Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDAD AUTONOMADE
BAJA CALIFORNIA SURApartado Postal 19 B
Codigo Postal 23080
La Paz B CS
Tels 12804 40 128 OS 69
Y 128 04 32Fax 128 08 01 Y 128 08 80
AREA INTERDISCIPUNARIADE CIENCIAS DEL MAR
Departamento de Bio1og1a Marina
Fecha O V O æ
BIOL MAREMELIO BARJAU GONZALÉZJEFE DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOG˝A MARINA
PRESENTE
Los abajo firmantes comunicamos a Usted que habiendo revisado el Trabajo de Tesis querealizó ron el la pasante s
MAî fA l I tJ AC2 At4 J 4l
Con el Titulo o dcd crnpvCì1t JVfJ vt sol A clnrl Cì
dr VIAUO C L or avO c tOIA O rle Q cabr UQ5cAvrl VîCVCl Myc1c I rrq fJiVccts 16tfjOtorgamos nuestro voto aprobatorio y consideramos que dicho Trabajo estÆ listo para su
defensa a fin de obtener el titulo de Licenciado en iología Marin
dddf2rł n 2 rjL˘dfircWJ Lo q U
o
Nombre Completo1jdf 6rdca e
Nombre Complqo
t 1e VO t c cnøc t GÚí L c
i 71 Vlt1Nombre Completo
Uìcedt fruoombre ComplŁto J
PRESIDENTE
SECRETARIO
VOCAL
SUPLENTE
SUPLENTE
DIRECTOR
C c p Coordinador del `rea Interdisciplinaria de Ciencias del MarC c p Director del Servicios Escolares
Cc p interesado
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
`rea Interdisciplinaria de Ciencias del Mar
Departamento de Biología Marina
Efecto de temperatura y salinidad en el desarrollo embrionario y en larvas de la
cabrilla sardinera Mycferoperca rosaceo Streets 1877
TESIS
PARA OBTENER El TíTULO DE
BiÓlOGO MARINO
PRESENTA
Marcelo Linares Arando
la Paz B C S MØxico 2003
Lrrtq f3El
O
058001
Mira que te mando que te esfuerces
y seas valiente
no temas ni desmay
que JehovÆ tu Dios
estarÆ contigo
adonde quiera que vayas
JosuØ 1 9
Gracias Dios por todas las cosas buenas que has tenido para
mi a mis padres Marcelino Linares y Guadalupe Aranda a mis
hermanas Mónica y Norma
Gracias por la confianza por tanto cariæo y apoyo
incondicional Por estar siempre hasta para las cosas mÆs pequeæas
y regalarme esto que ahora quiero compartirles Muchas gracias
A mi familia que creyó en esta meta y me dió su apoyo
A mis maestros de todos ellos me llevo algo
A todos los amigos con quienes compartí esta carrera y a
Ciro Nayeli Adriana Lauro IsaL Gabriel Flavio Claudia Alejandro
Antonio Luis y Miguel por estar cerca
A todos ustedes gracias
AGRADECIMIENTOS
Agradezco al Dr Vicente Gracia López quien me dirigió y orientó durante
la realización de este trabajo por sus consejos y enseæanzas Al grupo de trabajo
del cual ya formo parte Minerva Maldonado Margarita Kiewek Pablo
Monsalvo Miguel `ngel Aguilar JosØ Maquín Gracias a Minerva Maldonado por
sus consejos y por ayudarme a salir de todos los lapsus de desesperación y por
las terapias de apoyo
A las personas que dieron forma a este trabajo A la Profesora María del
Carmen Prado Rosas al Dr Marco Cadena y al M en C Renato Peæa gracias
Al CIBNOR por proporcionar las instalaciones y materiales para la
realización de este experimento Al Sistema de Investigación del Mar de CortØs
SIMAC Proyecto NO 200007006 Reproducción y cría larval en cautividad de la
cabrilla sardinera para fines productivos por aportar los recursos para la
realización de este trabajo
11
INDICE
J
DEDiCATORIA
A GR ADECIMIENTOS ii
INDICE iii
INDICE DE TABLAS y FIGURAS iv
IN DICE DEGR`FiCAS
v
RESUMEN
1
INTRODUCC IÓN 2
1 Importancia de la especie 2
2 Generales 3
2 1 Diagnosis de la especie 3
2 2 Descripción Morfológica y Taxonomía4
2 3 Distribución 5
2 4HÆbitat
7
3 Reprod ucción 8
3 Biología reproductiva 8
3 2 Inducción al desove tratamiento conhormonas
9
3 3 Desarrolloembrionario
11
3 4 Temperatura 13
3 5 Salinidad 15
ANTECEDENTES 19
HiPÓTESiS 23
JUSTIFICACIÓN 23
OBJETIVOS GENERALES 25
Objetivos Particulares 25
MATERIAL YMETODOS
26
111
a Colecta de los Reproductores y Obtención deHuevos
26
bBiometrías
27
cInducción
27
d Desove 28
e Diseæo del experimento 30
f Desarrollo embrionario 32
g Temperatura33
hSalinidad
38
RES ULTADOS
41
DiSCUSiÓN50
CONCLUSiONES59
R EFER ENC I AS 62
INDICE DE TABLAS Y FIGURAS
Figura 1 Cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea IUCN 2002 4
Rgura 2 Distribución de Mycteroperca rosacea en el PacíficoMexicano
Figura 3 Biometría de los reproductores 29
Figura 4 Desove artificial para la obtención de loshuevos
29
Figura 5 Montaje dellaboratorio
31
Figura 6 Ejemplo de la forma de medición 31
Rgura 7 Cuadro secuencial del desarrollo de embriones 32
Figura 8 Disposición de los experimentos dentro de las tinas experimentales 34
Figura 9 Larvas fotografiadas antes a y despuØs de la absorción del vitelo b 37
Tabla 1 Resultados de eclosión de la reproducción artificial de Mycteroperca
rosacea en diferentes temperaturas 4 1
Tabla 2 Tiempo de incubaci6n para huevos de Mycteroperca rosacea en
diferentes temperaturas fecundados a las 1350h
45
IV
Tabla 3 Crecimiento y supervivencia de larvas de cabrilla sardinera Leopard
grouper desde la eclosión hasta el día 5 en diferentestemperaturas
46
Tabla 4 Tasa de eclosión de las larvas a diferentes salinidades y tipo deagua
48
INDICE DE GR`FICAS
GrÆfica 1 Tasa de eclosión tiempo de incubación desde la fecundación a la
primera eclosión y tiempo de primera eclosión 42
GrÆfica 2 Longitud notocordal diÆmetro de la gota Iipídica y volumen del saco
vitelino en diversastemperaturas
43
GrÆfica 3 Regresiones lineales del crecimiento en diversastemperaturas
47
v
RESUMEN
La cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea se distribuye en el Pacíficomexicano desde las costas de Baja California hasta Jalisco Dentro del Golfo de
California es una especie importante para la pesca artesanal Los organismos dela familia Serranide son apreciados por su carne y alto valor en el mercado y son
considerados candidatos a cultivar por ser especies con criterios biológicosnecesarios para el cultivo El objetivo de este trabajo es encontrar el inteNalo
óptimo de temperaturas y salinidades de cultivo en las que se logre un mayorcrecimiento y supeNivencia laNal El estudio se realizó de Junio a Julio del 2002Once cabrillas sardineras adultas fueron capturadas en las Islas San JosØ yEspíritu Santo B C S MØxico cuando en la superficie del agua se registrabauna temperatura de 23 5 a 25 10 C y una salinidad de 35 0 DespuØs de la
captura los peces se mantuvieron en jaulas flotantes durante un día y fueron
transportados al laboratorio a tanques cilíndricos de 10 000 litros Las hembrasmaduras fueron inducidas con dos inyecciones de hormona GonadotropinaCoriónica Humana HGC Una inyección l000 IU Kg y una segunda inyección24 horas despuØs 500 IU Kg Cuatro machos maduros lA a 5 0 Kg y seishembras fueron inyectadas 1 5 a 6 0 Kg Y mantenidas en un tanque de 16 m3
con agua marina en circulación a una temperatura de entre 25 a 27 50 C y con
una salinidad de 36 0 El desove se obtuvo por presión abdominal la
fecundación se realizó por el mØtodo seco El desarrollo embrionario se llevó a
una temperatura 200 C
En los experimentos de temperatura 20 22 24 26 28 300 C y salinidad O10 20 30 40 0 se registró de eclosión de supeNivencia y tasa de
crecimiento obteniØndose tasas de eclosión de 70 a 80 en 24 26 28 y300 C En
el momento de la eclosión se encontró una relación inversa entre la
temperatura y la longitud notocordal a su vez una relación lineal entre la
temperatura y el diÆmetro de la gota Iipídica El volumen del vitelo fue grande ycon diferencias significativas para las laNas a 260 C respecto a las de 20 24 y300 C Los tiempos desde la fecundación hasta la primera eclosión y de la
primera a la œltima disminuyeron con el incremento de la temperatura No hubo
diferencias significativas en la supeNivencia de las laNas mantenidas en diversastemperaturas La tasa mÆs alta de eclosión para salinidades fue de 66 6
ocurrió con las laNas de 40 roo y en el resto de las salinidades la tasa de eclosiónfue de O a lA con diferencias significativas La longitud notocordal en laNas
eclosionadas a 40100 fue 1901 3 1 10604 IJm Las laNas mantenidas en bajassalinidades lograron longitudes notocordales mayores Se encontraron
diferencias significativas en la tasa de supeNivencia entre las laNas de 30 y 40
roo La flotabilidad se vio fuertemente afectada por la salinidad del agua
1
INTRODUCCiÓN
1 Importancia de la especie
En la selección de peces para el cultivo es de primordial relevancia la
aceptación de su consumo y mercado Algunos criterios importantes a
considerar segœn MÆrquez Arias et al 1982 son criterios biológicos que
proporcionan a las especies características fisiológicas etológicas y la
maleabilidad genØtica necesaria para la domesticación así como el costo de
alimentación la facilidad de propagación o reproducción la resistencia a
enfermedades la velocidad de crecimiento y tasa de supervivencia
adaptabilidad a las zonas y tØcnicas de cultivo a los sistemas de explotación y
posibilidades económicas concretas AvilØs Quevedo e IIzawa 1993
Debido al alto valor en el mercado a la demanda de peces como
alimento y al inestable suministro de peces proveniente de la captura comercial
hay un creciente interØs en la acuacultura de cabrillas de la familia Serranidae
en muchas partes del mundo Watanabe et al 1995
En Baja California Sur las especies con potencial para ser cultivadas
debido a la calidad de su carne y a su alto valor en el mercado son de varias
Familias De la familia Centropomidae el róbalo seabass snook baramundi
2
róbalo prieto róbalo de aleta amarilla De la familia Serranidae las cabrillas
meros seabass groupers De la familia Lutjanidae los pargos snapper y de la
familia Carangidae los pÆmpanos son buenos candidatos para cultivarse por su
calidad alimenticia y alta aceptabilidad AvilØs Quevedo e IIzawa 1993
Para cualquiera de las especies que se empiecen a cultivar la forma
bÆsica de acuacultura es similar en principio obtener reproductores maduros
induciendo al desove Swanson 1996
2 Genera es
2 Diagnosis de aespecie
La familia Serranidae que incluye unas 300 especies es una parte
importante de la fauna costera en las Æreas tropicales y subtropicales Smith
1971 Todos los serrÆnidos son carnívoros que se alimentan mayormente de
peces e invertebrados La mayoría son hermafroditas sincrónicos o protogínicos
Tortonese 1986 Algunas de las especies de serrÆnidos e Hypoplectrus son
machos y hembras en algœn tiempo Los gØneros Epinephelus Cephalopholis y
Mycteroperca empiezan su vida madura como hembras y cambian a machos
cuando Østos son mÆs grandes Randall 1983 De acuerdo con Manooch
1987 estudios a nivel mundial de la edad y crecimiento de los serrÆnidos
indican que estos peces son de vida larga crecen lentamente y tienen tasas
3
relativamente bajas de mortalidad BrulØ y DØnieL 1996
2 2 Descripción Morfológica y Taxonomía
El color mÆs comœn consiste en una totalidad de fondo verdoso a pardo
grisÆceo con manchitas pardo rojizas y líneas o manchas pardas irregulares
bordes de las aletas blancos Algunos juveniles menos del 5 cambian el
patrón típico pardo manchado por un color de fondo amarillo naranja vivo
frecuentemente adornado con unas pocas manchas negras irregulares Adultos
de una gran talla el nœmero total de branquiespinas en el primer arco de 38 a
43 y mÆs de 21 en la rama inferior Aleta dorsal con XI espinas y 16 a 18 radios
blandos las membranas interespinosas netamente escotadas aleta anal con 111
espinas y 10 u 11 radios blandos aletas pectorales con 15 a 17 radios aleta
caudal truncada cóncava Heemstra 1995
Figura 1 Cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea IUCN 2002
4
Taxonomía
Mycteroperca rosacea
Reino Animal
Filum Cordados
Clase Actinopterygii
Orden Perciformes
Suborden Percoidei
Familia Serranidae
Subfamilia Epinephelinae
GØnero Mycteroperca
Nombres comunes Cabrilla sardinera Cabrilla pinta Leopard Grouper
Categoría Lista Roja IUCN VU Al d 2d
Segœn los niveles de explotación se ha estimado una reducción del 20 en
los œltimos 10 aæos o en tres generaciones y se espera una reducción del 20 en
los próximos 10 aæos IUCN 2002
Estimación 1996
2 3 Distribución
Los adultos del gØnero Mycteroperca habitan en arrecifes de coral y
fondos rocosos a profundidades de 12 a 200 m En el OcØano Pacífico Oriental
5
las especies del gØnero Mycteroperca se distribuyen desde el sur de California
se ha registrado a M xenarcha en la Bahía de San Francisco hasta Perœ y las
Islas GalÆpagos Se reconocen 15 especies dentro del gØnero dos en el
AtlÆntico Este ocho en el AtlÆntico Oeste Allen y Robertson 1994
Considerando las amplias distribuciones de otros grupos del nuevo mundo
muchas de las especies de Mycteroperca parecen tener sorpresivamente
distribuciones restrictas En el Pacífico Oriental en las costas del suroeste de Baja
California a travØs del Golfo de California hasta Jalisco MØxico Fig 2 En Baja
California Sur se localizan en Cabo San Lucas San JosØ del Cabo Isla Espíritu
Santo Bahía de La Paz Los Frailes y Bahía Concepción Thomson et al 1979
No es fÆcil describir los límites de distribución particularmente cuando todas las
especies de Mycteroperca tienen huevos y larvas pelÆgicos Smith 1961
El gØnero Mycteroperco estÆ representado en el OcØano Pacífico por 5
especies M jordani M olfax M prionura M rosacea y M xenarcha Las
especies se pueden distinguir por el patrón de color branquiespinas arcos
branquiales el nœmero de radios en las aletas y la forma de las aletas Las
especies de Mycteroperca del Pacífico son muy similares en la forma del cuerpo
y la variación en el nœmero de radios es limitado
6
Figura 2 Distribución de Mycteroperca rosacea en el Pacífico Mexicano
En apoyo a estas revisiones se sabe que las estaciones de desove para M
rosacea en el sureste del Golfo de California son a finales de Abril y los juveniles
no aparecen en las costas hasta finales de Junio o a principios de Julio
Rosenblatt y Zahuranec 1967
24 HÆbitat
Vive preferentemente en óreas rocosas de aguas someras no
encontróndose a profundidades mayores de 50 metros Los adultos depredan
cardœmenes de arenque Harengu a trissina y anchovetas Cetengraulis
mysticetus En ausencia de estas especies se nutren de otros peces gregarios y
7
con menos frecuencia de especies solitarias La ingestión de alimento tiene
lugar principalmente del crepœsculo al amanecer Los juveniles de M rosacea
menores de 30 cm se alimentan todo el día de peces bentónicos y pequeæos
crustÆceos Heemstra 1995
3 Reproducción
3 1 Biología reproductivo
Los mecanismos internos que regulan el desove son similares para la
mayoría de los peces Las características ambientales provocan la maduración
final del oocito la ovulación y el desove Zohar 1989 Los factores ambientales
que se han mostrado juegan un papel significativo en el ciclo reproductivo
Estos son fotoperiodo temperatura del agua calidad del agua oxígeno
disuelto pH dureza salinidad y alcalinidad flujo y corriente de agua mareas y
ciclos lunares estado del tiempo lluvias y presión atmosfØrica sustrato de
desove nutrición enfermedades parÆsitos y la presencia de otros peces Estos
factores no funcionan independiente uno de otro sino que estÆn
interrelacionados Rottmann et 01 1991 a
El cultivo de peces en cautiverio impide las condiciones necesarias que
reœne el medio natural para la reproducción Esta es la causa mÆs importante
8
para la falta de ovulación y desove en las hembras por la manipulación del
medio de crianza Un cambio en el tiempo de desove puede ser llevado a cabo
para lograr un ciclo anual de producción de huevos ovulación y el desove
puede ser inducido Zohar 1989
Para la mayoría de los peces el lapso entre la maduración de los oocitos y
la ovulación es muy corto 75h en cabrillas y los huevos son fØrtiles sólo por unos
minutos BarnabØ 1994
El evento final del ciclo reproductivo es la liberación de huevos y esperma
resultando un desove que se puede controlar colocando los peces en un
ambiente apropiado o cambiando los factores de la regulación interna del pez
con hormonas inyectadas u otras sustancias Rottmann et 01 19910
3 2 Inducción al desove tratamiento con hormonas
La acuacultura tradicional de peces comerciales como trucha carpa
salmón cabrillas meros lisas etc investigan la madurez sexual desove y puntos
de crianza cuando las condiciones son adecuadas Sin embargo un nœmero de
especies de peces con potencial o significado económico no se reproducen
espontÆneamente en cautiverio Muchos peces desovan en ambientes casi
imposibles de simular en un criadero Los desoves inducidos hormonalmente son
9
solo un mØtodo confiable paro inducir o la reproducción o estos peces y han
sido utilizados por casi 60 aæos Los mismos procedimientos con modificaciones
menores se han utilizado para desovar una gama completa de peces
Ha habido numerosos esfuerzos por adelantar o retardar la fecha de
desove Los œltimos aciertos de este tipo de manipulación estÆn en tener
desoves en cautiverio por la demanda a lo largo de los aæos Esto ha ocurrido
para trucha y al parecer este experimento resultaría exitoso con cabrillas
BarnabØ 1994
Afortunadamente el proceso de reproducción no estÆ completamente
inhibido en peces en cautiverio En general el desarrollo de las gónadas ocurre
normalmente hasta las etapas finales de la maduración de los gametos la
secuencia es interrumpida sólo en el punto intermedio antes de la liberación de
los gametos de la gónada Es posible intervenir en este estado e inducir el
desove a travØs de la manipulación hormonal BarnabØ 1994
El desarrollo gonadal y el control de lo reproducción en teleósteos estÆ
bajo control hipofisiario La falta de maduración de los oocitos ovulación así
como desove no sincronizado caracteriza muchas especies de peces
comercialmente importantes mantenidas en cautiverio Las investigaciones
10
seæalan al ambiente como un detonador primario de la maduración ovulación
y desove lohar 1989
Diferentes hormonas en el eje cerebro gónada pituitaria han sido usadas
o manipuladas para la inducción al desove La aplicación de gonadotropinas
de mamíferos como la Hormona Luteinizante LH y la Gonadotropina Coriónica
Humana fueron inductores efectivos de la maduración de oocitos y ovulación
de peces Donaldson y Hunter 1982 Una o dos inyecciones son administradas y
una amplia variedad de dosis de acuerdo con las especies de peces Lam 1982
loar 1989
La acción de las gonadotropinas en la gametogØnesis se conoce sólo
parcialmente la maduración de las gónadas en peces es indirectamente el
resultado de un lento y regular incremento en el intervalo de secreción de
gonadotropinas lohar 1989
3 3 Desarrollo embrionario
Inmediatamente despuØs de la fecundación el huevo absorbe agua y el
corion se endurece Un espacio perivitelino se forma y el embrión empieza a
formarse en un blastodisco en el polo animal El eje embriónico se forma a travØs
de la convergencia de tejido y empieza a segmentarse y a formar
11
separadamente del vitelo la zona cefÆlica cabeza zona elongada seguida del
resto del cuerpo El corazón es funcional y los ojos se forman antes de la eclosión
BarnabØ 1994
En el desarrollo temprano en la mayoría de los peces el huevo contiene
en el vitelo el principal recurso de energía y de nutrientes para el desarrollo del
embrión y de la larva reciØn eclosionada El huevo opera como un sistema semi
cerrado en el cual sólo los gases respiratorios y el calor tienen libre intercambio
Jaworski y Kamler 2002
En un nivel tØcnico y biológico la eclosión marca la transición desde el
estado de embrión pasivo dentro del huevo a estado larval de vida libre Esto
tiene menor significado que el estado de transición de la alimentación
endógena a exógena cuando la larva ha consumido las reservas del vitelo
BarnabØ 1994
Los huevos y larvas de peces teleósteos generalmente son considerados
por ser los estadios mÆs sensitivos en el ciclo de vida Las variaciones subletales
en condiciones ambientales afectando los procesos tempranos de desarrollo
pueden tener efectos sustanciales en el crecimiento futuro y la supervivencia
Swanson 1996
12
El principal problema para su cultivo es la pobre supervivencia larval
durante la primera semana de vida la cual es mós frógil Chóvez 1981 AvilØs
Quevedo e IIzawa 1993 El mayor logro de la crianza es el principio donde las
condiciones del medio pueden ser optimizadas si se controlan sus características
físicas y químicas se eliminan depredadores y se suministra alimento en
cantidad y calidad adecuada La alimentación de las larvas de especies
marinas peces crustóceos y moluscos plantea muchos problemas como el
que estos pequeæos animales requieren gran cantidad de presas vivas BarnabØ
1994
34 Temperatura
Muchas especies marinas desovan en óreas cercanas a la costa dejando
que las corrientes oceónicas dispersen su progenie Estos mecanismos de
dispersión llevan a los huevos y larvas a óreas de temperatura y salinidad
variable Los efectos de estas variables son de importancia considerable durante
la fecundación y la incubación de huevos de peces marinos Hart y Purser 1995
La temperatura del agua es el mayor factor abiótico regulador de los
procesos de desarrollo en peces y en condiciones ambientales optimas para el
cultivo continuo Falk Petersen 2001 debido a su naturaleza poiquiloterma el
efecto de la temperatura del agua en el desarrollo ha sido objeto de recientes
13
revisiones Mc Carthy et 01 1996 La temperatura sobre huevos y larvas en
experimentos altera la velocidad de muchos procesos bioquímicos y fisiológicos
Morley y Batty 1996 Walsh et 01 1991 Y puede actuar directamente
afectando la supervivencia de los embriones y tambiØn afecta el tiempo de
eclosión Morley y Batty 1996
El crecimiento durante este periodo de dependencia del vitelo es
determinante en la supervivencia ya que el tamaæo y condición de la larva
afecta la habilidad para empezar la alimentación exógena La tasa de
absorción de vitelo varía directamente con la temperatura y el efecto de Østa
en la eficiente conversión de vitelo sin embargo es mÆs variable Heming 1982
Es bien conocido que el incremento en la temperatura puede aumentar la
permeabilidad de las membranas plasmÆticas Siguiendo aquellos factores que
influyen en la permeabilidad del desarrollo del huevo se alterarÆn las
concentraciones iónicas y osmóticas en el desarrollo del embrión y finalmente se
afectarÆ su supervivencia Tytler e Ireland 1993
La mayoría de los embriones y larvas de peces depende de la absorción
endógena de las reservas vitelinas para proveer sus necesidades nutricionales
hasta que inicia la alimentación exógena Presumiblemente los peces grandes
14
tienen una ventaja inicial para alimentarse TambiØn se puede esperar que las
larvas grandes sean mÆs fuertes mejor nadadoras y menos susceptibles a las
enfermedades y a la depredación y menos afectadas por la competencia y la
inanición Heming 1982
La eficiencia en la conversión de alimento para algunas especies puede
aumentar con el incremento en la temperatura de cultivo para otras hay un
decremento en la eficiencia a altas temperaturas y en algunos casos alcanza
un mÆximo en temperaturas intermedias Heming 1982
3 5 Salinidad
La barrera permeable al agua en huevos de teleósteos marinos ha sido
identificada como la membrana vitelina Esto en general tambiØn concuerda
con que la membrana vitelina protege en las primeras etapas de desarrollo de
embriones de teleósteos del estrØs osmótico Alderice 1988 sugiere que las
cØlulas de la blÆstula con membranas vitelinas altamente impermeables son
menos tolerantes a los cambios en la concentración iónica interna Hansson y
Lłvtrup 1974 encontraron que la concentración osmótica del medio externo
influencia la permeabilidad de los huevos de vertebrados El efecto es directo y
actœa sobre la tensión de la membrana plasmÆtica resultando en cambios en la
toma de agua lo cual influencia el volumen y la presión interna del huevo Tytler
15
e Ireland 1993
La salinidad afecta a los huevos aœn antes de la liberación de la madre
Los peces permanecen en aguas de baja salinidad antes del desove no
siempre el agua se transfiere de la sangre vía fluidos ovóricos Hart y Purser
1995 Antes del desove los gametos son generalmente isosmóticos o
ligeramente hiposmóticos a los fluidos del cuerpo de la madre Hoyes 1949
Holliday 1965 Sin embargo se ha mostrado que los huevos durante este estado
pueden ser afectados por la salinidad del agua Solemdal 1967 Hoar y Randall
1969 Falk Petersen 2001
La salinidad influye en la regulación osmótica y afecta la flotabilidad
Niveles extremos en temperatura o salinidad pueden resultar en altas
mortalidades durante la incubación de los huevos o causar anomalías en el
desarrollo que reduce la viabilidad larval Walsh et al1991
Solemdal 1967 encontró que los huevos de Pleuronecfus flesus fueron
aumentando en tamaæo y teniendo una presión osmótica similar a la que tenían
los padres en la sangre esto probablemente contribuyó a un incremento del
contenido de agua de los huevos por medio del fluido ovórico Este es un
importante descubrimiento que indica que las respuestas parentales a la
16
salinidad pueden resultar en una alteración específica de la gravidez de los
huevos los cuales pueden influenciar su supervivencia en aguas salobres Falk
Petersen 2001
En el desove los gametos estÆn sujetos ademÆs a un abrupto shock de
salinidad el cual se puede esperar resulte mortal o llevar un deterioro
considerable en la habilidad de producir huevos fØrtiles pero de hecho los
gametos de muchas especies tienen notable tolerancia a los cambios de
salinidad Hoar y Randall 1969 Falk Petersen 2001
Los factores como la concentración osmótica total la incidencia y
concentración de iones la disponibilidad de oxígeno y la gravedad específica a
diferentes salinidades puede ejercer un efecto directo en la flotabilidad que el
organismo pueda mostrar Falk Petersen 2001 Muchos teleósteos marinos
regulan los iones de su plasma a tal grado que la presión osmótica interna de los
fluidos de su cuerpo es equivalente aproximadamente una salinidad de 10 15 0
Y consumen energía para los costos metabólicos de la regulación iónica y
osmótica Imsland et 01 2001
En los peces marinos con huevos pelÆgicos el mayor efecto de la
salinidad es la flotabilidad de los huevos Esto puede tener un efecto significativo
17
en la supervivencia de los huevos dependiendo del mØtodo de incubación
usado en situaciones comerciales Hart y Purser 1995 Un factor adicional que
necesita considerarse es el efecto que las diferentes salinidades tienen en los
competidores enfermedades y depredadores de los huevos y larvas Es
imposible considerar cada uno de estos efectos de manera aislada Realmente
como se puede analizar es sólo considerando la combinación de salinidad por
ejemplo con temperatura y teniendo un conocimiento completo de esta
situación en particular se puede tener mayo Øxito en la crianza Hoar y Randall
1969 Falk Petersen 2001
La salinidad tambiØn puede afectar otros aspectos como la tasa de
desarrollo y la eficiencia en la utilización del vitelo como una consecuencia de
costos en la osmorregulación diferencial o por afectar otros procesos fisiológicos
Swanson 1996
18
ANTECEDENTES
La familia Serranidae es parte importante de la fauna costera en las Æreas
tropicales y subtropicales Smith 1971 En Baja California Sur Østas especies
tienen potencial para ser cultivadas debido a la calidad de su carne y a su alto
valor en el mercado BrulØ y DØniel 1996
Mycteroperco rosoceo llamada cabrilla sardinera es un componente
importante de las pesquerías artesanales que se realizan en el estado de Baja
California Sur particularmente en la Bahía de La Paz y brinda a la población
alimento con alto valor proteico a precios razonables Trabajos sobre su biología
en Østa bahía de la Paz han sido dirigidos hacia estudios de edad y crecimiento
PelÆez Mendoza 1997 aspectos ecológicos del reclutamiento Mendoza
Bustamante 2002
De los gØneros Mycte operco y Epinephelus se tiene el conocimiento de
factores como edad y crecimiento Manooch y Haimovici 1978 Hood y
Schlieder 1992 parasitismo Flores 1995 Inohuye 1995 inversión de sexos
Roberts y Schlieder 1983 BrulØ y DØniel 1996 inducción hormonal Head et 0
1996 Kungvankij et al 1986 desarrollo embrionario y huevos Colin et 01 1996
criaron huevos de mero rojo desovados artificialmente los cuales eclosionaron
19
en 30 horas a 240 C Los huevos requirieron salinidades de por lo menos 32 0
Glamuzina et al 1998 registró el desarrollo embrionario y larval de huevos de
Epinephelus marginatus tardó 30 horas a 230 C Las larvas reciØn eclosionadas
median 1 52t 0 066 mm de largo Glamuzina et 01 2000 publicaron que en el
desarrollo embrionario de Epinephelus costae el desarrollo tardó 24 horas a 25 50
C Las larvas reciØn eclosionadas tenían una media de 1762 t 0 047 mm de
largo La absorción completa del saco vitelino fue al tercer día cuando la larva
alcanzó 2 95t 0231 mm de largo total Watanabe et al 1995 con un trabajo
publicado de la influencia de la temperatura en huevos y larvas de saco vitelino
donde el tiempo de incubación fue relacionado inversamente con la
temperatura que disminuyó de 24 9 h despuØs de la fecundación a 260 C a 204
h a 300 C
Se ha estudiado la importancia de la temperatura en diferentes etapas
de la incubación eclosión desarrollo de huevos y efecto en el crecimiento y
eficiencia en la conversión del vitelo en peces marinos Heming 1982 Morley y
Batty 1996 Así mismo se estudió la influencia de la salinidad en el desarrollo
embrionario y en el metabolismo embrionario y larval eficiencia en la absorción
del vitelo y crecimiento Holliday y Jones 1967 Murashige et 01 1991 mantuvo
larvas reciØn eclosionadas y las expuso a salinidades de 22 23 y 32 33 roo en el
que las larvas mantenidas en la salinidad mas baja fueron significativamente
20
mÆs grandes McCarthy et al 1996 registraron efectos en temperatura en la
tasa de desarrollo balance de nitrógeno y eficiencia en la conversión del vitelo
de los alevines de salmón del AtlÆntico Swanson 1996 encontró que la
salinidad afecta la embriología la absorción del vitelo y el crecimiento larvaLas
larvas eclosionadas en salinidad de 20 100 tuvieron reservas vitelinas mas grandes
pero fueron mas pequeæos y crecieron mas lentamente que las larvas en 35 y 50
100 Los larvas eclosionadas a 35 y 50100 tenían la misma cantidad de viltelo pero
estas eran mas grandes
Se han estudiado tambiØn efectos combinados de temperatura y
salinidad en la fecundación Holliday y Blaxter 1960 muestran que los gametos
de arenque Clupeo orengus y del lenguado Pleuronectes plotesso fueron
especialmente tolerantes a altas salinidades desarrollo embrionario May 1975
Walsh et 01 1991 eclosión supervivencia y crecimiento Holt et 01 1981
Davenport y Stene 1986 Johnson y Katavic 1986 Hart y Purser 1995 Imsland et
01 2001
Una de las especies de interØs económico es Epinephe us morio uno de los
serrÆnidos mÆs grandes del Golfo de MØxico La pesquería mexicana del mero
americano en el Banco de Campeche es una fuente muy importante de
alimento y de ingreso económico para el estado de YucatÆn BrulØ y DØniel
21
058001
1996 Estos trabajos son de gran importancia para este estudio ya que se ha
observado que los organismos pertenecientes al grupo Epinephelinae presentan
comportamientos similares en cuanto a la inducción hormonal Watanabe et al
1995 y se ven influenciados por las mismas Iimitantes dentro de su desarrollo y
crecimiento Colin et 0 1996
En cuanto a las especies de la subfamilia Epinephelinae que se distribuyen
en el Pacífico mexicano se han publicado pocos trabajos La descripción
taxonómica Rosenblatt y Zahuranec 1967 biología y distribución Villavicencio
1983 abundancia hÆbitos alimenticios Bermœdez Almada y García Laguna
1985 y edad y crecimiento Díaz Uribe et al 2001
22
HIPÓTESIS
Los factores mós importantes dentro del desarrollo y crecimiento larval
estÆn vinculados directamente a las condiciones del cultivo
El presente trabajo resolverÆ si los huevos y larvas de cabrilla sardinera
tienen la misma supervivencia y crecimiento bajo diferentes escenarios de
temperaturas y salinidades o por el contrario son diferentes
JUSTIFICACiÓN
Debido a la importancia y el potencial con que nuestro país cuenta el
alto valor en el mercado a la demanda de peces como alimento y al inestable
suministro de peces proveniente de la captura comercial hay un creciente
interØs en la acuacultura En los œltimos aæos se ha visto un crecimiento de esta
actividad que es relativamente nueva por ello la necesidad del cultivo
experimental en el que se busca un mayor conocimiento de la biología
reproductiva y de crianza de las especies con mayor potencial En MØxico la
pesca comercial de estos peces la llevan a cabo principalmente pescadores
23
ribereæos y en menor escala son capturados por quienes practican la pesca
deportiva Debido a su tamaæo y abundancia son considerados como recursos
de importancia económica y por la presentación textura y sabor de su carne
se les califica como alimento de primera calidad En este sentido la importancia
económica del recurso no es sólo a nivel regional ya que tambiØn se
comercializa en el interior de la repœblica mexicana generando ingresos en
diversos sectores de la población Para la cabrilla sardinera no hay datos para el
efecto de la temperatura y salinidad en la tasa de eclosión en embriones o
larvas durante la absorción del saco vitelino hasta la primera alimentación
El conocimiento de la influencia de la temperatura y la salinidad como los
dos factores mÆs importantes dentro del desarrollo del gØnero Mycteroperca es
un aspecto bÆsico y de gran importancia para la producción y crianza de este
recurso M rosacea es considerada candidata para cultivo por contar con los
criterios biológicos que proporcionan a las especies el potencial de explotación
AvilØs Quevedo e IIzawa 1993
24
OBJETIVOS GENERALES
Determinar el intervalo de temperaturas de cultivo y la temperatura
óptima para obtener los mejores resultados en el crecimiento y
supervivencia larval
Establecer la salinidad óptima de crecimiento los intervalos tolerables y los
límites críticos de este parÆmetro
Objetivos Particulares
Obtener el efecto de la temperatura en la tasa de eclosión longitud
notocordal volumen del saco vitelino y diÆmetro de la gota lipídica
Efecto de la temperatura en el tiempo de la primera y ultima eclosión
Determinar la temperatura óptima para obtener los mejores resultados en
el crecimiento y supervivencia larval hasta el día 5 de la fecundación
Efecto de la salinidad en la tasa de eclosión de los huevos y el intervalo de
eclosión
Efecto de las diferentes salinidades en el crecimiento y supervivencia
larval
Efecto de la salinidad en la flotabilidad de los huevos
25
MATERIAL Y METODOS
Qj Colecta de los Reproductores y Obtención de Huevos
Este experimento se realizó en el Centro de Investigaciones del Noroeste
CIBNOR de La Paz B C S de Junio a Julio del 2002 Las cabrillas sardineras
adultas fueron capturadas con anzuelo a una profundidad de 5 a 10m de la
costa de las Islas San JosØ y Espíritu Santo B C S MØxico Durante Junio 11
organismos adultos fueron capturados cuando la temperatura del agua en la
superficie era de 23 5 a 25 10 C y con una salinidad de 35 0 DespuØs de la
captura los peces se mantuvieron en jaulas flotantes durante un día y fueron
transportados al laboratorio en tanques cilíndricos de 500 litros con aireación
Esa tarde los peces fueron anestesiados con metil sulfonato de tncaína MS
222 50 mg L se insertaron marcas spaghetti Floy se tomó su peso y medidas de
longitud total y longitud estÆndar Las marcas de identificación fueron insertadas
en la musculatura dorsal abajo y aliado de donde empieza la aleta dorsal
Las muestras de esperma fueron tomadas de los machos por presión
abdominal para observar la motilidad del esperma Las muestras de gónadas
de las hembras se usaron para determinar la madurez de los oocitos que fueron
obtenidas con una cÆnula de polietileno con un diÆmetro interno de 0 8 y
26
externo de 1 6 mm y conservados en una solución de formol 014
QJ Biometrías
Las biometrías se realizan mensualmente De acuerdo con la marca
intramuscular insertada en la parte dorsal del pez se sigue el crecimiento
tomando el peso en cada muestreo el sexo del organismo y el estado de
madurez gonÆdica en el que se encuentra Fig 3 La manipulación de los peces
es siempre procurando un mínimo de maltrato y estrØs por lo que se anestesian
durante cada biometría
ç Inducción
Las hembras maduras fueron inducidas con dos inyecciones de
Gonadotropina Coriónica Humana HGC Una primera inyección 1000 IU Kg y
una segunda inyección 24 horas despuØs 500 IU Kg Cuatro machos maduros
1 A a 5 0 Kg Y seis hembras inyectadas 15 a 6 0kg se mantuvieron en un
tanque de 16 m3 con agua marina en circulación y con una temperatura entre
25 y 27 50 C y con una salinidad de 36 0 Cuando los peces estÆn listos para
desovar los huevos y el esperma Østos se obtienen por presión abdominal Fig
4 Para determinar el tiempo de la puesta se observa la inflamación abdominal
y la hinchazón de la región urogenital
27
d Desove
Los desoves se obtuvieron en charolas plÆsticas donde los huevos y el
esperma se mezclaron por tres minutos despuØs se le adicionó agua de mar
para hidratar y activar los gametos por 15 minutos Fig 4 Los huevos fueron
enjuagados con agua de mar y transferidos a un tanque plÆstico de 100 litros
Antes de la transferencia de los huevos los tanques fueron desinfectados y
llenados con agua marina esterilizada a travØs de un filtro UV El tanque fue
provisto con aireación moderada por medio de piedras de aireación en el
fondo Ésta fue reducida antes de la eclosión Solo una hembra madura 1 5 Kg
desovó oocitos viables y fueron fecundados Se estimó el nœmero total de
huevos por la extrapolación del conteo de huevos de 20 muestras de 55 mL Se
examinó una muestra de 100 huevos para observar las divisiones celulares y
determinar el nœmero de huevos viables MÆs tarde se pasaron por volumetría o
conteo a los diferentes experimentos y el resto a contenedores de 25 litros con
agua de mar y aireación El nœmero estimado de huevos fecundados fue de
86 000
28
Figura 3 Biometría de los reproductores
1˝r
20C
Figura 4 Desove artificial para la obtención de los huevos
29
m Diseæo del experimento
Los experimentos de temperatura y salinidad se realizaron durante el
desarrollo embrionario y el desarrollo larval Rg 5 En los experimentos y los
diferentes tratamientos se tomaron fotografías a las muestras y se midieron las
larvas usando un analizador de imÆgenes que consta de un microscopio
modelo Olimpus BX41 y una cÆmara Cool SNAP Pro conectados a la
computadora con el programa Image Pro PluS@ analizador de imÆgenes En las
imÆgenes de huevos con objetivo 4x Østos se deben observar completos y
nítidos para que las medidas de su diÆmetro y gota Iipídica sean confiables En
las imÆgenes de larvas se trata de tomar a la larva en una posición horizontal sin
ninguna inclinación para que las medidas de longitud notocordal largo y ancho
del vitelo y diÆmetro de la gota Iipídica tengan el menor error Fig 6
Cada imagen es guardada con un registro de fecha hora tratamiento y
objetivo al que fue tomada Las fotos se tomaron con diferentes objetivos por el
crecimiento al día final El trabajo de medición se realiza con la ayuda del
programa Sigma Scan 5 0 y antes de las mediciones se hace una calibración
segœn el objetivo con el que fue tomada la fotografía
30
Figura 5 Montaje del laboratorio
lØtgo notocordalc
Figura 6 Ejemplo de la forma de medición
31
f Desarrollo embrionario
El desarrollo embrionario se llevó a una temperatura 200 C
temperatura a la cual se mantuvo el laboratorio Los huevos fueron fotografiados
durante todo su desarrollo Fig 7 El intervalo de tiempo para la toma de
muestras aumentó a medida que avanzó el desarrollo
Figura 7 Cuadro secuencial del desarrollo de embriones
32
g Temperatura
Temperatura 1 Efecto de la temperatura en la tasa de eclosión longitud
notocordal volumen del saco vitelino y diÆmetro de la gota Iipídica lapso de
tiempo hasta la primera eclosión y lapso de tiempo de la primera a la œltima
eclosión Para este experimento se prepararon 6 tinas rectangulares
previamente lavadas con HCI y dos enjuagues con agua dulce fueron se
secadas y llenadas con 300 litros de agua marina con temperaturas
experimentales de 20 22 24 26 28 300 C mantenidas mediante termostatos
independientes de 300 watts de 3 a 5 calentadores dependiendo de la
temperatura La tina de 200 no se le colocó calentador El agua es filtrada
esterilizada y con recambios parciales del 50 El llenado de las tinas la
regulación de la temperatura y la instalación de las mangueras de aireación se
preparó con un día de anticipación Fig 5
Tres unidades experimentales de vidrio de 935 mL cerrados fueron
colocados suspendidos de tubos de PVC en cada tanque Un total de 157 1 14
huevos en estado de pre división se depositaron en cada contenedor En la
eclosión las larvas fueron contadas y se calculó la tasa de eclosión Fotografías
de 150 larvas de cada tanque fueron tomadas y medidas con el mØtodo antes
mencionado L10ngitud notocordal largo y ancho del saco vitelino y el diÆmetro
33
de la gota Iipídica fueron medidos
T 20 CI T22CI T 24 C
T26CI T28C T 30 el
o O vidrioCiindros de PVC
Figura 8 Disposición de los experimentos dentro de las tinas experimentales
La fórmula propuesta por Blaxter y Hempal 1966 fue utilizada para
calcular el volumen del saco vitelino
V mm3 n 6 LH2
Donde L es el largo del saco vitelino y H es el ancho ambos en mm
Las unidades experimentales fueron observadas cada 15 minutos y los tiempos
de la primera y œltima eclosión fueron registrados El periodo de incubación
desde la fecundación hasta la primera eclosión y la media del periodo de
incubación desde la fecundación hasta la media del tiempo entre la primera y
ultima eclosión fueron calculadas para cada temperatura
34
Temperatura 2 Efecto de diferentes temperaturas 20 22 24 26 28 Y 300
C sobre el crecimiento y supervivencia de las larvas hasta los 5 días despuØs de
la fecundación Un tanque rectangular de 800 litros y seis unidades de PVC
colgadas con aproximadamente 15 cm de diÆmetro 25 cm de alto y 4 5 1 de
volumen fueron usados para cada temperatura 20 22 24 26 28 Y 300 C Cada
unidad tenía una piedra de aireación y una malla de 60 IJm en el fondo
permitiendo el flujo de agua y previniendo la pØrdida de las larvas Todas las
unidades de PVC tenían 35 larvas reciØn eclosionadas del experimento 1 con un
total de 250 larvas por temperatura
Los rotíferos tamizados 60 IJm en una densidad de 10 Rot mL fueron
dados a las larvas dos días despuØs de la eclosión En el día 5 despuØs de la
fecundación las larvas fueron contadas A 50 larvas se les midió la longitud
notocordal usando el mismo procedimiento descrito para el experimento 1 Fig
6 La longitud inicial de las larvas y los tiempos en que las larvas empezaron a
crecer fueron tomados del primer experimento La siguiente fórmula fue usada
para calcular la tasa de crecimiento
Tasa de crecimiento mm día longitud final mm Iongitud inicial mm tiempo días
Se midió el crecimiento y la supervivencia en botes de 1 litro a 20 22 24
35
26 28 Y 300 C con aireador en cada bote y con tres rØplicas para cada
tratamiento En cada contenedor se depositaron 40 larvas reciØn eclosionadas
media de longitud notocordal 22454 t 844 llm Las larvas fueron contadas y
fotografiadas para medirlas despuØs de la absorción del vitelo
Todos los días durante el experimento se hizo un monitoreo el oxígeno
disuelto se tomó el pH y se mantuvieron controladas la temperatura y la
salinidad de las tinas
36
a
Ojo
mogolBoca
b
Figura 9 Larvas fotografiadas antes a y despuØs de la absorción del vitelo b
37
bJ Salinidad
Salinidad 3 Efecto de la salinidad sobre la tasa de eclosión de los huevos y
la longitud de las larvas reciØn eclosionadas Para cada una de las salinidades
O 10 20 30 Y 40 0 se prepararon 3 botes de plÆstico de 725 mL con agua
marina diluida con agua purificada excepto para O Yoo Cada unidad contenía
140 7 huevos y se mantuvo a 270 C Las larvas se contaron al eclosionar y se
calculó su tasa de eclosión y se fotografiaron y midieron como se describió
anteriormente
Salinidad 4 Efecto de varias salinidades en crecimiento y supervivencia
larvaSe diseæó un experimento usando agua a diferentes salinidades O 10 20
30 Y 40 0 con tres rØplicas preparadas con agua destilada yagua dulce
purificada En cada contenedor se colocaron 40 larvas reciØn eclosionadas la
media de su longitud notocordal 22454 t 844 m Las larvas fueron contadas y
fotografiadas para su medición despuØs de la absorción del vitelo
38
La preparación de las diferentes salinidades se calculó con la siguiente formula
C1VI C2V2
Para 30 o
39 o VI 30 o 700 mL
30 700 mL
VI
39
VI 500 mL 700 Agua de mar 500 200 Agua destilada
Donde
Cl Salinidad conocida agua marina
C2 Salinidad deseada V2 Volumen a preparar
Las fotografías obtenidas de las larvas reciØn eclosionadas se midieron y se
compararon el longitud notocordal el tamaæo de su vitelo y gota Iipídica
Obteniendo las variaciones de tamaæo de las larvas eclosionadas bajo
concentraciones salinas diferentes
Salinidad 5 Efecto de salinidad en la flotabilidad de los huevos Un total de
100 huevos se colocaron en probetas de 500 mL graduados con agua de mar
de una salinidad de 40 0 Y se le adicionó agua destilada gradualmente para
disminuir la salinidad Cuando los huevos empezaron a descender alcanzando la
marca de los 375 mL una muestra de agua se tomó y se determinó la salinidad El
mismo procedimiento se repitió para las marcas de 250 mL y los 125 mL y el
39
fondo del tubo
Las medias de los tratamientos fueron comparadas por anólisis de varianza
ANOVA Si se encontraran diferencias estadísticas estas diferencias fueron
analizadas P O 05 con la prueba Newman Keuls Los datos de porcentaje
fueron transformados antes del anólisis estadístico La regresión entre las variables
fue analizada con el programa Sigma Plot 4
40
RESULTADOS
Temperatura 7 Los resultados obtenidos demostraron una mayor tasa de
eclosión 7078 para las temperaturas a 24 26 28 Y 300 C que para 200 C 60
Se encontraron diferencias significativas P 0 05 entre estos dos grupos de
temperaturas Tabla 1 Hay una regresión entre la temperatura y la tasa de
eclosión GrÆfica 1 determinada con una ecuación parabólica r2 0 96
Tabla 1 Resultados de eclosión de la reproducción artificial de Mycteroperca
rosacea en diferentes temperaturas
Temperatura Tasa de Longitud Volumen del DiÆmetro de
OC eclosión notocordal saco vitelino la gotajJm jJm lipídica jJm
20 60 1 j 7b 2321 1 t79 1 o 53 95tl1 00 149 3t1 0 3c
24 777 t8 1 o 2042 9t90 8b 80 05t23 8c 161 6t1 O Ob
26 764 t1 1o 1934 3t185 9c 124 18t29 9o 162 1 t13 2b
28 74 Ot2 80 18734t 1 02 6d 11 748 t43 5ob 168 6t9 6o
30 69 8t3 5o 1 779 6t86 1 e 1067 6t32 8b 168 5t9 9o
Medias dentro de una columna seguidas por una letra diferente tuvieron diferencias significativas
P 0 05
41
85
70
80
60c 75OºiiO 50
1D 70UJ þ
3Q 40 OO 65 O
O sVI30O 60
1
55 20
50 10
18 20 22 24 26 28 30 32
Temperatura oC
GrÆfica 1 Tasa de eclosión n 3 e tiempo de incubación desde la fecundación a la
primera eclosión hn 3 y tiempo de primera eclosión hn 3 líneas verticales de huevos
y larvas de cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea en diferentes temperaturas El anÆlisis de la
regresión definió la relación entre la tasa de eclosión y la temperatura con y 77 61 e O 5 x
25 89 8397 r2 0 96 Y el tiempo a la primera eclosión se relacionó con temperatura por y 224
8889 e O 2721x r2 0 99
La longitud notocordal fue relacionado inversa mente a la temperatura de
eclosión siendo de 2321 1 IJm a 200 C y 1779 6 IJm a 300 C Se encontraron
diferencias significativas P 0 05 entre todas las temperaturas Tabla 1 Se
obtuvo una regresión lineal entre estas dos variables r2 0 97 GrÆfica 2
42
180 2400
rO
E 160 2300 J
EO
E eE O 140 2200 O
O J0CO O
Q ı 120 2100 O
O O
0 OO
O 100 2000 O00VI O
3l l 80 1900Õ0 0
c O al l 60 1800
en
EE00 40 1700ı 18 20 22 24 26 28 30 32
Temperatura OC
GrÆfica 2 Media y error estÆndar de la longitud notocordal micrasn 37t8 diÆmetro de la
gota Iipídica mmn 41 7 y volumen del saco vitelino mm3n 41 7 e de larvas de
cabrilla Mycteroperca rosacea en diversas temperaturas El anÆlisis de la regresión definió la
relación entre la longitud notocordal con temperatura y 33597 53 5x r2 0 97 el diÆmetro de
la gota Iipídica relacionado con la temperatura y 111 8 1 96x r2 0 92 Y el volumen del saco
vitelino se relacionó la temperatura y 52 51 7342 e os In x 27 43 O 1040 2 r2 0 96
El tamaæo de las larvas se incrementó a temperaturas bajas y fue
inversamente proporcional al diÆmetro de la gota Iipídica la cual fue de 149 IJm
en organismos mantenidos a 200 C y 168 6 IJm a 280 C
43
Una relación lineal fue encontrada entre el diÆmetro de la gota Iipídica y
la temperatura r2 0 92 Y se encontraron diferencias significativas P 0 05 a
200 C a temperaturas intermedias 24 y 260 e y a temperaturas altas 28 y 300
C
El volumen del vitelo fue grande y con diferencias significativas P 0 05
para las laNas a 260 C cuando comparamos Østas con las laNas de 20 24 Y 300
C No hubo diferencias significativas P 0 05 entre volœmenes de saco vitelino
de laNas a 26 y 280 C La ecuación de regresión relaciona el volumen del saco
vitelino y la temperatura a la que estaban con un coeficiente de relación de
0 960 C
La temperatura y el periodo de incubación presentaron una relación
inversamente proporcional como tambiØn lo presentaron la temperatura y la
media del periodo de incubación Tabla 2 La media del periodo de incubación
fue de 6047 h a 200 C y un mínimo de 25 17 h a 300 C GrÆfica 1 El lapso de
tiempo entre la primera y œltima eclosión aumentó cuando la temperatura
disminuyó con 3 h 15 mino a 300 C y 13 h 15 mino a 200 C
44
Tabla 2 Tiempo de incubación para huevos de Mycteroperca rosacea en
diferentes temperaturas fecundados a las 13 50h
Tiempo de Tiempo Primera y
Temperatura Primera Ultima medio de ultimaincubación
OC eclosión eclosiónh m
eclosión eclosiónh m h m
30 13h30 O 16h45 1 23 40 25 17 03 15
28 14h30 1 19h30 1 24 40 27 10 05 00
26 14h30 1 21h30 1 24 40 28 10 07 00
24 22h30 1 06hOO 1 32 40 36 25 07 30
Temperatura 2 Las longitudes notocordales finales de las larvas que se
mantuvieron a 200 e 2 54 mm fueron mÆs largas que las mantenidas a 280 C
242 mm el día 5 despuØs de la fecundación con diferencias significativas P
0 05 Tabla 3 No había diferencias significativas P 0 05 entre los otros
tratamientos
Hubo una relación proporcional entre la tasa de crecimiento y la
temperatura con diferencias significativas P 0 05 Y entre los índices de
crecimiento de las larvas mantenidas en las altas y bajas temperaturas a
excepción 26 Y 280 C GrÆfica 3 No hubo diferencias significativas P 0 05
entre los índices de la supervivencia de las larvas mantenidas en diversas
45
tem peraturas
Tabla 3 Crecimiento y supervivencia de larvas de cabrilla sardinera Leopard
grouper desde la eclosión hasta el día 5 en diferentes temperaturas
Temperatura Longitud Final Tiempo Tasa de Supervivencia
oCNotocorda desde la crecimiento
mm eclosión mm d 1
h m
28 242 0 17 b 99 00 0 13 0 02 o 759 6 o
26 248 0 12 ab 98 00 0 13 0 02 a 69 6 5 a
24 247 0 16 ob 89 45 0 11 0 01 b 71 5 9 a
20 2 54 0 12 a 65 23 0 080 01 e 65 2 9 a
Medias dentro de una columna seguidas por una letra diferente tuvieron diferencias significativas
P 0 05
46
2600
2500
ºiì
e 2400
Œ2300
oO
o 2200Uooc 2100o
o 2000l
1900
1800
20 40 60 80 100 120 140
Tiempo h
GrÆfica 3 Regresiones lineales y ax b del crecimiento de larvas de cabrilla sardinera
Mycteroperca rosacea en diversas temperatura La relación entre la longitud notocordal l y el
tiempo h fue y 1723 3 5 53 x en 280 e e y 1776 6 5 60 x en 260 e y 1869 4 476 x
en 240C y y 2118 22 3 34 x en 20 oc
Salinidad 3 La tasa mÆs alta de eclosión 66 6 correspondió a las larvas
mantenidas en salinidades de 40 0 Tabla 4 mientras que la tasa eclosión fue
de O a 14 en el resto de salinidades Se encontraron diferencias significativas
P 0 05 entre la tasa de eclosión en 40 0 Y del resto La longitud notocordal
47
media en larvas eclosionadas a 40 0 fue de 1901 31 1 064 m
Safinidad 4 Las larvas mantenidas en salinidad baja lograron longitudes
notocordales mayores 2 59 2 67 mm que las mantenidas a altas salinidades
241 242 mm en el agua salada preparada tanto con agua destilada o
purificada Se encontraron diferencias significativas P 0 05 dentro de los
tratamientos de agua destilada y las larvas mantenidas en 40 0 las cuales
tenían tasas de crecimiento cercanas Tabla 4
Tabla 4 Tasa de eclosión de las larvas a diferentes salinidades y tipo de agua
Experimento Experimento 4
3
Agua destilada Agua purificada
Eclosión Longitud Supervivencia Tasa de Longitud final Supervivenci Tasa definal mm crecimiento
mm0 1 crecimiento
mmd 1
lmmd 1
0 0t0 0 e 0 0t0 0 b
aQ Ot 0 0 2 59t0 15 a 73 3t8 8 ab 0 11 0 03 a 2 67t0 14 a 80 8t13 8 a 0 14 0 02 a
0 2t 04 a 2 56t0 16 a 73 3t6 3 ab 0 07 0 08 a 2 60t0 12 ab 74 2t 12 3 a 0 11 0 02 a
14t 07 a 2 58t0 15 a 57 5t0 0 b 0 11 0 00 a 2 53t0 15 b 65 0t0 0 a 0 10 0 02 a
66 6t14 b 241 t0 22 b 85 8t3 8 a 0 05 0 07 a 2 42t0 24 e 89 2t 14 a 0 07 0 05 a
Medias dentro de una columna seguidas por una letra diferente tuvieron diferencias significativas
P 0 05
48
Se observaron diferencias significativas P 0 05 en la tasa de
supervivencia entre las larvas mantenidas en 30 0 Y 40 0 En los tratamientos de
agua purificada en casi todas las salinidades se encontraron diferencias
significativas P 0 05 No hubo diferencias significativas P 0 05 entre las tasas
de supervivencia las cuales estaban 65 y 89 2 Tampoco se encontró
diferencia P 0 05 entre el agua purificada y destilada cuando las tasas de
crecimiento en varias salinidades fueron comparadas
Solinidad 5 Los huevos flotaban totalmente en las salinidades de 34 0
Cuando la salinidad fue reducida comenzaron gradualmente a descender en
la columna de agua En salinidad de 33 0 todos los huevos estaba debajo de
la marca de 375 mL del frasco graduado y cuando la salinidad se redujo mÆs
todos los huevos estaban bajo la marca de 250 mL 32 0 Y marca de 125 mL
31100 Los huevos alcanzaron el fondo en 30 0
49
DISCUSiÓN
Las temperaturas a las que los huevos se desarrollaron son temperaturas
cercanas a las de la superficie del agua en la que fueron colectados los
reproductores adultos alrededor de los 260 C Esta temperatura es tombiØn
cercano a que se presenta de Abril a Junio 24 280 C en las islas de Espíritu Santo
y San JosØ en B C S MØxico en donde se han encontrado huevos de cabrilla
sardinera Rodríguez 2002
Watanabe et al 1995 suponen que la temperatura podría influenciar o
los huevos y larvas del mero de Nossou striotus con implicaciones ecológicas
proponen tambiØn que la temperatura en la cual se guardan los huevos antes y
durante el desove pudo determinar la tolerancia a la temperatura de los huevos
desovados y fecundados Bromage et 01 1994
En este experimento se observó concordancia con los resultados
obtenidos por Walsh et al 1991 respecto al tiempo de eclosión en el que
obtuvo una mayor tasa de eclosión a 25 50 C menciona que en sus resultados la
temperatura influyó pero no la salinidad Aunque en este estudio no había
diferencia significativa en la eclosión se clasificó entre 24 y 300 C la línea de
regresión que relaciona la tasa de eclosión y temperatura demuestra la baja
50
tasa de eclosión a temperaturas bajas y sobre del grado óptimo 260 C Aœn
cuando no existieron diferencias significativas entre las tasas de eclosión entre 24
y 300 e la regresión entre tasa de eclosión temperatura nos muestra la
tendencia a disminuir la tasa de eclosión a temperaturas por debajo y por
encima de un óptimo fijado en 25 890 C
La eclosión mÆs baja fue encontrada en 200 C y las diferencias
significativas fueron observadas entre Øste y el resto de los tratamientos Los
estudios anteriores en los cuales una amplia gama de temperaturas fue
probada para el efecto sobre la tasa de eclosión tambiØn demostraron
diferencias significativas entre temperaturas Walsh et o 1991 Hart y Purser
1995
El tiempo que transcurrió de la fecundación hasta que la primera eclosión
fue inversamente relacionada con la temperatura del tratamiento en estudios
de Mugi cepho us Walsh et al 1991 Epinephelus striatus Watanobe et 01
1995 Y varias especies reportadas por Pauly y Pullin 1988 la misma relación
inversa fue observada en la actual investigación Es conocido que el tiempo de
incubación influirÆ en la talla de las larvas en el momento de la eclosión
peterson et al 1977 Heming 1982 aunque Østa tambiØn serÆ influenciada por
la eficiencia de la conversión del vitelo Hamor and Garside 1977 En este
51
estudio la longitud notocordal en el momento de la eclosión se relacionó
inversa mente con la temperatura siendo las larvas de mayor tamaæo las que se
mantuvieron a 200 C
Las diferencias en tiempos desde la fecundación a la primera eclosión
eran menores para 30 28 Y 260 C pero hubo grandes diferencias en el resto de
los tratamientos observados Estas diferencias fueron grandes para los tiempos
medios desde la fecundación hasta la eclosión y tambiØn fueron inversa mente
relacionadas con la temperatura Esta relación no fue reportada por Walsh et
al 1991
Como todavía se sabe poco acerca de los efectos de temperatura en la
permeabilidad y osmorregulación en huevos y larvas de teleósteos marinos
particularmente en las primeras etapas de desarrollo se sabe que son menos
tolerantes a los cambios en temperatura y salinidad que los anÆdromos y las
especies de agua dulce Doroshev y Aronovich 1974 Esto no es una evidencia
de que los cambios unilaterales en la salinidad externa tengan un efecto directo
en la permeabilidad de los huevos pero las alteraciones en las concentraciones
externas de iones específicos pueden afectar la estructura del desarrollo del
huevo Tytler y Ireland 1993 Se sabe que el corion de los huevos es permeable y
el fluido perivitelino tiene una concentración casi idØntica al agua que los rodea
52
Holliday y Jones 1967 La concentración del espacio perivitelino parece ser
muy dependiente de la concentración del medio pero parece ser tambiØn
medianamente regulada El diÆmetro de los huevos se incrementa en bajas
salinidades por la toma de agua debido al incremento en el contenido de agua
en el espacio perlvitelino Holliday y Blaxter 1960
Lee et al 1981 publicaron que cuando los huevos desovaban
naturalmente son mÆs tolerantes a los cambios de la salinidad que los inducidos
al desove TambiØn demostraron que los huevos y las larvas de Silago sihama
tienen alta tolerancia a los cambios de salinidad Antes e inmediatamente
despuØs de la fecundación hay muy poca o ninguna regulación del vitelo
Holliday y Blaxter 1960
En este experimento la salinidad afecto la tasa de eclosión solo en 40 0
En contraste en estudios con otras especies eurihalinas tales como Mugil
cephaJus los huevos tuvieron altas tasas de eclosión y supervivencia ocurren
sobre una amplia gama de salinidades con un pico óptimo en 35 0 Lee y
Menu 1981 Holliday 1969 precisó la tolerancia de las larvas de ParaJichthys
lethostigmo a una amplia gama de salinidades Hart y Purser 1995 no
encontraron ninguna diferencia significativa en el índice de la tasa de eclosión
de los huevos de RhombosoJea tapirina en las salinidades entre 15 y 45 0
53
lHollidoy y Blaxter 1960 Murashige et 0 1991 tampoco encontró ninguna
diferencia en la supervivencia al mantener larvas de 15 días de Mugil cepholus
en solinidodes entre 17 y 35 CYoo pero encontraron el crecimiento mÆs rÆpido en
las salinidades intermedias Houde 1973 wanson 1996 encontró que las larvas
de Chanos chonos crecieron mÆs grandes en 35 0 salinidad que en 20 y 50 CYoo
Smith et ol 1999 a su vez menciona las altas supervivencias observadas
en salinidades entre 15 y 35 CYoo para las larvas mantenidas a partir de la hora 20
de fecundación realizada de manera natural en huevos de Porolichthys
lethostigma que es una especie eurihalina En contraste Johnson y Katavic
1986 observaron un aumento en la supervivencia y el crecimiento de las larvas
de Dicentrorchus fabrox en salinidades bajas al igual que Holliday 1965
Los mecanismos de absorción del vitelo fueron revisados por Heming y
Buddington 1988 El crecimiento durante la absorción del vitelo puede ser
reducido por el costo de mantenimiento bajo condiciones sub o supra óptimas
de temperatura pH salinidad luz o bajas concentraciones de 02 disuelto y
concentraciones subletales de xenobióticos Holliday y Jones 1965
El vitelo generalmente es utilizado rÆpidamente en temperaturas altas la
eficiencia con la cual el vitelo es transformado en tejido del cuerpo y el efecto
54
de la temperatura en la utilización son probablemente factores importantes de
la supervivencia temprana Falk Petersen 2001 Conociendo Østa influencia
directa del crecimiento durante este periodo en la supervivencia tamaæo y
condición de lo larva para la habilidad al inicio de la alimentación exógena
una relación inversa entre el diÆmetro de la gota lípidica y el tamaæo las larvas
eclosionadas fueron observados la baja temperatura influenció el desarrollo del
embrión causando el rÆpido consumo de la gota Iípidica los volœmenes mÆs
grandes del saco vitelino fueron encontrados en las larvas mantenidas en 26 o
280 e pero las larvas mantenidas en 260 e crecieron mÆs rÆpidamente Nuestros
resultados coinciden tambiØn con los obtenidos por McCarthy 1996 en donde
encontró que la eficiencia en la conversión del vitelo incrementó con el
aumento de la temperatura
Esto confirma que la eficacia del uso de la reserva del vitelo en esta
temperatura era mÆs alta Estos resultados son constantes con los divulgados por
Heming 1982 en que una temperatura mÆs alta causó un período mÆs corto
de la reabsorción del vitelo y la disminución de la energía designada para el
crecimiento del tejido las larvas reciØn eclosionadas crecieron con una relación
directa a la temperatura Las altas temperaturas causaron rÆpidas tasas de
crecimiento larvoL pero no tenían ninguna influencia en supervivencia
55
Blaxter 1969 sugirió que el efecto de la temperatura en eficiencia en la
conversión del saco vitelino sea variable y diferente entre especies Akatsu et al
1983 encontró que las larvas de Epinephelus touvino crecieron mejores
durante 12 días en que la temperatura era mós alta pero no encontraron ningœn
efecto sobre supervivencia En el cuarto día de edad las larvas de Dicentrorchus
labrox tubo un mejor crecimiento en temperaturas mós altas pero su
supervivencia se vio afectada solo en salinidades específicas Johnson y Katavic
1986
La salinidad afectó la tasa de eclosión de los huevos ya que de las
salinidades comprobadas œnicamente en 40 0 hallamos una tasa de eclosión
elevada en comparación con las otras salinidades que fue casi nula En
anteriores ocasiones ya se había reportado esta cuestión y las causas de
mortalidad han sido difíciles de averiguar Holliday 1969 aunque es conocida
la poca capacidad de algunas especies de tolerar bajas salinidades antes del
cierre completo del blastoporo Holliday and Jones 1967 y que existe una
mayor tolerancia a los cambios de salinidad en la etapa de góstrula que en la
etapa de blastómeros Lee and Menu 1981
El presente experimento comenzó con huevos en fase de 16 cØlulas
56
posiblemente poco tolerante a cambios de salinidad AdemÆs la cabrilla
sardinera es un pez marino cuyo hÆbitat comprende una salinidad entre 34 38
35 38 Rodríguez 2002 y es conocido que para especies de peces marinos hay
una tolerancia menor a los cambios de salinidad en etapas tempranas del
desarrollo que en especies de agua dulce y anadromas Doroshev and
Aronovich 1974 AdemÆs es conocida la influencia de la salinidad donde
habitan los reproductores
En este estudio se encontró un mayor crecimiento de las larvas en bajas
salinidades resultados que tambiØn fueron reportados por Sweet and Kinne
1964 aunque no se observaron diferencias en la tasa de crecimiento de las
larvas en función de la salinidad Apreciamos una supervivencia similar para las
larvas mantenidas en diferentes salinidades aunque unos resultados bajos a 30
roo Estos resultados los encontramos en las dos aguas utilizadas para diluir el
agua marina Pero se observa una mayor diferencia entre las larvas expuestas a
diferentes salinidades cuando se utilizó agua destilada Aunque no existieron
diferencias entre una salinidad determinada cuando se comparan los dos tipos
de agua
Smith et al 1999 observa tambiØn una gran supervivencia de las larvas
reciØn eclosionadas de Paralichthys lethostigma especie eurihalina en
57
salinidades entre 15 35 0 a partir de huevos de 20 h despuØs de la fertilización
provenientes de fertilizaciones naturales Holliday 1969 seæala tambiØn la gran
tolerancia de las larvas para sobrevivir en amplios rangos de salinidades
La flotabilidad ha sido tambiØn atribuida a los compuestos presentes en la
gota Ijpídica o directamente a la presencia de Østa Laale 1980 pero la
carencia de gota Iipídica en especies de peces pelógicos indica que la
flotabilidad no tiene una relación directa y no puede atribuirse directamente a
este hecho
Dada la mencionada regulación del espacio perivitelino de las
concentraciones de sales con el medio que generalmente tienen un comienzo
isosmóticos o hiposmóticos de acuerdo con la concentración de los padres sus
concentraciones podrían entonces ser menores al agua de mar que los rodea y
la presencia de la gota lipídica le da a los huevos de M rosacea la flotabilidad
resultante que coinciden con los resultados de la flotabilidad encontrada por
Walsh et al 1991 para Mugil cephalus en los que a 30 roo su flotabilidad fue
cero y se depositaron en el fondo del recipiente y se observó gran mortalidad
atribuida a la aireación inadecuada en el recipiente
La flotabilidad de los huevos se mantuvo reduciendo la salinidad hasta 34
58
0 A partir de esa salinidad los huevos comienzan a perder flotabilidad hasta
que todos llegan al fondo en una salinidad de 30 roo La salinidad determinada
para los huevos de Rhombosolea tapirina estuvo por debajo de 28 roo donde los
huevos perdieron su flotabilidad Hart y Purser 1995 Los huevos del lenguado
Paralichthys lethostigma se hundieron rÆpidamente cuando la salinidad llegó a
29 0 Smith et al 1999 Estas diferencias en la flotabilidad podían ser debido a
la cantidad de agua en los huevos pelógicos que los hace flotar Croik y Harvey
1987
CONCLUSIONES
Dentro de cada temperatura el aumento en el lapso de tiempo entre la
fecundación y la iniciación del desarrollo de los huevos grandes confieren a las
larvas no solo un mayor tamaæo sino un mayor tiempo de supervivencia por el
suministro de alimento estos factores pueden tener importancia El tamaæo de
los peces y la tasa de crecimiento durante el periodo de absorción del vitelo
desde la fecundación hasta la absorción completa del vitelo estÆn en función
de la cantidad de vitelo presente y la tasa de absorción y la eficiencia con la
cual el vitelo se convierte en tejido Aunque la cantidad de vitelo presente esta
determinada finalmente por el tamaæo del óvulo pero la tasa de eficiencia de
absorción de vitelo depende en gran parte de la temperatura de cultivo
59
IHeming 1982
El intervalo de salinidades en el que fue posible la supeNivencia estÆ
restringido a los mecanismos regulatorios que el organismo pueda mantener en
los fluidos corporales con ciertos límites Fuera de estos límites desafía las
funciones de los mecanismos del cuerpo hay cambios continuos en los fluidos
del cuerpo normalmente El tiempo de supervivencia puede depender primero
de la velocidad de los cambios los cuales van a aumentar en salinidades mÆs
extremas y segundo la habilidad de las cØlulas para funcionar en condiciones
que no son óptimas Holliday y Blaxter 1960 Las relaciones entre temperatura y
salínidad a las que fueron sometidas las laNas estÆn asociadas directamente
con las demandas metabólicas de Østas Jonson y Katavic 1986 Los límites
dentro de los que la reproducción tiene lugar estÆn restrictos por los estados
mÆs sensitivos del desarrollo Los límites superiores e inferiores en salinidad y
temperatura estÆn definidos por las habilidades de las larvas para el desarrollo
El fluido perivitelino en peces por su estructura provee de funciones como
protección nutrición flotabilidad previene la polispermia y tiene funciones
regulatorias implicadas con la flotabilidad por la modificación dela composición
coloidal del espacio perivitelino las funciones de Øste no estÆn claras aœn Laale
1980 El tema es complicado y en algunas especies involucren posiblemente el
60
fenómeno de un mecanismo regulatorio capaz de ajustar la gravedad
específica de los huevos con el medio que los rodea Holliday y Jones 1967
61
i
REFERENCIAS
Akatsu S K M AI Abdul Elah and S K Teng 1983 Effects of salinity ant water
temperature on the survival and growth of brown spotted grouper larvae
Epinephelus touvino Serranidae Journal of the World Mariculture Society 14
624 635
Alderlce D F 1988 Osmotic and ionic regulation in teleost eggs and larvae In
W S Hoar and D J Randall Editors Fish Physiology Vol XI Eggs and larvae
Academic Press New York pp 163 252
Allen G R and D R Robertson 1994 Fishes of the tropical eastern pacifico
University of Hawaii Press 322 pp
AvilØs Quevedo A and M IIzawa 1993 Manual la para construcción instalación
y operación de jaulas flotantes para el cultivo de peces marinos CRIP MØxico
29 pp
BarnabØ G 1994 Aquaculture Biology and ecology of cultured species Ellis
Horwood 403 pp
62
Bermœdez Almada B Y G García Laguna 1985 HÆbitos alimenticios de los
peces de la zona rocosa de la Bahía de La Paz B C S Tesis Facultad de
Ciencias Universidad Autónoma de MØxico D F
Blaxter J H S 1969 Development eggs and larvae In Hoar W S Randall D J
Eds Fish Physiology Vol 3 Academic Press New York and London pp 178252
Blaxter J H S and G Hempel 1966 Utilization of yolk by herring larvae Journal
of the Marine Biological Association of the United Kingdom 46 219 234
Bromage N R M Bruce N Basavaraja K Rana R Shields C Yong J Dye P
Smith M Gillespie and J Gamble 1994 Egg quality determinants in finfish The
role of overriding with special reference to the timing of stripping in the Atlantic
halibut Hippogtossus hippogtossus Journal of the World Aquaculture Society 25
1321
BrulØ T and C DØniel 1996 Biological research of the red grouper Epinephetus
morio from the southern Gulf of MØxico P 2842 In F Arreguin SÆnchez J lo
Munro M C Balgos and D Pauly eds Biology Fisheries and culture of tropical
groupers and snappers ICLARM Conf Proc 48 449p
63
Colin P L C C Koenig and W A Laroche 1996 Development from egg to red
grouper Epinephelus morio Pises Serranidae in the Laboratory pp 399 414
Combs B D 1965 Effect of temperature on development of salmon eggs The
Progressive Fish Culturist 27 134 137
Craik J C A and S M Harvey 1987 The causes of buoyancy of marine teleost
Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 67 169 182
ChÆvez H 1981 Marcado del Robalo prieto C poeyi en la cuenca del río
Papaloapan Ciencia Pesquera Instituto Nacional de la Pesca MØxico 1 17
26
Davenport J and A Stene 1986 Freezing resistance temperature and salinity
tolerance in eggs larvae and adults of the capelin Mollotus villosus from
Balsfjord Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom 66
145 157
Díaz Uribe J G J F Elodury Garay and Ma T GonzÆlez Valdovinos 2001 Age
and growth of the Leopard Grouper Mycteroperco rosoceo in the southern Gulf
64
of California MØxico Pacific Science 55 2 171 182
Donaldson E M and A Hunter 1982 Sex control in fish with particular reference
to salmonids Canada Journal of Fishery and Aquatic Science pp 39 99
Doroshev S 1 and T M Aronovich 1974 The effects of salinity on embryonic and
larval development of Eleginus navaga Palias Aquaculture 4 353362
Falk Petersen B 2001 Influence of egg incubation temperature on yolk
consumption development and survival of spotted wolffish embryos and larvae
Larvi Ol Fish Shellfish Larviculture Simposium Special Publication
Flores H R A 1995 ParÆsitos del gØnero Mycteroperca Gill 1863 Osteichties
Serranidae en el sur de la Península de Baja California MØxico Tesis UABCS 147
pp
Glamuzina B B Skaramuca N GlaviØ V Kozul J DulciØ and M KraljeviØ 1998
Egg and early development of laboratory reared dusky grouper Epinephelus
marginatus Lowe 1834 Picies Serranidae Scientia Marina 62 4 373378
Glamuzina B N V GlaviØ V Kozul and B Skaramuca 2000 Egg and early
65
development of laboratory reared gold blotch grouper Epinephelus costae
Steindochner 1878 Pisces Serranidae Scientia Marina 64 3 341 345
Hamor T and E T Garside 1977 Size relations and yolk utilization in embryonated
ovo ond alevins of Atlantic salmon Salmo salar L in various combinotions of
temperature and dissolved oxygen Canada Journal Zoology 55 1892 1898
Hansen T K and 1 B Falk Petersen 2001 The influence of rearing temperature on
early development and growth of spotted wolfish Anarhichas minor Olafsen
Aquoculture Research 32 369 378
Hansson M and S Lłvtrup 1974 Diffusion and permeation of water in the frog
egg the effect of tension and tonicity Journal of Experimental Biology 61 697
703
Hart R P ond G J Purser 1995 Effects of salinity ond temperature on eggs ond
yolksac larvae of the greenback flounder Rhombosolea tapirina Günter 1862
Aquoculture 136 221 230
Hayes F R 1949 The growth chemistry and temperature relations of salmonid
eggs The Quarterly Review of Biology In Falk Petersen B 2001 Influence of egg
66
incubation temperature on yolk consumption development and survival of
spotted wolffish embryos and larvae Larvi O 1 Fish Shellfish Larviculture
Simposium Special Publication
Head W D W O Watanabe S C Ellis and E P Ellis 1996 Hormone induced
mœltiple spawning of captive Nassau grouper brood stock The Progressive Fish
Cultunst 58 65 69
Heemstra P C 1995 Serranidae ln W Fisher F Krupp W Schneider C Sommer
K E Carpenter y V H Niem 1995 Guía FAO para la identificación de especies
para los fines de pesca FAO Roma Pacífico Centro Oriental Vol 111 Parte 2 pp
1565 1613
Heming T A 1982 Effects of temperature on utilization of yolk by chinook salmon
Onçorhynchus tshawytscha Eggs and Alevins Canada Journal of Fisheries and
Aquatic Science 39 184 190
Hoar W S and D J Randall 1969 The effect of salinity on the eggs and larvae of
teleost Fish physiology Vol 1 Academic Press USA 405 p
67
Holliday F G T and J H S Blaxter 1960 The effects of salinity on the developing
eggs and larvae of the herring Journal of the Marine Biological Association of the
United Kingdom 39 591 603
Holliday F G T and M P Jones 1967 Some effects of salinity on the developing
eggs and larvae of the plaice Pleuronectes platessa Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom 47 39 48
Holliday F G T 1965 Osmoregulation in marine teleost eggs and larvae Calif
Coop Oceanic Fish Invest Rep 10 89 95
Holliday F G T 1969 The effects of salinity on the eggs and larvae of teleost ln
Hoar W S Randall D J Eds Fish Physiology vol 1 Academic Press New York
pp 293 311
Holt J G Godbout and C R Arnold 1981 Effect of temperature and salinity on
egg hatching and larval survival on Red drum Sciaenops ocelloto Fishery
Bulletin 79 599 573
Hood P B and R A Schlieder 1992 Age growth and reproduction of gag
Mycteroperco microlepis Pisces Serranidae in the Eastern Gulf of MØxico
68
Bulletin of Marine Science 51 3 337 352
Houde E D 1973 Some recent advances and unsolved problems in the culture
of manne fish larvae Proceedings of the World Mariculture Society 3 83112
Imsland A K A Foss S Gunnarsson M H G Berntssen R FitzGerald S W
Bongo E V Ham G Neavdal and S O Stefansson 2001 The interaction of
temperature and salinity on growth and food conversion in juvenile turbot
Scolophthalmus maximus Aquaculture 198 353367
Inohuye R R B 1995 Helmitofauna de cuatro especies de cabrillas del gØnero
Epinephelus Bloch 1973 Osteichties Serranidae en la costa oriental de Baja
California Sur MØxico Tesis 164 pp
IUCN 2002 2002 IUCN Red List of Threatened Species www redlistorg
Downloaded on 14 August 2002
Jaworski A and E Kamler 2002 Development of a bioenergetics model for fish
embryos and larvae during the yolk feeding periodo Journal of Fish Biology 60
785809
69
Johnson D W and 1 Katavic 1986 Survival and growth of sea bass
Dicentrarchus labrax larvae as influenced by temperature salinity and delayed
initial feeding Aquaculture 52 11 19
Kungvankij P L B Tiro B P Pudadera and 1 O Potestas 1986 Induced
spawning and larval rearing of grouper Epinephelus solmoides Maxwell p 663
666 In J L Maclean L B Dizon and L V Hosillos edit The first Asian Fisheries
Forum Asían Fisheries Society Manila Philippines
Lam T J 1982 Applications of endocrinology to fish culture Canada Journal of
Fishery and Aquatic Scince 39 111
Laale W H 1980 The previtelline space and egg envelopes of by fishes A
review Copeia vol 2 210226
Lee C S and B Menu 1981 Effect of salinity on egg development and hatching
in grey mullet Mugil cepho us Journal of Fish Biology 19 179 188
Lee C S F Hu and R Hirano 1981 Salinity tolerance of fertilized eggs and larval
survival in the fish Silogo sihomo Marine Ecology progress Series vol 4 169 174
70
Manooch M and M Haimovici 1978 Age and growth of gag Mycteroperco
microlepis and size age composition of the recreational catch off the
Southeastern United States Transaction of the American Fisheries Society 107 2
234 240
Manooch C S 1987 Age and growth of snappers and goupers P 329 373 In J J
Polovina and S Ralston eds Tropical snappers and groupers biology and
fisheries management Westview Press Boulder
MÆrquez Arias A B May `lvarez O Palla Sagues y J A Tiana Mariscal 1982
Piscicultura Marina Fundación del Instituto Nacional de Industria Esp 110 pp In
AvilØs Quevedo A y M IIzawa 1993 Manual para la construcción instalación y
operación de jaulas flotantes para el cultivo de peces marinos CRIP MØxico 29
pp
May R C 1975 Effects of temperature and salinity on fertilization embryonic
development and hatching in Boirdiello icistio Pisces SCiaenidae and the
effect of parental salinity acclimation on embryonic and larval salinity tolerance
Fishery Bulletin 73 1 22
McCarthy 1 D Houlian and L Hackney 1996 The effects of temperature on
71
growth and yolk conversion efficiency of Atlantic salmon alevins from three
European Rivers The fish egg Biology and Culture Symposium International
Congress on the Biology of Fishes San F S University Cal USA
Mendoza Bustamante J A 2002 Aspectos eco lógicos del reclutamiento de la
cabrilla sardinera Mycteroperca rosacea en camas de sargazo San Juan de la
Costa B C S MØxico Tesis Universidad Autónoma de Baja California Sur 54 pp
Morley S A and R S Batty 1996 The effects of egg size and incubation
temperature on the hatching and early growth of larval herring The fish egg
Biology and Culture Symposium International Congress on the Biology of Fishes
San F S University Cal USA
Murashige R P Bass L Wallace A Molnar B Easttham V Sato C Tamaru and
C S Lee 1991 The effect of salinity on the survival and growth of striped mullet
Mugil cephalus larvae in the hatchery Aquaculture 96 249 254
Pauly D R S V Pullin 1988 Hatching time in spherical pelagic marine fish eggs
in response to temperature and egg size Environ Biol Fish 22 4 261 271
PelÆez Mendoza A C 1997 HÆbitos alimenticios de la cabrilla sardinera
72
Mycteroperca rosacea Streets 1977 Pisces Serranidae en la Bahía de La Paz B
C S y zonas adyacentes Tesis Universidad Autónoma de B C S MØxico 62 pp
Peterson R H H C E Spinney A Sreedharan 1977 Development of Atlantic
salmon Salmo salar eggs and alevins under varied temperature regimes Journal
Fish Board Can 34 31 43
RandalJ E 1983 Caribbean reef fishes Second Edition Revised T F H
Publications Neptune City 350pp In BrulØ T And C DØniel 1996 Biological
research of the red grouper Epinephelus morio from the southern Gulf of
MØxico pp 2842
Roberts D E and R A Schlieder 1983 Induced sex inversion maturation
spawning and embryogeny of the grouper Mycteroperca microlepis Journal of
the World Mariculture Society 14 639 649
Rodríguez J 2002 AnÆlisis ecológico de la comunidad de peces de la isla Espíritu
Santo y la montaæa submarina de El bajo Espíritu Santo en el sur del Golfo de
California MØxico Doctoral Tesis Centro de Investigaciones Biológicas del
Noroeste La Paz S C S MØxico
73
Rosenblatt H R and B J Zahuranec 1967 The eastern pacific groupers of the
genus Mycteroperca including a new species California Fish and Game 53 4
228245
Rottmann R W J V Shireman and F A Chapman 1991 Introduction to
hormone induced spawning of fish Southern Regional Aquaculture Center
Publication No 421
Smith C L 1961 Synopsis of Biological data on groupers Ephinephe us and allied
genera of the western north Atlantic F A O Fish Biology Synopsis 23
Smith C L 1971 A revision of the American groupers Ephynephelus and allied
genera Bulletin of the American Museum of Natural History 146 67 242 In BrulØ
T and C DØniel 1996 Biological research of the red grouper Epinephelus morio
from the southern Gulf of MØxico pp 28 42
Smith T L J Denson M R Heyward L D W E Jenkins and L M Carter 1999
Salinity effects on early stages of southern flounder Paralycthys lethostigma
Journal of Aquaculture Society 30 2 236 244
Solemdal P 1967 The effect of salinity on buoyancy size and development of
74
Flounder eggs Sarsia 29 431 442
streets T H 1877 Ichthyology In Contributions to the natural history of the
Hawaiian and Fanning islands and Lower California made in connection with the
United States North Pacific surveying expedition 187375 Bulletin United States
National Museum 43 102 CAS Ref No 4290
Swanson C 1996 Early development of milkfish effects of salinity on embryonic
and larval metabolism yolk absorption and growth Journal of Fish Biology 48
405 421
Sweet J G and O Kinne 1964 The effect of various temperature salinity
combinations on the body from of newly hatched Cyprinodon moculorius
Teleostei Helgolaender Wiss Meeresuntersuch 11 49 69
Thomson D A T F Uoyd and A N Kerstitch 1979 Reef Fishes of the Sea of
Cortez John Wiley Sons New York pp 302
Tortonese E 1986 Serranidae p 780 792 In P J P Whitehead M L Bauchot J
C Hureau J Nielsen and E Tortonese edit Fishes of the North eastern Atlantic
and the Mediterranean Volume 11 UNESCO Paris In BrulØ T and C DØniel 1996
75
Biological research of the red grouper Epinephelus morio from the southern Gulf
of MØxico pp 28 42
Tytler P and J Ireland 1993 The influence of temperature salinity and externa I
calcium on diffusional permeability of the eggs of turbot Scophtho mus
moximus Aquaculture 115 335 345
Villavicencio C 1983 Distribución y abundancias relativas de la Familia
Serranidae en la Bahía de La Paz B C S MØxico Mem VII Congo Nac Zool
Jalapa Ver MØxico
Walsh A W C Swanson and C S Lee 1991 Combined effects of temperature
and salinity on embryonic development and hatching of striped mullet Mugil
cepholus Aquaculture 97 281 289
Watanabe W O C S Lee S C Ellis and E P Ellis 1995 Hatchery Study of effects
of the temperature on eggs and yolksac larvae of the Nassau grouper
Ephinephelus striotus Aquaculture 136 141 147
Zohar Y 1989 Culture in warm water systems Problems and trends Shilo M and
Sori S edit CRS Press EUA 259 pp
76
