ARTRÓPODOS EPÍGEOS QUE VIVEN BAJO LA COPA DEL … · en la Reserva Provincial Telteca, Mendoza, Argentina (Provincia Biogeográfica del Monte). Para ello se instalaron dos transectas

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RESUMEN

En los desiertos y semidesiertos los árbo-les generan microhábitats bajo su follajeal originar condiciones edáficas ymicroclimáticas muy particulares. Lascomunidades que se desarrollan en estosambientes requieren condiciones diferen-tes a las que viven bajo otros estratosvegetales o en el suelo desnudo. En esteaporte se presenta un estudio preliminarde los artrópodos epígeos que viven bajola copa del algarrobo (Prosopis flexuosa),en la Reserva Provincial Telteca,Mendoza, Argentina (ProvinciaBiogeográfica del Monte). Para ello seinstalaron dos transectas de trampas decaída (´pitfall´), desde el verano 1994/95hasta la primavera de 1996, que fueronrevisadas en 21 ocasiones. Se colectaron7771 ejemplares que corresponden a 228taxa. La comunidad fue analizada segúnla abundancia de los grupos taxonómicosque la componen y sus cambiosestacionales, entre los cuales los más im-portantes por su número de especies y

ISSN 0327-9375

ARTRÓPODOS EPÍGEOS QUE VIVEN BAJO LA COPA DELALGARROBO (PROSOPIS FLEXUOSA) EN LA RESERVA

TELTECA (MENDOZA, ARGENTINA)

GROUND DWELLING ARTHROPODS FROM BENEATH PROSOPIS FLEXUOSA, INTELTECA RESERVE (MENDOZA – ARGENTINA)

GUSTAVO E. FLORES, SUSANA J. LAGOS Y SERGIO ROIG-JUÑENT

Laboratorio de Entomología, Instituto Argentino de Investigaciones de la Zonas Áridas (IADIZA), CRICYT,CC 507, (5500) Mendoza, Argentina.

abundancia son: Coleoptera, distribuidosen 23 familias; Hymenoptera con 7 fami-lias y Solifugae; estos tres grupos com-prenden más del 67% de los especímenescolectados. De las 71 familias registradasentre insectos y arácnidos, Mutillidae(Hymenoptera) fue la que presentó ma-yor abundancia, seguida de Scarabaeidae,Tenebrionidae y Elateridae (Coleoptera).Las especies más abundantes en el suelode la Reserva fueron Mutillidae sp. 1(macho) (Hymenoptera), Elateridae sp.1, dos especies de Aphodiinae (Scarabeidae),dos de Tenebrionidae: Megelenophorusamericanus y Emmallodera hirtipes, doshimenópteros: Plumarius sp. 1 (Plumaridae)y Scaptodactilla heterogama (hembra)(Mutillidae) y una araña de la familiaZodariidae: Leprolochus birabeni. Conrespecto a las variaciones estacionales, laabundancia máxima de la mayoría de losgrupos se registró en las estaciones deprimavera y verano de ambos años demuestreo, coincidiendo con patrones ob-servados en otros estudios realizados enzonas áridas.

72 G. E. Flores, S. J. Lagos y S. Roig-Juñent

Palabras clave: Artrópodos,Monte, comunidades epigeas,estacionalidad, Prosopis flexuosa

SUMMARY

In desert and semidesert environments,trees generate microhabitats under theirfoliage originating particular edaphicand climatic conditions. Epigeic commu-nities developing in these environmentsrequire different conditions from those ofcommunities inhabiting beneath otherplant strata or on bare soil. In this paperwe present a preliminary study dealingwith epigeic arthropods inhabiting underthe foliage of mesquite trees (Prosopisflexuosa), in the Telteca Reserve,Mendoza, Argentina (Monte biogeo-graphical province). Two transects withpitfall traps were checked 21 times sincethe summer of1994/95 until the spring of1996. The total amount of collected speci-mens was 7771 grouped into 228 taxa.The community was analyzed taking intoaccount the taxonomic groups and theirseasonal changes, from which the mostimportant in number of species and speci-mens were Coleoptera, composed of 23families, Hymenoptera with 7 families,and Solifugae. These three groups repre-sent more than 67% of the specimens col-lected. Of the 71 families registered, in-cluding insects and arachnids, Mutillidae(Hymenoptera) was the most numerous innumber of specimens, followed byScarabaeidae, Tenebrionidae andElateridae (Coleoptera). The most abun-dant species in the soil of Telteca Reservewere Mutillidae sp. 1 (male), Elateridae

sp. 1, two species of Aphodiinae(Scarabeidae), two Tenebrionidae:Megelenophorus americanus andEmmallodera hirtipes, two Hymenoptera:Plumarius sp. 1 (Plumaridae) andScaptodactilla heterogama (female)(Mutillidae), and one spider ofZodariidae: Leprolochus birabeni. Con-cerning seasonal changes, spring andsummer show the highest abundance fornearly all groups. The same patternsregistred in other dry land studies wererecognized.

Key words: Ground dwellingarthropods communities, Monte,seasonality, Prosopis flexuosa

INTRODUCCIÓN

En ecosistemas áridos y semiáridos lasplantas leñosas dominantes, como el al-garrobo (Prosopis flexuosa), generanmicrohábitats bajo su copa donde las con-diciones microclimáticas y las comunida-des son muy diferentes a las del área quelas rodean, por lo que estos árboles sonconsiderados “islas de fertilidad” por elalto contenido de humedad, materia orgá-nica, detritos y minerales esenciales quealbergan. La densidad del follaje de P.flexuosa disminuye la entrada de los ra-yos solares y provee mayor cantidad dehojas al mantillo, moderando la tempera-tura y humedad en el suelo (Brady, 1990).De esta manera, estas especies vegetalesarbóreas aumentan la heterogeneidadambiental favoreciendo el establecimien-to de nuevas especies, lo cual incrementala diversidad general del sistema (Rossi& Villagra, 2001). Algunas especies de

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insectos, como Trichoton occidentale yTrichoton roigi (Coleoptera:Tenebrionidae) prefieren las condicioneshúmedas y frescas como las que existenbajo la copa del algarrobo (Lagos, 2004),mientras que otras, como las hormigascortadoras Acromyrmex lobicornis pre-fieren mayor insolación y menor hume-dad como el suelo desnudo (Claver, 2000).

En la Provincia Biogeográfica delMonte son escasos los estudios previostendientes a conocer las comunidades deartrópodos epígeos y sus variaciones a lolargo del año. Hasta el presente sólo se harealizado en Mendoza un estudio de ar-trópodos epígeos donde se analiza la di-versidad taxonómica y funcional y susvariaciones estacionales en la Reserva deBiosfera de Ñacuñán (Roig-Juñent, et al.2001; Lagos, 2004). Otra área protegidade la provincia ubicada en la ProvinciaBiogeográfica del Monte, la Reserva Pro-vincial Telteca, ha sido menos investiga-da en cuanto a la artropodofauna se refie-re. Esta reserva ha sido estudiada desde elpunto de vista florístico y de la vegeta-ción (González Loyarte et al., 1990;González Loyarte, 1992; Dalmasso et al.,1995). Existen escasos estudios realiza-dos sobre la fauna de esta región cono-ciéndose algunos aspectos de la ecologíadel zorro gris Pseudalopex griseus(González del Solar et al., 1997). Debandi& Blendinguer (datos no publicados) es-tudiaron los patrones espaciales y tempo-rales de especies de artrópodos epígeosen relación a la complejidad del hábitat.Dado el escaso conocimiento de la faunapresente en la Reserva Provincial Telteca,resulta de fundamental importancia co-nocer los grupos taxonómicos presentesen estos sistemas ecológicos y caracteri-

zar algunos de sus parámetros biológicos.

El presente trabajo tiene por objetivosreunir información de carácter básico so-bre la composición taxonómica y posi-bles variaciones estacionales de las espe-cies de artrópodos del suelo bajo el follajede Prosopis flexuosa, conocido localmen-te como algarrobo, el cual es el árbol másrepresentativo de la Reserva Telteca. Losdatos que se muestran aquí son parte deuna serie de estudios que se están reali-zando en Mendoza, tendientes a conocerla composición y el funcionamiento delas comunidades de artrópodos de la Pro-vincia Biogeográfica del Monte.

MATERIAL Y MÉTODO

ÁREA DE ESTUDIO

La Reserva Provincial Telteca posee unasuperficie de 20.400 hectáreas y está ubi-cada en el departamento de Lavalle -noreste de la provincia de Mendoza- en la“Travesía de Guanacache”. Presenta gran-des amplitudes térmicas diarias y anua-les, las temperaturas fluctúan entre 42ºCen verano y hasta –10 ºC en invierno. Esuna de las áreas más áridas de la provin-cia, con precipitaciones muy variables,que fluctúan entre 50 y 200 mm anuales,con un promedio de 150 mm. El modela-do del área es predominantemente eólico,presentando médanos de hasta 20 m dealto totalmente desprovistos de vegeta-ción (González Loyarte et al., 1990).

Las comunidades vegetales de la re-serva están representadas por el bosquede Prosopis flexuosa, el matorral de


Bulnesia retama, el matorral de Atriplexlampa y el matorral de Allenrolfeavaginata (González Loyarte et al., 1990).Los bosques aparecen en la base de losmédanos, en los pequeños valles entremédanos y en menor medida en losmédanos mismos. Este bosque es abiertoy freatófito, y está constituido principal-mente por Prosopis flexuosa (“algarrobodulce”) y Geoffroea decorticans (“cha-ñar”). El estrato arbustivo está dominadopor Capparis atamisquea (“atamisqui”),Larrea divaricata y L. cuneifolia(“jarilla”), Bulnesia retama (“retamo”)en las zonas más degradadas, Trichomariausillo (“usillo”) y Atriplex lampa (“zam-pa”). El estrato herbáceo está constituidoprincipalmente por Trichloris crinita(“pasto de hoja”), Cottea pappophoroides(“pasto liebre”) y Aristida mendocina(“flechilla”) (González Loyarte, 1992).

De las comunidades vegetales pre-sentes en la reserva, se eligió colocar 60trampas de caída (´pitfall´), en un bos-que abierto de Prosopis flexuosa dondese encuentran arbustos como Larreadivaricata, Bulnesia retama y Capparisatamisquea (González Loyarte et al.,1990). Las trampas se ubicaron a lolargo de dos transectas perpendicularesen forma de “L” de 30 trampas cadauna, separadas entre sí por aproximada-mente 0,5 m. Las trampas consistieronen recipientes de plástico de 10 cm dediámetro y un volumen de 500 cm3;fueron enterrados al ras del suelo yllenados hasta los dos tercios conetilenglicol diluido al 30% comoconservante. Funcionaron en forma con-tinua desde el 16/XII/1994 hasta el 6/I/1997 y su contenido fue removidoaproximadamente una vez al mes (21

colectas). El material de cada campañafue lavado, montado y etiquetado en ellaboratorio.

Los muestreos fueron agrupados se-gún estación climática, dentro de cadaaño, para facilitar y simplificar la compa-ración de los datos, de forma tal que cadaperiodo estacional quedó conformado poruna cantidad equivalente de muestreos;de esta manera el conjunto de muestreosinvolucra un total de ocho estaciones odos años completos.

El material colectado se encuentradepositado en el Laboratorio deEntomología del Instituto Argentino deInvestigaciones de la Zonas Áridas(IADIZA-CRICYT), Mendoza. La ma-yoría de los especímenes de Hexapodafueron determinados hasta nivel de géne-ro o especie, para lo cual se contó con laayuda de especialistas en distintos gru-pos. En el caso de Scorpiones y Solifugase determinó el material hasta nivel degénero o especie, sin embargo debido aque no pudieron identificarse en su tota-lidad, los ejemplares de cada uno de estosgrupos fueron tratados como órdenes(Solifuga y Scorpiones). Las Araneae,más numerosas a nivel específico y encantidad, sólo pudieron ser determinadasa nivel de familia debido a la ausencia declaves actualizadas para géneros.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

ABUNDANCIA

Se colectaron 7771 ejemplares excluyen-do Collembola, Isoptera y Formicidae,

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que fueron agrupados en 228 taxones; deellos dos taxones fueron determinadossólo a nivel de orden o suborden, 90(39,5%) a nivel de familia o tribu, 62(27%) a nivel genérico y los 74 taxonesrestantes (32,5%) a nivel de especie (Apén-dice 1). En la Tabla 1 se muestran lasabundancias absolutas por estaciónclimática, según categorías taxonómicassuperiores (orden para el caso de insectos,Suborden para arácnidos). Los ejemplaresde Formicidae no se consideraron en esteanálisis debido al gran número de indivi-duos capturados, por lo que la escala deabundancia de hormigas (cientos a miles)es difícil de comparar con la de otrostaxones (decenas). Además, en algunoscasos, la determinación hasta especie nopudo alcanzarse ya sea por la escasa canti-dad de ejemplares colectados o por lanecesidad de observar características delos soldados o de las formas sexuadas (porejemplo Pheidole), siendo que en las tram-pas de caída se colectaron principalmenteobreras. Collembola e Isoptera tampocofueron considerados por la misma razóndada para no incluir a Formicidae.

En cuanto a grupos taxonómicos su-periores tres de ellos mostraron una cla-ra superioridad en abundancia (Tabla 1).Se colectaron 2745 Coleoptera, distri-buidos en 23 familias; 1430 Hymenopteradistribuidos en 6 familias (excluyendo aFormicidae) y 1068 Solifugae, constitu-yendo estos tres grupos el 67,5 % de losejemplares colectados. Arachnida resul-ta ser poco inferior a Coleoptera y supe-rior a Hymenoptera, con 2562 ejempla-res, de los cuales 1068 (13,7%) sonsolífugos, 732 (9,4%) son escorpiones y762 (9,8%) son arañas.

De las 69 familias consideradas en elanálisis, excluyendo a Formicidae yTermitidae (Apéndice 1), Mutillidae(Hymenoptera) fue la más abundante, al-canzando una cantidad de 1004 indivi-duos. Otras tres familias de coleópterosse destacaron por su abundancia, siendolas más notables Scarabaeidae, con 922ejemplares, Tenebrionidae, con 837 y entercer lugar Elateridae con 561. Estascuatro familias de insectos reúnen cercadel 43% de todos los individuos captura-dos. Los tres órdenes de arácnidos consi-derados concentraron el 33% de los ejem-plares colectados, siendo Zodariidae con133 individuos y Salticidae con 120, lasfamilias más abundantes del ordenAraneae. De las restantes familias, sólonueve presentaron abundancias relativasentre el 4 y el 1% y 24 familias tuvieronuna representación menor al 0,5 %, esdecir, contribuyeron con menos de 10ejemplares al total de capturas. En algu-nas familias es difícil determinar con exac-titud la cantidad de especies presentes, talcomo Mutillidae y Plumariidae(Hymenoptera), debido a su gran dimor-fismo sexual (machos macrópteros y hem-bras ápteras), lo que dificulta correlacionarlos machos y hembras de la misma espe-cie. En estas familias los sexos fueronconsiderados por separado, por ejemploen el género Scaptodactylla. Esto no in-fluye para la asignación de la familia,pues ésta es analizada en conjunto. Loque resalta aquí es que aunque fuera veri-ficada correspondencia entre los machosy algunas de las hembras de Mutillidae, esposible decir que en el área estudiada sepresentan al menos 11 especies deMutillidae, siendo una de las familias conmayor riqueza de especies.


Tabla 1. Abundancia de los taxones superiores de Artrópodos, en el ambiente epígeo bajo la copa delalgarrobo, en la Reserva Telteca. V = verano; O = otoño; I = invierno; P = primavera

Table 1. Abundancy of Arthropods highest taxa captured beneath Prosopis flexuosa canopy, at TeltecaReserve

Con respecto al número de especiespor familia, Tenebrionidae fue la más ricacon 30, seguida por Scarabaeidae con 16,

Tabla 2. Número de especies (S) de cada una de las familias más abundantes de insectos presentes en elambiente epígeo bajo la copa del algarrobo, en la Reserva Telteca. C = Coleoptera; H =Hymenoptera

Table 2. Number of species (S) of each one of the more abundant families of insects colected beneathProsopis flexuosa canopy, at Telteca Reserve. C = Coleoptera; H = Hymenoptera

Elateridae y Mutillidae con 14 cada una yCarabidae con 11 (Tabla 2).

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Las especies más abundantes en el suelode la Reserva fueron tres himenópteros:Mutillidae sp. 1 (macho), Plumarius sp. 1(Plumaridae), Scaptodactilla heterogama(hembra) (Mutillidae), cinco coleópteros:Elateridae sp. 1, dos especies de Aphodiinae(Scarabeidae), dos de Tenebrionidae:Megelenophorus americanus yEmmallodera hirtipes y una araña de lafamilia Zodariidae, Leprolochus birabeni(Tabla 3).

La curva de acumulación de especies(Figura 1), representada por la cantidadde especies adicionales en cada fecha demuestreo sumadas a las anteriores, nollegó nunca a nivelarse, mostrando sóloun menor número de especies adicionalespor muestra en los meses otoñales einvernales, sugiriendo que nuevosmuestreos podrían aportar más especiesregistradas por primera vez.

Tabla 3. Abundancia (N) de las especies más numerosas de artrópodos encontrados en el ambiente epígeobajo la copa del algarrobo, en la Reserva Telteca. A = Araneae; C = Coleoptera; H = Hymenoptera

Table 3. Abundancy (N) of the more mumerous arthropods species colected beneath Prosopis flexuosacanopy, at Telteca Reserve. A = Araneae; C = Coleoptera; H = Hymenoptera


En el segundo año se agregó el 28 %de las especies del muestreo (52 espe-cies), en comparación del 72% en el pri-mer año (137 especies). El segundo añomostró en todas las estaciones una menorcantidad de especies agregadas, siendo laprimavera la que mostró, dentro de estesegundo año, 25 especies adicionales, elmayor porcentaje (48 %) de las especiesagregadas en el segundo año.

Figura 1. Curva de acumulación de especies en el ambiente epígeo bajo la copa del algarrobo, en laReserva Telteca

Figure 1. Species accumulation curve from epigeic environment beneath Prosopis flexuosa canopy, atTelteca Reserve

ESTACIONALIDAD

El valor máximo de la abundanciatotal así como la de los órdenes másimportantes de Arthropoda se registró enlas estaciones de primavera y verano deambos años de muestreo, siendo leve-mente diferente el comportamiento deAraneae, las cuales aumentan levementeen otoño (Figuras 2 y 3).

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Figura 2. Variación estacional de la abundancia total de Coleoptera e Hymenoptera, en el suelo bajoalgarrobo, en la Reserva Telteca

Figure 2. Sasonal fluctuation in abundance for Arthropoda, Coleoptera and Hymenoptera registered beneathProsopis flexuosa canopy, at Telteca Reserve

Figura 3. Variación estacional de la abundancia de los órdenes de Arachnida, en el suelo bajo algarrobo,en la Reserva Telteca

Figure 3. Seasonal fluctuations in abundance for Arachnida orders registered beneath Prosopis flexuosacanopy, at Telteca Reserve


Los arácnidos mostraron unaestacionalidad marcada, aunque diferen-te para cada grupo: los Solifugae son losmás abundantes en primavera y veranojunto con los Scorpiones, mientras quelos Araneae mantuvieron un número másconstante, con aumentos en otoño e in-vierno. Esta situación podría interpretarsecomo una interacción de predación entreindividuos del mismo gremio. Polis &McCormick (1986) analizaron profunda-

mente este tipo de relación. Estos autoresdescribieron poblaciones de arañas quedisminuían en presencia de escorpiones.Postularon dos posibles explicaciones:competencia por explotación o predacióndentro del mismo grupo funcional. En elpresente estudio también se observó unaumento en la abundancia de arañas cuan-do disminuye la de Scorpiones, pero sólopodría surgir una explicación de este tiposi se realizaran estudios más profundos.

Figura 4. Variación estacional de la abundancia de las familias más abundantes de insectos, en el suelobajo algarrobo, en la Reserva Telteca

Figure 4. Seasonal fluctuations in abundance for the most common families of insects registered beneathProsopis flexuosa canopy, at Telteca Reserve

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Figura 5. Variación estacional de la abundancia de las familias más abundantes de Araneae, en el ambien-te epígeo bajo algarrobo, en la Reserva Telteca

Figure 5. Sasonal fluctuations in abundance for the most common families of arachnids registered beneathProsopis flexuosa canopy, at Telteca Reserve

En las figuras 4 y 5 se muestra lavariación estacional de la abundancia delas familias más importantes en númerode individuos y especies presentes en elambiente epígeo. La abundancia máxi-ma de la mayoría de las familias se regis-tró en las estaciones de primavera y ve-rano. Entre las familias de insectos,Scarabaeidae y Elateridae muestran las

más marcadas variaciones interanuales,mientras que Tenebrionidae presenta unamayor constancia entre los dos años demuestreo. Las familias de arañas tam-bién muestran picos de abundancia enprimavera y verano, a excepción deCtenidae que son más abundantes enotoño e invierno y todas presentan varia-ciones interanuales.

En la figuras 6 y 7 se muestra la varia-ción estacional de la abundancia de lasespecies más numerosas del ambienteepígeo, en la Reserva Telteca. La mayoríade la especies mostraron picos de abun-dancia durante los meses de primavera yverano, disminuyendo en otoño e invier-no. Algunos mostraron mayor persistenciasiendo su abundancia alta hasta el otoño, es

el caso de Mutillidae sp.1. La variacióninteranual fue más marcada en algunasespecies tales como Emmallodera hirtipesy Aphodiinae sp. 2, mientras que otrasespecies mostraron un comportamientosemejante en ambos años de muestreo,siendo máxima la abundancia en las esta-ciones de primavera y verano, como elcaso de Megelenophorus americanus.


Trabajos realizados en otros ambien-tes áridos también registraron grandesvariaciones estacionales, Hadley (1970)y Ahearn (1971) para el desierto de Sono-ra y Larmuth (1979) para el Desierto de

Figura 6. Variación estacional de la abundancia de las especies más frecuentes de coleópteros, en elambiente epígeo bajo algarrobo, en la Reserva Telteca

Figure 6. Sasonal fluctuations in abundance for the most common species of Coleoptera colected beneathProsopis flexuosa canopy, at Telteca Reserve

Sahara. La periodicidad de muchas espe-cies de invertebrados terrestres que habi-tan ecosistemas áridos se interpreta fre-cuentemente como una adaptación paravivir en un ambiente impredecible.

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Figura 7. Variación estacional de la abundancia de las especies de Hymenoptera y Araneae más abun-dantes en el ambiente epígeo bajo algarrobo, en la Reserva Telteca

Figure 7. Seasonal fluctuations in abundance for the most common species of Hymenoptera and Araneaeregistered beneath Prosopis flexuosa canopy, at Telteca Reserve

De modo que para obtener el adecua-do beneficio de “pulsos de humedad”,estos organismos deben ser capaces deentrar en un estado de “alerta fisiológica”en la época de mayor probabilidad delluvias que los capacite para una fácilrespuesta en caso de hacerse efectivo talpulso (Crawford, 1981; Parmenter &MacMahon, 1984; Cepeda- Pizarro,1989). Para el caso del presente estudioen la Reserva Telteca, estas variacionesestacionales podrían ser causadas por unacorrelación climática, ya que en primave-ra y verano es cuando ocurren las escasasprecipitaciones anuales. Por otro lado, laarquitectura del estrato arbustivo, tam-bién con variación estacional, tendría una

influencia indirecta en la comunidad deinsectos epígeos al modificarse la diver-sidad de la vegetación herbácea y losrecursos alimentarios disponibles paraestos insectos.

Finalmente, se debe mencionar quecomo resultado parcial de la determina-ción de material por especialistas, se handescrito nuevas especies de artrópodos yampliado la distribución de otras ya cono-cidas con ejemplares provenientes de losmuestreos de este trabajo (Szumik, 1998;Ojanguren, 2000; Roig Alsina, 2000;Ferrer & Moragués, 2001; Flores & Vidal,2001; Torales et al., 2002), restando aúnvarias especies por describir.


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Jorge Genise, Diego Car-pintero, Luis Acosta, Arturo Roig-Alsina,María M. Cigliano, Claudia Szumik, Char-les Triplehorn, Lee Herman, Julio Ferrer,Gerardo Arriagada y Gladys Torales porlas determinaciones de material. A la Di-rección de Recursos Naturales de la Pro-vincia de Mendoza por el permiso paracolectar en la Reserva Reserva ProvincialTelteca. Al Consejo Nacional de Investi-gaciones Científicas y Técnicas(CONICET), por su apoyo económico(PIP 4678). A Guillermo Debandi y PabloVillagra por la lectura crítica del manus-crito y a los dos revisores anónimos porlos aportes realizados.

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Recibido: 02/2004Aceptado: 08/2004