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-TRABAJOS Z 00 LaG I casI""-

DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA y BIOLOGIA MARINAFAC. DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD DE PALMA DE MALLORCA

N~ 3 DICIEMBRE1985

LA DIVERSIFICACIN DE LOS SPARIDAE (PISCES)BASADA EN LAS FRMULAS DENTARIAS (*)

L. Gllego (**) y G. Mitjans

RESUMEN: Se propone un modelo de diversificacin de las especies de lafamilia Sparidae basado en las frmulas dentarias y se propone, adems,un mtodo para determinar stas. El ~odelo aceptado se refuerza con losdatos del ndice Ls/LTD (Longitud Standard I Longitud Tubo Digestivo) ydel ngulo de potencia, definido .por primera vez en este trabajo.

Palabras clave: Filogenia; Dientes; Sparidae.

*. Trabajo presentado en las I Jornadas de Ictiologa Ibrica, Len**. Depto. Zool., y Biol. Mar., Facultad de Ciencias, Palma de Mallorca

Edita: Departamento de Zoologia y Biologa Marina, Facultad de CienciasUniversidad de las Islas Baleares, 07071 - Palma.de M~llorc J..Esofa)

1$Si, 0213-098X UNiii.illliilf510286026~

2 TRAZOS

ABSTRAeT: A model of species diversification of the Sparidae familybased on the dental formula and a method for i ts determination areproposed. The model is reinforced wi th the data of the LS/L TO index(Standard length/Oigestive Tube Length) and of the strength angle of thejaw. This angle is considered for the first time.

Key words: Phylogeny; Teeth; Sparidae.

1. INTRODUCCION

La forma corporal de losanimales, su modo de locomo-cin, el habi tat que ocupan,etc, proporcionan datos quepermiten no slo establecer ydiferenciar especies, sinoadems, conocer la div~rsificacin de stas a partir deun modelo primitivo, quepuede conservarse o no en laactualidad. Ahora bien, si seacepta que la alimentaci yel modo de conseguirla estndirectamente relacionados contodos los caracteres citados,la consecuencia lgica serque los datos proporcionadospor la anatomia de las piezasbucales permi tirn tambinestablecer y diferenciar es-pecies y en ltima instancia,

conocer la diversificacin destas. Los mamferos son unbuen ejemplo de todo lo dichoy el gran conocimiento de sudenticin ha permitido propo-ner ms de una secuencia fi-logentica. En algn fsildel que slo se conocen dien-tes aislados, se han llegadoa reconstruir piezas mandibu-lares y en otros, hasta suanatoma completa, segn elprincipio de correlacin. Escierto que son modelos hipo-tticos, pues no se conocenlos restos completos delanimal al que pertenecieron,pero muchos son aceptadoscomo vlidos mientras que nohaya otros mejores que lossustituyan.

Los peces, considerados

1985 L. Glle90 y G. Mitjans: Diversificacin Sparidae 3

acrodontos, polifiodontos yhomodontos, no se han estu-diado tanto los dientes y laspiezas bucales como en losmamferos. Esos tres trminospueden ser vlidos como gene-ralizacin, pero dada la grancantidad de especies que hayen la actualidad cabe pensarsi se pueden aplicar contanta amplitud. Por todo lodicho, creemos que un mejorconocimiento de las piezasbucales de los peces propor-cionar datos interesantes enlos que poderse basar paraconocer la diversificacin deun grupo.

Ese es, precisamente, elobjeto de este trabajo. Elgrupo elegido ha sido la fa-milia Sparidae por ser clara-mente heterodonta, como losmam feros y adems, por larelativa abundancia de espe-cies en la Fauna Ibrica.

Entre los trabajos rela-cionados con los Sparidae delos que podemos obtener in-formacin de inters referidaa las piezas que nos ocupan,ci taremos a: LOZANO (1952);ARIAS (1970 Y 1980) Y LLORISet al. (1977). En relacincon la anatoma funcional,los de SCHAEFFER y ROSEN(1961) y ALEXANDER(1969 y

1970). Por ltimo, referido alos dientes y filogenia deSparidae, el de PAZ (1975)dedicado exclusivamente algnero Diplodus.

2. MATERIAL Y METODOS

Se han estudiado en total139 ejemplares pertenecientesa 9 gneros y 17 especies.Todos ellos procedentes deBarbate y Zahara de los Atu-nes, en la provincia de Cdiz(Cuadro 1).

Cuadro 1

Boops boops (Bb) 10Dentex canariensis (Dc) 3Dentex gibbosus (Dg) 10Dentex maroccanus (Dm) 3Diplodus sargus (Ds) 10Diplodus vulgaris (Dv) 12Lithognathus mormyrus . (Lm) 10Oblada melanura (Om) 10Page 11 us acarne (Pa) 10Page 11 us bogaraveo (Pb) 3Page11us coupei (Pc) 3Pagellus erythrinus (Pe) 10Sarpa salpa (Ss) 10Sparus aurata (Sa) 7Sparus caeruleostictus (Sc) 8Sparus pagrus (Sp) 10Spondyliosoma cantharus (Sca) 10

Cuadro 1. Especies, abreviaturas ynmero de ejemplares examinados.

4 TRAZOS

En todos los ejemplaresse realizaron las siguientesanotaciones:

1.- Se analiz el conte-nido del tubo digestivo y secalcul el ndice LS/LTD:Longi tud standard / Longituddel tubo digestivo.

2.- Angula de potencia, a

3.- Frmula dentaria.

1. El ndice LS/LTD noplantea ningn problema enejemplares frescos. Se hizomediante diseccin y medidade los parmetros correspon-

dientes en los ejemplaresindicados en el cuadro 1.

2. El ngulo de potencia,a , corresponde a la posicinrelativa del premaxilar y ma-xilar cuando la boca est ce-rrada (Fig. 1). Para medirlohemos elegido unos puntos dereferencia que pueden serlocalizados fcilmente porcualquier observador y sonlos siguientes:

a. articulacin maxilar -premaxilar

~. punto anterior delpremaxilar a nivel de la in-

Figura 1. Determ1naci6n del ngulo de potencia bucal y de los puntos a, b yc que lo definen

1985 L. Gllego y G. Mitjans: Diversificacin Sparidae 5

sercin dentaria

~. punto ms anterior delmaxilar.

3. La frmula dentariaasignada a cada especie supo-ne un intento de cuantificarla relativa constancia ennmero y disposicin de laspiezas dentarias. Est inspi-rada en las utilizadas enmamferos, si bien en estecaso resulta ms complejo ylaborioso. En los Sparidaehay cuatro tipos de dientes:carda (C); incisivos (1);caninos (Ca) y molares (M).Sin embargo en ninguna de lasespecies estudiadas se pre-sentan incisivos y caninossimul taneamente, de modo queslo coinciden tres tipos dedientes, como mximo.

Los dispuestos en carda,molares y caninos son difci-les de contar porque existeuna gradacin continua de ta-maos y formas entre la carday los caninos y la carda ylos molares. Los incisivos sepresentan en nmero fijo yconstante y las diferenciasque pueden presentar la mitadderecha e izquierda, encuanto al nmero, se deben alestadio en que se encuentranlos dientes o a que se haya

efectuado alguna susti tucinhace poco.

Debido a estas dificulta-des no hemos centrado nuestrointers en contar los dientesde cada tipo y para determi-nar las frmulas dentariasnos hemos fijado en dos ca-ractersticas: a) el grado deespecializacin que presentacada tipo dentario y b) lasuperficie relativa que ocupacada tipo dentario sobre elhueso correspondiente.

Estos dos aspectos no sonfciles de cuantificar ya queno tienen por qu estar re-lacionados directamente. Enefecto, un tipo dentario muyespecializado puede presen-tarse en escaso nmero y ocu-par una superficie pequeamientras que un tipo dentariopoco especializado puede ne-cesitar mayor nmero de dien-tes y ocupar una superficiemucho mayor. Hemos resueltoeste problema indicando allado de la inicial de cadatipo dentario, a modo deexponente, un 1 un 2 querepresentan poca o muchaespecializacin, o superficieocupada resp~ctivamente. Estoquiere qecir que puedencompensarse los dos aspectos.Unos dientes muy especiali-

6 TRAZOS

zados, bien desarrollados,aunque en escaso nmeropueden tener un dos en elexponente de igual modo queunos dientes pequeos pocoespecializados pero ocupandouna superficie mayor. Estasituacin se presenta enDiplodus vulgaris (Fig. 7) Yla frmula que se le haasignado es: C2 12 M 2. Algosemejante ocurre en Pagelluscoupei (Fig. 12) pero con loscaninos en vez de lo~incisivos y su frmula es: C2Ca 2 M2.

En las figuras 2 a 18representamos la denticin delas especies estudiadas y lafrmula que se les haasignado. En cada una sepresentan tres dibujos, toma-dos sobre fotografas, quecorresponden al premaxilar envistas interna y externa y aldentario visto dorsalmente.Las distintas especies estnordenadas alfabticamente.

As pues, en una especieque posea tres tipos denta-rios igualmente representa-dos, la suma de los exponen-tes ser seis. Por estarazn, cuando una especieposea un slo tipo. de dientesle asignaremos el exponentemximo ,es decir el seis. A

medida que vayan apareciendootros tipos dentarios, susexponentes irn aumentando amedida que disminuye el deltipo primitivo.

En la prctica, paraasignar las frmulasconcretas, se ha procedido dela siguiente manera. Ante unamandbula concreta se comien-za poniendo un 1 un 2 en elexponente de los tipos denta-rios menos aparentes mientrasque al ms representado se leasigna el nmero necesariohasta completar la suma deseis. As pues, en cadafrmula se debe entender elexponente de cada tipodentario comparado con losdems tipos existentes en esamandbula y no con los deotras especies. Si comparamospor ejemplo, L. mormyrus, Cl

Cal M" (Fig-:- 8), con D.vulgaris, C2 12 M2 (Fig. if,el primero posee un 4 comoexponente para los molaresmientras que el segundo tieneun 2. Sin embargo, comparadosentre s no parece que elprimero tenga ms molares niesten ms desarrollados.

Como ya se ha visto, elcriterio seguido para asignarlas frmulas es subjetivo,por las razones aludidas. Por


esta razn creemos que elsistema es mejorable y con-fiamos en lograrlo en traba-jos posteriores, nuestros ode cualquier investigadorinteresado.

3. RESULTADOS

En el cuadro 2 se exponenlos resultados obtenidos. Enla columna N se indica el n-

Cuadro 2

mero de ejemplares utilizadospara conocer la relacinLS/LTD. En las especies enlas que no se indica es queno se pudo calcular por nodisponer de ej emplares fres-cos, en condiciones de ana-lizar y medir el digestivo,sin embargo son vlidos losparmetros referidos al n-gulo el, as como la frmuladentaria.

Especie N LS/LTO el Frmula

800ps boops (Bb) 10 0,69 11,4 Cl 15

Oentex canariensis (Oc) 3 11 C1Ca S

Oentex gibbosus (Og) 10 1,53 10,5 C1 Ca 5Oentex maroccanus (Om) 3 15 C2 Ca 4

Oiplodus sargus (Os) 10 0,87 21,9 Cl 12 M3

Oiplodus vulgaris (Ov) 12 0,99 19,3 C2 12 M2

Lithognathus mormyrus (Lm) 10 1,32 15,2 Cl Cal M4Oblada melanura (Om) 10 1,08 8,5 C3 13

Pagellus acarne (Pa) 10 1,21 8 C3 Ca 1 M2

Pagellus bogaraveo (Pb) 3 7,7 C4 Cal Ml

Pagellus coupei (Pe) 3 10,8 C2 Ca 2 M2

Pagellus erythrinus (Pe) 10 1,34 12,5 C2 Cal M3

Sarpa salpa (Ss) 10 0,26 15,1 16

Sparus aurata (Sa) 7 1,45 20,2 Ca 3 M3Sparus caeruleostictus (Se) 8 1,13 16 Ca 4 M2

Sparus pagrus (Sp) 10 1,23 12,5 Cl Ca 3 M2

Spondyliosoma cantharus (Sea) 10 . 1,2 8,9 C4 11 Ml

Cuadro 2. Relacin de especies, abreviaturas, nmero de ejemplares, ndicelS/LTO, ngulo el y frmula dentaria.

8

Figura 2. Premaxilar y dentariode Boops boops.

FORMULA: el 1S

Figura 3. Premaxilar y dentariode Dentex canariensis.

FORMULA: el eaS

TRAZOS


Figura 4. Premaxilar y dentariode Dentex gibbosus.

FORMULA: el ea5

Figura 5. Premaxilar y dentariode Dentex maroccanus.

FORMULA: e2

ea4

10

Figura 6. Premaxilar y dentariode Diplodus sargus.

FORMULA: el r2 M3

Figura 7. Premaxilar y dentariode Diplodus vulgaris.

TRAZOS

19S5 L. Gllego y G. Mitjans: Diversificacin Sparidae 11

Figura s. Premaxilar y dentariode Lithognathus mormyrus.

Figura 9. Premaxilar y dentariode Oblada melanura.

12 TRAZOS

Figura 10. Premaxilar y dentariode Pagellus acarne.

FORMULA: C3 Cal M2

Figura 11. Premaxilar y dentariode Pagellus bogaraveor


Figura 12. Premaxilar y dentariode Pagellus coupei.

FORMULA: C2

Ca2

M2

Figura 13. Premaxilar y dentariode Pagellus erythrinus.

213FORMULA: C Ca M

14 TRAZOS

Figura 14. Premaxilar y dentariode Sarpa salpa.

FORMULA: I6

Figura 15. Premaxilar y dentariode Sparus aurata.

FORMULA: Ca3

M3


Figura 16. Premaxilar y dentariode Sparus caeruleostictus.

FORMULA: ea4

M2

Figura 17. Premaxilar y dentariode Sparus pagrus.

FORMULA: el ea3 M2

16 TRAZOS

Figura 18. Premaxilar y dentariode Spondyliosoma cantharus.

4. DISCUSION

Ordenaremos la discusinsiguiendo por separado lostres aspectos considerados enel apartado mtodos: 1). Fr-mulas dentarias; 2). IndiceLS/LTD y 3). Angula de poten-cia.

1). Frmulas dentarias.En los osteictios, la apa-ricin de los dientes cumplelas normas de VORSTMAN, cita-das por BERTIN (1958) que sepueden resumir as:

a. En una serie trans-versal de dientes, los exter-

nos aparecen antes que losinternos

b. En una serie longi-tudinal de dientes, los ante-riores son ms primitivos quelos posteriores.

Estas dos normas ayudan acomprender la causa por laque los caninos e incisivosno se presentan juntos enninguna especie. Ambos tiposdentarios se sitan en laparte anterior de la mand-bula, es decir en el mismolugar, y suponen especia-lizaciones a diferentes tiposde alimentacin. Por esta


razn no pueden coexistir yhan debido de aparecer enlineas evolutivas diferentes.

Los molares se sitansiempre detrs de los incisi-vos o caninos, tanto en lasseries longitudinales como enlas transversales. Por estarazn y de acuerdo con lasnormas citadas, su aparicindebe ser posterior, ontoge-ntica y filogenticamente,pudiendo coexistir con cual-quiera de los otros dos tiposdentarios citados.

Los dientes en carda sonmucho menos especializadosque los de cualquier otrotipo. Son comunes en muchasespecies de peces pertene-cientes a distintas familiasy parece que no hay duda deque de ellos derivan todoslos dems. En las mandbulasque hemos estudiado, sonfrecuentes los dientes conaspecto intermedio entrecarda y molares o carda ycaninos que ilustran de di-ferentes modos esa transicin(Figs. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10,11, 12, 13, 17 Y 18).

Por esta razn conside-raremos a la frmula C6 comola ms primitiva y corres-ponde a aquella especie que

slo presente este tipo dedientes. En la figura 19 lasituamos al princlplo, en elestadio 1 y a partir de elladebieron surgir las diferen-tes especies a medida quefueron especializandose losdientes. En dicha figura re-presentamos un cuadro tericocon las diferentes tendenciasevolutivas que, en nuestraopinin, han debido de ocu-rrir en el seno de la familiaSparidae.

A partir de la ms pri-mitiva, C 6, debieron de sur-gir las dos especies seala-das en el estadio 2 segn lastendencias ya seaiadas: a)C SIl por especializacin delos dientes anteriores. comoincisivos y b) CS Cal por es-pecializacin de los dientesanteriores como caninos. Enel estadio 3 pudieron agudi-zarse las tendencias sea-ladas y aparecer las C~ 1 2 ye ~ Ca 2 respectivamente, obien comenzar ya la diferen-ciacin de molares con frmu-las como C ~ 1 1 Ml Y C~ Cal Mlrespectivamente. Estas l ti-mas suponen una tendenciahacia una heterodontia msacusada, que _hace pensar enun rgimen alimentario omni-voro. C ~ 12 Y C~ Ca 2 suponenla sustitucin de la carda

18 TRAZOS

por incisivos o caninosexclusvamente por lo queimplican regmenes alimen-tarios herbvoros y carn-voros respectvamente. En elestadio 4 aparecen ya seisfrmulas distintas a base dedisminuir la presencia de lacarda y aumentar los incisi-vos, molares o caninos demodo gradual. La aparicin defrmulas nuevas en los esta-dios siguientes se comprendefcilmente siguiendo las va-riaciones graduales de losexponentes de cada tipo den-tario (Fig. 19).

Las flechas que se apre-cian en esa figura indicanlos pasos que han sido posi-bles y cuando faltan entredos estadios consecutivos esporque no se considera pro-bable que se diera ese paso.No consideramos probables ycarecen de flecha, aquellosque implican aumento de inci-sivos o caninos a partir deuna frmula que tenga los mo-lares ms desarrollados, esdecir, con un exponente supe-rior. La razn parece obvia,si los molares estn ms re-presentados quiere decir quela especie correspondienterepresenta un estadio dentrode una secuencia dirigidahacia la molarizacin progre-

siva. Si hemos consideradoque los molares aparecen mstarde ontogentica y filoge-nticamente que los incisivoso caninos, una vez dentro deuna secuencia no parece lgi-co que se reactive de nuevoel desarrollo de tipos den-tarios primitivos.

A partir de la frmuladentaria de cada especie(Cuadro 2), para conocer ladiversificacin de stas,bastar con sustituir en elcuadro terico anterior lasfrmulas por las especiescorrespondientes (Fig. 20).Los signos de interrogacin(?) estn en aquellos lugaresdonde no tenemos ninguna es-pecie que representar.

2). Indice LS/LTD. Losvalores de este ndice, ennuestra opinin, refuerzan elcuadro de diversificacin an-terior. En la figura 21 hemosrepresentado el valor del n-dice LS/LTD de cada una delas especies estudiadas en ellugar que le habamos asigna-do a cada una de ellas segnla frmula dentaria. Se apre-cia como los valores ms al-tos corresponden a la lineainferior, con caninos ms es-pecializados y con las espe-cies del gnero Dentex como


Estadio:

2 3 4 5 6 7

Figura 19. Representacin del modelo de diversificacin atendiendo a lasvariaciones graduales de los exponentes.

20

FORMULAS DENTARIAS

TRAZOS

Ss

~8b (7)

~~(7) (7) .. (7)

Om~ (7)~(7)~ (7)~~~

(7) (7) .. Dv Ds -----

1985 L. Glle90 y G. Mitjans: Diversificacin Sparidae 21

LS / UD

----00_- (7)

---.l." (7)__._ (7)

(7 )

-~._ (7)

__._ (7)

~ (7)~ 1,23 1,45

~ (7)~ (7) ~ 1,13~1,53~ (7)

~(7)

0,26

~0,69 _ (7)

~~(7) .. (7) (7)

~ ~ ~1,08 ~ (7) (7) (7)

(7)~ (7)~0,99~ 0,87 (7)(7)~1,2~ (7)

(7)/

""(?) (?) ---_ 1,21-----

22 TRAZOS

ms caratersticas. Por elcontrario la linea superiortermina con Sarpa, con elndice ms pequeo y en cadauna de las secuencias quepueden seguirse hay un cambiogradual de ese ndice dismi-nuyendo o aumentando segn sesituen en la mitad superior oinferior de la figura. Sola-mente falla en la secuenciade Sparus caeruleostictus conun ndice igual a 1,13 infe-rior al 1,23 de Sparus pagrusde la que podra derivar y enLi thognathus mormyrus, con1,32, inferior al 1,34 dePagellus erythrinus, de quienparece derivar. Son, pues,dos casos de 13 estudiados.

Por otra parte, la orde-nacin de las secuencias deacuerdo con este ndice,coincide con el hecho admi-tido de que en los animalesherbvoros ese ndice es me-nor que en los carnvoros. Enlos omnvoros presenta valo-res intermedios -entre losdos. Las observaciones quehemos realizado del contenidointestinal confirman queSarpa salpa es herbvoro porexcelencia, Dentex es clara-mente carnvoro y las demsespecies omnvoras, tanto msespecializadas cuanto mscerca de las secuencias ex-

tremas se situan.

3). El ngulo de poten-cia, como ya se ha indicado,se refiere al ngulo formadoentre el premaxilar y elmaxilar cuando la boca estcerrada. En las especies conmolares, este ngulo es mayorque en las que carecen deellos. Esto es debido a va-rias razones directamenterelacionadas. En primer lu-gar, estos dientes deben deser potentes para romper lasconchas de bivalvos que tra-gan enteras, lo que suponeuna notable superficie de in-sercin. Si tenemos en cuen-ta, adems, que son sustitu-dos por otros que se van for-mando debajo de ellos, estoimplica un considerable vo-lumen de las piezas en lasque se implantan, los prema-xilares. Todo esto hace queel premaxilar correspondientesea muy voluminoso y el maxi-lar, acoplado a l, forme unngulo tanto mayor cuando msgrueso sea el premaxilar oms molarizada est la espe-cie correspondiente. Por esole hemos llamado ngulo depotencia. En las especies sinmolares ocurre lo contrario,tanto si tienen incisivoscomo caninos. En la figura 22hemos sustituido las frmulas


-.,........,..... (?)

--......... (?) --........ (?) ---;..... (?)

ANGULO DE POTENCIA BUCAL a

15,1

~11,4~ (?)

(?)~ (?)~ (?)8,5~ (?)~ (?)~ (?)

(?) / (?) ~19,3~21,9 (?)(?)~8,9~(?)

(?)/

""(?) .. 7,7 8 --....... 12,5 ----' 15,2 (?)

~ (?)~ (?) 10,8 .. (?)~~ ~(?) (?) 12,5 20,2

~15~ (?) ~16~10,5~(?)

11 ...............

~(?)

Estadio:

2 3 4 5 6 7

.Figura 22. Los nameros corresponden al valor del ngulo de potencia bucal,expresado en grados, de las especies estudiadas. Se hallansituados en el lugar asignado a stas en la figura 20.

24 TRAZOS

dentarias por los valores deese ngulo. Se aprecia que enlas lineas centrales, dondees ms acusada la molariza-cin, esos valores son mayo-res que en cualquiera de laslineas de los extremos y quedentro de cada secuencia semantienen las tendencias aaumentar o disminuir ese n-gulo de modo gradual y pro-gresivo. Slamente se apreciauna excepcin en el caso deDentex maroccanus con un va-lor de 15 frente a los 10,5y 11 de D. gibbosus y D.canariensis~respectivamente~

Por ltimo, creemos deinters un breve comentariorespecto a los tipos dedientes y el rgimen alimen-tario. Es bastante corrienteasociar los inclslvoS a unrgimen herbvoro, segn estoen el gnero Diplodus estarnlas especies herbvoras porexcelencia y esto ltimo estotalmente incorrecto. Entodos los ejemplares exami-nados de este gnero aparecengrandes cantidades de arenajunto con bivalvos, erizos ypoliquetos de los que vivenenterrados en la arena. Tam-bin se encuentran restosvegetales, briozoos y meji-llones. Los incisivos, exce-svamente desarrollados, los

utilizan como pala con la queremueven la arena que aspiranjunto con sus presas, o bienraspan y rompen las rocaspara comer la fauna ssilfijada sobre ellas. Se puedehablar de un tipo clramenteomnvoro, casi carnvoro. Lasituacin de Sarpa salpa congran nmero~ incisivos,dispuestos en una sola fila,de tamao y forma semejantesy sin carda ni molares es muydiferente. Esta especie pre-senta algas exclusivamente entodos los ejemplares , es unherbvoro autntico. El gne-ro Sparus, muy semejante aDiplodus pero con caninos envez de incisivos, es mscarnvoro que ste. Elige suspresas entre los animalesbentnicos protegidos concaparazones resistentes, quese mueven libremente. Cuandotienen arena es en pequeacantidad por lo que no laaspira como el anterior niraspa las superficies roco-sas. Por ltimo, las especiesdel gnero Dentex estn espe-cializadas en capturar presassin caparazones de movimien-tos libres y rpidos. En estesentido son las ms carnvo-ras. Resulta evidente que eltrmino carnvoro no es elms apropiado cuando se hablade peces y el trmino depre-


dador, usado a veces comosinnimo, no resuelve nada ennuestro caso. Lo que parececlaro es que cada uno de losgneros estudiados, en fun-cin de los dientes que pre-senta, captura su alimento enbiotopos diferentes y el con-siderarlos carnvoros o nopuede resultar difcil dedistinguir en algunas ocasio-nes.

5. CONCLUSIONES

En la familia Sparidaeconsideramos a los dientes encarda como los ms primitivose indiferenciados. De ellosderivan los caninos e incisi-vos que aparecieron en lineasevolutivas diferentes. Por lotanto son excluyentes entres y no coexisten ambos tiposen el mismo individuo.

La especializacin extre-ma hasta poseer incisivosexclusivamente, da lugar aformas estrctamente herbvo-ras de las que Sarpa salpa esla ms evolucionada delasque hemos estudiado.

La especializacin en lalinea de los caninos, llevadahasta el extremo, da lugar aformas exclusivamente "carn-varas", de las que el gnero

Dentex es el ms evolucionadode los estudiados.

Los molares son loslti-mas en diferenciarse y supresencia en las mandbulases compatible con los incisi-vos y los caninos. Las espe-cies que poseen molares sonlas ms heterodontas y, enconsecuencia, las ms "omn-voras". En conjunto poseen unrgimen alimentario ms va-riado en cuanto al tipo depresas capturadas pero muyespecializado en cuanto a losbiotopos visitados y el modode captura.

Se propone un mtodo paradeterminar la frmula denta-ria de los Sparidae y paraconocer el denominado "ngulode potencia" que forman elpremaxilar y el maxilar.

Se propone un modelo dediversificacin de las espe-cies de la familia Sparidaeque est representado en lasfiguras 19 y 20. En l semuestran las tendencias que,a nuestro entender, han se-guido las distintas secuen-cias filogenticas. Se basaen los datos proporcionadospor las frmulas dentariasque hemos intentado cuanti-ficar, el ndice LS/LTD y el

26 TRAZOS

Mtodo de electroforesis parapeces y su aplicacin a laQo sargus y Qo annularis o ~o

ngulo de potencia bucal quetambin hemos definido yvalorado por primera vez.

6. BIBLIOGRAFIA

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La diversificacin de los Sparidae (Pisces) basada en las frmulas dentarias (*)