APUNTES DE EMBRIOLOGIA SISTEMA AUDITIVO Y VESTIBULAR. EMBRIOLOGIA DEL OIDO EXTERNO Y MEDIO.

   ▪  Oído externo.

▪ Oído medio.

            

 En el desarrollo del oído, órgano complejo con funciones auditivas y de equilibrio, intervienen las tres hojitas

embrionarias. Se pude admitir con fines didácticos que:

-     Ectodermo: interviene en la formación del oído interno y externo.

-     Mesodermo: participa en la formación de las tres partes del oído.

-     Endodermo: participa en la formación del oído medio.

OIDO EXTERNO.

   Está constituido por el PA y el CAE. Es la parte del aparato auditivo que recoge los sonidos y los dirige hacia

el sistema tímpano-osicular.

   Se originan de la parte más superior-dorsal de la 1ª hendidura branquial ectoblástica y del revestimiento

externo del 1º y del 2º arco branquial que bordean dicha hendidura. El CAE será el único resto de la 1ª

hendidura branquial que persistirá al final del desarrollo fetal.

   Las diferentes partes del PA derivan de seis mamelones, tubérculos o prominencias, también denominados

colliculi. Estos se forman a partir del día 43 en ambos márgenes de los dos primeros arcos branquiales que

rodean la parte más alta de la 1ª hendidura branquial. Tres se forman en el arco mandibular, o primer arco, y los

otros tres opuestos en el arco hioideo, o segundo arco.

   Existen divergencias entre los diferentes autores sobre la evolución de estos mamelones. Sólo hay un

acuerdo unánime en cuento a la formación del trago a partir del tubérculo mandibular ventral del 1º arco. Estas

discusiones no son banales, ya que es importante conocer el origen de las fístulas que pueden formarse por

defectos en la fusión de los mamelones. Estos mamelones a las 12 semanas se van fusionando, salvo el

tubérculo mandibular ventral mencionado, y quedan incorporados a una proliferación de elementos

mesodérmicos del 2º arco que se extiende en forma de media luna alrededor del conducto, formando el PA.

   En la parte más posterior de los dos primeros arcos branquiales y en la primera hendidura branquial se forma

una proliferación en profundidad del ectoblasto, denominada de His, que da origen a un cordón celular macizo

que se extiende desde el exterior hasta la caja del tímpano. Posteriormente, este cordón celular se canaliza por

invaginación de la hendidura, mediante la disolución de sus cc desde dentro hacia fuera, formando el CAE y el

epitelio de la membrana timpánica, que derivan por tanto del ectodermo del 1º surco branquial

OIDO MEDIO.

   El oído medio deriva de la 1ª bolsa branquial endoblástica. Hacia la 6ª semana, a nivel de esta bolsa,

ectodermo y endodermo están muy próximos, cerca el uno del otro, y la capa mesodérmica que los separa se

hace cada vez más delgada, hasta que a los 6 meses, endodermo y mesodermo llegan a reunirse formando la

membrana timpánica.

   Desde dentro, la 1ª bolsa branquial endodérmica se va acercando hacia el exterior ectodérmico, tomando la

forma de un canal, saco, o receso, denominado tubo-timpánico de Kölliker. La parte más superior de este tubo,

externa y próxima al ectodermo se conoce como seno o receso tubotimpánico. El canal tubo- timpánico va a dar

lugar a la mucosa de la caja, a los espacios aéreos de la trompa de Eustaquio, y a la porción inferior de la

cavidad timpánica hasta el nivel de la cuerda del tímpano. De aquí que se diga, que la trompa es el origen

embriológico del oído medio.

   La extremidad dorsal del canal tubo-timpánico (seno tubotimpánico) expansionándose, forma el esbozo de la

caja del tímpano. Esta expansión se realiza mediante la invasión activa de cc tubotimpánicas endodérmicas

hacia el mesodermo adyacente que está laxo y vacuolado, es decir, preparado para ser reabsorbido. En un

principio la cavidad timpánica no existe como tal, encontrándose los huesecillos rodeados completamente de

mesénquima. La cavidad como tal comienza a hacerse patente en embriones de 16-18 mm. Al realizar esta

expansión, el extremo del canal tubotimpánico envuelve los esbozos de los huesecillos introduciéndolos en su

luz. Primero se forma la cavidad que será el receso hipotimpánico, mientras el resto está todavía ocupado por

tejido mesenquimatoso. A esta primera cavidad embriológica se la denomina cavidad timpánica primaria.

   Después, la cavidad sigue expandiéndose e invade el mesénquima que la rodea para formar el atrium (10ª

semana), el ático (30ª semana), y el aditus (5º mes), formado a partir de la extremidad posterior del ático. La

cavidad formada en esta segunda fase se denomina embriológicamente cavidad timpánica secundaria.

Finalmente, el antro comienza a formarse al final del 6º mes. La cavidad timpánica no está formada hasta el

séptimo mes. La reabsorción del mesénquima para la formación de la cavidad timpánica secundaria se realiza

mediante tres fondos de saco, anterior, medio y posterior. El saco anterior crece por fuera del tendón del mango

del martillo, el medio rodea este tendón por debajo y por dentro para invadir la cara medial del malleus e incus.

El estribo es el último huesecillo en incorporarse a la cavidad de la caja. Las primeras celdas mastoideas

aparecen también al final del 6º mes.

   El 3º arco branquial, aunque cubierto por el 2º, sigue creciendo hacia adelante por debajo de éste y llega a

estrechar la parte interna del seno tubotimpánico para formar la región de la trompa de Eustaquio, ya que es la

extremidad ventral del canal tubotimpánico la parte que forma la trompa de Eustaquio

El antro neumatizado se extiende hacia el hueso de la cápsula ótica para formar celdas aéreas entorno del

antro, e igualmente lo hace en dirección lateral hacia el hueso timpánico de la porción escamosa del temporal

para formar celdas aéreas en la región de la apófisis mastoides primitiva.

   Estos fenómenos son expansiones e invasiones activas a cargo de cc epiteliales originadas en la caja del

tímpano primitiva, que en el caso de las celdas aéreas mastoideas prosiguen a lo largo de la infancia. La

neumatización de las cavidades del oído medio, así como la de las celdas mastoideas, se realiza mediante una

clarificación del mesénquima y la subsiguiente invasión de las zonas clarificadas por el epitelio de revestimiento.

En su progresión el endoblasto forma el revestimiento mucoso de estas cavidades, trompa, caja y mastoides,

igualmente recubre los huesecillos. El epitelio de las paredes de la caja progresa por las distintas cavidades

según se van formando y ensanchando, forra los huesecillos amoldándose sobre ellos, quedando así los

huesecillos unidos a las paredes de la caja por una especie de mesos epiteliales

Estos mesos van a formar los ligamentos suspensorios de los huesos y el diafragma interático-timpánico. Este

diafragma impide la comunicación ático-atrio, excepto a través de un pequeño orificio que lo perfora. Este

diafragma en el adulto desaparece y es el responsable de algunas aticitis y antritis del lactante. Esta es la

situación durante la vida fetal, ya que la aireación de estas cavidades a través de la trompa no se realizará

hasta después del nacimiento.

   Frente a esta explicación de cómo se produce la neumatización, hay quien opina que la neumatización ocurre

de forma primaria en el mesodermo, de tal forma que los espacios vacuolados que aparecen en el hueso

temporal, representan tan solo espacios medulares similares a los existentes en otros huesos. Según esta

teoría, estos espacios adquieren un revestimiento epitelial diferenciado a partir de cc de la médula, el canal

tubotimpánico ocupa una posición adyacente a los espacios medulares y los tabiques de separación entre los

espacios se rompen, lo que permite que entre aire en estos últimos tan pronto como se establece la respiración

en el recién nacido.

   El hueso petroso es perióstico y deriva del cartílago primitivo que forma las paredes internas, anterior y

posterior, y la mayor parte de las paredes superior e inferior. Es de interés conocer que la osificación del esbozo

petroso tiene dos puntos en los que no acaba de realizarse, es a los lados de la ventana oval, quedando dos

zonas o restos de cartílago embrionario, son la fisura ante fenestram y la fisura postfenestram, que son

fundamentales en la génesis de los focos otoespongiósicos de la otosclerosis.

   La escama es un hueso membranoso. Forma una pequeña parte del techo y de la pared externa de la caja.

   El hueso timpánico es un hueso de membrana. Forma la pared externa, una parte del suelo y de la pared

posterior de la caja

Tímpano.

   Está formado por tres capas de tejidos de diferente origen:

-  El ectodermo formará la cubierta epidérmica externa, que tiene el mismo origen que la piel del CAE.

-   El mesodermo formará la capa media fibrosa.

-   El endodermo del canal tubo-timpánico formará la cubierta epitelial interna.

-   La membrana timpánica se forma por la aproximación de la extremidad dorsal del canal tubo-timpánico con

el extremo más profundo del CAE. Al final del 6º mes, la pared externa de la caja del tímpano entra en contacto

con la extremidad profunda del CAE. Entre las formaciones epiteliales del ectoblasto y endoblasto subsiste una

fina lámina mesoblástica formadora de la capa media fibrosa. La primera capa que se forma es la capa fibrosa

de la pars tensa que deriva de una capa de mesénquima que se interpone entre endoblasto y ectoblasto. El feto

muy joven presenta un tímpano representado por la pars tensa ya formada. Hacia el sexto mes se desarrolla el

ático y cuando éste se pone en relación con el CAE, se forma la pars flácida por adherencia directa entre

endoblasto y ectoblasto sin mesénquima intermedio

Huesecillos.

     En el curso del 2º mes, los huesecillos del oído se diferencian a partir del mesénquima cercano a la futura

caja del tímpano. La excepción es la cara vestibular de la platina que se forma de la propia cápsula ótica.

    El desarrollo del estribo ha sido profundamente estudiado, debido a la importancia de este hueso en la cirugía

de la otosclerosis. El estribo comienza a diferenciarse hacia el día 33 como una condensación mesenquimatosa

en el extremo dorsal del cartílago del 2º arco branquial, o cartílago de Reichert. Esta condensación tiene la

forma anular que va a ser característica de este huesecillo. Cinco días después de su formación está ya

atravesada por la arteria estapediana. El esbozo de huesecillo pierde enseguida sus conexiones con el 2º arco,

salvo en una zona que es donde se formarán el músculo del estribo y su tendón. El esbozo de condensación

mesenquimatosa se aplana por uno de sus extremos y se transforma en cartílago hacia el día 43. Este esbozo

de huesecillo cartilaginoso conecta con la cápsula ótica en una zona delgada y deprimida, que se denomina

lámina estapedialis y que será la futura platina.

   El mesénquima que circunda esta fusión del todavía cartílago estepedial con la cápsula ótica, va a soldar

ambas estructuras al formar el ligamento anular que las une. Pero en estos momentos no se puede hablar de

ventana oval propiamente dicha; el ligamento anular no se forma hasta que la platina no alcance un tamaño

máximo, haciéndolo mediante la transformación del mesénquima y la aparición de una interlínea articular

Al final del 4º mes comienza la osificación del estribo, haciéndolo por su base, en la cara timpánica de la platina,

extendiéndose por ambas ramas hasta la cabeza, estando totalmente osificado a los 6 meses, excepto la cara

vestibular de la platina y la cara articular con el yunque, que permanecen cartilaginosas. La osificación se

propaga en superficie, mientras que tiene lugar una invasión en profundidad con disolución del cartílago

subyacente por medio de brotes de tejido osteogénico perióstico.

    Al desaparecer el cartílago, las ramas se quedan huecas, convertidas en tubos de hueso perióstico con su

centro ocupado por espacio medular. A continuación, e inesperadamente, la primitiva cubierta de hueso

perióstico situada en la cara interna de ambas ramas comienza a sufrir un amplio proceso de erosión y a

cavitarse. El espacio medular que queda así formado es remplazado por una invasión de mucosa endodérmica.

Esta es la razón de porque las ramas del estibo no tienen ni la fuerza ni la estabilidad de un cilindro sólido, ni si

quiera la de un hueso, sino sólo la de medio cilindro partido en el sentido de su eje.

                                     

   La cabeza del estribo por su cara interna experimenta una excavación e invasión, similares a las de las

ramas, con la diferencia de que junto al cartílago articular se forma hueso endocondral y la plataforma articular

es, por consiguiente, bilaminar. En las ramas del estribo se forma muy poco hueso endocondral que incluso

puede faltar por completo.

   El estribo alcanza su tamaño definitivo hacia la 20ª semana, posteriormente, tiene un aumento de tamaño

limitado por el cese del crecimiento perióstico y por la ausencia de centros de osificación secundarios. Quince

días antes del parto, el estribo tiene el aspecto del adulto y es importante quedarse con este dato: antes de

acabar la gestación el estribo es ya un hueso viejo que si se fractura no consolida jamás

Martillo y yunque tienen un desarrollo parejo, ya que se originan ambos del 1º arco branquial. Sus esbozos, así

como el del estribo, se forman por condensaciones del mesénquima situadas por encima del canal

tubotimpánico. La condensación mesenquimal se forma en el extremo dorsal del cartílago mandibular de Meckel

y durante mucho tiempo permanecen en continuidad con él, no separándose del mismo hasta el 5º mes por una

degeneración de la parte posterior del cartílago.

   Hacía las 16 semanas, en el martillo aparece un primer punto de osificación en la cara medial del cuerpo,

cerca de su articulación con el yunque. Desde este punto de osificación el crecimiento óseo avanza en dirección

ascendente hacia el cuerpo y descendente hacia el mango. El hueso queda formado con una cavidad medular

en el centro. El espesamiento de las paredes se hará a expensas de la cavidad medular.

                                                                                                       

   En el yunque aparece un centro de osificación en el interior de la apófisis larga que se propaga con un

movimiento circular, siendo la apófisis corta la última en osificarse.

   El desarrollo del martillo y del yunque es inverso al del estribo, ya que éste es el último en osificarse y en el

transcurso de la vida fetal se reduce de tamaño por pérdida de su cavidad medular. Martillo y yunque crecerán

todavía más después del nacimiento, sin embargo el estribo alcanza su tamaño máximo al cuarto mes de

desarrollo.

   Por el hecho de su ensanchamiento progresivo, las paredes de la caja del tímpano se adhieren a los

huesecillos y los amoldan: éstos hacen entonces prominencia en el interior de caja del tímpano.

   Hasta el nacimiento, la caja es una cavidad virtual, entonces las cavidades del oído medio se llenan de aire a

través de la trompa y forman, juntamente con los huesecillos, el conjunto transmisor de las vibraciones hacia el

oído interno.

   La parte del laberinto óseo frente al estribo permanecerá muy delgada: es la ventana oval correspondiente al

tramo vestibular. Por debajo de ella, otro adelgazamiento del laberinto óseo constituirá la ventana redonda

correspondiente al tramo timpánico

La mastoides.

   El esbozo óseo que da lugar a la mastoides es de origen mesencefálico y resulta por la unión de dos

porciones del temporal: escama y peñasco. La escama con relación al peñasco está situada más arriba y más

anterior que éste, es un hueso de membrana como todos los de la base del cráneo. La escama se une con el

peñasco situado debajo y más atrás, que es un hueso periostal. Ambos huesos al juntarse, quedan separados

por la sutura petroescamosa posterior. Esta sutura es muy marcada dentro del hueso y puede apreciarse

también externamente de forma macroscópica en la cortical ósea externa. Dentro del hueso está acentuada por

la existencia del llamado muro de Schwartz y Eysell, que posteriormente se reabsorbe durante el proceso de

neumatización de la mastoides.

 

   El proceso de neumatización de la mastoides se describe en el <capítulo 11.2ª.02 Mastoiditis>. Las celdas

aéreas se forman por los brotes emitidos en pleno mesénquima por el extremo posterior del canal endoblástico

(tubo-timpánico de Kölliker).

   Las celdas aparecen sucesivamente en el transcurso de la vida uterina por rarefacción ósea e invasión

epitelial del mesénquima. En el aditus, que es la prolongación posterior del ático del oído medio, ocurre a los

cinco meses. En el antro mastoideo, que se forma a partir del aditus, se produce a los seis meses. En la

prolongación témporo-cigomática del antro a los siete meses. En lo que en el embrión es un esbozo de

prolongación petroso-perilaberíntica, ocurre a los ocho meses. Estas cavidades están tapizadas de una mucosa

que se continúa con la de la caja del tímpano, pero permanecen virtuales hasta su neumatización, fenómeno

que se produce después del nacimiento.

    La mastoides definitiva no está constituida antes de los cinco años de vida

EMBRIOLOGIA DEL OIDO INTERNO

Laberinto membranoso.

      ▪   Placoda auditiva.

      ▪   Vesícula ótica.

      ▪   Cóclea.

      ▪    Histogénesis de la cóclea.

      ▪    Formación de las fibras nerviosas sensoriales.

 

Laberinto óseo.

      ▪   Osificación.

      ▪    Histogénesis de la cápsula ósea. 

      ▪     Fissula ante fenetram.

 

Embriología de los espacios

perilinfáticos.

  

                      

                                   

  

LABERINTO MEMBRANOSO.

                                        

                                                                               

   Placoda auditiva.

   La primera manifestación embrionaria del desarrollo del órgano auditivo en el hombre es la

formación de la placoda auditiva. Esto ocurre hacia la 3ª semana (día 18), cuando a cada lado del

embrión, en la región rombencefálica, por encima del primer surco branquial, comienza a formarse

un engrosamiento en el ectodermo que corresponde a la misma. Este primordio auditivo va a ser

el origen del oído interno.

   La formación de la placoda, así como su posterior desarrollo, están determinados por una serie

de factores o mecanismos de inducción que van a ejercer su acción simultánea o sucesivamente.

La inducción primitiva procede del cordón mesoblástico anterior, ejerciendo una inducción

secundaria el rombencéfalo. Cualquier fallo en esta inducción se traducirá en malformaciones del

oído interno.

   Por acción de los factores inductores, la proliferación celular de la placoda es más intensa en su

cara interna que en su cara externa, e igualmente, es mayor en el centro que en la periferia, lo

que hace que la placoda comience a invaginarse enseguida. Al invaginarse va tomando forma de

una depresión ectodérmica o fosita: fosita auditiva o fosita ótica. La fosita se va cerrando y da

lugar a la vesícula auditiva u otocisto, constituida por una minicavidad que poco a poco se queda

aislada del ectoblasto superficial por su invaginación activa y se va sumergiendo en el

mesénquima que llega a rodearla totalmente. Esto ocurre a los 25 días en un embrión de unos 5-6

mm.

                                                                                                      

                                      

                                               

 

  Vesícula ótica.

   Hacia el día 25 la vesícula ótica está ya formada en el embrión de 4-6 mm, permanece sin

cambios hasta el día 31, y hacia los 70 días, esta simple vesícula ha dado lugar a lo esencial del

oído interno: el laberinto membranoso. La vesícula contiene en su interior líquido endolinfático

proporcionado por vasos particulares adyacentes a su epitelio.

   Durante la formación de la vesícula, en su cara ínfero-interna se desprenden cc que formarán el

ganglio estatoacústico. Sus dendritas estarán en contacto con los elementos sensoriales del oído

interno y sus axones conducirán los estímulos hacia el SNC.

   Una vez formada la vesícula, la inducción para su desarrollo proviene del tubo neural.

Inmediatamente, el interior de la misma comienza a formar una serie de derivados que

constituirán el laberinto membranoso. Es de resaltar la rapidez de crecimiento del órgano auditivo

en los primeros 43 días y ello es debido a la influencia de tres vasos que lo rodean en este período

de la vida embrionaria (epigénesis trófica).

   Al producirse la tubulización de la placa neural ectodérmica, hace que se produzca una

elevación de la región dorsal del embrión, lo que conlleva un desplazamiento de la vesícula ótica,

alejándola del ectodermo y produciéndose un acercamiento de la misma hacia el tubo neural.

                                     

               

                      

  

Cóclea.

   Hacia el día 36º, en la porción ventral o inferior de la llamada cámara utriculosacular de la

vesícula ótica, comienza a formarse una evaginación en forma de divertículo falciforme o tubular

que se va alargando progresivamente, a la vez que se introduce en el mesénquima circundante en

sentido medial. Primero es rectilínea y se la denomina conducto coclear. Hacia el día 49, el

conducto comienza a enrollarse sobre sí mismo, tomando forma de espiral a causa de la

desigualdad de crecimiento de las caras externa e interna. Al 70º día de gestación, la cóclea ha

efectuado dos vueltas y media de espiral: su morfogénesis definitiva está terminada.

                                     

 

 

   Histogénesis de la cóclea. 

   Está íntimamente ligada en el tiempo a la morfogénesis. Desde el día 52 las paredes del tubo

coclear no tienen el mismo espesor en todos su puntos. La pared superior y la externa están

formadas por un epitelio cilíndrico de una sola capa celular, aunque parezca pseudoestratificado.

Las paredes inferior e interna están constituidas por un epitelio estratificado que será el que de

lugar al órgano de Corti y que presenta de cuatro a seis capas.

                                                    

     Este epitelio más grueso de la pared inferior del tubo coclear se va espesando aún más y casi

en el centro de esta pared se va produciendo un surco o pequeña depresión, denominada surco

espiral. La formación de este surco es debida a una involución de las cc de esta zona. Desde ese

momento la pared inferior puede diferenciarse en una porción externa al surco espiral y otra

interna al surco.

   Mientras ser forma el surco espiral, la capa superficial del epitelio estratificado en su porción

interna, adquiere caracteres de cc secretoras y la superficie  de estas cc es recubierta por una

banda de tejido colágeno, gelatinofibroso, con estructura fibrilar, denominada limbo espiral y que

es el origen de la membrana tectoria. Esta membrana en los meses sucesivos se hace más

grande, mientras que bajo ella se desarrolla el órgano de Corti. El órgano de Corti es aparato

sensorial auditivo propiamente dicho, va a formarse de la porción externa al surco espiral. Entre el

3º y el 5º mes, la membrana tectoria se hace más grande y bajo ella ciertas cc epiteliales dan

lugar a las cc sensoriales ciliadas externas e internas. Las cc epiteliales intermedias, entre la

porción externa e interna, darán origen a diferentes categorías de cc de sostén.

                           

   La diferenciación sensorial de la cc de Corti requiere la presencia de las dendritas del ganglio

anexo (Corti). Durante el 5º mes, se producen fusiones celulares. Una primera ahueca el surco

espiral, que desde ese momento separa netamente el órgano de Corti del limbo. Una segunda

origina el túnel de Corti, que aísla las CCI de las CCE. Las CCE se forman en la porción externa. Las

CCI, que son de tamaño más grande y en una sola fila, se forman en la porción interna. A los 6

meses, la histogénesis de la cóclea esta terminada en toda su longitud.

                  

   En la pared inferior se ha formado la membrana basilar, de estructura fibrilar, que deriva del

mesénquima y sobre ella asienta el epitelio estratificado que da lugar a las cc de Corti.

Posteriormente se inserta sobre el ligamento y la lámina espiral. Estará envuelta en su cara

inferior por la lámina mesenquimatosa que bordea el tramo timpánico.

   La parte superior del tubo coclear va tomando progresivamente su forma definitiva. Se forma la

membrana de Reissner como un derivado de la cara dorsal del tubo coclear.

   El mesénquima que rodea el conducto coclear se transforma en la membrana basal fibrosa que

reviste el exterior del conducto y en una corteza voluminosa de cartílago. La corteza cartilaginosa

sufre un proceso de reabsorción de tejido por fusiones celulares y vacuolización, dando lugar a dos

espacios perilinfáticos: la rampa vestibular y la timpánica. Membrana y lámina dividen el tubo

neural en rampa vestibular superior y rampa timpánica inferior. Una vez formada la membrana de

Reissner se delimita la vertiente coclear.

                               

   

En la cara externa del tubo colear se formará un epitelio más grueso y con numerosos vasos

dando lugar a la estría vascular que será la productora del líquido endolinfático.

   Consideramos de interés señalar que el crecimiento del laberinto comporta dos períodos, uno

hasta el día 43, y otro á partir de este día. Durante el primer período el crecimiento es muy rápido

y durante el segundo es ya más lento. Es importante señalar este aspecto del desarrollo, pues el

comienzo del segundo período marca el momento en el que las embriopatías virales pueden

alterar el desarrollo del oído interno. Otro dato de interés es, que en este momento de cambio se

producen variaciones importantes en la vascularización de la región de la ventana oval y cualquier

fallo en el desarrollo de la misma tiene repercusiones en la osteogénesis laberíntica (otosclerosis).

                                            

                                                                                       

    Formación de las fibras nerviosas sensoriales.

   Las cc ganglionares, derivadas de la placoda ótica, se agrupan en dos amasijos situados en las

paredes de la vesícula ótica. Mientras la placoda se transforma en vesícula ótica, de su pared

dorsal se desprenden numerosas cc que forman un amasijo celular, esbozo del ganglio

estatoacústico. Este se desdobla en dos: porción coclear y vestibular. Por tanto las vías periféricas

son de origen ectodérmico.

   La porción vestibular se sitúa en la cara ínfero-interna, se adhiere a la parte vestibular del

laberinto formando el ganglio de Scarpa. La porción colear se une al canal coclear: es el ganglio de

Corti, que comienza a formase unos días antes que el de Scarpa. El día 33 los ganglios de Scarpa y

Corti son ya reconocibles, es decir, que en este momento del desarrollo embrionario los elementos

nerviosos están ya diseñados y seguirán un desarrollo paralelo al del oído.

   De los ganglios comienzan a crecer fibras nerviosas centrípetas. Las dendritas de estas cc

alcanzan los epitelios sensoriales del oído interno. Los axones, en dirección contraria, progresan

hacia el mesencéfalo agrupándose para formar el nervio acústico que penetra en el tubo neural.

Después, de la conexión mesencefálica, las fibras vestibulares alcanzan el cerebelo y las fibras

cocleares llegan al cuerpo geniculado interno y a la corteza temporal.

   La morfogénesis de las vías periféricas acaba hacia el día 70 de gestación y la histogénesis hacia

el 6º mes. Las vías centrales siguen la evolución de la placa neural y son de origen endodérmico.

       

                                                                                  

   LABERINTO OSEO.

   El molde óseo en el que va a estar contenido el laberinto membranoso se denomina cápsula

ótica y se forma a partir del mesénquima que rodea a la vesícula ótica (membranosa).

   A partir del día 36 comienza a producirse una condensación progresiva del mesénquima que

rodea a la vesícula ótica. Enseguida la condensación mesenquimatosa se diferencia en dos capas:

- Una superficial de precartílago, que es la precursora de la cápsula ósea laberíntica. Va

creciendo al mismo tiempo que el laberinto membranoso sobre el que se amolda. Este crecimiento

prosigue hasta la mitad de la gestación. Cuando su crecimiento ha terminado comienza su

osificación.

-  Otra profunda, que tras su parcial reabsorción, dará lugar a los espacios perilinfáticos y a su

contenido líquido.

   En el estadio cartilaginoso la cápsula ótica presenta en su cara dorsal una hendidura que

permite dividirla en dos partes, una anterior o colear y otra posterior o canalicular. Esta hendidura

sirve de lecho al VIII par. A ambos lados de la hendidura se producen dos crecimientos: una

expansión de la porción coclear que recubre el ganglio auditivo (cresta falciforme) y otra

expansión de la porción canalicular, que a forma de techo, recubre los nervios canaliculares. Entre

ambas queda delimitado el acueducto y el CAI.

                                                                                       

                                                                                                      

     Osificación.

   Hacia la 8ª semana la capa superficial del molde cartilaginoso es tapizada superficial y

profundamente por una hoja de tejido conjuntivo pericondral.

   Mas abajo, al exponer la histogénesis de la cápsula ósea, se explica como se realizará su

osificación.

   En cuanto al resto del hueso temporal, hacia el 5º ó 6º mes, en la masa cartilaginosa aparecen

cuatro centros, a partir de los cuales se osifican las regiones petrosa y mastoidea.

-   En las proximidades de la eminencia arcuata aparece un centro que se propaga hacia el vértice

del peñasco, éste genera la cubierta ósea para parte de la cóclea, vestíbulo, CSS y pared medial

del oído medio.

-   En la pared medial del oído medio aparece otro centro que rodea la ventana redonda, con una

ulterior extensión para formar el suelo del oído medio, la envoltura del conducto carotídeo y las

partes inferiores del peñasco.

-   El tercer centro forma el techo del oído medio y del antro.

-   El cuarto se origina cerca del CSP y se extiende para constituir la apófisis mastoides.

   La osificación se termina, hacia la semana 23, con la osificación del ápex de la cóclea y del CSE.

Pero la osificación de la cápsula ótica no es del todo completa y hay algunas zonas que

continuarán siendo cartilaginosas, como son el contorno de la ventana oval y la región de la fístula

ante-fenestram.

   A la vez que se forman estos centros de osificación, ya ha comenzado una osificación de tipo

membranoso en la región escamosa del temporal, que se realiza a partir de un centro único

formado cerca de la raíz de la apófisis zigomática. La región timpánica del hueso temporal y la

apófisis estiloides se osifican a partir de uno y dos centros, respectivamente.

   El anillo timpánico se une con la región escamosa poco antes del nacimiento, fusión que

prosigue durante el primer año de vida. La región petromastoidea se fusiona con la escamosa, y

casi al mismo tiempo, con la parte proximal de la apófisis estiloides. La parte distal de la apófisis

estiloides no se une con el resto del hueso hasta después de la pubertad y en algunos cráneos no

lo hace nunca.

   La osificación del hueso temporal, una vez acabada, no deja ningún resto de los puntos de

osificación, ni suturas que pudiesen marcar el territorio de cada uno de estos puntos.

   En el hueso temporal, además de un aumento de tamaño, se producen otros cambios

postnatales:

-   Un cambio morfológico del anillo timpánico para formar el hueso timpánico cilíndrico del

adulto.

-   Ahondamiento y cambio de dirección de la cavidad glenoidea.

-   Crecimiento y neumatización de la apófisis mastoides.

                                                                                                                      

    Histogénesis de la cápsula ósea.

   El molde cartilaginoso de la cápsula laberíntica se va osificando a partir del cartílago y del

pericondrio, de tal forma que el desarrollo del hueso primitivo está casi finalizado hacia el sexto

mes intrauterino. Una vez finalizada la osificación de la cápsula, ésta queda formada por tres

cubiertas óseas de diferente origen cada una:

-  Cubierta interna o hueso endostal, formada por hueso de tipo pericondral que tapiza de forma

uniforme la superficie interna del laberinto óseo.

-  Masa central de hueso tipo endocondral.

-  Cubierta externa o hueso periostal formada de hueso de tipo pericondral. Esta cubierta es la

que da lugar al hueso petroso propiamente dicho. Constituye una pequeña capa ósea por toda la

cara timpánica de la cápsula ótica.

   El hueso pericondral o pericondrio está formado a su vez por tres cubiertas. La primera cubre la

superficie de la masa central del cartílago en vías de calcificación y está constituida por cartílago

joven que va transformándose en cartílago maduro, contribuyendo así al crecimiento progresivo

de la masa central. La segunda capa está colocada sobre la precedente y está constituida por

tejido conectivo denso que poco a poco se transforma en hueso pericondral primitivo. La tercera

capa  recubre a la anterior y se subdivide en otras dos, una muy vascularizada y otra más

periférica que en su cara externa forma el periostio propiamente dicho y en la cara interna o

laberíntica el endostio. Los capilares, desde la capa vascular, a traviesan la capa de tejido

conjuntivo denso osteogénico, y la capa generatriz de cartílago, penetrando en la masa central.

   El hueso endocondral se forma en la masa central. Los vasos provenientes de las capas

pericondrales interna y externa forman unos mamelones que van determinando en su vecindad

una necrosis de cc cartilaginosas, aportan osteoblastos que ocuparán la luz de las lagunas

resultantes de esta necrosis sustituyéndolas por hueso. La aparición de estas lagunas y su

progresiva calcificación determina la formación de hueso intracondral (formación de hueso en el

interior de una masa de cartílago). Secundariamente, a partir del sexto mes, en la superficie de

estos nódulos se deposita un hueso de remplazamiento que es endocondral, éste acabará por

ocupar toda la masa central de la cápsula, a excepción de algunos islotes residuales de hueso

intracondral que persistirá incluso en el adulto. La osificación endocondral se detiene una semana

antes de llegar el feto a término. Este doble origen, intracondral y endocondral, confieren a la

cápsula una constitución que sólo ella posee. No posee normalmente poder regenerador, por lo

que si se fractura es incapaz de formar callo óseo.

   En su interior pueden persistir anormalmente algunos islotes de verdadero cartílago que pueden

ser el sustrato para una osificación secundaria hiperplásica y que explica la génesis de la

otosclerosis.

   La collumela, o núcleo central óseo del caracol, es la única región de la cápsula ótica que hace

excepción a este proceso de osificación. La osificación de la collumela comienza hacia la semana

20 y no se hace a partir de cartílago, sino que se hace directamente del mesénquima que rodea el

paquete vásculo-nervioso de la cóclea. El hueso que se forma es como el de la bóveda craneal:

hueso de membrana. La osificación comienza entre la espira basal y la segunda vuelta y en la

semana 25 se ha formado ya una fina trama ósea. Posteriormente se va completando la

osificación: la collumela se hace densa y se suelda a la cápsula ótica.

                                                                                                               

   Fissula ante fenestram.

   A nivel de la venta oval, donde el vestíbulo se une con la escala vestibular, aparece una estría

en el cartílago de la cápsula ótica con una gran similitud al joven tejido periótico laxo. Esta estría

se desarrolla en dirección al oído medio como una extensión del tejido que recubre el vestíbulo, es

decir como una evaginación del tejido periótico hacia el interior del cartílago. El llegar al oído

medio, la estría es a su vez invadida por un retoño vascular del epitelio de esta cavidad que

acelera su crecimiento y la absorción de cartílago. Desde la 16 a la 20 semana, período en que la

cóclea y el vestíbulo alcanzan sus dimensiones definitivas, la fissula se va extendiendo

progresivamente, hasta adquirir su tamaño máximo al término de este período. En el adulto, la

fissula aparece como una estría fibrosa en el hueso. Su importancia reside en que, al encontrarse

inmediatamente próxima a la base del estribo, constituye un lugar de predilección para la

formación de hueso otosclerótico anormal.

                                                                            

   EMBRIOLOGÍA DE LOS ESPACIOS PERILINFÁTICOS. 

   Derivan del mesénquima y comprenden el espacio situado entre el laberinto membranoso y el

óseo. A partir de la cuarta semana, el tejido mesenquimatoso que rodea el laberinto membranoso

comienza a experimentar un proceso de multiplicación celular que le diferencia claramente del

resto del tejido mesenquimatoso vecino. Cuando ya la cápsula ótica ha alcanzado una cierta

individualidad morfológica, 8ª semana, este mesénquima comienza a sufrir un fenómeno de

involución, transformándose en un retículo con pequeñas lagunas, cuya confluencia dará lugar al

espacio periótico o perilinfático definitivo ocupado por un líquido, fluido periótico.

   La formación de estos espacios comienza a nivel del vestíbulo y continúa ascendiendo por la

cóclea hasta su vértice.

   Los espacios perilinfáticos correspondientes a la cóclea se diferencian en un tramo vestibular,

supracoclear, y en un tramo timpánico, subcoclear. Estos dos tramos son independientes, ya que

la reabsorción mesenquimatosa no es completa. Tan sólo se reunen en la extremidad de la cóclea,

mediante un pequeño orificio que se produce al final del tercer mes en la lámina espiral. El

mesénquima dará lugar por fuera al ligamento espiral y por dentro a una lámina ósea, la lamina

espiral.

   Los espacios perilinfáticos entrarán en relación con los espacios meníngeos por una fina cisura,

el acueducto de la cóclea, que se abre en el peñasco frente al sáculo