Ciclo de las pentosas

Esta vía alternativa para la oxidación de la glucosa, procede a través de un sistema de vías ramificadas en las que la glucosa 6 fosfato es el intermediaro central. Su estudio inicia en 1930 con el descubrimiento de la primera enzima de la ruta.Esta vía es conocida también como ciclo oxidativo directo o vía del fosfogluconato, y la más conocida : vía de las pentosas fosfato.Esta vía es anaerobia al igual que la glucólisis y sus enzimas se encuentran en el citoplasma celular.Sin embargo la misión de la ruta de las pentosas no es la de obtener energía ; de hecho, comenzando con glucosa 6 fosfato, no se genera ni se requiere ATP.

La vía de las pentosas- fosfato representa la principalfuente de NADPH en las células, el cual es esencial para la biosíntesis de ácidos grasos y colesterol. Además es fuente de pentosas (principalmente ribosa 5 fosfato) que se requieren en la biosísntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos .La ruta de las pentosas-fosfato es una vía multifuncional,ya que, participa en la interconversión de monosacáridos desde tres a ocho átomos de carbono, algunos de los cuales entran en la secuencia glucolítica.La primera reacción del ciclo es la deshidrogenación enzimática de la glucosa 6 fosfato para formar 6 fosfogluconolactona y NADPH, reacción catalizada por la glucosa 6 fosfato deshidrogenasa, la enzima más importante de toda la vía de las pentosas.

La glucosa 6 fosfato deshidrogenasa está ampliamente distribuida en diferentes tejidos, pero la más extensamente estudiada es la enzima de eritrocitos humanos por el hecho de ser estas células las más gravemente afectadas por la deficiencia de glucosa 6 fosfato deshidrogenasa y ser esta deficiencia muy frecuente en el hombre .

La siguiente reacción de esta primera fase oxidativa es la deshidrogenación del 6 fosfoglucónico, para dar un intermediario tan inestable que no ha podido ser aislado, el ácido 3- ceto-6-fosfoglucónico . Este ácido se descarboxila espontáneamente para dar ribulosa-5-fosfato y CO2.La coenzima es también el NADPH y requiere Mn++.

La fase no oxidativa de la vía consiste en reacciones de isomerización y epimerizaciónque interconvierten la ribulosa -5-fosfato ambas se equilibran con la xilulsa -5-fosfato.Posteriormente dos enzimas, la transaldolasa y la transcetolasa conectan la vía de las pentosas con la vía glucolítica .Los productos de esta reacción son la sedoheptulosa-7-fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato.

Las plantas usan la energía del Sol en diminutas fábricas de energía llamadas cloroplastos. Usando la clorofila en el proceso de la fotosíntesis, convierten la energía del Sol en una forma almacenable, en moléculas de azúcar ordenadas como la glucosa. De esta manera, el dióxido de carbono del aire y el agua del suelo que están en un estado más desordenado, se combinan para formar moléculas más ordenadas de azúcar.

El dióxido de carbono es capturado en un ciclo de reacciones conocido como ciclo de Calvin, o ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores. También se conoce como simplemente ciclo C3. Las plantas que utilizan sólo el ciclo de Calvin para la fijación del carbono, se conocen como plantas C3. El dióxido de carbono se difunda en el estroma de los cloroplastos y se combina con un azúcar de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). La enzima que cataliza esta reacción se conoce como RuBisCo, una gran molécula que puede ser la molécula orgánica más abundante en la Tierra. Esta reacción catalizada produce un intermedio de 6 carbonos, que se descompone casi de inmediato para formar dos moléculas del compuesto de 3 carbonos el ácido 3-fosfoglicérico (3PGA). El hecho de que esta molécula de 3 carbonos sea el primer producto estable de la fotosíntesis, lleva a la práctica de llamar a esto el ciclo C3.

En las plantas C3, la fotosíntesis, la fijación del carbono y el ciclo de Calvin se producen todos en un solo cloroplasto.

En las plantas C4, la fotosíntesis se lleva a cabo en el cloroplasto de una célula de pared delgada del mesófilo, y se entrega un ácido de 4 carbonos a una célula de pared gruesa de la vaina fascicular, donde el ciclo de Calvin se produce en un cloroplasto de esa segunda célula. Esto protege al ciclo de Calvin de los efectos de la fotorrespiración.

En las plantas CAM, la fotosíntesis y la fijación inicial de carbono se producen por la noche, y el ácido de 4 carbonos se almacena en la vacuola de la célula. Durante el día, opera el ciclo de Calvin en los mismos cloroplastos.

La energía a partir del ATP y de la coenzima reducida NADPH, se utiliza para eliminar del 3PGA un grupo fosfato, y reducir el difosfoglicerato resultante (DPGA), para producir el azúcar de 3 carbonos gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Parte de este G3P se utiliza para regenerar la RuBP y continuar el ciclo, pero otra parte está disponible para la síntesis molecular y se utiliza para hacer difosfato de fructosa. El difosfato de fructosa se utiliza a continuación para hacer glucosa, sacarosa, almidón y otros carbohidratos.

CICLO CALVIN

El ciclo se resume en tres etapas:

Etapa 1. Fijación,carboxilación de difosfato de ribulosa para formar PGA.

Etapa 2. Reducción de PGA al nivel de un azúcar (CH2O) mediante la formación de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP que se producen en las reacciones dependientes de la luz.

Etapa 3. Regeneración de difosfato de ribulosa, que también requiere ATP.

Ciclo de Calvin.  En la etapa 1  la reacción catalizada por la carboxilasa de difosfato de ribulosa (Rubisco) se fija el CO2 mediante enlace con el difosfato de ribulosa. El producto se separa rápidamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato.Mientras que seis moléculas de CO2 se fijan por combinación con seis moléculas de difosfato de ribulosa. La fijación de CO2 se indica en la fase 1. En la etapa 2, las 12 moléculas de PGA se fosforilaron para formar 12 moléculas de 1,3-difosfoglicerato (DPG), que se reducen con los electrones que NADPH proporciona para formar 12 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP). En este punto, dos de las moléculas de GAP salen (etapa 3) para emplearse en la síntesis de sacarosa en el citosol, que puede considerarse el producto de las reacciones independientes de la luz. Las otras 10 moléculas se convierten en seis moléculas de difosfato de ribulosa, que actúan como receptor para seis moléculas más de CO2. La regeneración de seis moléculas de difosfato de ribulosa requiere la hidrólisis de seis moléculas de ATP. El NADPH y el ATP que se utilizan en el ciclo de Calvin representan los dos productos de alta energía de las reacciones dependientes de la luz.