Bacteria Gram negativa

Imagen microscpica de una bacteria Gram Negativa [[Pseudo-pulmonales aeruginosa

(los puntos rosas-rojos).]]

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Comparacin de las envolturas celulares bacterianas. Arri-ba: Bacteria Gram-positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-peptidoglicano, 3-fosfolpidos, 4-protenas, 5-cido lipoteicoico.Abajo: Bacteria Gram-negativa. 1-membrana citoplasmti-ca (membrana interna), 2-espacio periplasmtico, 3-membranaexterna, 4-fosfolpidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoprotena, 7-protenas, 8-lipopolisacridos, 9-porinas.

En microbiologa, se denominan bacterias Gram nega-

tivas a aquellas bacterias que NO se tien de azul oscuroo violeta por la tincin de Gram, y lo hacen de un co-lor rosado tenue: de ah el nombre de Gram-negativaso tambin gramnegativas.[1] Esta caracterstica est n-timamente ligada a la estructura didrmica dada por laenvoltura celular, pues presenta doble membrana celular(una externa y la otra citoplasmtica), lo que reeja untipo natural de organizacin bacteriana. Son uno de losprincipales supergrupos de bacterias y cuando se tratancomo taxn se utiliza tambin el nombre de Negibacte-ria[2] o Didermata. Las restantes son las bacterias Grampositivas.Las bacterias Gram-negativas presentan dos membranaslipdicas entre las que se localiza una na pared celu-lar de peptidoglicano, mientras que las bacterias Gram-positivas presentan slo una membrana lipdica y la paredde peptidoglicano es mucho ms gruesa. Al ser la paredna, no retiene el colorante durante la tincin de Gram.[3]

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causanenfermedades. Los cocos Gram-negativos causan lagonorrea (Neisseria gonorrhoeae), meningitis (Neisseriameningitidis) y sntomas respiratorios (Moraxella ca-tarrhalis), entre otros. Los bacilos Gram-negativos inclu-yen un gran nmero de especies. Algunos de ellos causanprincipalmente enfermedades respiratorias (Haemophilusinuenzae, Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumop-hila, Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias(Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloa-cae, Serratia marcescens) y enfermedades gastrointestina-les (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonellatyphi). Otros estn asociadas a infecciones nosocomiales(Acinetobacter baumanii).

1 Estructura

La envoltura celular de las bacterias Gram-negativas estcompuesta por una membrana citoplasmtica (membranainterna), una pared celular delgada de peptidoglicano, querodea a la anterior, y una membrana externa que recubrela pared celular de estas bacterias.[4] Entre la membranacitoplasmtica interna y la membrana externa se locali-za el espacio periplsmico relleno de una sustancia deno-minada periplasma, la cual contiene enzimas importantespara la nutricin en estas bacterias. Retienen la safranina.La membrana externa contiene diversas protenas, siendouna de ellas las porinas o canales protecos que permitenel paso de ciertas sustancias. Tambin presenta unas es-

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2 3 FILOGENIA DE LAS BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS

tructuras llamadas lipopolisacridos (LPS), formadas portres regiones: el polisacrido O (antgeno O), una estruc-tura polisacrida central (KDO) y el lpido A (endotoxi-na).Las bacterias Gram-negativas pueden presentar una capaS que se apoya directamente sobre la membrana exter-na, en lugar de sobre la pared de peptidoglicano comosucede en las Gram-positivas. Si presentan agelos, estostienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de lasbacterias Gram-positivas porque tienen dos membranas.No presentan cidos teicoicos ni cidos lipoteicoicos, t-picos de las bacterias Gram-positivas. Las lipoprotenasse unen al ncleo de polisacridos, mientras que en lasbacterias Gram-positivas estos no presentan lipoprote-nas. La mayora no forma endosporas (Coxiella burnetti,que produce estructuras similares a las endosporas, es unanotable excepcin).

2 Patogenia y tratamiento

Neisseria gonorrhoeae, agente causal de la gonorrea.

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan en-fermedades. Una de las varias caractersticas nicas de lasbacterias Gram-negativas es la estructura de la membra-na externa. La parte exterior de la membrana comprendeun complejo de lipopolisacridos cuya parte lpida actacomo una endotoxina y es responsable de la capacidadpatgena del microorganismo.[1] Este componente des-encadena una respuesta inmune innata que se caracterizapor la produccin de citocinas y la activacin del sistemainmunolgico. La inamacin es una consecuencia co-mn de la produccin de citocinas, que tambin puedenproducir toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistemacirculatorio, provoca una reaccin txica con aumento dela temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada dela presin arterial. Esto puede dar lugar a un shock endo-txico, que puede ser fatal.Esta membrana externa protege a las bacterias de variosantibiticos, colorantes y detergentes que normalmentedaaran la membrana interna o la pared celular de pepti-doglicano. La membrana externa proporciona a estas bac-terias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortuna-

damente, se han desarrollado otros tratamientos alterna-tivos para combatir la membrana externa de proteccinde estos patgenos, tales como la lisozima con EDTA,y el antibitico ampicilina. Tambin pueden usarse otrasdrogas, a saber, cloranfenicol, estreptomicina y cido na-lidxico

3 Filogenia de las bacterias Gram-negativas

e

EukaryaArchaea

BacteriaNe

giba

cter

iaGlycobacteria

Eobacteria

Posibacteria

~ 3.500 m.a.

revolucinglicobacteriana~ 2.800 m.a.

membrana citoplasmtica+ pared de peptidoglicano+ membrana externa

membrana citoplasmtica+ gruesa pared de peptidoglicano

membrana citoplasmtica+ pared de peptidoglicano+ membrana externa con lipopolisacridos

membrama citoplasmtica con ter, isoprenos+ pared de glicoprotenas

oxgeno

Cloroexus

p.e. Cyanobacteria,Proteobacteria

p.e.

1 membrana2 membranassuelo

fagotroa

hipertermolia

revolucin neomura ~ 900 m.a.*

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rbol logentico de los seres vivos considerando que las bacte-rias Gram-positivas (Posibacteria) se han originado a partir delas Gram-negativas (Negibacteria), de acuerdo con las ideas deCavalier-Smith.[5][2]

Dentro del grupo de las bacterias Gram-negativas pode-mos distinguir dos subgrupos: Eobacteria y Glycobacteriaque se distinguen por la composicin de la membranaexterna. En los primeros, la membrana externa presen-ta solo simples fosfolpidos, mientras que en los segun-dos adems presenta la insercin de molculas comple-jas de lipopolisacridos (la estructura tpica descrita an-teriormente). Por ello se considera que Eobacteria son lasbacterias ms primitivas. Incluye a Chlorobi (bacteriasfotosintticas anoxignicas) y a Deinococcus-Thermus(quimiorganotrofos extremlos); estos ltimos, aunquedan positivo en la tincin de Gram son estructuralmentesimilares a las bacterias Gram-negativas.El resto de las bacterias Gram-negativas se clasican enGlycobacteria. Las proteobacterias son uno de los gruposprincipales, incluyendo a Escherichia coli, Salmonellay otras enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella,Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacteriasdel cido actico, Legionella y las proteobacterias alfacomo Wolbachia y muchas otras. Otros grupos notablesson las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias verdesdel azufre y no del azufre.No est claro que la segunda membrana sea una caracte-rstica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacte-rias Gram-negativas seran las primeras bacterias en ori-

3ginarse con las Gram-positivas derivndose a partir deellas. Cavalier-Smith[5][2] considera que la doble mem-brana es una caracterstica primitiva y que la segundamembrana se perdi al crecer la pared de peptidogli-cano que impide la transferencia de lpidos para formarla membrana externa. La hiptesis del citoplasma fueradescribe un posible modelo para la aparicin de la doblemembrana de las bacterias Gram negativas.

4 Vase tambin Envoltura celular bacteriana Tincin de Gram Bacteria Gram positiva Bacterias Gram-negativas con G-C bajo

5 Referencias[1] Salton MJR, Kim KS (1996). Structure. in: Barons Me-

dical Microbiology (Baron S et al, eds.) (4th ed. edicin).Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.

[2] Cavalier-Smith, T. (2006), Rooting the tree of life bytransition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.

[3] Gram, HC (1884). ber die isolierte Frbung der Schi-zomyceten in Schnitt- und Trockenprparaten. Fortschr.Med. 2: 185189.

[4] J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall, Elsevier,ISBN 978-0-444-88094-9.

[5] Cavalier-Smith, T. (2006). Cell evolution and Earth his-tory: stasis and revolution. Philos Trans R Soc Lond BBiol Sci 361 (1470): 9691006. PMID 16754610.

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