Bases neuroanatómicas del oído

5/7/2018 Bases neuroanatómicas del oído - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/bases-neuroanatomicas-del-oido 1/23

20

La percepción auditiva y el sistema vestibular

Introducción

Las neurociencias son un conjunto de disciplinas que estudian elfuncionamiento del sistema nervioso, la complejidad de este sistema, exigeque para su estudio ellas se dividan primordialmente en dos grupos: Las nocomportamentales y las conductuales. Las primeras, se encargan de lainteracción orgánica, química y funcional del sistema nervioso, entre lasdisciplinas que conforman ésta categoría encontramos por ejemplo a laNeurofisiología, Neuroanatomía y neurofarmacología. Las segundas, se

encargan del estudio de esa interacción y sus manifestaciones en laconducta, dentro de este grupo podemos señalar la Psicobiología,Neuropsicología y la Neurociencia cognitiva.

De entre todas ellas, vamos a centrarnos en éste texto en laNeuropsicología y la Neuroanatomía funcional cuyas especialidades son elestudio de la relación entre el cerebro y la conducta tanto en sujetos sanoscomo los que han sufrido daño cerebral. Nuestro objetivo es centrarnos enel área de la Neuropsicología para la explicación de los procesos mentalescomplejos en relación con el funcionamiento del sistema nervioso. En éstaocasión, determinamos centrarnos en una función psicológica superior en

particular como es la percepción y en particular, la percepción auditiva y surelación estructural con el sistema vestibular.

Para ello se ha dispuesto dividir la presente monografía en cincoapartados: el primero, tendrá una pequeña introducción de la forma en laque se propaga el sonido, el segundo, tratará de explicar la estructuraanatómica y funcional del oído. En el tercer capítulo, se pretende inducir allector en la comprensión de las vías auditivas que llevan la informaciónauditiva a través del sistema nervioso central: las vías auditivas centrales.En la cuarta sección, nos centramos en analizar la neuropsicología de la

audición, y en la quinta, dilucidamos acerca de la relación del oído con elsistema vestibular. El último apartado contiene las patologías del oídointerno. En el anexo, se presenta un caso de ….

El trabajo que aquí se presenta es de tipo documental y por tanto,está basado en ideas y definiciones de expertos en el tema que fueronretomados de acervos bibliográficos y hemerográficos, así como también declases. La finalidad de este documento es integrar y exponer algunos puntosclave del tema de la audición y su relación con la neuropsicología de lapercepción y el movimiento. Las anotaciones de ésta monografíacorresponden a un ensayo, por tanto son tentativas y están abiertas acomentarios, correcciones y observaciones por parte de la comunidadacadémica a quien va dirigido.



20


1.- El sonido

Los sonidos como un tornado solamente se llegan a percibir por loscambios que generan en el entorno por el que atraviesan. El sonido es unaclase de energía mecánica que se genera por la vibración de un cuerpo, lacual a su vez hace vibrar el aire que se encuentra cerca de él, lo queprovoca que el aire en contigüidad se mueva y así consecuentemente, loque forja que se propague hasta perder lentamente fuerza y desaparezcacompletamente.

A este cambio gradual que genera el sonido en las moléculas de lasustancia por la que atraviesan se le conoce como onda, cuando la onda seacerca genera presión sobre ellas y cuando se aleja éstas se refractan. Elpaso de onda depende por lo tanto de la interacción con moléculas, puesson ellas las que se mueven según la presión que reciban.

Ahora bien, su velocidad de propagación también dependerá del tipode moléculas a las cuales se les ejerza esa presión. Las moléculas puedentener propiedades distintas, estas propiedades dependen principalmente dela sustancia de la cual forman parte y la temperatura a la que estánsometidas. En cuanto a la variabilidad de propagación según el tipo de

sustancia, podemos pensar por ejemplo en las moléculas del agua. Cuandoestamos sumergidos en ella y nos hablan desde afuera este sonido puedeescucharse pero con menor claridad que cuando esta transmisión se llevapuramente a través del aire.

La temperatura de la sustancia también es un factor en lapropagación de la onda. La temperatura influye en la predisposición de lasmoléculas para moverlas. Si pensamos en los estados del agua según sutemperatura, el hielo necesita de ondas con mayor intensidad parapropagar el sonido ya que las moléculas requieren mayor energía cinética

para romper sus enlaces o moverlos.Los sonidos se distinguen por su tono e intensidad. El primero está

determinado por la frecuencia de la onda sonora y se mide en Hertz (Hz),mientras que el segundo está determinado por la amplitud de ésta y semide en decibeles (dB). El ser humano puede detectar frecuencias de sonidodesde 20 a 20000 Hz e intensidades desde 1 a 120 dB (Newman, 2003: 129)y con ello puede discriminar aproximadamente 400,000 sonidos.

2.- El oído

El oído es el órgano por antonomasia de la audición. Funcionatambién como órgano sensorial del equilibrio por lo que muchas veces las



20


alteraciones de la audición están acompañadas de dificultades en elequilibrio. Es un órgano bilateral que podemos dividirlo en tres partes: eloído externo, el oído medio y el oído interno. Los dos primeros transmitenlas ondas sonoras y él último se encarga de la percepción de esas ondas(Fig. 1).

2.1Oído externo

El oído externo comienza por un cartílago auricular llamado pabellónque se prolonga hasta el conducto auditivo externo y termina en lamembrana timpánica o tímpano. El pabellón auditivo, tiene por función larecepción de las ondas del sonido conducidas por el aire y orientarlas haciael conducto auditivo externo, éste conducto es un tubo que tiene forma deembudo de unos 2,5 cm de longitud y actúa como resonador.

Al final de dicho conducto se encuentra el tímpano, que se asemeja en suestructura a un trampolín en posición vertical, que oscila en respuesta a lasondas sonoras entrantes (Patestas, 2008: 301). El tímpano es una

membrana vibráctil con forma cónica que al oscilar en respuesta a lasfluctuaciones de la presión sonora, vibra y transmite dichas vibraciones aloído medio.

El tímpano es una membrana que es puesta en movimiento por laonda que la alcanza. Es elástica de aproximadamente 9 mm de diámetroque puede ser deformada por las ondas sonoras cuando éstas chocancontra su superficie externa. Sólo una parte de la onda que llega al tímpanolo traspasa, la otra es reflejada. Al proceso por el cual la onda es reflejadase le conoce como impedancia acústica.

Fig. 1. Representación del oído externo, medio e interno en un corte coronal.(Tomada de Patestas, 2008)



20


2.2Oído medio

El oído medio, también llamadocavidad timpánica, consiste en unacámara irregular llena de aire y

cubierta por mucosa, contenida en laporción petrosa del hueso temporal.

En el oído medio se alojan trespequeños huesillos articuladosllamados osículos auditivos, estoshuesillos se encuentran unidos porligamentos y músculos a una cavidadque se prolonga a la laringe a través de

la trompa de Eustaquio, esta comunicación iguala la presión con el aireexterior (Patestas, 2008: 302).

Son tres los osículos auditivos: el martillo, el yunque y el estribo. Elmartillo está unido al tímpano por medio de un músculo esquelético: eltensor del tímpano. Unido al martillo se encuentra el yunque, que funcionacomo palanca y hace presión sobre el estribo. El estribo termina unido por elmúsculo del estapedio en un orificio del hueso recubierto de membranadenominada ventana oval (Patestas, 2008: 301).

2.2.1 Mecánica de la onda sonora a través del oído medio

El oído medio transmite las vibraciones de la membrana del tímpanoal oído interno. El sonido mediado por el impacto del aire contra lamembrana timpánica induce movimientos en ésta membrana, mismos quehacen que el martillo se mueva rápidamente y mueva a los dos huesillosque le siguen en la misma dirección.

El pasaje del sonido del aire al agua en general es sólo de 0,1 % de laenergía, dado que el oído interno está lleno de material líquido deberesolverse un desajuste de impedancias. La principal función del oído medioes la de efecto multiplicador, dado que la presión inicial en un medio aéreo(oído externo) quedaría muy reducida al pasar a un medio acuoso (oído

interno), por lo que es fundamental compensar dicha pérdida.

El oído medio resuelve estos desajuste de impedancias por dos víascomplementarias:

1. En primer lugar la disminución de la superficie en la que se concentra

el movimiento. El tímpano tiene un área promedio de 69 mm 2, pero elárea vibrante efectiva es de unos 43 mm2. El pie del estribo, queempuja la ventana oval poniendo en movimiento el material líquidocontenido en el oído interno, tiene un área de 3,2 mm2 de áreavibrante efectiva, por lo tanto, la presión (fuerza por unidad de

superficie) se incrementa en consecuencia en unas 13,5 veces.

Fig. 2. Estructuras anatómicas del oído

medio.



20


2. Los tres huesecillos vibran mecánicamente con los movimientos deltímpano, al estar insertado el “mango” del martillo en la superficieinterna de éste. El martillo transmite la vibración al yunque y este alestribo, realizando un efecto de palanca, que aumenta tres veces lapresión recibida. La base del estribo, está fijada al borde óseo de la

ventana oval, cuya vibración va a producir un efecto de pistón queactuará sobre los líquidos del oído interno.

Como efecto de protección, al existir vibraciones, los músculos tensoresdel tímpano, tienden a contraerse, lo que tensa la membrana del tímpano yésta a su vez jala el martillo, lo que reduce las vibraciones transmitidasdesde el canal a los huesillos. Cuando se contrae el estapedio por efecto delos tensores del músculo, jala y estabiliza al estribo, reduciendo también lasvibraciones transmitidas por su platina a la ventana oval. Los músculos queunen a los huesillo tendrían la función de estabilizarlos (Patestas, 2008:302).

2.3Oído interno

Fig. 3. Esquema del efecto depalanca que se ejerce en el oídomedio para compensar lasim edancias acústicas.



20

Fig.4. A) Componentes del oído interno. B) Sección cruzada que pasa a través de lasescalas de la cóclea. C) Conducto coclear. D) Célula vellosa sensitiva (Tomada de

Patestas, 2008)


El oído interno se encuentra en la porción petrosa del hueso temporal, sufunción principal es la transformación de la onda sonora en impulsosnerviosos. Desde el punto de vista anatómico, oído interno está constituidopor un laberinto óseo y dentro de éste un laberinto membranoso. El

laberinto óseo se divide en tres partes: vestíbulo, canales semicirculares ycóclea (Fig. 4, A), el laberinto membranoso tiene una forma similar a la dellaberinto óseo con excepción en el vestíbulo (Newman, 2003: 131), elvestíbulo contiene al utrículo y al sáculo, dentro de la cóclea se encuentra el

ducto coclear y dentro de los canales semicirculares se encuentran losductos semicirculares. La ventana oval es el lugar que proporciona unaconexión entre el oído medio y el vestíbulo del oído interno. El vestíbuloestá formado por una cámara que se continua de un lado con la cóclea y delotro con los conductos semicirculares (Newman, 2003: 131).

La cóclea es el lugar donde se lleva a cabo la transducción de laaudición, mientras que el vestíbulo y los canales semicirculares se asociancon el mantenimiento del equilibrio, por lo que forman parte del sistemavestibular.

2.3.1 Cóclea



20

Fig.5. Transmisión de la onda sonora a través deuna cóclea desenrrollada y membrana basilar(Tomada de Kolb, 2006)


La cóclea es una espiral, está enrollada en forma de caracol (Fig. 4, A). Tiene 2.5 a 2.75 giros alrededor de su eje óseo y en estos giros tiene unalongitud de casi 3.5 cm. El interior de la cóclea está dividido por dosmembranas (Fig. 4, B), la membrana vestibular (de Reissner) y la membranabasilar, que están llenos de líquido. Las dos membranas originan tres

compartimientos, a cada compartimento se les conoce como rampas óescalas. Los tres compartimientos son: la escala vestibular, la escala media,que es propiamente el ducto coclear y la escala timpánica.

La escala vestibular de la cóclea al igual que la timpánica, estánrecubiertas por un epitelio escamoso simple y contienen líquido denominadoperilinfa el cual pasa de la escala vestibular a la escala timpánica por mediodel helicrotema (Fig. 4, B). Debe hacerse notar que la escala vestibular naceen la ventana oval y la escala vestibular termina en la ventana redonda(Patestas, 2008: 302).

La escala media, opropiamente conocido comoconducto coclear, está limitadaentonces en su techo por lamembrana vestibular y en supiso por la membrana basilar, enla unión angular de éstas seencuentra el ganglio espiral yrecubriendo a ésta la láminaespiral, la cual sostiene unasustancia celular gelatinosa, lamembrana tectorial (Fig. 4, C).

La membrana basilar tienecaracterísticas especiales a lolargo del conducto colcear.Primeramente es una membranade estructura elástica que exhibeun incremento gradual en loancho y una disminución en la

rigidez conforme se avanza en sulargo, desde la ventana ovalhasta el helicrotema. La

disminución gradual en su rigidez permite que ésta membrana sea sensiblea vibraciones de alta frecuenciacerca de la base coclear y debaja frecuencia cerca del

helicotrema (Fig. 5).

En segundo lugar, hay que señalar que sobre la membrana basilar

descansa el órgano de Corti, el cual está formado por todos los receptoresasociados con la sensación de oír. El órgano de Corti consiste en célulasepiteliales de apoyo y receptores neuroepiteliales, las cuales son células



20


vellosas. Cada célula vellosa tiene numerosos estereocilios (microvelloslargos) y un solo quinocilio que se proyecta de forma sobresaliente en lasuperficie de la célula (Fig. 4, D). Los esterocilios se proyectan y se fijan a lamembrana tectorial (Patestas, 2008: 304).

2.3.2 Composición neuroquímica de las escalas de la cóclea

Ya hemos mencionado que la escala vestibular como la timpánicacontienen perilinfa, un líquido semejante al líquido cefaloraquídeo, lo que nohemos dicho es que la escala o ducto coclear también tiene un líquido en suinterior denominado: endolinfa. La endolinfa tiene un alto contenidoelectrolítico de potasio (K+) y un bajo contenido de Na+ y Ca 2+, lo quehace que se asemeje más al líquido intracelular. Esto sugiere que, lo querodea a los cilios es una alta composición de Potasio. Por el contrario laperilinfa tiene un bajo contenido de potasio (Na+) y un alto contenido desodio (Na+).

2.3.3 Mecánica de la onda sonora a través del oído interno

Después de que la onda sonora pasa el tímpano y se transporta pormedio de vibraciones de los huesillos, el estribo, el último huesillo de éstacadena, pasa esas oscilaciones a la membrana de la ventana oval. Lamembrana oval en cada oscilación agitará la perilinfa del vestíbulo,causando su desplazamiento y formando onda de presión que viajarán através de toda la escala vestibular, recorriendo todo el conducto hasta pasara la escala timpánica, el efecto de éstas ondas es probablemente menor

aquí y causa poca estimulación al órgano de Corti (Patestas, 2008: 304)(Fig. 6). La formación de ondas en la escala vestibular y timpánica esposible sólo por la flexibilidad de la membrana elástica que cubre la ventana



20

Fig.7. Transmisión secuencial de las ondas sonoras del oído medio al interno (Tomadade Kolb, 2006).


redonda, la cual vibra y permite que la presión formada por las ondas selibere en la cavidad del oído medio, ya que esta ventana protuye hacia ella.

Por otro lado, esas mismas ondas que se propagan por la perilinfa en laescala vestibular, generan ondas en la membrana vestibular (techo delconducto coclear), que a su vez por efecto de éstas ondas empieza aoscilar, generando ondas en la endolinfa del ducto coclear. Éstas ondas dela endolinfa en el ducto coclear generan osilación de la membrana basilar(piso del ducto coclear). Las osilaciones de la membrana basilar, se inicianen la base de la cóclea (Fig. 4) y avanzan a lo largo de la membrana basilarcomo una onda hacia el final de ella (el ápex de la cóclea).

Ahora bien, recordemos que las bases de las células vellosas receptoras(cilios) descansan en la membrana basilar y las puntas de sus esterocilios se

encuentran en fijados a la membrana tectorial que se encuentra pegada enla punta de ellas. Esto significa que, las oscilaciones de la membrana basilar

Fig.6. Transmisión de las ondas sonoras del oído medio al interno y su propagaciónde éste por la perilinfa. (Tomada de Patestas, 2008).



20

Fig.8. Proceso de transducción por las células vellosas, el proceso inicia del ladoizquierdo. (Tomada de Rosenzweig, 1992).


van a causar presión osilatorio sobre las células vellosas, y éstas a su vezocasionarán movimientos de los esterocilios y cilios (Fig. 7).

Los desplazamientos de la curvatura de los cilios producen rápidoscambios en los canales iónicos de la membrana de la célula. Cuando el haz

de cilios se desplaza, se abren los canales de transducción (Fig. 8, a).Entonces los iones de potacio (K+) que se encuentran en la endolinfa,entran a la célula y la diferencia de potencial entre la célula y el líquido quela rodea se reduce. La reducción de la diferencia de potencial(despolarización), se extiende casi instantáneamente a lo largo de la célula(Fig. 8, b). En la parte inferior de la célula existen canales que admitenselectivamente iones de calcio. La despolarización hace que se abran éstoscanales y que entre el calcio. Cerca de la base de la célula hay vesículas

que contienen neurotransmisor. Los iones de calcio hacen que las vesículasse fundan con la parte basal de la membrana de la superficie de la célulaciliada (Fig. 8, c). Al fundirse las vesículas liberan el neurotransmisor que

contienen. El transmisor se difunde a través del espacio sináptico entre lacélula ciliada y la neurona: esto exita a la neurona receptora (de primerorden), que envía un impulso al encéfalo a lo largo del octavo nervio craneal(Fig. 8, d) (Rosenzweig, 1992: 327).

3. Vías auditivas centrales

Las prolongaciones centrales de éstas neuronas se reúnen paraformar el nervio coclear (división coclear del nervio auditivo, VIII parcraneal). En el oído interno, el oído coclear se une al vestibular para formarel nervio vestíbulococlear. Del oído interno, el nervio vestíbulo coclear pasa



20

Fig.9. Principales proyecciones eferentes del núcleo coclear(Tomada de Patestas, 2008).


a la fosa craneal posterior. Conforme entra al tallo encefálico, en la zonapontomedular, el nervio auditivo se separa de nuevo en sus doscomponentes, el vestibular y el coclear. El nervio vestibular termina en elnúcleo vestibular y el nervio coclear en el núcleo coclear, el cual se dividede acuerdo a su posición en ventral y dorsal. Las prolongaciones centrales

de las neuronas de primer orden del nervio coclear entran al núcleo coclearventral donde se bifurcan, algunas ramas terminan en el núcleo cocleardorsal y otras lo hacen en el ventral (Fig. 9). El núcleo coclear ventral sesubdivide en núcleo ventral coclear posteroventral y núcleo coclearanteroventral.

En consecuencia el núcleo coclear ventral así como el dorsal son lasprimeras estaciones de relevo de los estímulos auditivos.

Fibras de segundo orden

Las fibras de segundoorden surgen de la siguientemanera:

1.- Del núcleo coclearanteroventralasciendenipsolateralmente alnúcleo olivar superiormedial ó lateral.

2.-Del núcleo coclearanteroventral cruzantransversalmente elpuente y forma la vía

(estría) acústica ventral, ésta fibra terminan de manera contralateralen:

a) El núcleo medial delcuerpo trapezoideque posterior-



20

Fig.10. Esquema de las vías ascendentesque surgen del núcleo coclearanteroventral (Tomada de Patestas,

2008).

Fig.11. Esquema de las vías ascendentesque surgen del núcleo coclearposteroventral y dorsal(Tomada de

Patestas, 2008).


mente se proyecta al núcleo olivar superior lateralb) El núcleo olivar superior medialc) El núcleo dorsal del lemnisco lateral (Fig. 10)d) El colículo inferior (Fig. 10)

3.- Del núcleo coclear posteroventral se forman estrías acústicas queson ventrales al fascículo longitudinal medial, éstas vías forman la vía(estría) acústica intermedia (Fig. 9). Éstas fibras terminan de formaipsolateral y contra lateral a:

a) núcleo ventral del lemnisco lateralb) el colículo superior

De manera que se conjugan las fibras de cada oído de manerabilateral en el colículo (Fig. 11).

4.- Las fibras de segundo orden que surgen en el núcleo coclear rostralforman estrías acústicas dorsales, que cruzan en el área ventral del piso delcuarto ventrículo. Éstas fibras se unen con el lemnisco contralateral yterminan en el colículo inferior (Patestas, 2008: 306).

3.1 El colículo inferior: el punto de encuentro de las vías aferentes

Si analizamos la información anterior, nos daremos cuenta que todas las

fibras auditivas llegan tanto al núcleo olivar como al núcleo del lemniscolateral. Cuando llegan a éstos núcleos, éstos núcleos prolongan sus fibras enun punto de encuentro, el colículo inferior. El colículo inferior está localizadoen el piso del cerebro medio caudal, es un núcleo de relevo mesencefálicodel sentido de la audición. El colículo inferior también recibe fibras aferentesdel colículo inferior contralateral y de la corteza auditiva.

Del colículo inferior se origina un fascículo importante el braquial del

colículo inferior, cuyas fibras terminan en el núcleo geniculado medialipsolateral y contralateral, así como en el colículo superior, que estáinvolucrado en los reflejos visuales, y de ésta manera media los reflejosvisuauditivos, en consecuencia, el colículo inferior también está asociadocon la localización del sonido.



20


3.2 Núcleo geniculado medial del tálamo

Del núcleo geniculado medial, surgen ramificaciones auditivas que seunen a la capsula interna para terminar en la corteza auditiva primaria. Elnúcleo geniculado medial procesa los estículos auditivos en relación a su

intensidad y frecuencia, y lo transmite a la corteza auditiva del lóbulotemporal (Rosenzweig, 1992: 326).

3.3 Corteza auditiva

Primaria

Se considera la corteza auditiva auditiva primaria al área 41 deBoadmann. Consta de varias regiones adyacentes, la mayoría de las cualesrepresentan las posiciones de la membrana basilar en un mapa ordenadosegún la teoría tonotópica (Rosenzweig, 1992: 326; Kolb, 2006: 187). Las

neuronas que responden a las frecuencias bajas residen en la región másanterior, mientras que las que responden a las frecuencias altas residen enla región más posterior (Patestas, 2006: 309).

La corteza auditiva primaria está arreglada en columnas alternas deneuronas de dos dimensiones orientadas en forma vertical (Fig. 12). Unadimensión de la corteza auditiva está compuesta por columnas defrecuencias. Las células en cada columna de frecuencias responden a unestímulo auditivo de una frecuencia en particular.

La otra dimensión de la corteza auditiva está compuesta por columnas

binaurales alternantes. Existen dos tipos: de sumación y de supresión. Lasneuronas que residen en las columnas de sumación responden a unestímulo auditivo que incluye de manera simultánea, a ambos oídos. Encontraste las neuronas de supresión, responden de manera máxima, a unestímulo auditivo que estimula un solo oído y, de manera mínima cuando lohace con los dos. La corteza de cada lado manda proyecciones al ladocontralateral a través del cuerpo cayoso. La corteza auditiva primaria, tienepor función, la detección del sonido, y también nos indica su localizacióncon ayuda del lóbulo parietal.

Secundaria y de asociación

El área auditivasecundarias es el área 42. Susfunciones son de atenciónauditiva y junto con el área deasociación (22 de Broadmann),tienen una función importanteen la interpretación de lossonidos. Funcionan en la



20

Fig.12. Vista lateral del hemisferio cerebral izquierdo quemuestra la corteza auditiva primaria y un esquema de suorganización tonotópica. (Tomada de Patestas, 2008).


comprensión del lenguaje a través de conexiones con el área de Wernicke(Patestas, 2008: 310).

4. Neuropsicología de la audición

4.1 Percepción auditiva.

4.1.1 Discriminación del sonido

Los sonidos puedenescucharse cuando losimpulsos auditivos llegan alárea 41; no obstante, la

discriminación requiere una respuesta a los cambios en los patronestemporales de los sonidos dependientes del procesamiento neuronal en lasáreas 42 y 22. La valoración de combinación de diferentes frecuencias en

una secuencia temporal inicia en el núcleo coclear, la ubicación del sonidocomienza desde la oliva superior y en los tubérculos cuadrigéminosinferiores, pero la capacidad de ubicar un sonido en prescisión en el espaciorequiere del procesamiento de todos los niveles, incluyendo las áreas deasociación auditiva en la circunvolución temporal superior y en la cortezaparietal posterior.

Ahora bien expliquemos como el ser humano tiene la capacidad dedistinguir el tono y la intensidad de la onda sonora. Primeramente hemos dedecir, que además de las definiciones conceptuales de éstos términos hayque entenderlos dentro de la naturaleza de la percepción. El tono y la

intensidad representan dos rasgos en la percepción auditiva que serviránpara reconocer un sonido. La intensidad de un sonido dentro de lapercepción es un elemento sensorial, pues remite a la presencia de algunadistorsión en el ambiente de naturaleza indefinible, por lo tanto, laintensidad nos remite a la presencia de un sonido. Por otro lado, el tono nospermite la comprensión del sonido, pues identifica las diferencias deintensidad y la frecuencia en la que se ejecuta un sonido (Rosenzweig,1992: 328).

Existen dos teorías para explicar cómo se percibe el tono en la audición.

La primera es descrita como “Teoría del lugar” (ó tonotópica), la cualargumenta que la percepción del tono depende del lugar en que seproduzca el desplazamiento de la membrana basilar (ver fig. 4). <Lugar>,de acuerdo con esta perspectiva, también incluye las neuronas estimuladasen las vías auditivas centrales –es decir, las células nerviosas particularesque responden a frecuencias estimulantes concretas en la corteza motoraprimaria-. La teoría alternativa, actualmente conocida como “Teoría de ladescarga”, enfatiza las relaciones entre la frecuencia de un estímuloauditivo y el patrón temporal de las descargas neurales. De acuerdo conésta perspectiva, el patrón de disparo de una célula nerviosa determinada

revela la frecuencia del estímulo de entrada, ya que el patrón de descargase altera cada vez que el estímulo cambia de frecuencia. Éstas teorías no



20

Fig.13. Los sonidos tardan más en alcanzar eloído más lejano, lo que da lugar a un criterio delocalización. (Tomada de Rosenzweig, 1992).


son antagónicas, por el contrario la mejor perspectiva contemporáneaincorpora ambas. Ésta visión combinada se conoce como “Teoría dúplex”.Los resultados fisiológicos apoyan ésta teoría (Rosenzweig, 1992: 329).Lateoría se basa en que, debido a que las neuronas de la corteza primaria sólocodifican determinada frecuencia, éstas lo ejecutan correctamente gracias a

pueden distinguir la frecuencia a través de la distribución de disparos de lasneuronas que la transportan (Rosenzweig, 1992: 330). En base a lo dichoanteriormente, las neuronas tonotópicas sólo se activan si reciben en unperiodo en el tiempo una cantidad de disparos adecuada a su umbral derecepción. Ya que se distinguen las frecuencias de un sonido, éstos seasocian a un significado, lo que sugiere la participación de áreassecundarias y de asociación con el área de Wernicke.

4.1.2 Localización del sonido

Primeramente tenemos que enfatizar que la audición tiene un sistemaprocesador biaural, es decir, que detecta desde dos puntos el sonido: el parde oídos. Las pistas para la localización auditiva por un sistema procesadorbiaural son las diferencias entre los dos sonidos en:

a) Intensidad del sonidob) El tiempo de llegada

Cual de estas pistas interaurales tiene mayor importancia en unacircunstancia determinada depende de las propiedades del sonido y delentorno acústico (por ejemplo, en un lugar donde el sonido se refleje

mucho, habrá una distribución espacial diferente del mismo en el lugar queinfluya en determinar su posición). En algunos sonidos las interferencias deintensidad dependerán de si el sonido tiene alguna impedancia en sucamino. Algunas veces, las frecuencias de sonidos que se bloqueandependen del tamaño de la cabeza.

En general, es el complejoolivar superior, donde se empiezaa analizar, la posición del sonido,pues es ahí donde se conectan demanera contralateral e ipsolateralla información procedente deambos oídos. La información altransitar es analizada en suposición en función de su llegadaal oído. Al tener las vías aferentesun sonido con un tiempos dellegada ligeramente diferente paracada uno de los oídos, distingue,en que lugar se encuentra máslejano ó cercano el sonido, del

oído izquierdo o del derecho (Fig.13). Cuando pasa la información a



20

Fig.14. Representación de la inclinación, elbalanceo y la rotación en los conductos

semicirculares


las cortezas de asociación éstas con ayuda del lóbulo parietal posteriorpueden definir el lugar de origen con precisión (Rosenzweig, 1992: 333).

4.1.3. La atención selectiva auditiva y las proyecciones auditivas

descendentes

Una vía descendente inicia en la corteza auditiva, paralela al sistemaauditivo aferente, y proporciona retroalimentación que modula elprocesamiento sensorial a todos los niveles del sistema, lo que incluye lacóclea en sí misma. Desde la región del complejo olivar superior, se originanfibras que forman el fascículo olivococlear, los cuales viajan hasta el VIIInervio craneal y terminan directamente sobre las células ciliares del órganode Corti, donde regulan los impulsos que se originen en la cóclea. Debido aque este tracto tiene un efecto inhibidor de la actividad nerviosa coclear,modulando y agudizando la transmición auditiva, se le ha considerado comouno de los agentes en la atención auditiva selectiva (Newman, 2003: 14).

5. El oído interno en los mecanismos del equilibrio

El oído interno participa en los mecanismos de equilibrio de la cabeza.Sus componentes que participan en ésta función son: los tres conductossemicirculares, el utrículo y él sáculo, cuyas estructuras se alojan dentro delvestíbulo óseo (Fig. 1). Todos están llenos de un líquido viscoso, laendolinfa.

5.1 Mecánica de los canales semicirculares

Los canales semicirculares detectan tres movimientos de la cabeza, lainclinación, el balanceo y la rotación. La inclinación, se refiere a ladear lacabeza hacia adelante y hacia atrás, como cuando se dice “sí”, éstemovimiento es detectado por el conducto semicircular anterior. El balanceose refiere a mover la cabeza hacia los lados de un hombro o del otro, estemovimiento es detectado por el conducto semicircular posterior. Por último,la rotación se refiere al movimiento de la cabeza como cuando se indica“no”, la rotación es detectada por el conducto lateral (Fig. 14).



20

Fig.15. A) Localización de laámpula de los tres canalessemicirculares. B) Interior de laámpula. C) Sección de la cúpulaque muestra las células vellosas(Tomado de Patestas, 2008)


Cada conducto semicircular tiene cerca de su terminación una ámpula.Las ámpulas de los tres conductos semicirculares, contienen en su interior,los receptores sensitivos del sistema vestibular, las crestas ampulares (Fig.15). Al igual que en la cóclea, éstas crestas ampulares tienen muchosesterocilios que transducen la información de acuerdo al movimiento que

reciben.

Ahorabien,imaginemos

agua contenida en un tubo a la mitad de su capacidad, y a la vez pensemosque el tubo está colocado en una posición horizontal. A este tubo lo vamos amover de atrás hacia delante de manera abrupta y rápida. Si reflexionamoslo que pasaría con el agua, nos percataríamos que el agua se desplaza ensentido contrario al que se desplaza el tubo. Eso mismo sucede en losconductos semicirculares. Al moverse la cabeza la endolinfa que seencuentra dentro de ellos se desplaza en sentido contrario al movimiento.

Desplacemos la idea a los tres conductos semicirculares. Al moverse lacabeza, al igual que el tubo desplazan la endolinfa que contienen en sentidocontrario, y al mismo tiempo, éste movimiento ocasiona que la cúpulacontenida en la ámpula también se desplace en sentido contrario, lo quegenera los esterocilios de ésta se muevan. Los esterocilios al moverse abren



20

Fig.16. Esquema del movimiento de la endolinfa en el canal semicircular.


los canales de potasio, despolarizan a la célula y permiten la entrada desodio al igual que los cilios de la cóclea cuando se despolariza, lo que causala liberación de neurotransmisores y el envío por lo tanto de un impulsoeléctrico al nervio vestibular.

Debido a que los conductos semicirculares, terminan en la ámpula, ladirección contraria genera que la corriente de la endolinfa de la vuelta alsemicírculo y llegue a la ámpula que se encontraba en también al sentidocontrario del movimiento, por lo que la estabiliza. Esquemáticamentesurgiría lo siguiente:

Esta capacidad de estabilización es la que nos permite viajar en un avióny acostumbrarnos al movimiento de éste, sintiendo un pequeño mareo aldespegar y aterrizar solamente, porque son esos puntos donde acontecen

cambios abrupta de fluctuación en la endolinfa de alguno de los conductossemicirculares. Otro ejemplo sería cuando nos encontramos en un juegomecánico de gran velocidad, en esos juegos típicos de los parques dediversiones, sucede lo mismo, si el movimiento que se produce es continuo,es decir, no tiene cambio de dirección, dejamos de sentirlos. Lo que hacenésta clase de juegos es estimular la endolinfa de los conductossemicirculares y la cúpula, así como las terminaciones nerviosas libres quecontienen, los cilios. Algunas veces cuando el movimiento ha sido tan rápidoy continuo, tenemos una especie de mareo que no permite la estabilidad.Muchos niños al bajarse de un juego mecánico, o al estar girando sobre su

eje durante mucho tiempo, no pueden ponerse de pie. Esto se generadebido a que el flujo endolinfático continúa dentro del conductomembranoso moviéndose debido a su inercia, así cuando los niños terminanel movimiento, la endolinfa sigue presionando a la ámpula y ésta a su vez ala cúpula en la dirección normal a la cual fue sometido el movimiento, loque provoca que el niño no pueda mantenerse equilibrado. El tiemposuficiente de movimiento intenso y rápido para que se de tal efecto es dealrededor de 20 segundos y otros veinte para que vuelva se estabilice.

Es importante hacer notar que la función del sentido del equilibrio

mediado por el sistema vestibular en los que participan los conductos

1.- El conducto semicircular recibe influencia de unmovimiento externo, lo que hace que el líquido de laendolinfa y la cúpula se desplacen en sentido contrarioal sentido del movimiento.2.- La endolinfa se mueve a través de tubo, hasta llegara la cúpula3.- La cúpula recibe una fuerza compensatoria, que ladevuelve a su estado habitual

Movimiento de la

CúpulaC. semicircular



20

Fig.17. A) Localización de la máculadentro del utrículo y del sáculo B)Interior de la mácula del utrículo. C)Sección de la mácula que muestralas células vellosas (Tomado de

Patestas, 2008)


semicirculares se refiere al inicio y finalización de un movimiento, más quela percepción del movimiento en su transcurso.

5.2 Mecánica del utrículo y el sáculo

Los receptores en el utrículo y el sáculo son la mácula del utrículo y lamácula del sáculo (Fig. 14). Al igual que la cúpula tienen células vellosasque gracias a una posición de la cabeza abren canales que transducen la

posición en un impulso eléctrico.

En el utrículo y en el sáculo, las membranas contienen calcio que hacenque éstas por la influencia gravitacional se desplacen de un lado a otro. Alestar influenciadas por las membranas, cilios son arrastrados por el peso desu membrana y doblados, lo que produce la transdución de una posición. Elutrículo y el sáculo informan de la posición en la que se encuentra la cabezacuando no se está moviendo pero está siendo expuesta a fuerzas externas.

La mácula del utrículo está orientada en el plano horizontal, mientras quemácula del sáculo lo está en el plano horizontal (Patestas, 2008: 320).



20

Fig.18. Función de los canales semicirculares en el mantenimiento del equilibrio. A-B) Lamácula detecta la orientación espacial de la cabeza y su aceleración de ella. C-E) La crestaresponde al flujo de endolinfa, detecta la aceleración ó desaceleración angular (Movimientorotatorio) de la cabeza (como voltear o inclinar la cabeza). Una persona en reposo C) empieza agirar D) la cresta ampular se inclina por el flujo de la endolinfa opuesto en la dirección de larotación. Cuando la persona deja de girar E) La cresta ampular está limitada por flujoendolinfático en la misma dirección que la rotación. (Tomado de Patestas, 2008)


5.3 Vías del sistema vestibular del oído interno.

Los receptores, los cilios de las máculas como de las cúpulas hacensinápsis con neuronas de primer orden que se unen en ganglio vestibular, el



20


cual se continua en el nervio vestibular. Los axones bipolares pasan elconducto auditivo interno y alcanzan la porción superior del bulbo raquídeo.Las fibras del nervio vestibular se bifurcan en ramas ascendentes ydescendentes y terminan en los núcleos vestibulares, los cuales seencuentran agrupados en la porción lateral del piso del cuarto ventrículo.

Son cuatro los núcleos vestibulares: el vestibular lateral, vestibular medial,vestibular superior y núcleo vestibular descendente (Newman, 2003: 139).Los axones provenientes de la ámpula de los conductos semicircularesproporcionan impulsos aferentes a la región central del complejo nuclearvestibular, en los límites entre los núcleos, superior, medial y descendente.Por el contrario las máculas del utrículo y el sáculo proyectan aferentesvestibulares a los núcleos lateral y descendente. Las neuronas másperiféricas de éstos cuatro núcleos hacen interconexiones entre ellos, através de los cuales puede analizarse los estímulos aferentes de equilibriode ambos lados de la cabeza.

Algunas ramas descendentes de las fibras vestibulares nerviosasprovenientes de los conductos semicirculares continúa a través del núcleovestibular y terminan en el nódulo del cerebelo. El núcleo vestibular seproyecta al cerebelo y a la formación reticular del tallo encefálico; a víasvestíbulo espinales esenciales para reflejos posturales y locomocióncoordinada; a vías ascendentes que regulan los movimientos oculares, y avías talamocorticales que median la sensación consciente de posición ymovimiento de la cabeza (Newman, 2003: 140).

6. Trastornos auditivos

No hablaremos a profundidad de las patologías del la audición, estetema requiere por sí mismo de un ensayo ó libro especializado. Solomencionaremos las categorías en las cuales se clasifican y en queconsisten.

Los trastornos auditivos se clasifican generalmente según la estructuradonde se dan los cambios patológicos. Los principales tipos son(Rosenzweig, 1992: 335-336):

1. Sordera de conducción. Cuando las alteraciones auditivas van

asociadas a patología de las cavidades auditivas externa o media.Las causas más comunes de éste trastorno son: el cerumenacumulado en el canal auditivo, la perforación de la membranatimpánica, la otitis media, que es una inflamación del oído medioy se acompaña de acumulación de líquidos en la cámara. Otra delas más comunes es la otoesclerosis, que es la consecuencia deldepósito de hueso nuevo en el laberinto membranoso que rodea laventana oval lo que limita su movilidad.

2. Sordera neurosensorial. Cuando las alteraciones auditivas tienensu origen en lesiones cocleares ó del nervio auditivo. Una de lasenfermedades más comunes es un neuroma acústico en las

células de Shwan que cubren el nervio auditivo.



20


3. Sordera central. Cuando las alteraciones auditivas estánrelacionadas con las vías o centros auditivos, incluyendo zonas deltronco encefálico, el tálamo o la corteza, un ejemplo de ellasserían algunas causas de la Afasia de Wernicke.

A modo de conclusión

La estructura del oído tiene una función importante en el equilibrio y laaudición. La audición es el sistema por antonomasia de la comunicación delser humano, la discriminación del sonido es una tarea crucial para lasobrevivencia y la convivencia social por ello es que es vital conocerla.

El procesamiento de la información como ya lo vimos tiene tres niveles,uno sensorial, otro neuroquímico y uno perceptual, cada uno distribuido a

través de estructuras anatómicas del sistema nervioso central y periférico.El daño de cualquiera de esos niveles afecta considerablemente lacapacidad del sujeto para comprender la comunicación verbal y afectaconsiderablemente su capacidad de interacción con la sociedad.

El sistema vestibular del que forma parte el oído también es una funciónbásica de supervivencia pues permite al ser humano desplazarse consoltura, rapidez y de manera coordinada informando inmediatamente alsistema nervioso central sobre un cambio en las fuerzas externas delambiente previniéndolo por lo tanto de cualquier desajuste.

Los avances en los estudios de la audición han permitido saber cómofuncionan los mecanismos de procesamiento de información a cada uno delos niveles del sistema nervioso, desde la entrada de la onda sonora en laoreja hasta su percepción a través de la corteza, sin embargo, todavía faltanestudiar elementos cruciales y específicos, compartidos en todos los nivelesperceptuales, por ejemplo, el mecanismo por el cual una interacciónbioquímica produce una imagen mental, en sentido concreto de la audición,como es que un sonido en concreto remite a una interpretación psíquica ysus matices. Esta es una labor ardua, y los avances en ello se van dando apasos agigantados por lo que es necesario estar pendiente de las nuevas

aportaciones que este rubro proporcionan las neurociencias.

Bibliografía:

Kolb, Bryan y Whisham, Ian [2006]. Neuropsicología Humana. México, D.F:Edit. Médica panamericana.

Newman, Sarah y Gilman, Sid [2003]. Neuroanatomía y neurofisiología clínicasde Manter y Gatz . México, D.F.: Edit. Manual Moderno

Peña, Jordi [2007]. Neurología de la conducta. México: Edit. Médica

Panamericana Patestas, María y Gartner, Leslie [2008]. Neuroanatomía clínica. México, D.F:

Edit. Manual Moderno.



20


Rosenzweig M., Leiman A. [1992]. Psicología fisiológica. México: Edit.McGraw-Hill.

Documents

Bases neuroanatómicas del oído