Aptenodytes forsteri

El pingino emperador (Aptenodytes forsteri) es unaespecie de ave esfenisciforme de la familia Spheniscidae.Esta especie, endmica de la Antrtida, es la de mayor ta-mao y peso de todos los pinginos; el macho y la hembrason similares en plumaje y tamao, pueden superar losciento veinte centmetros de altura y pesan entre veinte ycuarenta y cinco kilogramos. La espalda, las alas y la ca-beza son de color negro, la parte anterior es blanca desdelas patas hasta el vientre, con el pecho de un tono amarilloplido y dos auriculares a la altura de los odos de un lla-mativo amarillo brillante. Como todos los pinginos nopuede volar, pero tiene unas alas rgidas y planas y uncuerpo hidrodinmico particularmente adaptado para unhbitat marino.Su dieta est compuesta principalmente de peces, pe-ro tambin puede incluir crustceos como el kril ycefalpodos como el calamar. Mientras caza puede per-manecer sumergido hasta dieciocho minutos, buceando auna profundidad de ms de quinientos metros. Ha desa-rrollado diversas adaptaciones para facilitar esta tarea,como una hemoglobina con una estructura que le permitetrabajar ecazmente con un bajo nivel de oxgeno, unoshuesos slidos para reducir el barotraumatismo y la capa-cidad de retardar su metabolismo y pausar las funcionesde rganos no esenciales.El pingino emperador es conocido principalmente porel singular ciclo reproductivo de los adultos, que repitencada ao un largo viaje para aparearse y para alimentar asus cras. Es la nica especie de pingino que se reprodu-ce durante el crudo invierno antrtico, realizando cami-natas de entre cincuenta y ciento veinte kilmetros sobreel hielo hasta las colonias de cra que pueden incluir a mi-les de individuos. La hembra pone un nico huevo que esincubado inicialmente por el macho, mientras que ella re-gresa al mar para alimentarse; posteriormente los padresse turnan para alimentarse en el mar y el cuidado de suspolluelos en la colonia. Su esperanza de vida suele ser deunos veinte aos en su hbitat natural, aunque hay datosque indican que algunos ejemplares pueden vivir hastacincuenta aos de edad.

1 Taxonoma y etimologa

Probablemente los primeros europeos en observar a lospinginos fueron los exploradores ibricos, que los lla-maron pjaros nio o pjaros bobos por su andar torpe yerguido y su incapacidad de volar. El trmino pingino

se aplic inicialmente al alca gigante del Atlntico norte(Pinguinus impennis); tras la extincin del alca gigante anales del siglo XIX, el nombre se perpetu en las avesde la familia Spheniscidae.[3][4]

El pingino emperador fue descrito en 1844 por el zo-logo ingls George Robert Gray a partir de los especme-nes obtenidos por los miembros de la expedicin Erebusy Terror.[5] El nombre del gnero proviene de la pala-bra griega -- [a-ptno-dyts], buceador sinalas. Gray le asign su nombre especco en honor al na-turalista alemn Johann Reinhold Forster, que acompaal capitn James Cook en su segundo viaje por el Paccoy que describi otras cinco especies de pingino.[6][7]

Junto con el similar en color pero de menor tamaopingino rey (A. patagonicus), el emperador es una de lasdos nicas especies existentes en la actualidad del gneroAptenodytes. Se han encontrado evidencias de una terceraespecie, el pingino Ridgen (A. ridgeni), en los registrosfsiles de nales del Plioceno (hace unos tres millonesde aos) en Nueva Zelanda.[8] Estudios sobre el compor-tamiento y la gentica de los pinginos concluyeron queAptenodytes es un gnero basal, esto es, que se separ dela rama que dio lugar a todas las especies de pinginosexistentes.[9] Los anlisis de ADNmitocondrial y nuclearsugieren que esta divisin se produjo alrededor de hacecuarenta millones de aos.[10]

2 Descripcin

El pingino emperador adulto puede alcanzar los 115-120 cm de altura; el peso va desde los 22 hasta los 45kg y vara segn el sexo, con los machos que pesan gene-ralmente ms que las hembras.[11] El peso tambin varasegn la temporada, porque tanto machos como hembrasalmacenan importantes reservas de grasa, especialmenteantes del perodo de muda y del de ayuno, y pierden mu-cho peso mientras incuban los huevos y cran a sus po-lluelos. Un macho debe soportar las bajas temperaturasantrticas durante ms de dos meses para proteger a suhuevo del fro extremo, y durante todo este tiempo no sealimenta, por lo que pierde mucho peso mientras incuba,a la espera de que su cra salga del cascarn.[12] El pesopromedio de los machos al comienzo de la temporada dereproduccin es de 38 kg y el de las hembras es de 29 kg,mientras que despus de la temporada de reproduccinste se reduce a 23 kg para ambos sexos.[13][14][15]

Como todas las especies de pinginos, el emperador tie-

1

2 2 DESCRIPCIN

Macho adulto.

Emperador durante la muda.

ne un cuerpo hidrodinmico para minimizar la resisten-cia del agua al nadar, y sus alas se han vuelto rgidas yplanas, semejantes a aletas.[16] La lengua est equipadacon pas orientadas hacia atrs para evitar que las presasse escapen cuando son capturadas.[17] Machos y hembrasson similares en tamao y coloracin.[13] Los adultos tie-nen las plumas dorsales de un color negro intenso, quecubren la cabeza, la barbilla, la garganta, la espalda, laparte dorsal de las aletas y la cola. La separacin del plu-maje negro del de color claro de otras partes del cuerpoest claramente denida. Las partes inferiores de las alasy el vientre son de color blanco, y van adquiriendo un tonoamarillo plido hacia la parte superior del pecho, mien-tras que los auriculares son de color amarillo brillante. Elpico es robusto, de unos 8 cm de longitud y ligeramentecurvado hacia abajo. Caminan erguidos, las patas estnsituadas muy atrs en el cuerpo, dicultando el despla-zamiento en tierra pero actuando como timones bajo elagua, los tarsos son cortos as como los pies, que estninclinados hacia arriba, y su cola es corta y rme, con

plumas robustas.[18][4][19] La mandbula superior del pi-co es negra, y la mandbula inferior puede ser de colorrosa, naranja o lila.[20] En los juveniles, los auriculares,la barbilla y la garganta son blancos, y el pico negro.[20]Los polluelos del pingino emperador estn normalmen-te cubiertos de un plumn de color gris plateado y tienenla cabeza negra y la cara blanca.[20] Un polluelo con todosu plumaje blanco fue descubierto en 2001, pero no fueconsiderado albino al no tener los caractersticos ojos decolor rosa asociados al albinismo.[21] Los polluelos pesanalrededor de 315 g tras la eclosin, y dejan el rea de cracuando alcanzan en torno al 50% de su peso de adulto.[22]

Su plumaje oscuro se torna marrn desde noviembre has-ta febrero, antes de la muda anual que se produce en eneroy febrero.[20] En esta especie la muda es rpida en com-paracin con otras aves, y dura slo aproximadamente 34das. Las plumas del pingino emperador surgen de supiel cuando han alcanzado un tercio de su tamao total yantes de que pierdan las viejas, para as reducir la prdidade calor; despus las nuevas plumas hacen caer las anti-guas antes de terminar su crecimiento.[23] Este sistema derenovacin del plumaje mejora su impermeabilidad y suproteccin contra el fro. Normalmente los emperadoresno nadan durante la muda.[24]

2.1 Vocalizacin

Los emperadores utilizan un complejo juego de llamadas para suidenticacin y localizacin entre cientos o miles de individuos,a menudo en unas condiciones climatolgicas extremas.

Dado que esta especie tiene un modelo de incubacinerrante, trasladndose libremente a sitios ms favorablesque le permitan resistir las extremas condiciones meteo-rolgicas de su hbitat y no tiene unos lugares jos deanidamiento que los individuos puedan usar para locali-zar a su propio compaero o a su polluelo, los empera-dores deben conar nicamente en llamadas vocales parasu identicacin y localizacin entre cientos o miles deindividuos en la colonia y necesitan aumentar la comple-jidad y el contenido de informacin en sus llamadas. Sureclamo es nasal y trompeteante y utilizan un complejojuego de llamadas a dos voces que son crticas a la horadel reconocimiento individual entre padres, descendien-

2.3 Adaptacin al buceo profundo 3

tes y compaeros, vocalizaciones que constituyen la va-riacin ms amplia en llamadas individuales de todos lospinginos.A diferencia de otras especies de pinginos que emitensonidos con una estructura similar, los emperadores sonlos nicos en que sus vocalizaciones utilizan dos ban-das de frecuencia simultneamente, con sus respectivosarmnicos, y la interaccin de estas frecuencias generaun ritmo que diversos estudios indican que posiblementerepresente un medio por el cual estos pinginos aumen-tan el contenido de informacin en sus llamadas que pue-de facilitar el proceso de reconocimiento individual. Lasllamadas de identicacin estn formadas por slabas se-paradas por perodos de silencio; estas slabas se agrupanen series repetitivas y cada serie se dene como un grupoque termina en una slaba larga; una llamada est formadapor de una a cuatro series. Las diferencias en las carac-tersticas de la frecuencia entre ambos sexos son claras,sobre todo en el modelado temporal de las slabas, aun-que estos rasgos diferenciativos no sean apreciables por elodo humano. Los polluelos usan un silbido en frecuenciamodulada para pedir la comida y ponerse en contacto consus padres.[25][13][26]

2.2 Adaptacin al fro

Pingino emperador saltando del agua en la isla Berkner.

El pingino emperador se reproduce en un ambiente msfro que el de cualquier otra especie de ave; la temperaturaambiente es de 20 C de media y puede llegar a 40C, y la velocidad del viento puede alcanzar los 144 km/h.La temperatura del agua es de unos glidos1,8 C, mu-cho ms baja que la temperatura corporal media de estepingino, que est en los 39 C.Para sobrevivir en este ambiente glacial ha experimen-tado diversas adaptaciones que le permiten contrarrestarla prdida de calor.[27] El plumaje proporciona el 80-90%de su aislamiento; sus plumas son rgidas y cortas, lanceo-ladas (con forma de lanza) y se agrupan de forma densaen varias capas sobre toda la supercie de su piel. Conalrededor de quince plumas por centmetro cuadrado, elpingino emperador tiene la mayor densidad de plumas

de entre todas las aves.[28] Tambin cuentan con una ca-pa adicional de aislamiento formada por varias capas desuaves lamentos entre las plumas y la piel. Los mscu-los mantienen las plumas erguidas en tierra, reduciendola prdida de calor manteniendo una capa de aire sobrela piel. Por el contrario, el plumaje se aplana en el agua,impermeabilizando la piel y el suave plumn.[29] El acica-lamiento es vital para facilitar el aislamiento y mantenerel plumaje aceitoso y repelente al agua.[30] Tiene ademsuna capa de grasa hipodrmica que puede ser de hastatres centmetros de grosor antes del perodo de cra.[31]Esta gruesa capa de grasa hace que su movilidad en tierrasea reducida en comparacin con su pariente, el pinginode Magallanes (Spheniscus magellanicus), que cuenta conuna capa de grasa ms na.[32]

Es capaz de mantener su cuerpo a una temperatura cons-tante sin modicar su metabolismo con temperaturas am-biente comprendidas entre 10 y 20 C; por debajo deestas temperaturas su ritmo metablico aumenta de ma-nera signicativa, aunque un individuo puede mantenersu temperatura corporal entre 37,6 y 38,0 C con unatemperatura ambiente de 47 C.[33] El movimiento na-dando, andando y el escalofro son tres mecanismos queutiliza para aumentar el ritmo metablico; un cuarto pro-ceso implica un aumento de la disolucin enzimtica degrasas, que es inducido por el glucagn, una hormonapeptdica.[33] Por el contrario, con temperaturas ambien-tales por encima de 20 C puede mostrarse muy activo yagitar el cuerpo para aumentar la prdida de calor; sepa-rando sus alas para exponer las partes ocultas aumenta laexposicin de su supercie corporal al aire en un 6%, loque tambin facilita la prdida de calor.[33]

2.3 Adaptacin al buceo profundoAdems de al fro, estas aves estn sometidas a otras exi-gentes condiciones durante sus inmersiones a gran pro-fundidad, momento en el que experimentan presiones dehasta cuarenta veces la existente a nivel de supercie, loque causara un barotraumatismo a la mayora de anima-les terrestres. Sus huesos son particularmente slidos yno tienen aire en su interior, lo que limita los riesgos detraumatismo fsico.Cuando se sumerge, su consumo de oxgeno disminu-ye drsticamente, su ritmo cardaco se reduce a tan sloquince o veinte latidos por minuto y dirige el ujo sangu-neo hacia los rganos vitales, lo que facilita inmersionesprolongadas.[17] A diferencia de otras especies, que sonincapaces de utilizar todo el oxgeno de sus pulmones de-bido a que su hemoglobina no puede unirse ecazmen-te al oxgeno y transportarlo en concentraciones bajas, lahemoglobina del emperador tiene una excepcional capa-cidad aglutinante y aprovecha todo el oxgeno contenidoen sus sacos areos para transportarlo hasta los rganosvitales incluso cuando su concentracin es muy dbil, yas evitar daar los tejidos y permitindole permanecerconsciente con tasas muy bajas de oxgeno.[34]

4 3 ECOLOGA

3 Ecologa

Adultos y juveniles.

El pingino emperador es un animal social en su compor-tamiento de nidicacin y de bsqueda de alimento; estasaves cazan juntas y pueden coordinar sus zambullidas ysus salidas a la supercie.[24] Los individuos pueden seractivos durante el da o durante la noche. Un adulto ma-duro viaja a lo largo de la mayor parte del ao entre lasreas de cra y de alimentacin; la especie se dispersa enlos ocanos de enero a marzo.[15]

El silogo estadounidense Gerry Kooyman dio un granpaso en el estudio del comportamiento de bsqueda dealimento de esta especie en 1971 cuando public sus re-sultados al colocarles dispositivos que registraban sus in-mersiones. Mediante este mtodo descubri que el em-perador alcanzaba profundidades de 265 m, con pero-dos de inmersin de hasta dieciocho minutos.[24] Inves-tigaciones posteriores revelaron que una pequea hem-bra se sumergi a una profundidad de 535 m cerca delestrecho de McMurdo. Es posible que el emperador pue-da sumergirse todava a mayor profundidad, dado que laprecisin de los dispositivos de grabacin disminuye agrandes profundidades.[35] Un estudio sobre el compor-tamiento de inmersin de estas aves mostr zambullidasregulares a 150 m en aguas de unos 900 m de profun-didad, y buceos de 50 m o menos, intercaladas con in-mersiones profundas de ms de 400 m, en aguas de 450a 500 m de profundidad.[36] Dado que sus inmersiones ams de 400 m de profundidad se dan solamente duranteperiodos prolongados de tiempo soleado, su supone queestas inmersiones no pueden darse durante la noche delinvierno austral.[37]

Tanto los machos como las hembras pueden llegar a re-correr hasta 500 kilmetros desde sus colonias buscandocomida para sus polluelos, cubriendo entre 82 y 1454 ki-lmetros por individuo y viaje. Un macho que vuelve almar despus de la incubacin se dirige directamente azonas de agua que permanecen sin helar casi todo el ao,conocidas como polinias, aproximadamente a 100 kil-metros de la colonia.[36]

Nadador eciente, el pingino emperador ejerce impulsotanto con sus brazadas ascendentes como descendentes

Para desplazarse en tierra, el emperador alterna entre andar conun paso tambaleante o deslizarse sobre su vientre.

cuando nada.[28] La brazada ascendente trabaja contra laotabilidad y ayuda a mantener la profundidad.[38] Su ve-locidad de natacin media es de seis a nueve kilmetrospor hora.[39] En tierra, el emperador alterna entre an-dar con un paso tambaleante y un deslizamiento sobresu vientre similar a una bajada en tobogn, propulsndo-se con sus patas y alas similares a aletas. Como todos lospinginos, es incapaz de volar.[16]

Como defensa contra el fro, los emperadores formangrupos compactos compuestos generalmente de cinco adiez individuos pero que pueden llegar a varios cientos deaves, donde cada uno avanza pegado a su vecino. Los in-dividuos situados en el exterior cara al viento andan arras-trando los pies despacio alrededor del borde de la forma-cin y se pasan a su borde de sotavento, produciendo unaaccin de giro lento que permite a los componentes delgrupo estar en el interior y en el exterior de la formaciny as exponerse al fro viento y alternativamente prote-gerse en el interior del grupo o en el extremo protegidodel viento.[40][41]

3.1 Alimentacin

Su dieta consiste principalmente en peces, crustceos ycefalpodos, aunque su composicin vara de unas pobla-ciones a otras.[42] Los peces son por lo general su prin-cipal fuente de alimento, y el diablillo antrtico (Pleura-gramma antarcticum) constituye el grueso de la dieta deestas aves. Otras presas que guran habitualmente en sudieta incluyen a otros peces de la familia Nototheniidae,al calamar glaciar (Psychroteuthis glacialis) y otras espe-cies de calamar comoKondakovia longimana, y al kril an-trtico (Euphausia superba).[43] Los emperadores buscansus presas en las zonas de mar abierta del ocano Antrti-co, en reas sin hielo o en grietas en el banco de hielo.[13]

Investigaciones realizadas en el mar de Ross mostraronque la mayor parte de inmersiones realizadas en bsque-da de presas era inferior a los 200 m de profundidad, y destas la mayora se encontraban en un rango de entre 20 y180 m.[42] Una de sus estrategias de bsqueda de alimen-

3.3 Ciclo vital 5

to es sumergirse hasta aproximadamente 50 m de pro-fundidad y dirigirse hacia las aguas bajo la capa de hielo,donde puede descubrir fcilmente peces del subhielo co-mo el notothen calvo (Pagothenia borchgrevinki) nadandocerca de la supercie bajo esta capa de hielo marino; pos-teriormente retrocede al lugar de zambullida y repite lasecuencia varias veces. En ocasiones captura varios pecesen una misma inmersin.[44]

Se desconoce como pueden localizar a sus presas entre laoscuridad existente a grandes profundidades. Existen hi-ptesis, aunque todava no muy desarrolladas, que apun-tan a que pueden aprovecharse de la bioluminiscencia demuchos crustceos, cefalpodos y peces pelgicos, o quepodran utilizar alguna forma de ecolocacin.[45]

3.2 Predadores

Pgalo volando sobre un grupo de juveniles en el mar de Ross.

Entre los predadores del pingino emperador se encuen-tran diversas aves y mamferos marinos. El petrel giganteantrtico (Macronectes giganteus) es su principal preda-dor aviar, responsable de hasta un 34% de muertes depolluelos en algunas colonias. El pgalo polar (Stercora-rius maccormicki) busca sobre todo cras muertas cuandolos juveniles vivos son demasiado grandes para ser ataca-dos cuando se desarrolla su llegada anual a la colonia.[46]

Los principales predadores acuticos son ambos mam-feros: la foca leopardo (Hydrurga leptonyx), que capturaa algunas aves adultas as como jvenes inexpertos pocodespus de que entran en el agua,[47] y la orca (Orcinusorca), que caza a pinginos adultos.[48] Existen discre-pancias entre distintos investigadores sobre la incidenciade la depredacin de las orcas en las poblaciones de pin-gino emperador.[49]

Si uno de los miembros de una pareja criadora muere olo matan durante la temporada de cra, el padre que so-brevive debe abandonar su huevo o a la cra y volver almar para alimentarse.

3.3 Ciclo vital

Comparada con la de otras aves marinas, la supervivenciade los pinginos adultos de un ao al siguiente es baja, yoscila entre el 70-80% en el pingino de Adelia y el 87%en el de ojo amarillo, aunque se ha establecido la tasa me-dia de supervivencia anual del pingino emperador en un95,1%, con una esperanza de vida media de 19,9 aos,frente a los tan slo 10 aos de media de otros pinginos.Existen estimaciones de que el 1% de los emperadorespodra alcanzar factiblemente una edad de 50 aos. Encontraste, slo el 19-20% de los jvenes independientessobrevive a su primer ao de la vida. El 80% de la pobla-cin de pinginos emperadores comprende a adultos concinco o ms aos de edad.[50][51][52][53]

Apareamiento

marcha de100-150 km

hasta la zonade anidamiento

las hembras marchanpara alimentarse

regreso delas hembras

los machos van aalimentarse; el ciclose repite 6 veces

los machosincuban los huevos los polluelos forman grupos

para permanecer calientes

alimentacin de las craseclosin

los adultosse marchan;las crasempluman;el hielose rompe

alimentacin

ENERO-MARZO

MAYO

JUNIO-JULIOAGOSTO

SETIEMBRE-OCTUBREOCTUBRE-NOVIEMBRE

DICIEMBRE

ABRIL

Ciclo vital del pingino emperador.

El emperador puede reproducirse en torno a los tres aosde edad, y por lo general comienza la cra aproximada-mente de uno a tres aos ms tarde.[22] Todos los demspinginos se reproducen y cran en primavera-verano, entierra rme y sobre un nido; sin embargo el emperador sereproduce y cra en otoo-invierno, lo hace sobre el hielomarino adyacente al continente antrtico, y no constru-ye un nido.[54] Su ciclo reproductivo anual comienza alprincipio del invierno antrtico, en marzo y abril, cuandotodos los ejemplares adultos viajan hasta las colonias deanidamiento, recorriendo a menudo de 50 a 120 kilme-tros tierra adentro desde el borde del banco de hielo.[55]El inicio del viaje parece que puede estar relacionado conla disminucin de la duracin del da; pinginos empera-dor en cautiverio han sido inducidos con xito a la cramediante el uso de sistemas de iluminacin que imitan laduracin estacional del da en la Antrtida.[56]

Existe una marcada desigualdad en la proporcin de indi-viduos de cada sexo, pues en una colonia hay un 39,5% demachos frente a un 60,5% de hembras.[57] Esta desigualproporcin sexual hace que se produzca una intensa com-peticin entre las hembras para conseguir a un macho.[13]Comienzan el cortejo en marzo o abril, con temperaturasque pueden estar en torno a los 40 C. Un macho sinpareja realiza una demostracin exttica, permaneciendoen un lugar y colocando la cabeza en el pecho antes de in-halar y realizar una llamada de cortejo durante uno o dos

6 3 ECOLOGA

segundos, caracterizada por slabas repetidas separadaspor perodos silenciosos, y que repite tambin la hembra;despus se mueve en torno a la colonia y repite la llama-da. Entonces un macho y una hembra se colocan de piecara a cara y uno eleva la cabeza y el cuello y el otro loimita; ambos mantienen esta postura durante varios mi-nutos. Una vez emparejados, ambos se desplazan juntoscaminando con un bamboneo a lo largo de la colonia, conla hembra por lo general tras el macho. Antes de la cpu-la, una de las aves hace una profunda inclinacin ante supareja, sita su pico cerca del suelo y su compaero hacelo mismo.[58]

Huevo de Aptenodytes forsteri.

Aunque se cite a menudo a los emperadores como ani-males mongamos, y la monogamia es habitual en otrasespecies de aves longevas, la relacin entre las parejas depingino emperador se dene ms bien comomonogamiaseriada;[59] tienen slo un compaero cada ao, y duran-te esa temporada permanecen eles a ese compaero, sinembargo la delidad entre temporadas es slo de aproxi-madamente el 15%.[58][59] La motivacin podra ser unaadaptacin a un largo ciclo reproductivo y a un medioambiente muy exigente, y as, la carencia de un lugar jopara anidar o la imposibilidad de formar un nido pro-piamente dicho, o la estrecha franja de oportunidadesdisponibles para el acoplamiento hacen que prevalezcauna prioridad de aparearse y reproducirse que a menu-do impide esperar a que aparezca el compaero del aoanterior.[60][59]

A diferencia de la mayora de los pinginos, que ponendos, la hembra del emperador pone un nico huevo de460470 g de peso en mayo o a principios de junio, enel hielo recin formado;[58] su forma es vagamente pe-riforme, de color plido blanco-verdoso, y mide aproxi-madamente 12 8 cm.[55] Representa slo el 2,3% delpeso del cuerpo de su madre, lo que lo convierte en uno

de los huevos ms pequeos con relacin al peso mater-nal de cualquier especie de ave.[61] La cscara representael 15,7% del peso de un huevo de emperador; de igualmanera que en otras especies de pingino, la cscara esrelativamente gruesa, lo que reduce al mnimo el riesgode rotura.[62]

Los polluelos se protegen del fro y de los predadores apoyadossobre la parte superior de las patas de sus padres, protegidos porsu plumaje ventral inferior.

Tras la puesta, las reservas alimenticias de la madre estnagotadas, por lo que trasere el huevo al macho y vuelveal mar durante dos meses para alimentarse.[55] La trans-ferencia puede resultar difcil, por lo que algunas parejaspueden dejar caer el huevo en el proceso; cuando estosucede el huevo por lo general se malogra, dado que nopuede resistir las glaciales temperaturas de la tierra he-lada. El macho pasa el invierno incubando el huevo enuna especie de bolsa de anidamiento, un repliegue de pielcubierta de plumas, apoyado sobre la parte superior desus patas para impedir que toque el suelo y protegin-dolo con su plumaje ventral inferior, durante 64-67 dasconsecutivos hasta la eclosin, el perodo de incubacinconsecutiva ms prolongado de todas las aves.[58][63] Elpingino emperador es la nica especie de pingino en laque se ha observado este comportamiento; en otras espe-cies ambos padres se encargan de la incubacin.[64] En elmomento de la eclosin del huevo el macho habr ayuna-do durante aproximadamente 115 das desde su llegadaa la colonia de cra.[58] Para sobrevivir al fro y a vien-tos de hasta 200 km/h, los machos se acurrucan juntos,turnndose para ocupar el centro del grupo. Tambin hansido observados con sus espaldas al viento para conser-var el calor corporal. En los cuatro meses que transcurrenentre el viaje, el cortejo y la incubacin, el macho puedeperder hasta veinte kilogramos, pasando de aproximada-mente unos treinta y ocho kilogramos de peso total a tanslo dieciocho.[65][66]

La eclosin puede durar no menos de dos o tres das hastacompletarse, debido al grosor de su cscara. Los pollitosrecin nacidos son semialtriciales, cubiertos de slo unadelgada capa de pelusa y completamente dependientes desus padres para recibir alimento y calor.[67] Si la cra nace

7antes del retorno de la madre, el padre lo alimenta con unasustancia parecida a una cuajada formada por un 59% deprotenas y un 28%de lpidos, producida por una glndulasituada en su esfago.[68] El polluelo recin nacido pasaun perodo denominado fase de guardia, y transcurresu tiempo entre las patas de sus padres apoyado sobre laparte superior de sus patas y protegido por su plumajeventral inferior.[67]

La hembra vuelve a la colonia de cra en cualquier mo-mento entre la eclosin de huevo y unos diez das despus,de mediados de julio a principios de agosto.[55] Encuen-tra a su compaero entre cientos de machos por sus vo-ces de llamada y a partir de ese momento ella asume lasatenciones y cuidados del polluelo, alimentndolo regur-gitando la comida que ha almacenado en su estmago.Entonces es el macho el que se marcha a la costa, pasan-do all unos veinticuatro das hasta su retorno a la colonia.Su viaje es ligeramente ms corto que el inicial, porqueel hielo ha ido fundindose desde entonces y la distan-cia entre el lugar de cra y el mar disminuye gradualmen-te. A partir de entonces los padres se turnan, y mientrasuno se encarga de la cra el otro se dirige a la costa paraalimentarse.[58][55]

Pingino emperador alimentando a su polluelo.

Aproximadamente 45-50 das despus de la eclosin, lospolluelos se agrupan para formar una guardera, acu-rrucndose juntos para protegerse del fro y de los pre-dadores. Durante este tiempo ambos padres se dirigen almar a alimentarse y vuelven peridicamente para alimen-tar a su cra.[67] Estos grupos de guardera pueden estarformados hasta de varios miles de aves colocadas muyjuntas unas a otras, y son esenciales para sobrevivir a lasextremadamente bajas temperaturas antrticas.[69]

El porcentaje de mortalidad de las cras de pingino em-perador en las colonias es muy elevado, y, dependiendodel clima y de la situacin del hielo durante la temporada,puede alcanzar hasta el 90%;[70] sin embargo el ndice desupervivencia es del 95% cuando consiguen alcanzar losdos aos de edad.[71]

Una investigacin realizada en Tierra Adelia mostr quela adopcin en el pingino emperador era relativamen-

te comn. Las adopciones prolongadas eran escasas (2-3%) y la mayora no superaba los diez das. Los polluelosadoptados tenan entre uno y dos meses de edad, y lospadres adoptivos eran reproductores fallidos o adultos nocriadores en la colonia durante el ciclo reproductor, ge-neralmente hembras. La adopcin se daba mayoritaria-mente tras el secuestro del polluelo (ms del 50% de loscasos), o al encontrarlo vagando solo por la colonia.[57][72]

A partir de principios de noviembre, los polluelos co-mienzan a mudar el plumaje juvenil, proceso que puededurar hasta dos meses y a menudo todava no se ha com-pletado cuando abandonan la colonia; los adultos dejande alimentarlos durante este tiempo. Todas las aves rea-lizan el ahora considerablemente ms corto viaje hasta elmar en diciembre o enero y pasan all el resto del veranoalimentndose.[47][70]

Aunque se han realizado grandes avances en el estudiode estas aves que han revelado en gran medida las adap-taciones del emperador para sobrevivir en un clima tanextremo, todava existen muchas preguntas sobre por qudeciden criar a sus jvenes durante el crudo invierno an-trtico. Probablemente una de las razones sea la estabili-dad del hielo marino, pues cran a sus jvenes en el hieloque se derretir cuando llegue el verano. Por otra parte, sicriase en verano (que dura slo cuatro meses en el Antr-tico), no completara su ciclo de cra antes del comienzodel invierno. Incluso cuando los polluelos adquieren suplumaje, a nales de la primavera, slo tienen el 60% delpeso adulto, y diciembre es el principio del verano antr-tico, cuando la comida est ms disponible, facilitando latarea de alimentar a sus cras.[73][28]

4 Distribucin y hbitatEl pingino emperador tiene una distribucin circumpo-lar en la Antrtida, casi exclusivamente entre los 66 y77 de latitud sur. Casi siempre se reproduce sobre hieloestable cerca de la costa y hasta 18 km hacia el interior.[13]Las colonias de cra se encuentran normalmente en laszonas donde los acantilados de hielo y los icebergs losabrigan del viento.[13] Su poblacin total se estim en losaos 1990 en alrededor de 400 000-450 000 individuos,que se distribuyen entre no menos de cuarenta coloniasindependientes.[15] Aproximadamente 80 000 parejas sereproducen en el rea del mar de Ross.[74] Las principa-les colonias de cra estn localizadas en cabo Washington(20 00025 000 parejas), isla Coulman en Tierra Victo-ria (aproximadamente 22 000 parejas), baha de Halley,Tierra de Coats (14 30031 400 parejas) y la baha Atkaen la Tierra de la Reina Maud (16 000 parejas).[15] Exis-ten dos colonias terrestres registradas: una en un cordnlitoral en la isla Dion en la pennsula Antrtica,[75] y otraen un cabo en el glaciar Taylor en el Territorio AntrticoAustraliano.[76] Se han registrado algunos divagantes enla isla Heard,[77] en Georgia del Sur y en Nueva Zelan-da.[15][78]

8 5 RELACIN CON LOS HUMANOS

4.1 Estado de conservacinClasicado como especie bajo preocupacin menor en laLista Roja de la UICN desde el ao 2004, en 2012 esta or-ganizacin cambi su situacin a especie casi amenazadaal estimarse una decadencia demogrca moderadamen-te rpida en las tres prximas generaciones de estas avespor efecto del calentamiento global, aunque hace notarque existen numerosas incertidumbres sobre estos cam-bios y sus efectos en la especie.[1]

En el ao 2007 el Servicio de Pesca y Vida Silvestre delos Estados Unidos propuso la inclusin del emperador,junto con otras nueve especies de pingino, bajo la pro-teccin de la Ley de Especies en Peligro de los EstadosUnidos (US Endangered Species Act), debido al decline enla disponibilidad de comida motivado fundamentalmen-te por los efectos del cambio climtico y la pesca indus-trial de las poblaciones de peces y crustceos, as comolas enfermedades y la destruccin de su hbitat. Sin em-bargo en diciembre de 2008 el Servicio nalmente slopropuso la proteccin de siete especies, entre las que nose encontraba el pingino emperador.[79]

Otra de las preocupaciones respecto a la conservacin deesta especie es el posible impacto sobre sus poblacionesdel ecoturismo.[80] Un estudio ha demostrado que un altoporcentaje de polluelos del pingino emperador se veanperturbados y experimentaban alteraciones ante la apro-ximacin de un helicptero a 1000 m de distancia.[81]

Colonia de pinginos emperadores.

Se ha observado un descenso en la poblacin de estos pin-ginos del 50% en la regin de Tierra Adelia, Antrtida,debido a un incremento en la mortalidad adulta, sobretodo de machos, durante un anormalmente largo perodoclido a nales de los aos 1970 que provoc una reduc-cin de la cobertura de hielo. Por otra parte, el porcentajede huevos incubados con xito disminuy cuando la co-bertura de hielo aumenta, por lo que se considera que estaespecie es muy sensible a los cambios climticos.[82] Aun-que en ocasiones se argumenta que una reduccin de laextensin del hielo marino podra beneciarles dado quese reducira la distancia que los adultos tendran que reco-rrer para alimentarse durante la poca de reproduccin,

la Unin Internacional para la Conservacin de la Natu-raleza (UICN) ha alertado que, por el contrario, existennumerosos e importantes efectos negativos que deben sertomados en consideracin, y que los cambios en el hie-lo marino estacional son potencialmente una importanteamenaza para la cra de los pinginos emperador.[83]

Un estudio de la Institucin Oceanogrca deWoods Ho-le presentado en enero de 2009 indica que el empera-dor podra ser llevado al borde de extincin hacia el ao2100 debido al cambio climtico global. Aplicando mo-delos matemticos para predecir como la disminucin dela capa de hielo marino provocada por el calentamientodel clima afectara a una gran colonia de estos pingi-nos en Tierra Adelia, pronosticaron una decadencia del87% en la poblacin de la colonia hacia el nal del siglo,que pasara de las 3000 parejas reproductoras actualmen-te en la colonia, a 400 parejas, con algunos modelos queincluso elevaban este porcentaje hasta el 95%; esta de-cadencia puede ser reejada en la poblacin total de laespecie, estimada en aproximadamente 200 000 parejasreproductoras.[84]

A travs de unas imgenes tomadas por satlite en 2009,donde se apreciaron reas del hielo manchado por excre-mentos lo bastante grandes como para ser visibles desdeel espacio, cientcos de la British Antarctic Survey pu-dieron descubrir diez colonias de pinginos emperadorantes desconocidas en Antrtida. La utilizacin combina-da de los recuentos y de la utilizacin de satlites podraayudar a realizar un mejor seguimiento de los cambiosfuturos en la poblacin de la especie.[85]

5 Relacin con los humanos

Grupo de personas con un joven emperador en la isla Cerro Ne-vado, Antrtida.

El pingino emperador es un ejemplo de las llamadas es-pecies estandarte (agship species) o totmicas, especiesque se eligen para representar una causa ambiental, co-mo un ecosistema que necesita conservacin, y que sonescogidas por su vulnerabilidad, atractivo o peculiaridadcon el n de generar apoyo y reconocimiento del pblicoen general y as, con el apoyo a estas especies, conseguir

9la conservacin de un ecosistema completo y de todos losanimales que viven en l.[86][87][88]

Esta especie se mantiene en cautividad en pocos lugaresdel mundo.[89] El emperador se ha conseguido reprodu-cir con xito fuera de la Antrtida en el SeaWorld SanDiego (California), donde ms de veinte individuos hanincubado desde 1980.[90][91] En el ao 1999 se contabili-zaron cincuenta y cinco ejemplares en cautividad en zoosy acuarios estadounidenses.[92]

5.1 En la culturaEl singular ciclo vital de esta especie en un ambiente ex-tremo ha sido descrito a menudo en medios visuales yescritos. El explorador antrtico Apsley Cherry-Garrarddijo: En trminos generales, no creo que haya nadie en laTierra que lo pase peor que un pingino emperador.[93]

Con una amplia distribucin en los cines en 2005, el do-cumental francs La Marche de l'empereur, ganador deun scar a la mejor pelcula documental, cuenta la his-toria del ciclo reproductivo de estos pinginos.[89][94] Enla pelcula de animacin en 3D Happy Feet (2006), losemperadores son los personajes principales, y trata sobreuno en particular que ama el baile; aunque es una obrade cine familiar orientada al pblico infantil y en tonode comedia, tambin representa su ciclo de vida y pro-mueve un serio mensaje ambiental subyacente sobre lasamenazas del calentamiento global y sobre la reduccinde fuentes de alimento debida a la sobrepesca.[95] En otrapelcula de animacin en 3D, Surfs Up (2007), uno desus protagonistas, Big Z, es un pingino emperador.[96]Tambin han sido llevados a la pequea pantalla dos ve-ces por la BBC, presentados por David Attenborough,primero en el quinto episodio de la serie de 1993 Lifein the Freezer,[97] y posteriormente en el documental de2006 Planeta Tierra.[98]

Ms de cuarenta pases han representado en alguna oca-sin a estas aves en sus sellos postales.[99] El grupo de rockcanadiense The Tragically Hip incluy el tema EmperorPenguin en su lbum de 1998 Phantom Power.

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14 9 TEXTO E IMGENES DE ORIGEN, COLABORADORES Y LICENCIAS

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Taxonoma y etimologa Descripcin Vocalizacin Adaptacin al fro Adaptacin al buceo profundo

Ecologa Alimentacin Predadores Ciclo vital

Distribucin y hbitat Estado de conservacin

Relacin con los humanos En la cultura

Referencias Bibliografa Enlaces externos Texto e imgenes de origen, colaboradores y licenciasTextoImgenesLicencia de contenido