecíolos
longos (até 9 cm compr.) com pulvinos.
2. Crateva tapia L., Sp. Pl. 1: 444. 1753.
Fig. 1b
Árvore 4−8 m alt.; ramos glabros. Estípulas ausentes. Folhas alternas
espiraladas, compostas 3-folioladas; pecíolo 6,2−9,8 cm compr., glabro. Folíolos
8,2−11,4 × 4,6−5,8 cm; peciólulo 0,8−1,5 cm compr.; lâmina elíptica ou ovada, ápice
acuminado ou cuspidado, base obtusa, margem inteira, glabra. Racemo axilar ou
terminal; brácteas não observadas. Botões florais não observados. Cálice com
prefloração valvar; sépalas 3−5 × 1−3 mm, em um verticilo, lanceoladas, glabras,
nectários presentes na base. Pétalas brancas, unguiculadas, unha 0,5−0,8 mm compr.,
lâmina 0,7−1,6 × 0,6−1 cm, elíptica. Estames 28−40; filetes 2−2,5 cm compr., vináceos,
glabros; anteras 0,4−0,5 × ca. 0,1 mm, oblongas, basifixas. Ginóforo 3,1−3,6 cm
compr., glabro; ovário 2−5 × 1-1,5 mm, unilocular, globoso, glabro; estigma ca. 1 mm
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
68
compr., discoide. Fruto anfisarca, 2−2,7 × 1,6−3 cm, globosa, alaranjada; semente 1 ̶ 1,5
× 0,6 ̶ 1 cm, reniforme.
Material examinado: Caicó, Sítio Penedo, 28.I.2007, fl. e fr., A.A. Roque 429 (UFRN);
Florânia, Serra da Garganta, 6°06’24”S, 36°53’43”W, 27.II.2011, fr., A.C.P. Oliveira et
al.1262 (UFRN); Martins, Hotel Sabino, na mata do hotel, 6°05’14”S, 37°54’33”W,
11.X.2008, fl., R.C. Oliveira 2316 (MOSS); Santa Cruz, na estrada próximo ao açude da
cidade, 6°13’14”S, 36°03’12”W, 22.II.2014, fl., R.L. Soares Neto et al. 84 (UFRN);
Sítio Novo, APA Pedra de São Pedro, 6°07’33”S, 35°56’4”W, 23.II.2014, fl., R.L.
Soares Neto 97 (UFRN).
Ocorre desde o México até a Argentina (Cornejo & Iltis 2008). É uma espécie
amplamente distribuída no Brasil, ocorrendo nas Regiões Norte (Acre, Aamazonas,
Pará), em todos os estados da Região Nordeste e no Sudeste (Espírito Santo, Rio de
Janeiro e São Paulo), em vegetação de Savana estépica s.s., Carrasco e Floresta Ciliar
(Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do Norte ocorre em Savana estépica s.l., Floresta
Cliar e Floresta Estacional Semidecidual, geralmente associada a corpos d’água.
Registrada na APA Pedra de São Pedro. Coletada com flores em janeiro, fevereiro e
outubro, e com frutos em janeiro e fevereiro.
É facilmente reconhecida devido às folhas compostas trifolioladas, sendo a única
dentre as Capparaceae registradas no Brasil com essa característica.
Cynophalla (DC.) J.Presl,, Prir. Rostl. 2: 275. 1825.
Árvores ou arbustos, geralmente escandentes. Ramos glabros ou revestidos por
tricomas simples. Folhas simples, alternas, dísticas, distribuídas ao longo dos ramos,
nectários nas axilas foliares e raque. Inflorescência em corimbo. Cálice com prefloração
imbricada, sépalas em dois verticilos, nectários ausentes. Pétalas obovadas, não
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
69
unguiculadas, caducas, nectários presentes na base. Estames 80 ̶ 150. Ovário uni-
bilocular, glabro; estigma séssil, discoide. Fruto cápsula folicular, cilíndrica, geralmente
torulosa.
3. Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl, Prir. Rostlin Aneb. Rostl. 2: 275. 1825.
Figs. 1c, 2c
Árvores ou arbustos 2−5 m alt.; ramos glabros ou levemente pilosos. Estípulas 1
× 0,5 mm, triangulares. Folhas com pecíolo 0,5−1 cm compr., glabro; lâmina 4,8−10 ×
2,9−7 cm, elíptica ou ovada, ápice agudo ou acuminado, base arredondada, margem
inteira, glabra; nectários 1−2 × 1−1,5 mm, 1−3 na raque, turbinados ou globosos.
Corimbo axilar e/ou terminal; bráctea não observada. Botão floral 1,5−2,6 × 0,5−0,9
cm, globoso, glabro. Sépalas externas 4,5−5 × ca. 5 mm, as internas 5,5−6 × 5−6 mm,
côncavas, glabras. Pétalas 0,8−2 × 0,7−1 cm, brancas ou cremes. Estames 100-150;
filetes 1,2−3,4 cm, brancos, pilosos na base; anteras 2,5−3 mm, estreitamente oblongas,
dorsifixas. Ginóforo 1−2,5 cm compr., glabro; ovário 3−6 × ca. 2 mm, cilíndrico-linear.
Fruto moniliforme, 4,5−8,7 × 0,5−1,3 cm; semente 0,6−0.8 × 0,3−0,5 cm, elipsoide ou
ovoide.
Material examinado: Ceará-Mirim, Fazenda Diamante, 5°35’25”S, 35°25’51”W,
14.III.2012, fr., A.A. Roque et al. 1276 (UFRN); Natal, Parque das Dunas, Via Costeira,
próximo ao Hotel Pestana Natal, 5°50’37”S, 35°10’58”W, 8.II.2014, bot., R.L. Soares
Neto 83 (UFRN); Nísia Floresta, Dunas da Praia de Búzios, 20.III.2008, fr., F.S.R.
Sousa 01 (UFRN); São Bento do Norte, 5°03’18”S, 35°56’02”, 1.I.2014, fl., A. Ribeiro.
345 (UFRN); Tibau do Sul, Pipa, área pertencente ao SPA da Alma, 6°14’36”S,
35°02’23”W, 9.IX.2013, bot. e fr., E.O. Moura et al. 111 (UFRN).
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
70
Cynophalla flexuosa ocorre dos Estados Unidos à Argentina (Costa e Silva
1995). No Brasil, apresenta ampla distribuição nas Regiões Norte (Acre, Amazonas,
Pará, Rondônia), Nordeste, Sudeste, Centro-oeste (Mato Grosso, Mato Grosso Sul) e
Sul (Paraná, Santa Catarina) e ocorre em Savana estépica s.s., Carrasco, Restinga,
Floresta Estacional Semidecidual e Decidual (Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do
Norte é encontrada em Savana estépica s.l., Restinga, Floresta Estacional Semidecidual
e Decidual. Registrada no Parque Estadual Dunas do Natal, Parque Estadual da Mata da
Pipa e RDS Estadual Ponta do Tubarão. Coletada com flores de janeiro a março e em
julho e com frutos de janeiro a julho e em dezembro.
Cynophalla flexuosa é comumente confundida com C. hastata, principalmente
em materiais herborizados. Entretanto, C. flexuosa apresenta folhas elípticas ou ovadas,
com ápice agudo a acuminado (vs. folhas oblongas, com ápice arredondado ou
emarginado) e estames brancos (vs. estames com base vinácea e ápice branco). Embora
seus frutos apresentem dimensões similares, os frutos de C. flexuosa tendem a ser mais
longos, estreitos e moniliformes (Figura 2c), enquanto os de C. hastata tendem a ser
mais curtos, robustos e levemente moniliformes (Figura 2d-e).
4. Cynophalla hastata (Jacq.) J.Presl. Prir. Rostlin Aneb. Rostl. 2: 275. 1825.
Figs. 1d, 2d-e
Árvores ou arbustos 2–3,5 m alt.; ramos glabros. Estípulas menores do que 1
mm, triangulares. Folhas com pecíolo 0,3–0,7 cm compr., glabro; lâmina 5−8,2 ×
2,7−7,1 cm, elíptica ou oblonga, ápice arredondado ou emarginado, base arredondada,
margem inteira, glabra; nectários ca. 1 × 0,5 mm, e 3–5 na raque, globosos ou
cordiformes. Corimbo axilar e/ou terminal; brácteas não observadas. Botão floral 1,8–2
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
71
× 0,8–1 cm, capitado, glabro. Sépalas em dois verticilos, as externas 5 – 8 × 3–5 mm, as
internas 5–10 × 7–9 mm, arredondadas, glabras. Pétalas 1,2–2 × 0,7–1,2 cm, cremes.
Estames 80 – 100; filetes 2,7–4 cm compr., base vinácea e ápice branco, pilosos na
base; anteras 3–5 mm compr., recurvadas, basifixas. Ginóforo 3,5–5 cm compr., glabro;
ovário 6,5–8 × ca. 1 mm, cilíndrico. Fruto levemente moniliforme, 5–11 × 1,3–1,5 cm;
semente 1 ̶ 1,5 × 0,7 ̶ 1 cm, elipsoide.
Material examinado: Acari, Sítio Talhado, 6°20’39”S, 36°36’42”W, 26.II.2011, fr.,
J.L. Costa-Lima et al. 419 (UFRN); Florânia, Serra da Garganta, 6°06’24”S,
36°53’43”W, 27.II.2011, fr., A.C.P. Oliveira et al. 1260 (UFRN); João Câmara,
Comunidade de Cauassu, 5°41’60”S, 36°14’40”W, 25.V.2013, fr., R.L. Soares Neto et
al. 49 (UFRN); Jucurutu, RPPN Stoessel de Britto, 22.IX.2007, bot., A.A. Roque 306
(UFRN); Mossoró, Distrito de Alagoinha, Fazenda Experimental Rafael Fernandes,
5°03’07”S, 37°23’46”W, 1.XII.2006, bot. e fl., M.L. Silva 176 (MOSS); São Bento do
Trairi, estrada para o Sítio Camelo, 6°20’26”S, 36°06’49”W, 22.II.2014, fl., R.L. Soares
Neto 91 (UFRN); Santa Cruz, estrada Santa Cruz–Sítio Novo, 6°11’57”S, 35°59’18”W,
23.II.2014, fr., R.L. Soares Neto 94 (UFRN).
Ocorre nas Antilhas Menores, Haiti, Porto Rico, Ilhas Virgens, Trinidad,
Curaçao, Colômbia e Venezuela (Al-Shehbaz 1988). No Brasil, está restrita apenas à
Região Nordeste, exceto o estado do Maranhão (Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do
Norte é encontrada em vegetação de Savana estépica s.l., além de floresta ciliar.
Registrada na RPPN Stoessel de Britto. Coletada com flores em fevereiro, setembro e
dezembro e com fruto em fevereiro e maio.
5. Mesocapparis lineata (Pers.) Cornejo & Iltis. Harvard Pap. Bot. 13(1): 115. 2008.
Fig. 3
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
72
Liana até 5 m alt.; ramos, pecíolo e face abaxial das folhas revestidos por
tricomas estrelados. Estípulas ausentes. Folhas alternas dísticas, simples; pecíolo
1,6−2,3 cm compr.; lâmina 3,7−5,5 × 8−9 cm, ovada ou subcordada, ápice agudo ou
acuminado, base arredondada ou subcordada, margem inteira, glabrescente na face
adaxial. Botão floral 1−1,5 × ca. 0,5 cm, globoso. Flores solitárias, axilares. Cálice com
prefloração imbricada; sépalas em dois verticilos, as externas 5−8 × 3−6 mm, as
internas 9−10 × 6−8 mm, ovadas, pilosas, nectários presentes na base. Pétalas 1−1,2 ×
0,8−1 cm, brancas, obovadas. Estames 20-30; filetes 1,5−2 cm compr., brancos, glabros;
anteras 2−2,5 mm compr., recurvadas, basifixas. Ginóforo 1,8−2 cm compr., glabro;
ovário 3,5−5 × ca. 2 mm, botuliforme, unilocular, tomentoso; estigma discoide. Fruto
peponídeo 6−8,5 × 3−4 cm, marrom, oblongo, piloso; semente 0,6 ̶ 1 × 0,4 ̶ 0,7 cm,
reniforme.
Material examinado: Tibau do Sul, Parque Estadual da Mata da Pipa, 6°11’13”S,
35°05’31”W, 26.III.2014, R.L. Soares Neto et al. 107 (UFRN).
Material adicional examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, Conceição da Barra,
Área 126 da Aracruz Celulose S.A., 02.XII.1992, fl., O.J.Pereira. 4280 (VIES);
Linhares, Comboios, 19.X.1993, bot., O.J.Pereira5123 (VIES); Vitória, Reserva
Ecológica de Camburi, 9.III.1990, fr., P.C. Vinha s.n. (VIES 4315).
Mesocapparis lineata é endêmica do Brasil com registros nos estados do Acre,
Amazonas, Pará, Espírito Santo, Rio de Janeiro, Bahia, Pernambuco, Piauí e Maranhão
(Cornejo et al. 2015). No Rio Grande do Norte foi registrada em Floresta Estacional
Semidecidual e no Parque Estadual da Mata da Pipa. Não foi possível afirmar o período
de floração e frutificação desta espécie no RN, pois é conhecida de apenas uma coleta
estéril.
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
73
Distingue-se das demais espécies pelo hábito lianescente, sendo a única das
Capparaceae brasileiras com essa característica (Cornejo et al. 2015).
6. Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo & Iltis. Harvard Pap. Bot. 13(1): 111.
2008.
Figs. 1e, 2f
Árvore ou arbusto até 2,5 m alt.; ramos, pecíolos, face abaxial das folhas,
bráctea e sépalas revestidos por tricomas estrelados. Estípulas ausentes. Folhas alternas
espiraladas, simples; pecíolo 0,2−0,5 cm compr.; lâmina 8,5−12,3 × 0,7−1,5 cm, linear
ou lanceolada, ápice caudado, base emarginada, margem inteira, glabrescente na face
adaxial. Racemo terminal; bráctea única 4−5 × ca. 1 mm, linear-subulada. Botão floral
1−1,4 × 0,3−0,5 cm, globoso, formando uma caliptra. Cálice com prefloração
imbricada; sépalas em dois verticilos, as externas 6−9 × 5−6 mm, as internas 4−6 × 3−5
mm, largamente ovadas, côncavas ou não. Pétalas 0,8−1 × 0,6−0,7 cm, cremes,
obovadas. Estames 50−70; filetes 2,5−2,9 cm compr., brancos, glabros; anteras 1,2−1,5
× ca. 0,5 mm, reniformes, dorsifixas. Ginóforo 2−2,8 cm compr.; ovário 3−3,5 × 5,2−6
mm, botuliforme, unilocular, glabro; estigma séssil, discoide. Fruto anfisarca 3,8−7,5 ×
1−3,5 cm, amarelo na maturidade, oblongo; semente 1,3 ̶ 2 × 2, 2,3 cm, reniforme.
Material examinado: Bento Fernandes, Serra da Cachoeira do Sapo, 5°42’51”S,
35°53’51”W, 8.II.2012, bot., J.L. Costa-Lima 616 (UFRN); Campo Redondo, Fazenda
Malhadas Vermelhas, 6°11’11”S, 36°07’29”W, 31.V.2012, fr., A.A. Roque et al. 1397
(UFRN); Cerro-Corá, Margem da estrada Cerro-Corá, 28.III.1982, bot., A. Fernandes
s.n. (EAC 11158); João Câmara, Comunidade Cauaçu, 5°34’15”S, 35°52’45”,
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
74
25.V.2013, fl., R.L. Soares Neto et al. 48 (UFRN); Sítio Novo, APA Pedra de São
Pedro, 6°07’31”S, 35°56’44”W, 23.II.2014, bot. e fr., R.L. Soares Neto 98 (UFRN).
Espécie endêmica do Brasil, ocorrendo apenas na Região Nordeste, nos estados
de Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte e Sergipe,
em Savana estépica s.s., Savana s.l. e Floresta Estacional Semidecidual (Cornejo et al.
2015). No Rio Grande do Norte foi registrada na Savana estépica s.l. e na APA Pedra de
São Pedro. É utilizada como forrageira, para alimentação, uso abortivo e veterinário
(Trindade 2013) e, em Cerro-Corá (RN), há relatos de que raposas e o veado-
catingueiro se alimentam de seus frutos (J.C. Souza Jr, com. pess.). Coletada com flores
de janeiro a março e em maio, julho e outubro e com frutos, de janeiro a, março e em
maio e outubro.
Diferencia-se das outras espécies devido à lâmina foliar estreita (0,7−1,5 cm de
largura) e pelos botões florais formarem uma caliptra.
Agradecimentos
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),
pela bolsa concedida ao primeiro autor. Ao Programa PPBIO Semiárido, pelo
financiamento de expedições a campo (Processo n. 457427/2012-4). Aos curadores (N.
Roque, A.P. Prata, A.A. Amorim, M.I.B. Loiola, L.P. Queiroz, R. Pereira, M.R.V.
Barbosa, L.O.F. Sousa e L.D. Thomaz) e equipes dos herbários consultados (ALCB,
ASE, CEPEC, EAC, HUEFS, IPA, JPB, MOSS e VIES). Ao editor (José F. A.
Baumgratz) e os revisores anônimos pelas importantes sugestões. A Edweslley Moura,
pelas imagens concedidas. A Rhudson Henrique Cruz, pela confecção das pranchas.
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
75
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Pontes (Tillandsioideae). Check List 9: 663-665.
Lista de exsicatas
A. Almeida 7021(4); A. Fernandes EAC 5684(6), EAC 11158(6); A. Ribeiro 345(3); A.A. Roque
261(4), 306(4), 343(3), 429(2), 1210(6), 1276 (3), 1397(6), 1481(6); A.C.P. Oliveira 1260(4), 1262(2);
D.F. Torres 205(2); E.O. Moura 111(3); F.S.R. Sousa 1(3); J.G. Jardim 5926(4), 6127(1), 6402(1);
J.L. Costa-Lima 66(3), 419(4), 616(6); J.S. Carvalho Jr. 18(6); L.A. Cestaro 76(3); M.A. Targino
50(6); M.A.G. Paiva 50(4), 61(4); M.B. Sousa 91(3); M.I.B. Loiola 1035(3), 1068(4), 1189(3); M.L.
Silva 176(4); M.M. Antunes EAC 18691(4); M.R.O. Trindade 47(6), 62 (4), 87(6); N. Oliveira UFRN
192(3); O.J. Pereira 2897(5), 4280(5), 4468(5), 5123(5); P.C. Vinha VIES 4315(5); R.C. Oliveira
2135(4), 2316(2); R.L. Soares Neto 48(6), 49(4), 66 (1), 84(2), 83(3), 87(3), 91(4), 92(3), 94(4), 97(2),
98(6), 99(3), 105(4), 107(5); V.R.R. Sena 201(3); W.M.B. São-Mateus 45(1), 100(1).
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
80
Figura 1 a. Capparidastrum frondosum – flores. b. Crateva tapia – detalhe dos ramos com
inflorescências. c. Cynophalla flexuosa – flor. d. Cynophalla hastata – ramo com flor. e.
Neocalyptrocalyx longifolium – Inflorescência com botões florais e flor aberta. Fotos: Edweslley Moura
(a), R. Soares Neto (b, d), Jomar Jardim (c, e).
Figure 1 – a. Capparidastrum frondosum – flowers. b. Crateva tapia – detail of branches with
inflorescenses. c. Cynophalla flexuosa – flower. d. Cynophalla hastata – branch with flower. e.
Neocalyptrocalyx longifolium – Inflorescence with buds and open flower. Photos: Edweslley Moura (a),
R. Soares Neto (b, d), Jomar Jardim (c, e).
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
81
Figura 2 – a, b. Capparidastrum frondosum– frutos. c. Cynophalla flexuosa– frutos torulosos. d, e.
Cynophalla hastata– frutos (cilíndricos) abertos, expondo as sementes. f. Neocalyptrocalyx longifolium–
Fruto imaturo. Fotos: Jomar Jardim (a, b, c, d, e) e R. Soares Neto (f).
Figure 2 – a, b. Capparidastrum frondosum– fruits. c. Cynophalla flexuosa– fruits toruloses. d, e.
Cynophalla hastata– fruits cylindric, open fruits exposing the seeds. f. Neocalyptrocalyx longifolium–
youngfruit. Photos: Jomar Jardim (a, b, c, d, e) e R. Soares Neto (f).
Capítulo 2. Capparaceae no Rio Grande do Norte, Brasil
82
Figura 3 – Mesocapparis lineata – a. Ramo florífero. b. Detalhe do ovário com
tricomas simples. C. Fruto em secção longitudinal (A ̶ B. O.J. Pereira 2897, C.P.C.
Vinha s.n. VIES 4315).
Figure 3 – Mesocapparis lineata ̶ a. Floriferous branch. b. Detail of ovary with simple
trichomes. C. Fruit in longitudinal section (A ̶ B. O.J. Pereira 2897, C. P.C. Vinhas s.n.
VIES 4315).
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
83
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O padrão de distribuição de Capparaceae para a Caatinga, até então tinha sido
observado de forma bem abrangente e apenas para poucas espécies. Os resultados
obtidos aqui forneceram uma atualização da distribuição das espécies não apenas no
semiárido brasileiro, mas também em outros domínios fitogeográficos e unidades
políticas do Brasil.
Os padrões observados corroboram que Capparaceae é uma família típica de
florestas sazonais secas não só por sua ampla distribuição na Caatinga, mas também
pela ocorrência das espécies em outras florestas secas dos neotrópicos como pode ser
percebido pelas espécies que ocorrem em outras áreas da região Neotropical.
Embora seja uma família bastante distribuída na Caatinga, algumas áreas ainda
precisam ser mais exploradas, como o estado do Piauí, para ver a real distribuição das
espécies.
Além disso, os resultados obtidos aqui para espécies com poucos registros, por
exemplo, Cynophalla mattogrossensis, podem ser complementados com ferramentas de
previsão de distribuição de espécies (modelagem de nicho) para avaliar quais áreas
podem ser exploradas visando aumentar o esforço amostral dessas espécies na Caatinga.
O tratamento florístico-taxonômico possui descrições bastante detalhadas e com
imagens que permitem a fácil identificação das espécies e dos gêneros, disseminando a
nova delimitação específica da família, principalmente no semiárido brasileiro.
De modo geral, Capparaceae apresenta grande variação morfológica tanto nos
caracteres vegetativos quanto reprodutivos. Tais variações dificultam a correta
R.L. Soares Neto. Capparaceae: Flora do Rio Grande do Norte e Biogeografia ...
84
identificação dos espécimes, gerando confusões quanto à delimitação taxonômica. Essa
grande variação morfológica pode está associada principalmente ao tipo de ambiente
onde as espécies ocorrem, como pode ser observado especificamente nesse trabalho em
Capparidastrum frondosum que apresenta pecíolos e textura do limpo variando de
longos e coriáceos na caatinga a curtos e cartáceos na restinga. As demais espécies
citadas nesse trabalho, principalmente Cynophalla flexuosa e Cynophalla hastata,
também variam bastante em relação à forma e textura foliar nos materiais examinados
nos herbários e em observação de campo.
Ressalta-se que os estados do Ceará e Pernambuco possuem tratamentos
taxonômicos para a família, onde as espécies são bem conhecidas. O estudo taxonômico
das espécies de Capparaceae para a flora do Rio Grande do Norte, além do
conhecimento das espécies através das descrições e uma chave de identificação, revelou
duas novas ocorrências (Capparidastrum frondosum e Mesocapparis lineata) para a
flora do estado, ressaltando a importância de trabalhos florístico-taxonômicos regionais
e/ou estaduais.
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ANEXO – NORMAS DA REVISTA RODRIGUÉSIA
Foco e Escopo
A Revista publica artigos científicos originais, de revisão, de opinião e notas científicas em diversas áreas da Biologia
Vegetal (taxonomia, sistemática e evolução, fisiologia, fitoquímica, ultraestrutura, citologia, anatomia, palinologia,
desenvolvimento, genética, biologia reprodutiva, ecologia, etnobotânica e filogeografia), bem como em História da
Botânica e atividades ligadas a Jardins Botânicos.
Preconiza-se que os manuscritos submetidos à Rodriguésia excedam o enfoque essencialmente descritivo,
evidenciando sua relevância interpretativa relacionada à morfologia, ecologia, evolução ou conservação.
Artigos de revisão ou de opinião poderão ser aceitos mediante demanda voluntária ou a pedido do corpo editorial.
Os manuscritos deverão ser preparados em Português, Inglês ou Espanhol. Ressalta-se que os manuscritos enviados
em Língua Inglesa terão prioridade de publicação.
A Rodriguésia aceita o recebimento de manuscritos desde que:
todos os autores do manuscrito tenham aprovado sua submissão;
os resultados ou idéias apresentados no manuscrito sejam originais;
o manuscrito enviado não tenha sido submetido também para outra revista, a menos que sua publicação tenha sido
recusada pela Rodriguésia ou que esta receba comunicado por escrito dos autores solicitando sua retirada do processo
de submissão;
o manuscrito tenha sido preparado de acordo com a última versão das Normas para Publicação da Rodriguésia.
Se aceito para publicação e publicado, o artigo (ou partes do mesmo) não deverá ser publicado em outro lugar,
exceto:
com consentimento do Editor-chefe;
se sua reprodução e o uso apropriado não tenham fins lucrativos, apresentando apenas propósito educacional.
Qualquer outro caso deverá ser analisado pelo Editor-chefe.
O conteúdo científico, gramatical e ortográfico de um artigo seja de total responsabilidade de seus autores.
Processo de Avaliação por Pares
Os manuscritos submetidos à Rodriguésia, serão inicialmente avaliados pelo Editor-Chefe e Editor(es) Assistente(s),
os quais definirão sua área específica; em seguida, o manuscrito será enviado para o respectivo Editor de Área. O
Editor de Área, então, enviará o mesmo para dois consultores ad hoc. Os comentários e sugestões dos revisores e a
decisão do Editor de Área serão enviados para os respectivos autores, a fim de serem, quando necessário, realizadas
modificações de forma e conteúdo. Após a aprovação do manuscrito, o texto completo com os comentários dos ad
hoc e Editor de Área serão avaliados pelo Editor-Chefe. Apenas o Editor-chefe poderá, excepcionalmente, modificar
a recomendação dos Editores de Área e dos revisores, sempre com a ciência dos autores.
Uma prova eletrônica será enviada, através de correio eletrônico, ao autor indicado para correspondência, para
aprovação. Esta deverá ser devolvida, em até cinco dias úteis a partir da data de recebimento, ao Corpo Editorial da
Revista. Os manuscritos recebidos que não estiverem de acordo com as normas serão devolvidos.
Os trabalhos, após a publicação, ficarão disponíveis em formato PDF neste site. Além disso, serão fornecidas
gratuitamente 10 separatas por artigo publicado.
Periodicidade
Publicação trimestral
Política de Acesso Livre
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Esta revista oferece acesso livre imediato ao seu conteúdo, seguindo o princípio de que disponibilizar gratuitamente o
conhecimento científico ao público proporciona maior democratização mundial do conhecimento.
Diretrizes para Autores
Envio dos manuscritos:
Os manuscritos devem ser submetidos eletronicamente através do site http://rodriguesia-seer.jbrj.gov.br
FormadePublicação:
Os artigos devem ter no máximo 30 laudas, aqueles que ultrapassem este limite poderão ser publicados após
avaliação do Corpo Editorial. O aceite dos trabalhos depende da decisão do Corpo Editorial.
Artigos Originais: somente serão aceitos artigos originais nas áreas anteriormente citadas para Biologia Vegetal,
História da Botânica e Jardins Botânicos.
Artigos de Revisão: serão aceitos preferencialmente aqueles convidados pelo corpo editorial, porém,
eventualmente, serão aceitos aqueles provenientes de contribuições voluntárias.
Artigos de Opinião: cartas ao editor, comentários a respeito de outras publicações e idéias, avaliações e outros
textos que caracterizados como de opinião, serão aceitos.
Notas Científicas: este formato de publicação compõe-se por informações sucintas e conclusivas (não sendo
aceitos dados preliminares), as quais não se mostram apropriadas para serem inclusas em um artigo cientifico típico.
Técnicas novas ou modificadas podem ser apresentadas.
Artigos originais e Artigos de revisão
Os manuscritos submetidos deverão ser formatados em A4, com margens de 2,5 cm e alinhamento justificado, fonte
Times New Roman, corpo 12, em espaço duplo, com no máximo 2MB de tamanho. Todas as páginas, exceto a do
título, devem ser numeradas, consecutivamente, no canto superior direito. Letras maiúsculas devem ser utilizadas
apenas se as palavras exigem iniciais maiúsculas, de acordo com a respectiva língua do manuscrito. Não serão
considerados manuscritos escritos inteiramente em maiúsculas. Palavras em latim devem estar em itálico, bem como
os nomes científicos genéricos e infragenéricos.
Utilizar nomes científicos completos (gênero, espécie e autor) na primeira menção, abreviando o nome genérico
subsequentemente, exceto onde referência a outros gêneros cause confusão. Os nomes dos autores de táxons devem
ser citados segundo Brummitt & Powell (1992), na obra ““Authors of Plant Names” ou de acordo com o site do IPNI
(www.ipni.org).
Primeira página - deve incluir o título, autores, instituições, apoio financeiro, autor e endereço para correspondência
e título abreviado. O título deverá ser conciso e objetivo, expressando a idéia geral do conteúdo do trabalho. Deve ser
escrito em negrito com letras maiúsculas utilizadas apenas onde as letras e as palavras devam ser publicadas em
maiúsculas.
Segunda página - deve conter Resumo (incluindo título em português ou espanhol), Abstract (incluindo título em
inglês) e palavras-chave (até cinco, em português ou espanhol e inglês,em ordem alfabética). Resumos e Abstracts
devem conter até 200 palavras cada.
Texto – Iniciar em nova página de acordo com seqüência apresentada a seguir: Introdução, Material e Métodos,
Resultados, Discussão, Agradecimentos e Referências.
O item Resultados pode estar associado à Discussão quando mais adequado.
Os títulos (Introdução, Material e Métodos etc.) e subtítulos deverão ser apresentados em negrito.
As figuras e tabelas deverão ser enumeradas em arábico de acordo com a seqüência em que as mesmas aparecem no
texto.
As citações de referências no texto devem seguir os seguintes exemplos: Miller (1993), Miller & Maier (1994), Baker
et al. (1996) para três ou mais autores; ou (Miller 1993), (Miller & Maier 1994), (Baker et al. 1996), (Miller 1993;
Miller & Maier 1994). Artigos do mesmo autor ou seqüência de citações devem estar em ordem cronológica. A
citação de Teses e Dissertações deve ser utilizada apenas quando estritamente necessária. Não citar trabalhos
apresentados em Congressos, Encontros e Simpósios.
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O material examinado nos trabalhos taxonômicos deve ser citado obedecendo a seguinte ordem: local e data de
coleta, bot., fl., fr. (para as fases fenológicas), nome e número do coletor (utilizando et al. quando houver mais de
dois) e sigla(s) do(s) herbário(s) entre parêntesis, segundo Index Herbariorum (Thiers, continuously updated).
Quando não houver número de coletor, o número de registro do espécime, juntamente com a sigla do herbário, deverá
ser citado. Os nomes dos países e dos estados/províncias deverão ser citados por extenso, em letras maiúsculas e em
ordem alfabética, seguidos dos respectivos materiais estudados.
Exemplo: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, Reserva da CEPEC, 15.XII.1996, fl. e fr., R.C. Vieira et al. 10987 (MBM,
RB, SP).
Para números decimais, use vírgula nos artigos em Português e Espanhol (exemplo: 10,5 m) e ponto em artigos em
Inglês (exemplo: 10.5 m). Separe as unidades dos valores por um espaço (exceto em porcentagens, graus, minutos e
segundos).
Use abreviações para unidades métricas do Systeme Internacional d´Unités (SI) e símbolos químicos amplamente
aceitos. Demais abreviações podem ser utilizadas, devendo ser precedidas de seu significado por extenso na primeira
menção.
Ilustrações - Mapas, desenhos, gráficos e fotografias devem ser denominados como Figuras.
Fotografias e ilustrações que pertencem à mesma figura devem ser organizados em pranchas (Ex.: Fig. 1a-d – A
figura 1 possui quatro fotografias ou desenhos). Todas as figuras devem ser citadas na sequência em que aparecem e
nunca inseridas no arquivo de texto.
As pranchas devem possuir 15 cm larg. x 19 cm comp. (altura máxima permitida); também serão aceitas figuras que
caibam em uma coluna, ou seja, 7,2 cm larg.x 19 cm comp.
Os gráficos devem ser elaborados em preto e branco.
No texto as figuras devem ser sempre citadas de acordo com os exemplos abaixo:
“Evidencia-se pela análise das Figuras 25 e 26....”
“Lindman (Fig. 3a) destacou as seguintes características para as espécies...”
Envio das imagens para a revista:
FASE INICIAL – submissão eletrônica (http://rodriguesia-seer.jbrj.gov.br): as imagens devem ser submetidas em
formato PDF ou JPEG, com tamanho máximo de 2MB. Os gráficos devem ser enviados em arquivos formato Excel.
Caso o arquivo tenha sido feito em Corel Draw, ou em outro programa, favor transformar em imagem PDF ou JPEG.
Ilustrações que não possuírem todos os dados legíveis resultarão na devolução do manuscrito.
SEGUNDA FASE – somente se o artigo for aceito para publicação: nessa fase todas as imagens devem ser
enviadas para a Revista Rodriguésia do seguinte modo:
através de sites de uploads da preferência do autor (disponibilizamos um link para um programa de upload chamado
MediaFire como uma opção para o envio dos arquivos, basta clicar no botão abaixo). O autor deve enviar um email
para a revista avisando sobre a disponibilidade das imagens no site e informando o link para acesso aos arquivos.
Neste caso, as imagens devem ter 300 dpi de resolução, nas medidas citadas acima, em formato TIF. No caso dos
gráficos, o formato final exigido deve ser Excel ou Illustrator.
IMPORTANTE: Lembramos que as IMAGENS (pranchas escaneadas, fotos, desenhos, bitmaps em geral) não podem
ser enviadas dentro de qualquer outro programa (Word, Power Point, etc), e devem ter boa qualidade (obs. caso a
imagem original tenha baixa resolução, ela não deve ser transformada para uma resolução maior, no Photoshop ou
qualquer outro programa de tratamento de imagens. Caso ela possua pouca nitidez, visibilidade, fontes pequenas, etc.,
deve ser escaneada novamente, ou os originais devem ser enviados para a revista.)
Imagens coloridas serão publicadas apenas na versão eletrônica.
*** Use sempre o último número publicado como exemplo ao montar suas figuras. ***
Legendas – devem vir ao final do arquivo com o manuscrito completo. Solicita-se que as legendas, de figuras e
gráficos, em artigos enviados em português ou espanhol venham acompanhadas de versão em inglês.
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Tabelas – não inserir no arquivo de texto. Incluir a(s) tabela(s) em um arquivo separado. Todas devem ser
apresentadas em preto e branco, no formato Word for Windows. No texto as tabelas devem ser sempre citadas de
acordo com os exemplos abaixo:
“Apenas algumas espécies apresentam indumento (Tab. 1)...”
“Os resultados das análises fitoquímicas são apresentados na Tabela 2...”
Solicita-se que os títulos das tabelas, em artigos enviados em português ou espanhol, venham acompanhados de
versão em inglês.
Referências - Todas as referências citadas no texto devem estar listadas neste item. As referências bibliográficas
devem ser relacionadas em ordem alfabética, pelo sobrenome do primeiro autor, com apenas a primeira letra em caixa
alta, seguido de todos os demais autores. Quando o mesmo autor publicar vários trabalhos num mesmo ano, deverão
ser acrescentadas letras alfabéticas após a data. Os títulos de periódicos não devem ser abreviados.
Exemplos:
Tolbert, R.J. & Johnson, M.A. 1966. A survey of the vegetative shoot apices in the family Malvaceae. American
Journal of Botany 53: 961-970.
Engler, H.G.A. 1878. Araceae. In: Martius, C.F.P. von; Eichler, A. W. & Urban, I. Flora brasiliensis. Munchen,
Wien, Leipzig. Vol. 3. Pp. 26-223.
Sass, J.E. 1951. Botanical microtechnique. 2ed. Iowa State College Press, Iowa. 228p.
Punt, W.; Blackmore, S.; Nilsson, S. & Thomas, A. 1999. Glossary of pollen and spore Terminology. Disponível em
<http://www.biol.ruu.nl./~palaeo/glossary/glos-int.htm>. Acesso em 15 outubro 2006.
Costa, C.G. 1989. Morfologia e anatomia dos órgãos vegetativos em desenvolvimento de Marcgravia polyantha
Delp. (Marcgraviaceae). Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 325p.
Notas Científicas
Devem ser organizadas de maneira similar aos artigos originais, com as seguintes modificações:
Texto – não deve ser descrito em seções (Introdução, Material e Métodos, Discussão), sendo apresentado como texto
corrido. Os Agradecimentos podem ser mencionados, sem título, como um último parágrafo. As Referências
Bibliográficas são citadas de acordo com as instruções para manuscrito original, o mesmo para Tabelas e Figuras.
Artigos de Opinião
Deve apresentar resumo/abstract, título, texto, e referências bibliográficas (quando necessário). O texto deve ser
conciso, objetivo e não apresentar figuras (a menos que absolutamente necessário).
Conflitos de Interesse
Os autores devem declarar não haver conflitos de interesse pessoais, científicos, comerciais, políticos ou econômicos
no manuscrito que está sendo submetido. Caso contrário, uma carta deve ser enviada diretamente ao Editor-chefe.
Declaração de Direito Autoral
Os autores concordam: (a) com a publicação exclusiva do artigo neste periódico; (b) em transferir automaticamente
direitos de cópia e permissões à publicadora do periódico. Os autores assumem a responsabilidade intelectual e legal
pelos resultados e pelas considerações apresentados.
Política de Privacidade
Os nomes e endereços informados nesta revista serão usados exclusivamente para os serviços prestados por esta
publicação, não sendo disponibilizados para outras finalidades ou a terceiros.